25/06/2015 Mecanismos de transporte a través de las membranas celulares. Si requieren o no energía Difusión simple. Transporte pasivo Difusión facilitada. Primario Transporte activo Secundario Mecanismos de transporte a través de las membranas celulares. Si participan o no proteínas carriers Transporte activo. Transporte mediado Difusión facilitada. Difusión simple. Transporte no mediado Ósmosis 1 25/06/2015 experimentan cambios conformacionales con el objeto de transferir solutos a través de la membrana. forman poros acuosos que se extienden a través de la bicapa lipídica, cuando estos poros se abren, solutos específicos (de tamaño y carga apropiada) pueden pasar a través de ellos. Recordamos Los fluídos intra y extracelulares de los organismos vivos contienen cantidades significativas de electrolitos disueltos. Existe un potencial de membrana. µ∼ iα = µiα + zi F φα C ∼ ∼ β - µ α ) dn β ≤ 0 Σ (µ i i i i=1 2 25/06/2015 ¿Cuándo el transporte de un soluto a través de una membrana biológica es pasivo? El transporte es pasivo si no requiere energía. El transporte ocurre como consecuencia de un gradiente de potencial electroquímico. Difusión simple Difusión facilitada La existencia de transferencia neta de soluto de “α” a “β” si µiα > µiβ. µ∼iα = µi° + RT ln ai+ zi F φα α β µi° + RT ln aiα+ zi F φα> µi° + RT ln aiβ+ zi F φβ RT cαi β α ln β > φ − φ z i F ci Difusión Simple ( Transporte no mediado) A B Las soluciones están separadas por una membrana que es permeable al soluto. Inicialmente la solución A contiene una concentración más alta del soluto que la solución B La difusión simple es el paso de sustancia de un compartimiento a otro a favor de un gradiente de concentración. La difusión neta del soluto (flujo, J), depende de la magnitud del gradiente de concentración, coeficiente de partición, coeficiente de difusión, espesor de la membrana y Área de la superficie disponible para la difusión. 3 25/06/2015 Cinética del transporte por difusión simple F friccional = F impulsora v= fv = F impulsora J = F impulsora Uc F impulsora f vc ∼ µ = µ° + RT ln c + z F φ ∼ dµ∼ d ln c dφ = RT + zF dx dx dx − dµ dx Uβ zFV [ce] − [ci ]e− zFV J= a 1 − e− zFV RT dc dφ J = −URT − zFUc dx dx RT El transporte de iones está determinado, en general, por dos factores: 1. El gradiente de concentración. 2. El campo eléctrico Coeficiente de permeabilidad Si V=0 ó z=0 J= J = −URT RTUβ ([ce] − [ci ]) a dc RT dc =− dx f dx “Es el flujo cuando V=0 y ([ce]-[ci])=1” P= RTUβ a 4 25/06/2015 La relación existente entre los factores que intervienen en un proceso de difusión simple, se expresan a través de la primera ley de Fick D = coeficiente de difusión dc J = − DA dx C Depende de radio de la molécula (r) y la viscosidad del medio (η). interior exterior membrana Según Stokes-Einstein Ci Cmi D= Ce Cmo kT 6πrη 6πr η = f (coeficiente friccional) x dc Ce − Ci = dx a Flujo de agua J = F impulsora U cw = −U cw µ = µi + V P dµ dx dµ dµ i dP = +V dx dx dx A la presión atmosférica dµ i dP J = −U cw +V dx dx µ − µ i ,e + V ( P i − P e ) J = −U cw i ,i a a Si µi = µi + V π o En soluciones diluídas ∆µ i a =− V ∆π a β = c wV Con membranas permeables a solutos que generan presión osmótica ∆µ i ∆P +V J = −U c w a a J= − U c wV (∆P − ∆π ) a J= − Uβ (∆P − ∆π ) a J= − Uβ (∆P − σ∆π ) a 5 25/06/2015 Transporte Mediado requerimiento de la interacción específica del soluto transportado con un componente especializado de la membrana celular. presentan propiedades cinéticas comunes a) Cinética de saturación. b) Especificidad. c) Competencia. d) Alto coeficiente térmico. (Q10) Cinética de saturación Como las