Capítulo 7: Tallo Introducción El tallo es el principal componente estructural de la parte aérea del cuerpo vegetal. Se encarga de labores como el transporte de sustancias y el sostenimiento de los órganos reproductivos y fotosintéticos en una posición funcional, pero además presenta una gran variedad de adaptaciones y modificaciones que le permiten desempeñar funciones como la propia fotosíntesis o el almacenamiento de sustancias de reserva. En este capítulo se revisa la estructura general y las principales características morfoanatómicas de los tallos presentes en las plantas modernas. Contenido 7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del meristemo apical del vástago. 7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición muy ordenada de tejidos. 7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario. 7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta numerosas adaptaciones. Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 7: Tallo, pp: 139-155 en: Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión. Capítulo 7: Tallo 7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del El cuerpo inmaduro del tallo está conformado meristemo apical del vástago. por los primeros tejidos derivados del meristemo, que se Las primeras plantas vasculares consistían básicamente consideran los progenitores de los sistemas de tejidos y de un cuerpo poco diferenciado, a menudo dicótomo, son la protodermis, el meristemo basal y el procambio. cuya parte vegetativa era de poca altura y grosor y Ellos darán origen, respectivamente, a la epidermis sostenía unos esporangios terminales que representaban protectora, a los tejidos basales que forman el grueso del la parte reproductiva. Se puede considerar a tal cuerpo cuerpo como un tallo primigenio de estructura elevada sobre la colénquima, etc.), y a los tejidos conductores primarios, superficie del suelo, que al parecer ejercía las funciones floema y xilema. del tallo (parénquima, esclerénquima, fotoasimiladoras y al cual se ha denominado teloma. En las plantas actuales el tallo es más complejo y posee 7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición numerosas modificaciones morfoanatómicas de acuerdo a muy ordenada de tejidos. las diversas funciones que ha adquirido. Toda la parte aérea de la planta recibe en conjunto el nombre de Los tallos maduros están constituidos básicamente por vástago, el cual consta del tallo y las hojas, además de las tres regiones fácilmente diferenciables en el corte estructuras reproductoras cuando están presentes. El tallo transversal: la epidermis, la corteza y el cilindro central se encarga de sostener y elevar las hojas para exponerlas (Figura 7.2). La epidermis es el tejido protector y está a la luz solar, aunque también puede cumplir las constituida por células generalmente rectangulares, funciones asimiladoras en plantas que carecen de hojas, dispuestas en una o más capas. Dichas células poseen así como también funciones de almacenamiento y cutícula, importante en el control de la pérdida de agua, transporte. especialmente en plantas sin crecimiento secundario. En la epidermis de tallos jóvenes puede haber estomas Todas las células y tejidos primarios del vástago también. A veces bajo la epidermis existe un tejido se derivan de los meristemos apicales (Figura 7.1), los protector primario anexo, denominado hipodermis, que cuales poseen células iniciales que se autorregeneran puede ser pluriestratificado. La corteza es básicamente un perpetuando su tipo. El meristemo consta de dos capas conjunto de capas de células de parénquima, que se celulares, una de las cuales es superficial y se denomina especializan en almacenamiento o fotosíntesis en tallos túnica, mientras que la otra es más interna y se llama jóvenes. Es común encontrar en la corteza células de cuerpo. En la túnica las divisiones celulares son sostén tanto colénquima como fibras de esclerénquima, anticlinales y en el cuerpo se dan en varios planos. Sobre que proveen soporte a los tallos. la superficie del meristemo se produce una serie de protuberancias denominadas rudimentos o primordios Por su parte, el cilindro central del tallo contiene foliares, que corresponden a los primeros estadios de las los tejidos conductores que se