Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria

Ecología microbiana del suelo
Componentes del suelo. Procesos claves. Biota
microbiana. Ej.de grupos relevantes
Clase 14
Microbiología Ambiental
2016
Microbiología de suelos
Winodgrasky “padre de la microbiología
de suelos”
enfoques principales:
Relación plantas-microorganismos
Ciclos bio-geoquímicos
Suelos
-medio para el enraizamiento y obtención
de nutrientes por las plantas
-muy importantes para los ciclos de los
nutrientes, reservorio de nutrientes
-regula disponibilidad de agua
-conforma el paisaje
-hábitat de una vasta diversidad de
(micro)organismos
Suelos
El tipo de suelo en un sitio dado depende
de una combinación de:
-origen geológico
-clima
-vegetación
-tiempo
-topografía
Suelos
•  Una característica fundamental de los suelos es
que tienen una marcada heterogeneidad (física,
química y biológica)
•  Esta heterogeneidad es en el espacio y en el
tiempo, local y globalmente
•  A diferencia de los sistemas acuáticos hay
pocos mecanismos físicos para que los
materiales „fluyan“ en el suelo
Factores claves para los mo
-disponibilidad de agua: adsorción en sup o libre
entre las particulas.
-disponibilidad O2.
en suelos drenados al aire penetra con facilidad
en suelos encharcados, el único O2 presente es en
el agua (rápidamente anoxia)
-estado nutricional (materia orgánica/nutrientes
inorgánicos, ej N y P)
Constituyentes y formación de los suelos
-roca desgastada
-materia orgánica
-agua
-aire
-organismos
-se forma en períodos largos de
tiempo por desgaste de las rocas: 3
tipos (físico-químico-biológico)
Los microorganismos como formadores de suelo
-Líquenes, primeros
colonizadores
-cianobacterias fijan N2 y
forman compuestos
orgánicos
-Inician proceso de
formación del suelo
Componentes del suelo: Minerales
-arena
-limo
-arcilla
Tamaño de partículas
Arena: visible, poca superficie, drenaje
excesivo
Limo: no visible, aumenta capacidad de
retener agua
Arcilla: no visible, gran capacidad de
retención del agua, poros muy pequeños,
superficies cargadas
El tamaño de las partículas afecta profundamente la naturaleza del suelo
1 m3 de arena contiene 108 partículas y tiene una superficie de 6.000 m2
1m3 de arcilla contiene 1017 partículas y tiene una superficie de 6.000.000 m2!
Escalas en el suelo
Materia orgánica
Fuentes:
-plantas
-animales, desechos
-sustancias sintetizadas por mo
-(fertilizantes-pesticidas agregados)
Contenido en materia orgánica
Materia orgánica
-Suelos con alto contenido de
materia orgánica y agua se
vuelven anóxicos
-el metabolismo se enlentece,
buena preservación de restos
Tollund man
Materia orgánica
-construida sobre una ciénaga,
sobre una balsa de madera
-preservada por siglos por el
ambiente anaerobio
-expuesta a oxígeno (y mo
degradadores de lignina!) en
siglo XX
Catedral de Winchester
Agua y gases
•  Agua de suelo o solución de suelo: fase
líquida conteniendo materiales disueltos
•  Aire de suelo: fase gaseosa, atmósfera de
suelo
Organismos del suelo
Clasificación por tamaño
Macro (> 2 mm)
Meso (0,2 -2 mm)
Micro (< 0.2 mm)
Clasificación por función
1) Herbívoros
2) Detritívoros
3) Predadores
4) Fungívoros
5) Bacterívoros
6) Parásitos
1) Autótrofos
2) Heterótrofos
Macro-organismos
hongos
-los más importantes desde el
punto de vista de la biomasa
-aerobios obligados
-pueden sobrevivir a desecación
-dominan en suelos ácidos
-muchos patógenos de plantas
-importantes en reciclaje de MO
vegetal
Protistas
Bacteria
-El grupo más amplio de mo
(abundancia y diversidad)
-109 bacterias por gramo de suelo
-aerobios, anaerobios facultativos,
Streptomycetes
Productores de geosmina
anaerobios estrictos
Bacterias Filo Actinobacteria
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Filo Actinobacteria
phylum "Actinobacteria" (0/176308/0) (selected/total/search matches)
class Actinobacteria (0/176308/0)
subclass Acidimicrobidae (0/3239/0)
order Acidimicrobiales (0/3239/0)
suborder "Acidimicrobineae" (0/3239/0)
unclassified_Acidimicrobiales (0/0/0)
unclassified_Acidimicrobidae (0/0/0)
subclass Actinobacteridae (0/167455/0)
order Actinomycetales (0/166237/0)
suborder Actinomycineae (0/4942/0)
suborder Actinopolysporineae (0/31/0)
suborder Catenulisporineae (0/67/0)
suborder Corynebacterineae (0/64489/0)
suborder Frankineae (0/765/0)
suborder Glycomycineae (0/91/0)
suborder Jiangellineae (0/45/0)
suborder Kineosporiineae (0/193/0)
suborder Micrococcineae (0/23717/0)
suborder Micromonosporineae (0/2118/0)
suborder Propionibacterineae (0/52710/0)
suborder Pseudonocardineae (0/1657/0)
suborder Streptomycineae (0/10027/0)
