Ecología microbiana del suelo Componentes del suelo. Procesos claves. Biota microbiana. Ej.de grupos relevantes Clase 14 Microbiología Ambiental 2016 Microbiología de suelos Winodgrasky “padre de la microbiología de suelos” enfoques principales: Relación plantas-microorganismos Ciclos bio-geoquímicos Suelos -medio para el enraizamiento y obtención de nutrientes por las plantas -muy importantes para los ciclos de los nutrientes, reservorio de nutrientes -regula disponibilidad de agua -conforma el paisaje -hábitat de una vasta diversidad de (micro)organismos Suelos El tipo de suelo en un sitio dado depende de una combinación de: -origen geológico -clima -vegetación -tiempo -topografía Suelos • Una característica fundamental de los suelos es que tienen una marcada heterogeneidad (física, química y biológica) • Esta heterogeneidad es en el espacio y en el tiempo, local y globalmente • A diferencia de los sistemas acuáticos hay pocos mecanismos físicos para que los materiales „fluyan“ en el suelo Factores claves para los mo -disponibilidad de agua: adsorción en sup o libre entre las particulas. -disponibilidad O2. en suelos drenados al aire penetra con facilidad en suelos encharcados, el único O2 presente es en el agua (rápidamente anoxia) -estado nutricional (materia orgánica/nutrientes inorgánicos, ej N y P) Constituyentes y formación de los suelos -roca desgastada -materia orgánica -agua -aire -organismos -se forma en períodos largos de tiempo por desgaste de las rocas: 3 tipos (físico-químico-biológico) Los microorganismos como formadores de suelo -Líquenes, primeros colonizadores -cianobacterias fijan N2 y forman compuestos orgánicos -Inician proceso de formación del suelo Componentes del suelo: Minerales -arena -limo -arcilla Tamaño de partículas Arena: visible, poca superficie, drenaje excesivo Limo: no visible, aumenta capacidad de retener agua Arcilla: no visible, gran capacidad de retención del agua, poros muy pequeños, superficies cargadas El tamaño de las partículas afecta profundamente la naturaleza del suelo 1 m3 de arena contiene 108 partículas y tiene una superficie de 6.000 m2 1m3 de arcilla contiene 1017 partículas y tiene una superficie de 6.000.000 m2! Escalas en el suelo Materia orgánica Fuentes: -plantas -animales, desechos -sustancias sintetizadas por mo -(fertilizantes-pesticidas agregados) Contenido en materia orgánica Materia orgánica -Suelos con alto contenido de materia orgánica y agua se vuelven anóxicos -el metabolismo se enlentece, buena preservación de restos Tollund man Materia orgánica -construida sobre una ciénaga, sobre una balsa de madera -preservada por siglos por el ambiente anaerobio -expuesta a oxígeno (y mo degradadores de lignina!) en siglo XX Catedral de Winchester Agua y gases • Agua de suelo o solución de suelo: fase líquida conteniendo materiales disueltos • Aire de suelo: fase gaseosa, atmósfera de suelo Organismos del suelo Clasificación por tamaño Macro (> 2 mm) Meso (0,2 -2 mm) Micro (< 0.2 mm) Clasificación por función 1) Herbívoros 2) Detritívoros 3) Predadores 4) Fungívoros 5) Bacterívoros 6) Parásitos 1) Autótrofos 2) Heterótrofos Macro-organismos hongos -los más importantes desde el punto de vista de la biomasa -aerobios obligados -pueden sobrevivir a desecación -dominan en suelos ácidos -muchos patógenos de plantas -importantes en reciclaje de MO vegetal Protistas Bacteria -El grupo más amplio de mo (abundancia y diversidad) -109 bacterias por gramo de suelo -aerobios, anaerobios facultativos, Streptomycetes Productores de geosmina anaerobios estrictos Bacterias Filo Actinobacteria (Rappé & Giovannoni, 2003) Filo Actinobacteria phylum "Actinobacteria" (0/176308/0) (selected/total/search