encuentran ordenados y a futuras hojas. Se desconoce el mecanismo exacto que menudo acompañados de otros tejidos. A este conjunto se inicia la formación de los primordios, pero se sabe que la le denomina disposición espacial de ellos en el meristemo depende de organización, según se verá a continuación. Un tipo de un proceso propio de cada especie. estela es la que posee haces vasculares tan cercanos unos 140 estela y presenta varios tipos de Capítulo 7: Tallo de otros, que forman un cilindro de tejido conductor 7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario. continuo que encierra una médula de parénquima, creando así una sifonostela (Figura 7.3). Un segundo tipo En las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas de disposición consiste en unos haces vasculares se desarrolla un tipo de crecimiento que aumenta el individuales, discretos, ordenados en forma de un grosor del tallo y la raíz, denominado crecimiento cilindro discontinuo en el que también se puede secundario (Figura 7.6). Este desarrollo se debe a dos identificar una médula en el corte transversal, disposición meristemos ubicados lateralmente en la raíz, tallo y que se denomina eustela (Figura 7.4). Un tercer tipo ramas, denominados meristemos secundarios, que son el general de estela está en algunos tallos que se cambio vascular y el felógeno. El primero provee tejidos caracterizan por poseer una serie de hebras vasculares conductores y de sostén (floema y xilema secundarios), dispersas aparentemente de manera aleatoria en medio que permiten posicionar las hojas muy alto para del parénquima, que impiden delimitar una médula y una interceptar la luz solar. El felógeno, de otra parte, da corteza. origen al tejido protector secundario o peridermis. Esta disposición vascular se denomina atactostela (Figura 7.5), la cual es típica de las monocotiledóneas, mientras que las dos primeras El xilema secundario es el principal caracterizan a las gimnospermas y al resto de las constituyente de la madera, el cual es quizá el mayor angiospermas. La posible ruta de aparición evolutiva de producto vegetal usado por la humanidad en toda su las estelas se estudia en l sección 23.4. historia. Es producido por el cambio vascular, el cual se encuentra constituido por células meristemáticas En el haz vascular típico el xilema es interno, especiales denominadas células iniciales. Hay dos clases seguido de su tejido progenitor, el procambio, y más de ellas, las fusiformes y las radiales. Las células externamente se ubica el floema. Es común que exista iniciales fusiformes se orientan longitudinalmente y tejido de sostén esclerenquimático que se sitúa más producen el xilema y floema secundarios, que en externamente al haz vascular o que incluso lo rodee por conjunto constituyen el sistema axial de los tejidos completo, lo cual le da gran fortaleza. Las hebras del vasculares secundarios. De otra parte, el conjunto de las procambio se ubican por debajo del meristemo apical en células radiales forma el sistema radial vascular y se los sitios donde se desarrolla el primordio foliar, los deriva de las células iniciales radiales. El sistema radial cuales penetrarán en el primordio a medida que se está encargado del transporte a corta distancia en sentido desarrolle. Por ello el sistema vascular de la hoja es transversal, conectando las células internas con las continuación del encontrado en el tallo, el cual diverge situadas más externamente, hacia la periferia del tallo. formando el trazo foliar (Figura 7.2B). Es posible encontrar varios trazos foliares penetrando del tallo a las El cambio vascular se deriva del procambio y hojas, como sucede en las especies más derivadas. En la puede existir en dos posiciones en el tallo. Si está dentro axila de las hojas de las angiospermas se desarrolla del haz vascular se denomina cambio fascicular, mientras siempre una yema, la cual dará origen a una rama, por lo que el situado entre los haces es llamado cambio que debe poseer también su sistema vascular propio. La interfascicular. Normalmente, a partir del cambio divergencia del haz vascular del tallo hacia la yema y vascular se produce mucho más xilema secundario que futura rama se llama trazo de la rama. floema secundario, el cual, dada la naturaleza