Biodiversidad de Vegetales Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental 2014 Irene Baroli Plantas vasculares y eras gológicas http://www.devoniantimes.org Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas Guía TP pág. 67 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Progimnospermas: Archaeopteris Hábito arbóreo Con crecimiento secundario leño Frondes similares a los de helechos Homo y heterosporados No formaba semilla fronde folíolos • Callixylon (xilema de Archaeopteris) con traqueidas, similar al de gimnospermas • Floema secundario ver: http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas Guía TP pág. 67 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Espermatofitas Plantas con semilla El clado más diverso de las plantas vasculares: 270.000 especies Un grupo monofilético Comparten características: • ramificación monopodial o pseudomonopodial • forman semilla • presentan crecimiento secundario generado por meristemas laterales) Gimnospermas Angiospermas Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Gimnospermas Gimnosperma = semilla desnuda Origen en el Paleozoico y máxima abundancia en el Mesozoico Paisaje jurásico Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Relaciones filogenéticas entre las espermatofitas Guía TP pág. 68 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Gimnospermas actuales Existen cuatro phyla de gimnospermas con representantes vivos: • Cycadophyta: 130 especies • Ginkgophyta: una especie: Ginkgo biloba • Coniferophyta (coníferas: pinos, cedros, abetos, cipreses, araucarias): 600 especies • Gnetophyta: 80 especies. Son las más parecidas a las angiospermas Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA División Coniferophyta: Pinus sp. P. nigra P. ponderosa macroblasto con hojas escamosas braquiblasto hojas aciculares http://www.plantsystematics.org/ Árboles o arbustos, crecimiento secundario, gran porte Orden Pinales Pinus sp. Ramificación monopodial: un eje principal Macroblastos (crecimiento indefinido) Braquiblastos (crecimiento definido, entrenudos cortos) Filotaxis espiralada hojas simples, aciculares, fotosintéticas sobre los braquiblastos hojas escamosas no fotosintéticas sobre los macroblastos Diclino-monoicos braquiblasto Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anatomía de la hoja de Pinus CT de acícula de pino (gimnosperma): especializada en supervivencia en ambientes extremos http://webs.uvigo.es/mmegias/ Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Div. Coniferophyta: Pinus sp. Pinus es un genéro nativo del hemisferio Norte En Argentina se cultiva como fuente de madera y fibra celulósica P. ellioti y P. taeda constituyen el 90% de los pinos cultivados en Argentina. El pino es una especie diclino-monoica: los microsporangios y megasporangios están en el mismo individuo pero en ramas separadas Los esporangios están en esporofilos dispuestos en conos o estróbilos: Cono simple microsporangiado (masculino) Cono megasporangiado compuesto (femenino) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Espermatofitas: innovaciones evolutivas En el mecanismo de reproducción: Heterosporía Desarrollo endospórico de los gametofitos Retención del gametofito femenino asociado a la planta madre SEMILLA Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Plantas terrestres: ciclos de vida Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Briofitas briofitas Traqueofitas sin semilla gametofitos reducidos el femenino retenido en la planta madre con semilla Hipótesis sobre la evolución de la semilla A partir del megasporangio que fue rodeado de tejido protector originado en la planta madre (tegumentos) La megaspora queda retenida en la planta madre La gameta femenina El gametofito femenino se desarrolla de forma endospórica estará protegida por la planta madre esporangio (2n) microspora (n) megaspora megaspora (n) espora (n) gametofito femenino (n) nucelo (2n) tegumentos (2n) ancestro homosporado heterosporia Judd et al. Plant Systematics 2002 megasporangio: reducción a una sola megaspora germinación endospórica desarrollo de tegumentos (del esporofito) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA La semilla en gimnospermas La semilla contiene un embrión (nueva generación esporofítica, producto de la fecundación) que se nutre de tejido del gametofito femenino (protalo) y está protegido por el esporofito de la generación anterior (tegumento) tegumentos (2N) embrión (2N) nueva generación meiosis mitosis fecundación nucelo (megasporangio, 2N) gametofito femenino o protalo (N) óvulo = nucelo + tegumento óvulo maduro siendo fecundado restos del nucelo (2N) semilla madura Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Pinus sp: Cono megaesporangiado Cono solitario compuesto Bráctea tectriz y escama ovulífera soldadas Ramificación espiralada tectriz maduración en tres años: año 1: polinización (cono abierto) año 2: fecundación (cono cerrado) año 3: dispersión (cono abierto) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Megagametogénesis en Pinus sp. •Mientras el tubo polínico se está alargando la megaspora se produce por meiosis, el megagametofito madura, se forman arquegonios con una oósfera c/u Megagametofito maduro con 2 arquegonios http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Corte longitudinal de óvulo de Pinus sp. tegumento (2n) Antes de que ocurra la fecundación oósferas megagametofito = gametofito femenino = protalo (N) nucelo (2N) 2 arquegonios Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Conos microsporangiados Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Pinus sp. : microsporofilos ubicados en espiral en conos o estróbilos microsporangiados conos simples sacos polínicos (microsporangios) ubicados directamente sobre la cara abaxial de los microsporofilos dos sacos polínicos en la superficie abaxial de cada microsporofilo granos de polen alados (dispersión anemófila) ¿Qué es un grano de polen? poro microsporas dentro del saco polínico Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Formación del microgametofito : microgametogénesis En el cono microsporangiado: célula madre de la microspora saco polínico tetradas de microsporas saco polínico mitosis microsporas: granos de polen inmaduros Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA polen maduro Formación del microgametofito : microgametogénesis El gametofito masculino se desarrolla de forma endospórica Célula generativa 2 células protálicas restos de células protálicas Célula vegetativa o del tubo polínico células espermáticas microgametofito maduro = grano de polen germinado núcleo de la célula del tubo Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Germinación del grano de polen en Pinus sp. Germinación = crecimiento del tubo polínico por alargamiento. En esta foto la célula generativa todavía no produjo las gametas masculinas (núcleos espermáticos) grano de polen germinado = microgametofito Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Polinización y fecundación en Pinus sp. •En Pinus sp. polinización y fecundación pueden estar separadas por mucho tiempo •La polinización ocurre cuando el grano de polen llega a la micropila •Allí germina formando el tubo polínico, pero aún no se desarrolló la megaspora Cono megasporangiado año 1: cono pequeño, abierto, polen llegando a la micropila pero todavía la célula madre de la megaspora no sufrió meiosis célula madre de la megaspora micrópila grano de polen formará el tegumento de la semilla megasporangio en desarrollo Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Polinización y fertilización en Pinus Desarrollo de la piña mientras tanto, adentro, en cada óvulo, está ocurriendo el desarrollo del megagametofito, la fertilización y el desarrollo del embrión semanas después de la polinización AÑO 1 AÑO 2 AÑO 3: listo para dispersar semillas http://www.ohio.edu/people/braselto/readings/gymnosperms.html Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Semilla en Pinus sp. •Un solo embrión prospera dentro de cada óvulo •El embrión tiene varios (hasta 8) cotiledones Corte longitudinal de semilla madura de pino (año 3): tegumento (2N maternal) megagametofito o protalo (n) radícula cotiledones embrión (2N) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Polinización y fertilización en Pinus ver videos Polinización: http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/4p.html Embriogénesis y formación de la semilla: http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/indexp5-fec.htm Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Desarrollo de la plántula en Pinus cubierta de la semilla primeras hojas cotiledones hipocótile Individuo juvenil Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA http://www.biologia.edu.ar/botanica Ciclo de vida Pinus sp. 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