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Biodiversidad de
Vegetales
Departamento de Biodiversidad
y Biología Experimental
2014
Plantas vasculares sin semilla. I
Raven Biology of Plants 2103
Un bosque del Carbonífero
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Colonización del ambiente terrestre
Las soluciones:
•
•
•
•
Cutículas cerosas, estomas
Alcanzar mayor altura
Lignificación de tejidos
Desarrollo de
tejidos vasculares
especializados en
conducción
• Desarrollo de raíces
• Oósfera inmóvil, menor
dependencia del agua
• Embrión protegido por
planta madre, semilla
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Los desafíos del ambiente
terrestre:
• Evitar la deshidratación
• Competencia por la luz
• Soporte mecánico
• Movimiento de sustancias
a través de un cuerpo
complejo, usando células
inmóviles
• Agua y fijación al sustrato
• Cómo hacer que se
encuentren las gametas
• Protección y dispersión
de la cigota
Embriofitas: plantas que forman embrión
hábitat terrestre
sin vasculatura desarrollada
Briofitas
El gametofito
es la
generación
predominante
con vasculatura
(pro)Traqueofitas
El esporofito
es la
generación
predominante
ciclo de vida haplodiplonte
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Relaciones filogenéticas entre lasPolysporangiophyta:
embriofitas
plantas con esporofito
ramificado y
esporangios múltiples
Embriophyta
Protracheophyta
(fósiles)
Tracheophyta
Polysporangiophyta
Anthocerophyta
Bryophyta
(musgos)
Hepatophyta
Bryophyta
Tejidos vasculares desarrollados
Esporofito de vida independiente
Ramificado
Esporofito fotosintético persistente
Estomas
Raven Biology of Plants 2103
Embrión multicelular
Anteridios y arquegonios con cubiertas
estériles
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Estructuras reproductivas protegidas
por células estériles
en el gametofito
gametangios
femenino: arquegonio
masculino: anteridio
gametas
femeninas: oósfera=ovocélula
masculinas: anterozoides
en el esporofito
esporangios
generan esporas por
meiosis (meiosporas)
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Ciclo de vida haplo-diplonte en las embriofitas
• Briofitas: gametofito (n) dominante
• Traqueofitas: tendencia a esporofito (2n) dominante
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Raven Biology of Plants 2103
Plantas terrestres: ciclos de vida
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Briofitas
briofitas
Traqueofitas
sin semilla
con semilla
esporofito y
gametofito de vida
independiente
Tendencias evolutivas entre las plantas
terrestres: Reproducción
• Esporofito dominante y ramificado
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• Homosporía  heterosporía (mega- y microsporas)
• Reducción del tamaño y complejidad del gametofito hasta
una total dependencia del esporofito
• Germinación endospórica del gametofito
• Menor dependencia del agua para la fecundación 
pérdida de gametas flageladas
• Embrión protegido por planta madre
• Estructura de dispersión de la nueva generación: semilla
Gametangios: arquegonios y anteridios
Raven Biology of Plants 2103
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Desarrollo del eusporangio
Origen multicelular
Las varias células iniciales están ubicadas en la superficie del tejido que las produce
(esporofilo)
Al menos dos capas de células estériles que rodean al tejido esporogénico
La capa más interna de células estériles se llama tapete y tienen función de nutrición
del tejido esporogénico
Raven Biology of Plants 2103
Característico de todas las plantas vasculares, incluidas las licopodiofitas y
excepto los helechos leptosporangiados
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Desarrollo del leptosporangio
Origen unicelular: Una única célula inicial
Una única capa de células estériles que rodea al tejido esporogénico
Característico
de algunos
grupos de
helechos
Raven Biology of Plants 2103
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Plantas vasculares y eras gológicas
http://www.devoniantimes.org
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Protraqueofitas: Las primeras plantas vasculares
Dominantes entre el Silúrico medio y el Devónico medio (425 a 370 ma)
Plantas con morfología simple: un eje (tallo) en parte rastrero (rizoma) y en parte erecto
Vasculatura dispuesta en protostelas (haplostelas)
Sin raíces, sólo rizoides
Tallo fotosintético cubierto por epidermis con cutícula y estomas
Sin hojas verdaderas, sólo microfilos en algunos grupos
Esporangios terminales que podían estar agrupados en estróbilos
En hábitats pantanosos
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Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
Guía TP pág. 67
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Div. Rhyniophyta
Las plantas vasculares primitivas de las que tenemos mejor
información
Se originaron probablemente en el Silúrico Medio (hace 425 ma) y
se extinguieron en el Devónico Medio (hace 380 ma)
El nombre deriva del yacimiento donde se encontraron los fósiles
mejor conservados: Rhynie (Escocia)
Ciclo de vida haplodiplonte
Esporofito fotosintético, erecto, generación dominante???