lignificada de su pared celular, permanece en el cuerpo vegetal 141 Capítulo 7: Tallo muchos años aún después de la muerte de las células, anillos de crecimiento (Figuras 7.6 y 7.7), los cuales formando la mayor cantidad de la masa caulinar. Este pueden servir como un estimativo de la edad de la planta xilema secundario es lo que comúnmente se conoce como siempre y cuando correspondan a las condiciones madera. Por su parte, el floema secundario es mucho ambientales que promueven el crecimiento año tras año. menos abundante y reemplaza al floema primario, el cual Realmente sólo en zonas templadas la periodicidad de las desaparece rápidamente ya que sus células son aplastadas estaciones por el crecimiento secundario. aproximadamente la edad del árbol. Así, en la primavera puede producir anillos que estimen se produce xilema temprano, de pared delgada y lumen La madera en el tallo de las gimnospermas está ancho, mientras que el xilema tardío (otoño), es de pared constituida por traqueidas y carece de elementos de vaso, gruesa y lumen estrecho. Esta alternancia de capas es siendo también escaso el parénquima axial (Figura 7.7). visible a simple vista como una serie de anillos en el Un elemento conspicuo en muchas coníferas son los corte transversal del tallo. Sin embargo, las enfermedades conductos resiníferos, los cuales están involucrados en y los cambios en la disponibilidad de agua y nutrientes respuestas a traumas de origen ambiental. Su producto, la durante el año pueden impedir la formación de un anillo resina, tiene que ver con el taponamiento de heridas que de crecimiento, por lo que su número no es un indicativo impide la entrada de microorganismos potencialmente exacto de la edad del árbol. En especies tropicales dañinos. Las traqueidas poseen punteaduras (Figura 7.8), también hay anillos de crecimiento, pero ya que en los la cuales poseen un reborde característico a manera de trópicos no hay estaciones bien marcadas, la estimación areola, razón por la cual se denominan areoladas. de la edad del árbol por este método es más difícil. Estas areolas tienen la propiedad de formar 7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta pares funcionales entre células vecinas. La punteadura numerosas adaptaciones. está constituida por la lamela media y dos paredes primarias (una de cada célula vecina), por lo que no El tallo es un órgano modular, es decir, está constituido posee engrosamiento secundario. En las gimnospermas es por unidades básicas similares (módulos), común la presencia de una estructura central engrosada origen a un órgano estructuralmente predecible pero que se denomina toro, aunque se ha hallado toro en el morfológicamente muy variable. La naturaleza del xilema de algunas plantas eudicotiledóneas también. El módulo es particularmente repetitiva en las angiospermas toro sirve para obstruir el paso de agua o aire por el par ya que consta de un nudo (con hoja y yema) y un de punteaduras vecinas, en el caso que una de las entrenudo, y es denominado fitómero (Figura 7.2A). El traqueidas las nudo es el punto del tallo donde se origina una hoja con angiospermas la madera es diferente pues está constituida su correspondiente yema axilar, mientras que el por más tipos celulares (Figura 7.9), ya que además de las entrenudo es la porción de tallo que se encuentra entre traqueidas hay vasos, fibras y parénquima, siendo dicho nudo y el siguiente. Debe mencionarse que el también notable que los radios medulares son mucho más primer aspecto que aporta variabilidad morfológica al grandes que en las gimnospermas. tallo es la disposición de las hojas, la cual no es aleatoria haya perdido funcionalidad. En que dan sino que por el contrario sigue un patrón genéticamente La actividad periódica del cambio vascular que definido, al cual se denomina filotaxis (Figura 8.5). Si da origen a la madera crea de manera simultánea los bien la filotaxis se revisará con más detalle en el capítulo 142 Capítulo 7: Tallo 8, concerniente a la hoja, puede adelantarse aquí que las cantidad de nutrientes. Este tipo de tallo posee varias hojas se clasifican con base en su disposición espacial en yemas que le permiten una notable capacidad de el tallo en tres tipos básicos: 1) alternas, cuando se reproducción vegetativa, a