proteínas transportadoras tienen un número limitado de sitios de unión para el soluto, se alcanza a una determinada concentración, el flujo máximo. S + X ↔ SX J = k 2 [SX ] [ X ] + [SX ] = [X ]total [X ]total [SX ] = 1+ J= 1 k −1 + k 2 k1 [S ] k 2[X ]total + 1 1 + k −1 k 2 [S ] k1 6 25/06/2015 Especificidad Tiene una selectividad elevada. Los sitios de unión de las proteínas carrier son estereoespecíficos (ej: el transportador de glucosa de los eritrocitos transporta más eficientemente los isómeros de D-glucosa que los L-glucosa. Competencia Los sitios de unión para los solutos transportados, pueden reconocer, unirse e incluso transportar solutos químicamente relacionados produciendo inhibición del flujo del soluto específico (ej: el transportador de la glucosa es específico para la D-glucosa, pero también reconoce y transporta la D-galactosa, así la presencia de ésta última inhibe el transporte de D-glucosa. La inhibición puede ser competitiva (se compite por el mismo sitio de unión) o puede ser no-competitiva (el soluto se une en un sitio diferente alterando la estructura del carrier). Coeficiente Térmico (Q10) Tienen un Q10 de 2 – 3 (el flujo de soluto aumenta 2 a 3 veces por cada 10o que aumente la temperatura). Difusión Facilitada Es transporte pasivo mediado por carriers. La fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico del soluto. El carrier actúa acelerando la transferencia del soluto. (Ej. Transporte de D-glucosa hacia la célula muscular esquelética). Modelo hipotético que muestra como los cambios conformacionales del carrier median la difusión facilitada del soluto A. 7 25/06/2015 Transportes pasivos a través de la membrana plasmática cuya fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico. ¿Cuándo el transporte de un soluto a través de una membrana biológica es activo? La existencia de transferencia neta de soluto de “α” a “β” si µiα < µiβ. µ∼iα = µi° + RT ln ai+ zi F φα α β µi° + RT ln aiα+ zi F φα < µi° + RT ln aiβ+ zi F φβ RT cαi β α ln β < φ − φ z i F ci ∆GT β ( β α = RT ln cαi + zi F φ i − φ i ci ) Requiere suministro contínuo de sustrato a la fuente de energía Metabolismo celular 8 25/06/2015 Transporte activo Transporte activo La existencia de transferencia neta de soluto de “α” a “β” si µ ˜iα < ˜µiβ. El proceso produce diferencias de potencial electroquímico. Depende del metabolismo celular. Es mediado por transportadores proteínicos. Ej., de transporte activo primario: la bomba de Na+-K+ 9 25/06/2015 Sistema primario de transporte activo La fuente de energía es una reacción de degradación de una sustancia Transporte activo de sodio y potasio •Cinética de saturación. •Proceso mediado. •La fuente de energía es la hidrólisis de ATP. •Transporta Na+ solo si se dispone de K+ para ser bombeado al interior. •Existe un estricto acoplamiento del flujo de salida de Na+ y entrada de K+ e hidrólisis de ATP. •Inhibición por glicósidos cardiotónicos. 10 25/06/2015 3Na+(i) + 2K+(e) + ATP +H2O 3Na+(e) + 2K+(i) + ADP +Pi Transporte activo secundario La fuente de energía es la diferencia de potencial electroquímico generado por un sistema primario de transporte activo. B) Cotransporte (el transporte ocurre en el mismo sentido) C) Contratransporte (el transporte ocurre en sentido contrario) 11 25/06/2015 BIBLIOGRAFÍA -TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR. P. J. Garrahan y A. F. Rega. Monografía N° 18 de la serie de Biología del Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Departamento de Asuntos Científicos. Secretaría General de la O.E.A. (1.977) 12
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