Evidencias de vascularización en los gametofitos
Homospóricos: el esporofito produce un solo tipo de esporas
Vascularización primitiva: céls. similares a traqueidas pero sin
lignificación, se parecen más a los tejidos conductores de algunos
musgos  PROTRACHEOPHYTA
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Primeras plantas vasculares
Esporangios terminales
Cooksonia: La planta
vascular más antigua que
se conoce
Ramificación dicotómica
Raven Biology of Plants 2013
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El yacimiento de Rhynie en Escocia
Originado en el Devónico temprano (≈400 ma)
En ese momento situado 28º sur del ecuador (clima tropical)
Rhynie
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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El yacimiento de Rhynie en Escocia
Chert: roca sedimentaria formada por precipitación de fluidos ricos
en sílice  excelente preservación  detalle anatómico y celular
Un trozo pulido de chert de
Rhynie mostrando tallos
fosilizados
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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El yacimiento de Rhynie en Escocia
Una zona de géiseres similares a los de Yellowstone en EE. UU.
Yellowstone hoy
Paisaje devónico
http://palaeos.com/plants/plants.htm
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Div. Rhyniophyta: Rhynia sp.
Rhynia: La planta más abundante en el yacimiento de Rhynie
Esporofito:
•
•
•
•
•
•
•
Con rizoma subterráneo, rizoides
“Tallos” (ejes) erectos de 20 cm altura, 3 mm diámetro
Sin microfilos
Epidermis con estomas y cutícula
Corteza fotosintética
Ramificación dicotómica a monopodial
Esporangios terminales fusiformes
rizoma con rizoides
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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Div. Rhyniophyta: Rhynia sp.
haplostela
CT de un eje de Rhynia dwynne-vaughanii
xilema (x), floema (f), corteza interna (ic) y
externa (oc), epidermis (e), con cutícula (c)
epidermis con cutícula
estoma en vista superficial
esporangio
estoma en CT
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major
Esporofito:
• “Tallos” (ejes) verticales de hasta 18 cm de
altura, 6 mm diámetro
• Fotosintéticos, con cutícula y estomas
• Sin microfilos
• Rizoma (postrado) con rizoides. Micorrizas
• Esporangios terminales fusiformes
dehiscentes
Reconstrucción tridimensional del
esporofito
esporangio
tallo erecto
rizoma
CT del “tallo”: haplostela
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
Rizoma con matas de rizoides
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Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major
Gametofito:
Fotosintético de vida libre
Más pequeño que el esporofito,
anatomía similar (vascularizado)
Con un eje aéreo que se ensancha en
forma de copa que porta anteridios
anteridio
gametofito
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
1 mm
CT gametofito
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Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
Guía TP pág. 67
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Div. Lycopodiophyta = Lycophyta
Aparecieron en el Devónico y dominaron en el Carbonífero
Localizadas en hábitats pantanosos
Numerosas plantas fósiles de herbáceas y de porte arbóreo
En la actualidad 1200 especies, todas herbáceas
Tallos cubiertos de microfilos con filotaxis espiralada
Protostela, xilema exarco
Esporangios situados en la axila o en la cara adaxial del
microfilo
Homosporía y heterosporía, gametofito taloso o endospórico
Tres órdenes de Lycopodiophyta extantes:
• Lycopodiales: Lycopodium
• Selaginellales: Selaginella
• Isoetales: Isoetes
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Tipos de estela y de apéndice foliar
Apéndice o enación: Los precursores de los microfilos en las Lycophyta
médula
haz
vascular
rastro
foliar
laguna
foliar
apéndice
corteza
Protostela
Sifonostela
sin lagunas foliares
Ej. Selaginella
Sifonostela
con lagunas foliares
Ej. helechos
Eustela
presentan microfilos
Raven Biology of Plants 2103
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Microfilos y megafilos: se diferencian por su
relación con la vasculatura del tallo
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Microfilos y megafilos
protostela
sifonostela
Microfilo: una única nervadura
central conectada a la estela por el
rastro foliar, sin laguna foliar.