las cuales comúnmente se les origina una sola hoja por nudo, 2) opuestas, cuando hay denomina <<ojos>>. El ejemplo mejor conocido es la dos hojas en el nudo, una a cada lado y 3) verticiladas, papa (Solanum tuberosum, figura 7.10). cuando son más de dos hojas por nudo. 7.4.2. Tallos con funciones reproductivas y defensivas. Además de las hojas, la forma del tallo le añade gran variabilidad, pues si bien hay muchas especies con Hay otros tipos de modificaciones de los tallos que no tallos redondeados al corte transversal, los hay también están destinadas al almacenamiento, sino a la dispersión triangulares, aplanados y dilatados, con nudos bien vegetativa y a la protección, principalmente. El estolón demarcados, como los cladodios que son típicos en los (Figura 7.10), es un tallo modificado que crece cactus y la penca. Otra modificación común en algunos horizontalmente y sirve para propagar vegetativamente la tallos es el adoptar el aspecto de hojas, denominándose planta madre. Se presenta en especies como la fresa en tal caso filocladios, caso muy común en el género (Fragaria vesca) y el buchón de agua (Eichhornia Ruscus. Los zarcillos son también modificaciones de los crassipes). En cuanto a la función defensiva, los tallos tallos que sirven para fijar la planta a sustratos sólidos, muestran unas modificaciones notables como las espinas por lo que son comunes en plantas de hábito trepador y los aguijones (Figura 7.11), los cuales sirven de como las especies de la familia pasiflorácea. protección contra herbívoros. Las espinas tienen tejido vascular en su interior que es continuación de la estela 7.4.1. Existen tallos especializados en del tallo, mientras que los aguijones son protuberancias el dérmicas sin conexión vascular con el tallo, es decir, son almacenamiento. de origen superficial. Entre las adaptaciones especiales de los tallos cabe mencionar el bulbo, el rizoma, el cormo y el tubérculo 7.4.3. Los tallos se clasifican también según su forma como ejemplos de tallos que almacenan sustancias. En el de crecimiento. bulbo las hojas son suculentas, especializadas en almacenamiento, con entrenudos muy cortos, por lo cual El hábito de crecimiento, consistencia, modo de se disponen solapadas, en forma de catáfilos y formando ramificación, entre otros aspectos, también permiten una estructura redondeada como en la cebolla cabezona caracterizar a los tallos. Según las ramificaciones, un (Allium cepa). El rizoma es un tallo subterráneo que tallo es de crecimiento monopodial cuando presenta un crece cerca de la superficie del suelo y puede perdurar eje central de mayores dimensiones que las ramas y es durante estaciones adversas. De él se deriva el vástago claramente diferenciable de ellas (Figura 7.12), lo cual se hacia arriba y las raíces hacia abajo, siendo un ejemplo da por la actividad de un único meristemo apical. Cuando típico la achira (Canna edulis). Los cormos son dicha diferenciación es confusa por la presencia de varios subterráneos y crecen verticalmente, sirviendo como ejes ramificados, se dice que es un tallo con crecimiento fuente de nutrientes en períodos adversos, algunos poseen simpodial (Figura 7.13), el cual se origina por la hojas muy finas. El tubérculo es un tallo temporal, grueso actividad e irregularmente redondo en el que se almacena gran turnadamente se convierten en inflorescencias o se 143 de varios meristemos apicales que Capítulo 7: Tallo inactivan. Por último, cuando un tallo posee incluso sin la ayuda del microscopio, por los cuales se ramificaciones producidas en yemas adventicias que puede transportar agua a distancias de más de 100 m, que crecen paralelas al eje principal, se dice que es un puede ser la longitud que ellas alcanzan. Entre las renuevo. El tallo de consistencia leñosa se denomina familias tropicales que tienen especies con esta forma de tronco o fuste y es típico de las especies de hábito crecimiento se destacan las Fabaceae, Malpighiaceae, arbóreo, mientras que una columna simple con hojas en Sapindaceae y Bignoniceae, siendo ejemplos de lianas penacho, como en las palmas, es un estípite (Figura muy conocidas y usadas por las comunidades indígenas 7.12). debido a sus propiedades alucinógenas y medicinales, el yagé (Banisteriopsis caapi, familia