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unclassified_Actinomycetales (0/3849/0)
order Bifidobacteriales (0/1218/0)
family Bifidobacteriaceae (0/1218/0)
unclassified_Bifidobacteriales (0/0/0)
unclassified_Actinobacteridae (0/0/0)
subclass Coriobacteridae (0/2354/0)
order Coriobacteriales (0/2354/0)
suborder "Coriobacterineae" (0/2354/0)
unclassified_Coriobacteriales (0/0/0)
unclassified_Coriobacteridae (0/0/0)
subclass Nitriliruptoridae (0/172/0)
order Euzebyales (0/97/0)
family Euzebyaceae (0/97/0)
unclassified_Euzebyales (0/0/0)
order Nitriliruptorales (0/75/0)
family Nitriliruptoraceae (0/75/0)
unclassified_Nitriliruptorales (0/0/0)
unclassified_Nitriliruptoridae (0/0/0)
subclass Rubrobacteridae (0/1986/0)
order Rubrobacterales (0/328/0)
suborder "Rubrobacterineae" (0/328/0)
unclassified_Rubrobacterales (0/0/0)
order Solirubrobacterales (0/946/0)
family Conexibacteraceae (0/317/0)
family Patulibacteraceae (0/29/0)
family Solirubrobacteraceae (0/200/0)
unclassified_Solirubrobacterales (0/400/0)
order Thermoleophilales (0/14/0)
family Thermoleophilaceae (0/14/0)
unclassified_Thermoleophilales (0/0/0)
unclassified_Rubrobacteridae (0/698/0)
unclassified_Actinobacteria (0/1102/0)
unclassified_"Actinobacteria" (0/0/0)
-Gram +, alto contenido GC
-habitantes típicos del suelo y
material vegetal
Orden Actinomycetales
-Crecimiento filamentoso en red
-alto contenido GC en el genoma
-Degradación de compuestos
recalcitrantes
-Producción antibióticos y geosmina
-Preferencia suelos alcalinos
Grupos Actinomycetes
Streptomyces
-Género representado por más de 500
especies
-los filamentos tienen 0.5- 1 um de
diámetro, crecen por el extremo y se
ramifican
-al crecer los filamentos dan lugar a
esporas por tabicación
Streptomyces
-Las formas de los esporóforos se
usan para clasificación
Streptomyces
-Quimioorganoheterótrofos, muy versátiles usan una
variedad de compuestos como fte de Carbono y Energía (ej
azúcares, alcoholes, ácidos orgánicos, moléculas complejas,
de alto PM)
-aerobios estrictos
Streptomyces
-Son grandes productores de
antibióticos (más de 500!)
-uso para medicina, control biológico
en agricultura, procesos industriales
Procesos claves: ciclo del Nitrógeno
-agricultura como
elemento crucial p
civilización
-necesidad de comprender
fertilidad de suelos
-el N es frecuentemente
limitante
Bacterias fijadoras de Nitrógeno
Firmicutes
(Clostridium, Bacillus,
Desulfotomaculum)
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Firmicutes
Clostridium
-habitantes de suelos anóxicos
-C. pasteurianum probablemente
responsable de la mayor parte
de N fijado en suelos anóxicos
-fermentación de celulosa, en
anaerobiosis ppales org.
degradadores
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria
Actinobacteria
(Frankia, Mycobacterium)
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria
phylum "Actinobacteria" (0/176308/0) (selected/total/search matches)
class Actinobacteria (0/176308/0)
subclass Acidimicrobidae (0/3239/0)
order Acidimicrobiales (0/3239/0)
suborder "Acidimicrobineae" (0/3239/0)
unclassified_Acidimicrobiales (0/0/0)
unclassified_Acidimicrobidae (0/0/0)
subclass Actinobacteridae (0/167455/0)
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suborder Actinomycineae (0/4942/0)
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suborder Catenulisporineae (0/67/0)
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suborder Frankineae (0/765/0)
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suborder Pseudonocardineae (0/1657/0)
suborder Streptomycineae (0/10027/0)
suborder Streptosporangineae (0/1536/0)
unclassified_Actinomycetales (0/3849/0)
order Bifidobacteriales (0/1218/0)
family Bifidobacteriaceae (0/1218/0)
unclassified_Bifidobacteriales (0/0/0)
unclassified_Actinobacteridae (0/0/0)
subclass Coriobacteridae (0/2354/0)
order Coriobacteriales (0/2354/0)
suborder "Coriobacterineae" (0/2354/0)
unclassified_Coriobacteriales (0/0/0)
unclassified_Coriobacteridae (0/0/0)
subclass Nitriliruptoridae (0/172/0)
order Euzebyales (0/97/0)
family Euzebyaceae (0/97/0)
unclassified_Euzebyales (0/0/0)
order Nitriliruptorales (0/75/0)
family Nitriliruptoraceae (0/75/0)
unclassified_Nitriliruptorales (0/0/0)
unclassified_Nitriliruptoridae (0/0/0)
subclass Rubrobacteridae (0/1986/0)
order Rubrobacterales (0/328/0)
suborder "Rubrobacterineae" (0/328/0)
unclassified_Rubrobacterales (0/0/0)
order Solirubrobacterales (0/946/0)
family Conexibacteraceae (0/317/0)
family Patulibacteraceae (0/29/0)
family Solirubrobacteraceae (0/200/0)
unclassified_Solirubrobacterales (0/400/0)