Asociados a tallos con protostelas.
Típicos de las Lycophyta
Megafilo: lámina con nervadura
central que se ramifica, conectada a
la estela por el rastro foliar, dejando
una laguna foliar. Asociados a tallos
con sifonostelas.
Típicos de las Euphyllophyta
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Teorías sobre el origen de los microfilos
Teoría de la enación
Los microfilos se habrían originado
partir de proyecciones de la periferia
de los tallos.
La conexión vascular al cilindro
central es posterior a la formación de
la proyección, se forma la traza foliar
dentro de microfilo.
Teoría del teloma
Los microfilos se habrían originado
por pérdida (reducción) de ramas
(telomas) pre-existentes
La conexión vascular al cilindro
central existía antes de la formación
del microfilo.
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
Esporofito:
• Terrestre o epífito,
• Tallo con ramificación dicotómica
• Tallo cubierto totalmente por
microfilos con filotaxis espiralada
• Plectostela en tallo y raíz
• Raíz con endodermis
• Esporofilos agrupados en estróbilos
• Homosporía
Gametofito:
• Exospórico
• Taloso, fotosintético
• Monoico (hermafrodita)
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycophyta: Lycopodium sp.
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
Protostelas (plectostela) tanto en tallo como en la raíz
Raven Biology of Plants 2013
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
esporofilos
portando
esporangio
CL de estróbilo
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
esporangio
esporangio
esporas
esporofilo
espora
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
gametofito hermafrodita
Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
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Gametofito exospórico
El embrión se desarrolla protegido dentro del arquegonio del
gametofito fotosintético
microfilo
esporofito
joven
gametofito
raíces (del esporofito)
Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
estróbilos
vista ventral
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
vista dorsal
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Esporofito erecto o rastrero con ramificación
dicotómica o pseudomonopodial
Microfilos uninervados con lígula
Filotaxis:
• espiralada con microfilos isomórficos
• alterna con microfilos dimórficos
dimorfismo foliar
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Microfilos: una única nervadura
Estomas
Un cloroplasto único por célula
http://www.plantsystematics.org/
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Rizóforo: se originan en las ramificaciones del
tallo, pueden ser fotosíntéticos, en el extremo
originan raíces adventicias
estróbilo
rizóforo
raíces
adventicias
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Selaginella: no únicamente en zonas húmedas
Selaginella lepidophylla: la planta de la resurrección
En el desierto de Arizona (EE.UU.)
Nabors Int. a la Botánica
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Estróbilos terminales con
• Megasporofilos: hojas portadoras de los megasporangios  4 megasporas
• Microesporofilos: hojas portadoras de los microsporangios muchas
microsporas
microsporangio
megasporangio
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Endosporados: los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de la
espora, la fecundación se produce en el arquegonio del gametofito,
rodeado de la pared de la megaspora, allí se forma la cigota y se
desarrolla el embrión
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
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Div. Lycopodiophyta: comparación de los
estróbilos de homo y heterosporados
Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
Esporofito palustre
Tallo corto de aspecto bulboso
Microfilos con lígula
Raíces con ramificación dicotómica
Heterosporados
lígula
megasporangio
microsporangio
tallo
raíces
Raven Biology of Plants 2103
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Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
microfilos
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
• Heterosporía
• Gametofito endospórico
megasporas
pared de la megaspora
gametofito endospórico
arquegonios
Isoetes riparia
http://www.plantsystematics.org/
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Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
Gametofitos
endospóricos:
La fecundación ocurre
dentro de la pared de
la megaspora
pared de la megaspora
esporofito: primera hoja
Isoetes riparia
http://www.plantsystematics.org/
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Div. Lycophyta: Lepidodendron
Nabors Intr. a la Botánica 2006
Plantas fósiles de porte arbóreo,
con crecimiento secundario
De hasta 45 m de altura
Dominaron en el Carbonífero
Tallos cubiertos de microfilos
Ramificación dicotómica
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