Malpighiaceae) y la El cálamo es un tallo herbáceo, cilíndrico, sin uña de gato (Uncaria tomentosa, familia Rubiaceae). nudos ni ramas, como en los juncos (Figura 7.14), mientras que la caña posee nudos bien marcados y es Las lianas han recibido una creciente atención herbáceo (caña de azúcar) o duro y de apariencia leñosa en la biología tropical ya que se les reconoce un rol (guadua, bambú) (Figura 7.15). El escapo es un tallo importante en procesos ecosistémicos, regeneración de originado a menudo de un rizoma o bulbo, sin hojas y en bosques y efectos sobre la diversidad de especies. Se su ápice sostiene los órganos reproductivos, como en el vaticina que por el aumento en la deforestación, ajo, las agaváceas y las bromelias (Figura 7.16). especialmente en ambientes tropicales, las especies con este hábito aumentarán su abundancia relativa, razón por Por la forma en que crecen los tallos también es la cual se hace cada vez más importante estudiar su posible clasificarlos en varias categorías. Por ejemplo los historia natural. ascendentes, que crecen inicialmente en forma horizontal y luego elevan sus ramas para ser verticales, mientras que BIBLIOGRAFÍA los reclinados son de crecimiento paralelo a la superficie del suelo. Los tallos rastreros crecen sobre el suelo, Becerra N & Chaparro de Valencia M. 1999. algunos sin enraizarse (procumbentes), mientras que Morfología y anatomía vegetal. Facultad de Ciencias, otros emiten raíces adventicias (reptantes). Los tallos Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., rastreros decumbentes poseen sus ápices elevados de la Colombia. superficie del suelo. Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega, Para terminar, es necesario mencionar un tipo S.A., Barcelona, España. muy especial de tallo voluble o trepador, que es bastante común en las selvas tropicales, al cual se denomina liana Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill, (Figura 7.17). Debe mencionarse, sin embargo, que México. algunas plantas tropicales producen raíces que descienden desde el dosel del bosque y adoptan un hábito Metcalfe CR y Chalk L. 1979. Anatomy of the parecido al de una liana (Figura 7.18), al menos durante dicotyledons. Volume I: Systematic anatomy of leaf and parte de su vida. Las lianas pueden tener hasta 30 cm de stem, with a brief history of the subject. 2 ed. Oxford diámetro y presenta estructuras leñosas, caracterizadas University Press, Oxford, Inglaterra. por la presencia de vasos de xilema muy grandes, visibles 144 Capítulo 7: Tallo Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana, Madrid, España. Figura de la portada del capítulo 145 Capítulo 7: Tallo Figura 7.1. Corte longitudinal del meristemo apical del roble (Quercus sp.). En el recuadro se marca el tejido meristemático responsable de la producción de todos los tejidos que conforman al tallo maduro. Se notan muchos primordios foliares alargados que envuelven al meristemo protegiéndolo. 146 Capítulo 7: Tallo Figura 7.2. Representación esquemática del tallo en las angiospermas modernas. A) La estructura básica se denomina fitómero, el cual consta de un nudo (a), que es el sitio en el que se inserta una hoja y el segmento que existe hasta el siguiente nudo, llamado entrenudo (b). B) Corte longitudinal al nivel del nudo que muestra la divergencia del sistema vascular hacia la hoja, que es denominada trazo foliar (c), y un espacio por encima de la estela donde se interrumpe el tejido vascular llamado brecha foliar (d). C) En un corte transversal hecho a nivel del entrenudo, se observa el cilindro central de parénquima (e), el anillo continuo de tejido vascular de color oscuro (f, incluye xilema y floema) y la corteza recubierta por una epidermis (g). 147 Capítulo 7: Tallo Figura 7.3. Corte transversal del tallo joven de una melastomatácea. A) Médula de parénquima, B) anillo vascular continuo, en el que se señala el xilema. La presencia de un anillo de tejido vascular que posee en el centro tejido parenquimático se reconoce como una disposición en sifonostela. Figura 7.4. Esquema de la disposición de los haces vasculares en el tallo: eustela (A) y su posible derivada, la atactostela (B). La parte oscura de los óvalos es xilema y la parte clara es floema, los haces están inmersos en parénquima y envueltos por una epidermis externa. 