matches) class Actinobacteria (0/176308/0) subclass Acidimicrobidae (0/3239/0) order Acidimicrobiales (0/3239/0) suborder "Acidimicrobineae" (0/3239/0) unclassified_Acidimicrobiales (0/0/0) unclassified_Acidimicrobidae (0/0/0) subclass Actinobacteridae (0/167455/0) order Actinomycetales (0/166237/0) suborder Actinomycineae (0/4942/0) suborder Actinopolysporineae (0/31/0) suborder Catenulisporineae (0/67/0) suborder Corynebacterineae (0/64489/0) suborder Frankineae (0/765/0) suborder Glycomycineae (0/91/0) suborder Jiangellineae (0/45/0) suborder Kineosporiineae (0/193/0) suborder Micrococcineae (0/23717/0) suborder Micromonosporineae (0/2118/0) suborder Propionibacterineae (0/52710/0) suborder Pseudonocardineae (0/1657/0) suborder Streptomycineae (0/10027/0) suborder Streptosporangineae (0/1536/0) unclassified_Actinomycetales (0/3849/0) order Bifidobacteriales (0/1218/0) family Bifidobacteriaceae (0/1218/0) unclassified_Bifidobacteriales (0/0/0) unclassified_Actinobacteridae (0/0/0) subclass Coriobacteridae (0/2354/0) order Coriobacteriales (0/2354/0) suborder "Coriobacterineae" (0/2354/0) unclassified_Coriobacteriales (0/0/0) unclassified_Coriobacteridae (0/0/0) subclass Nitriliruptoridae (0/172/0) order Euzebyales (0/97/0) family Euzebyaceae (0/97/0) unclassified_Euzebyales (0/0/0) order Nitriliruptorales (0/75/0) family Nitriliruptoraceae (0/75/0) unclassified_Nitriliruptorales (0/0/0) unclassified_Nitriliruptoridae (0/0/0) subclass Rubrobacteridae (0/1986/0) order Rubrobacterales (0/328/0) suborder "Rubrobacterineae" (0/328/0) unclassified_Rubrobacterales (0/0/0) order Solirubrobacterales (0/946/0) family Conexibacteraceae (0/317/0) family Patulibacteraceae (0/29/0) family Solirubrobacteraceae (0/200/0) unclassified_Solirubrobacterales (0/400/0) order Thermoleophilales (0/14/0) family Thermoleophilaceae (0/14/0) unclassified_Thermoleophilales (0/0/0) unclassified_Rubrobacteridae (0/698/0) unclassified_Actinobacteria (0/1102/0) unclassified_"Actinobacteria" (0/0/0) -Gram +, alto contenido GC -habitantes típicos del suelo y material vegetal Orden Actinomycetales -Crecimiento filamentoso en red -alto contenido GC en el genoma -Degradación de compuestos recalcitrantes -Producción antibióticos y geosmina -Preferencia suelos alcalinos Grupos Actinomycetes Streptomyces -Género representado por más de 500 especies -los filamentos tienen 0.5- 1 um de diámetro, crecen por el extremo y se ramifican -al crecer los filamentos dan lugar a esporas por tabicación Streptomyces -Las formas de los esporóforos se usan para clasificación Streptomyces -Quimioorganoheterótrofos, muy versátiles usan una variedad de compuestos como fte de Carbono y Energía (ej azúcares, alcoholes, ácidos orgánicos, moléculas complejas, de alto PM) -aerobios estrictos Streptomyces -Son grandes productores de antibióticos (más de 500!) -uso para medicina, control biológico en agricultura, procesos industriales Procesos claves: ciclo del Nitrógeno -agricultura como elemento crucial p civilización -necesidad de comprender fertilidad de suelos -el N es frecuentemente limitante Bacterias fijadoras de Nitrógeno Firmicutes (Clostridium, Bacillus, Desulfotomaculum) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Firmicutes Clostridium -habitantes de suelos anóxicos -C. pasteurianum probablemente responsable de la mayor parte de N fijado en suelos anóxicos -fermentación de celulosa, en anaerobiosis ppales org. degradadores Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria Actinobacteria (Frankia, Mycobacterium) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria phylum "Actinobacteria" (0/176308/0) (selected/total/search matches) class Actinobacteria (0/176308/0) subclass