Biodiversidad de Vegetales Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental 2014 Irene Baroli Briofitas: las plantas terrestres más sencillas musgo Anthoceros Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA El clado de las Archaeplastidia Guía TPs, pág. 43 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA El clado de las plantas: Viridiplantae Guía TPs, pág. 44 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares Embriophyta Protracheophyta (fósiles) Tracheophyta Polysporangiophyta Anthocerophyta Bryophyta (musgos) Hepatophyta Bryophyta Tejidos vasculares desarrollados Esporofito de vida independiente Ramificado Esporofito fotosintético persistente Estomas > 450 millones de años Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Embriofitas: plantas que forman embrión hábitat terrestre sin vasculatura desarrollada Briofitas Tres divisiones: •Anthocerophyta •Hepatophyta •Bryophyta con vasculatura traqueofitas Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Briofitas: Características generales • Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica • Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con extrema tolerancia a la desecación • Distribuidas en todos los continentes, incluso Antártida • Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico • Sensibles a la contaminación bioindicadores musgo Anthoceros Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Briofitas: Características generales • Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito ≠ esporofito • Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la generación dominante • Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina biflagelada requieren ambientes húmedos para la fecundación • La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que da origen al esporofito y está protegido por el gametofito femenino son embriofitas • En algunos grupos el gametofito se reproduce también asexualmente musgo Anthoceros Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito dominante generación dependiente del gametofito embrión generación dominante, fotosintético Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Estructuras reproductivas protegidas por células estériles en el gametofito gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio gametas femeninas: oósfera=ovocélula masculinas: anterozoides en el esporofito esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Briofitas: Características del gametofito Puede ser taloso o folioso (diferenciado en talluelo y filodios) espora El gametofito se desarrolla inicialmente como un filamento (protonema) originado por germinación (por mitosis) de la espora protonema Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Briofitas: Características del gametofito Los filidios o frondes cumplen la función de las hojas de plantas vasculares pero corresponden al gametofito y no al esporofito. Desarrollo de cutícula delgada y permeable Rizoides filamentosos (uni- o multicelulares) principalmente con función de anclaje Absorción de agua en toda la planta Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Div. Hepatophyta Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp. ramificación dicotómica del talo cámaras aéreas con poros vista ventral vista dorsal escamas rizoides http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp. cámara aérea con células opuncioides ostíolo (no son estomas) epidermis clorénquima parénquima rizoides unicelulares escamas pluricelulares Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Reproducción sexual en Marchantia arquegonióforo anteridióforo talo vegetativo Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito femenino ≠ gametofito masculino) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Reproducción sexual en Marchantia gametangio femenino=arquegonio numerosos arquegonios portados por una estructura pedicelada llamada arquegonióforo oósfera (o cigota) arquegonióforo pie vientre CL cuello CL de arquegonióforo Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA arquegonios en CL (distintos grados de diferenciación) Reproducción sexual en Marchantia tejido gametogénico gametangio masculino=anteridio anteridióforos numerosos anteridios portados por una estructura pedicelada llamada anteridóforo cubierta estéril CL • Estas estructuras forman parte del gametofito • Los anterozoides (gametas masculinas) se forman en el anteridio por mitosis CL de anteridio anteridio CL de anteridióforo anterozide biflagelado Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Esporofito de Marchantia sp. El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar pie (2n) seda (2n) caliptra (n, pero maternal) arquegonióforo con esporofitos maduros Esporofito no fotosintético depende nutricionalmente del gametofito cápsula (2n) tejido esporogénico (2n) produce esporas por meiosis CL del esporofito Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Esporofito de Marchantia sp. El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides estériles llamadas pseudoelaterios que contribuyen a la dispersión de las esporas esporas pseudoelaterios Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida de Marchantia anteridio arquegonio anterozoide singamia ovocélula arquegonio anteridióforo cigota arquegonióforo gametofito femenino (n) meiosis gametofito masculino (n) Reproducción asexual: propágulos esporas femeninas o masculinas (o puede ser monoico) esporofito (2n) dependiente del gametofito Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Reproducción asexual en hepáticas propágulo conceptáculo Lunularia Marchantia propágulos Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Div. Hepatophyta Riccia sp. una hepática más simple Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito Corte del gametofito esporofito esporas Riccia sp. gametofito Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Hepáticas foliosas: Clase Jungermanniopsida gametofito folioso: filidios de una capa de células, organizados en dos hileras laterales y una ventral esporofito con seda elongada a la madurez se mantiene la simetría dorsiventral http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363 Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Div. Anthocerophyta El menos diverso de todos los grupos Distribuido en todos los continentes Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: gametofito •Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas •multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay poros •un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes) •rizoides unicelulares en la cara ventral CL del gametofito pirenoide Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: gametofito •Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el mismo talo anteridio CL del gametofito arquegonio Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: esporofito •Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y minerales •no tiene una seda sino una columna central estéril (columela) •la epidermis del esporofito presenta estomas esporofito (2n) vagínula gametofito (n) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: esporofito CL y vista del esporofito esporas (n) en tetradas epidermis con estomas pseudoelaterios esporas (n) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: ciclo de vida espora (n) esporofito (2n) anterozoide anteridio arquegonio gametofito (n) Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros y Horneophyton: ¿una relación evolutiva? ¿Eslabón perdido entre briofitas y traqueofitas? Esporangios del fósil similares a los de Anthoceros pero cuerpo ramificado Gametofito y esporofito fósiles clasificados en diferentes grupos Nabors, I. a la Botánica Anthoceros tiene cloroplastos con pirenoide Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Div. Bryophyta, Musci Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Gametofito El gametofito se origina por germinación de la espora (n) que inicialmente forma un filamento, el protonema, que luego origina brotes que dan lugar al talo folioso espora protonema protonemas: cada uno forma muchas yemas o brotes Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Gametofito frondes Gametofito folioso con un talluelo, rizoides multicelulares y frondes en disposición radial rizoides Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Gametofito Frondes o filidios Filotaxis espiralada Lámina uniestratificada y nervadura multiestratificada o más complejas Ausencia de estomas Presencia de cutícula Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta:Tejidos rudimentarios de conducción En los talluelos del gametofito y seda del esporofito Hidroides similares a traqueas, vacíos pero sin pared lignificada Leptoides similares a elementos de tubo criboso Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anteridios y arquegonios en musgos La parte apical del gametofito contiene anteridios, oogonios o los dos, dependiendo de la especie gametofito masculino con anteridios filidios anteridios anterozoides Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Anteridios y arquegonios en musgos gametofito femenino con arquegonios filidio oósfera arquegonios Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida de los musgos Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida de Physcomitrella patens Una briofita utilizada como organismo modelo en experimentos de laboratorio Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Esporofito Consiste de un pie, una seda y una cápsula terminal. La seda puede tener distinta longitud dependiendo de la especie. La cápsula contiene el tejido esporogénico. Está protegida por una cofia derivada del arquegonio. cofia (gametofítica) opérculo urna peristoma cápsula seda La epidermis de la cápsula contiene estomas Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Esporofito Cuando el esporofito madura la cofia y el opérculo se caen Los dientes del peristoma ayudan en la dispersión de las esporas La morfología de la cápsula y del peristoma son caracteres taxonómicos Esporas Pseudoelaterios Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Sphagnum sp. Importante ecológicamente: reserva de CO2 y económicamente: turberas Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Sitios web para explorar Con taxonomía y muchas fotos: http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3602 Muy completo: http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html Fotos increíbles: http://plantphys.info/plant_biology/copyright/moss.html Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
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