148 Capítulo 7: Tallo Figura 7.5. Haces vasculares dispersos en una atactostela en el tallo del maíz. La mayor parte del cuerpo de este tallo está constituida por tejido parenquimático, en medio del cual se hallan los haces vasculares. Figura 7.6. Crecimiento secundario en el tallo. A) La peridermis es el tejido protector del cuerpo secundario, cuya parte más notable y abundante es el corcho, B) la madera es formada por el xilema secundario, el cual se dispone en anillos que indican los períodos de crecimiento del árbol. 149 Capítulo 7: Tallo Figura 7.7. Corte anatómico transversal del tallo de una gimnosperma (Pinus sp.). Se notan claramente los anillos de crecimiento del xilema secundario que darán lugar a la madera, A,…,D. En la parte más externa se observa la peridermis en formación (E), que también es producto del crecimiento secundario. Figura 7.8. Detalle de la madera en gimnospermas. En este corte del tallo del pino romerón (Retrophyllum sp.), se aprecia: A) traqueidas de pared gruesa, B) punteaduras areoladas. 150 Capítulo 7: Tallo Figura 7.9. Corte transversal de un tallo joven de Sambucus sp., una angiosperma dicotiledónea. A) Peridermis en formación, B) anillo de xilema, C) médula central de parénquima. En las angiospermas puede haber crecimiento secundario en los tallos, el cual conlleva a la formación de madera que se compone de anillos concéntricos de xilema. Figura 7.10. Dos tipos de tallos especializados. A la izquierda se aprecian dos tipos de tubérculos, tallos destinados al almacenamiento de sustancias nutritivas, particularmente almidón. La papa es quizá el tubérculo más conocido, del cual hay muchas variedades útiles para la alimentación humana. En la figura de la derecha, el niño sostiene el extremo de un estolón, un tallo especializado en la reproducción vegetativa. Como puede verse, dicho tallo forma nudos en los que se desarrollan plántulas que son clones de la planta madre, las cuales eventualmente desarrollan raíces en la tierra y se separan de su progenitora. 151 Capítulo 7: Tallo Figura 7.11. Protección física de los tallos. A) Las espinas del tallo de Bougainvillea sp. son órganos con tejido vascular que previenen la herbivoría. La misma función es atribuida a los aguijones de Rosa sp. (B), los cuales son sobrecrecimientos de la epidermis y carecen de conexión vascular con la estela del tallo (Foto cortesía de O. Giraldo). Figura 7.12. Tallos de apariencia leñosa. A) Estípite, tallo con un solo meristemo apical que crece sin producir ramificaciones, dando origen al hábito monopodial. El ejemplo típico son las palmeras, como esta especie del género Ceroxylon. Es notable que estas plantas no producen madera, por lo que se sostienen usando sólo tejido esclerenquimático. B) tronco o fuste en la ceiba (Ceiba pentandra). 152 Capítulo 7: Tallo Figura 7.13. Tallo con crecimiento simpodial. Las flechas marcan puntos en los que la activación de meristemos produce nuevas ramas dando lugar a este tipo de crecimiento. Figura 7.14. El cálamo es un tallo hueco sin ramificaciones ni nudos, el cual es muy común en plantas herbáceas que viven en ambientes anegados, como los juncos (Juncus sp.) y papiros (Cyperus sp.). 153 Capítulo 7: Tallo Figura 7.15. La caña es un tipo de tallo que posee nudos bien marcados. A) En la caña de azúcar (Saccharum officinarum), este tallo es de naturaleza herbácea, B) en la guadua (Guadua sp.) y el bambú es mucho más fuerte, de aspecto leñoso. Figura 7.16. Planta epífita de la familia bromeliácea en estado reproductivo. A) Escapo, tallo especializado en sostener las estructuras reproductivas bien por encima de la parte vegetativa, B) roseta basal formada por las hojas de la planta. 154 Capítulo 7: Tallo Figura 7.17. Las lianas son tallos volubles y de variado grosor, ya que pueden ser delgadas y herbáceas o gruesas y leñosas, como la especie de la foto. Figura 7.18. Raíces adventicias que se desprenden de ramas altas y semejan lianas. A) Vista panorámica de un árbol de ficus mostrando raíces adventicias de diferente grosor, B) detalle del punto de origen de una raíz adventicia engrosada. Con el tiempo constituyen verdaderos soportes adicionales para las pesadas ramas de esta especie. 155
© Copyright 2024