Acidimicrobidae (0/3239/0) order Acidimicrobiales (0/3239/0) suborder "Acidimicrobineae" (0/3239/0) unclassified_Acidimicrobiales (0/0/0) unclassified_Acidimicrobidae (0/0/0) subclass Actinobacteridae (0/167455/0) order Actinomycetales (0/166237/0) suborder Actinomycineae (0/4942/0) suborder Actinopolysporineae (0/31/0) suborder Catenulisporineae (0/67/0) suborder Corynebacterineae (0/64489/0) suborder Frankineae (0/765/0) suborder Glycomycineae (0/91/0) suborder Jiangellineae (0/45/0) suborder Kineosporiineae (0/193/0) suborder Micrococcineae (0/23717/0) suborder Micromonosporineae (0/2118/0) suborder Propionibacterineae (0/52710/0) suborder Pseudonocardineae (0/1657/0) suborder Streptomycineae (0/10027/0) suborder Streptosporangineae (0/1536/0) unclassified_Actinomycetales (0/3849/0) order Bifidobacteriales (0/1218/0) family Bifidobacteriaceae (0/1218/0) unclassified_Bifidobacteriales (0/0/0) unclassified_Actinobacteridae (0/0/0) subclass Coriobacteridae (0/2354/0) order Coriobacteriales (0/2354/0) suborder "Coriobacterineae" (0/2354/0) unclassified_Coriobacteriales (0/0/0) unclassified_Coriobacteridae (0/0/0) subclass Nitriliruptoridae (0/172/0) order Euzebyales (0/97/0) family Euzebyaceae (0/97/0) unclassified_Euzebyales (0/0/0) order Nitriliruptorales (0/75/0) family Nitriliruptoraceae (0/75/0) unclassified_Nitriliruptorales (0/0/0) unclassified_Nitriliruptoridae (0/0/0) subclass Rubrobacteridae (0/1986/0) order Rubrobacterales (0/328/0) suborder "Rubrobacterineae" (0/328/0) unclassified_Rubrobacterales (0/0/0) order Solirubrobacterales (0/946/0) family Conexibacteraceae (0/317/0) family Patulibacteraceae (0/29/0) family Solirubrobacteraceae (0/200/0) unclassified_Solirubrobacterales (0/400/0) order Thermoleophilales (0/14/0) family Thermoleophilaceae (0/14/0) unclassified_Thermoleophilales (0/0/0) unclassified_Rubrobacteridae (0/698/0) unclassified_Actinobacteria (0/1102/0) unclassified_"Actinobacteria" (0/0/0) -Gram +, alto contenido GC -habitantes típicos del suelo y material vegetal Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria Frankia -bacterias filamentosas -viven en simbiosis con plantas actinorrícicas -forman nódulos radiculares en forma de coral casuarina Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria α,γ y δ Proteobacteria (Rhizobium, Rhodobacter, Klebsiella, Citrobacter, Desulfovibrio) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches) class Alphaproteobacteria (0/65801/0) order Caulobacterales (0/4163/0) order Kiloniellales (0/19/0) order Kordiimonadales (0/84/0) order "Parvularculales" (0/116/0) order Rhizobiales (0/22458/0) order Rhodobacterales (0/12592/0) order Rhodospirillales (0/6085/0) order Rickettsiales (0/1763/0) order Sneathiellales (0/38/0) order Sphingomonadales (0/9029/0) order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0) unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0) class Betaproteobacteria (0/76088/0) order Burkholderiales (0/53289/0) order Hydrogenophilales (0/598/0) order Methylophilales (0/1371/0) order Neisseriales (0/13230/0) order Nitrosomonadales (0/704/0) order "Procabacteriales" (0/0/0) order Rhodocyclales (0/4212/0) unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0) class Deltaproteobacteria (0/26335/0) order Bdellovibrionales (0/1513/0) order Desulfarculales (0/21/0) order Desulfobacterales (0/9481/0) order Desulfovibrionales (0/3531/0) order Desulfurellales (0/47/0) order Desulfuromonadales (0/1330/0) order Myxococcales (0/2644/0) order Syntrophobacterales (0/1681/0) family Syntrophorhabdaceae (0/151/0) unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0) class Epsilonproteobacteria (0/6508/0) order Campylobacterales (0/6247/0) order Nautiliales (0/180/0) unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0) class Gammaproteobacteria (0/145725/0) order Acidithiobacillales (0/618/0) order Aeromonadales (0/4541/0) order Alteromonadales (0/9354/0) order Cardiobacteriales (0/573/0) order Chromatiales (0/3018/0) order "Enterobacteriales" (0/31695/0) order Legionellales (0/1080/0) order Methylococcales (0/718/0) order Oceanospirillales (0/5428/0) order Pasteurellales (0/11234/0) order Pseudomonadales (0/46851/0) order "Salinisphaerales" (0/28/0) order Thiotrichales (0/1557/0) order "Vibrionales" (0/5653/0) order Xanthomonadales (0/9043/0) order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0) unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0) class "Zetaproteobacteria" (0/126/0) order "Mariprofundales" (0/126/0) unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0) unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria Vida libre Simbiontes Azotobacter Rhizobium Azomonas (Azospirillum) Beijerinckia Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria Bacterias nitrificantes (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches) class Alphaproteobacteria (0/65801/0) order Caulobacterales (0/4163/0) order Kiloniellales (0/19/0) order Kordiimonadales (0/84/0) order "Parvularculales" (0/116/0) order Rhizobiales (0/22458/0) order Rhodobacterales (0/12592/0) order Rhodospirillales (0/6085/0) order Rickettsiales (0/1763/0) order Sneathiellales (0/38/0) order Sphingomonadales (0/9029/0) order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0) unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0) class Betaproteobacteria (0/76088/0) order Burkholderiales (0/53289/0) order Hydrogenophilales (0/598/0) order Methylophilales (0/1371/0) order Neisseriales (0/13230/0) order Nitrosomonadales (0/704/0) order "Procabacteriales" (0/0/0) order Rhodocyclales (0/4212/0) unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0) class Deltaproteobacteria (0/26335/0) order Bdellovibrionales (0/1513/0) order Desulfarculales (0/21/0) order Desulfobacterales (0/9481/0) order Desulfovibrionales (0/3531/0) order Desulfurellales (0/47/0) order Desulfuromonadales (0/1330/0) order Myxococcales (0/2644/0) order Syntrophobacterales (0/1681/0) family Syntrophorhabdaceae (0/151/0) unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0) class Epsilonproteobacteria (0/6508/0) order Campylobacterales (0/6247/0) order Nautiliales (0/180/0) unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0) class Gammaproteobacteria (0/145725/0) order Acidithiobacillales (0/618/0) order Aeromonadales (0/4541/0) order Alteromonadales (0/9354/0) order Cardiobacteriales (0/573/0) order Chromatiales (0/3018/0) order "Enterobacteriales" (0/31695/0) order Legionellales (0/1080/0) order Methylococcales (0/718/0) order Oceanospirillales (0/5428/0) order Pasteurellales (0/11234/0) order Pseudomonadales (0/46851/0) order "Salinisphaerales" (0/28/0) order Thiotrichales (0/1557/0) order "Vibrionales" (0/5653/0) order Xanthomonadales (0/9043/0) order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0) unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0) class "Zetaproteobacteria" (0/126/0) order "Mariprofundales" (0/126/0) unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0) unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0) Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria -Son quimiolitótrofos: usan nitrógeno inorgánico como fuente de energía y CO2 como fuente de C -la oxidación se da en 2 pasos (1) amonio a nitrito (2) nitrito a nitrato -lo hacen grupos distintos (1) Nitroso….(2) Nitro… Nitrificantes Bacterias desnitrificantes Usan el nitrato como aceptor terminal de electrones en condiciones anóxicas y producen N gaseoso NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 Gases efecto invernadero (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria Paracoccus denitrificans -habitante del suelo (aerobio y anaerobio) -usa compuestos orgánicos de 1C (metanol, metanolaminas) -(tb puede fijar CO2) -produce N2, y tb los intermediarios de efecto invernadero -comparte muchas características con las mitocondrias • Importancia agronómica y ambiental de la desnitrificación • Aumenta con fertilización, hasta 25% del N aplicado puede perderse • Suelos intensamente cultivados tienen mayor actividad desnitrificante que suelos nativos no cultivados • Está modulada por condiciones del suelo y manejo • Suelos con cultivos que se inundan (ej arroz) son más susceptibles a la desnitrificación • Importancia agronómica y ambiental de la desnitrificación • Desnitrificación es la ppal fuente de N2O (potente gas efecto invernadero, y destructor de capa de ozono (NO) • Los ecosistemas terrestres son las fuentes dominantes de N2O a la atm. (70% de las emisiones anuales). • La emisión de N2O es el resultado neto del balance entre producción y reducción de N2O por las bacterias desnitrificantes. • Los desnitrificantes representan hasta el 5% de la comunidad del suelo • Cómo se mide la desnitrificación? Método por bloqueo con acetileno Acetileno actúa como bloqueador de la N2O reductasa, entonces el N reducido se acumula como N2O • Cómo se mide la desnitrificación? Uso de isótopos estables del N Adición de compuestos nitrogenados marcados con N15 (NO3, NH4, fertilizantes, MOvegetal) Cuantificación del N15 en los gases producidos por espectrometría de masas • Quienes son las bacterias desnitrificantes? • Cultivos usando NO3 como aceptor de electrones Quienes son las bacterias desnitrificantes? Con qué gen??? Managing soil organic carbon (C) is central because soil organic matter influences numerous soil properties relevant to ecosystem functioning and crop growth. Some changes in management that are beneficial for soil C, increase emissions of nitrous oxide (a powerful greenhouse gas) thus cancelling the benefit. The application of molecular methods to studies of soil organisms, and their interactions with roots, is providing new understanding of soil ecology and the basis for novel practical applications. Nutrient management is a key challenge for global food production: there is an urgent need to increase nutrient availability to crops grown by smallholder farmers in developing countries. Many changes in practices including intercropping, inclusion of nitrogen-fixing crops, agroforestry and improved recycling have been clearly demonstrated to be beneficial: facilitating policies and practical strategies are needed to make these widely available, taking account of local economic and social conditions Líneas de investigación centrales para la producción sostenible de alimento 1. Entender las bases moleculares de emisión de óxido nitroso por metabolismo bacteriano 2. Estabilización y procesamiento de la materia orgánica. 3. Manipulación de organismos del suelo y rizósfera para su utilización como agentes de control biológico. Próxima clase: participación de los mo en funciones claves: Fijación de N y micorrizas rizósfera Zona de influencia de las raíces: -mayor abundancia de organismos -influencia estructura del suelo -zona de grandes interacciones An illustration of the rhizosphere A=Amoeba consuming bacteria; BL=Energy limited bacteria; BU=Non-energy limited bacteria; RC=Root derived carbon; SR=Sloughed root hair cells; F=Fungal hyphae; N=Nematode worm
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