order Thermoleophilales (0/14/0)
family Thermoleophilaceae (0/14/0)
unclassified_Thermoleophilales (0/0/0)
unclassified_Rubrobacteridae (0/698/0)
unclassified_Actinobacteria (0/1102/0)
unclassified_"Actinobacteria" (0/0/0)
-Gram +, alto contenido GC
-habitantes típicos del suelo y
material vegetal
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria
Frankia
-bacterias filamentosas
-viven en simbiosis con plantas actinorrícicas
-forman nódulos radiculares en forma de coral
casuarina
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria
α,γ y δ Proteobacteria
(Rhizobium, Rhodobacter, Klebsiella,
Citrobacter, Desulfovibrio)
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria
phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches)
class Alphaproteobacteria (0/65801/0)
order Caulobacterales (0/4163/0)
order Kiloniellales (0/19/0)
order Kordiimonadales (0/84/0)
order "Parvularculales" (0/116/0)
order Rhizobiales (0/22458/0)
order Rhodobacterales (0/12592/0)
order Rhodospirillales (0/6085/0)
order Rickettsiales (0/1763/0)
order Sneathiellales (0/38/0)
order Sphingomonadales (0/9029/0)
order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0)
unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0)
class Betaproteobacteria (0/76088/0)
order Burkholderiales (0/53289/0)
order Hydrogenophilales (0/598/0)
order Methylophilales (0/1371/0)
order Neisseriales (0/13230/0)
order Nitrosomonadales (0/704/0)
order "Procabacteriales" (0/0/0)
order Rhodocyclales (0/4212/0)
unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0)
class Deltaproteobacteria (0/26335/0)
order Bdellovibrionales (0/1513/0)
order Desulfarculales (0/21/0)
order Desulfobacterales (0/9481/0)
order Desulfovibrionales (0/3531/0)
order Desulfurellales (0/47/0)
order Desulfuromonadales (0/1330/0)
order Myxococcales (0/2644/0)
order Syntrophobacterales (0/1681/0)
family Syntrophorhabdaceae (0/151/0)
unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0)
class Epsilonproteobacteria (0/6508/0)
order Campylobacterales (0/6247/0)
order Nautiliales (0/180/0)
unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0)
class Gammaproteobacteria (0/145725/0)
order Acidithiobacillales (0/618/0)
order Aeromonadales (0/4541/0)
order Alteromonadales (0/9354/0)
order Cardiobacteriales (0/573/0)
order Chromatiales (0/3018/0)
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order Legionellales (0/1080/0)
order Methylococcales (0/718/0)
order Oceanospirillales (0/5428/0)
order Pasteurellales (0/11234/0)
order Pseudomonadales (0/46851/0)
order "Salinisphaerales" (0/28/0)
order Thiotrichales (0/1557/0)
order "Vibrionales" (0/5653/0)
order Xanthomonadales (0/9043/0)
order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0)
unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0)
class "Zetaproteobacteria" (0/126/0)
order "Mariprofundales" (0/126/0)
unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0)
unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0)
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria
Vida libre
Simbiontes
Azotobacter
Rhizobium
Azomonas
(Azospirillum)
Beijerinckia
Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria
Bacterias nitrificantes
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria
phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches)
class Alphaproteobacteria (0/65801/0)
order Caulobacterales (0/4163/0)
order Kiloniellales (0/19/0)
order Kordiimonadales (0/84/0)
order "Parvularculales" (0/116/0)
order Rhizobiales (0/22458/0)
order Rhodobacterales (0/12592/0)
order Rhodospirillales (0/6085/0)
order Rickettsiales (0/1763/0)
order Sneathiellales (0/38/0)
order Sphingomonadales (0/9029/0)
order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0)
unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0)
class Betaproteobacteria (0/76088/0)
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order Hydrogenophilales (0/598/0)
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order Rhodocyclales (0/4212/0)
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class Deltaproteobacteria (0/26335/0)
order Bdellovibrionales (0/1513/0)
order Desulfarculales (0/21/0)
order Desulfobacterales (0/9481/0)
order Desulfovibrionales (0/3531/0)
order Desulfurellales (0/47/0)
order Desulfuromonadales (0/1330/0)
order Myxococcales (0/2644/0)
order Syntrophobacterales (0/1681/0)
family Syntrophorhabdaceae (0/151/0)
unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0)
class Epsilonproteobacteria (0/6508/0)
order Campylobacterales (0/6247/0)
order Nautiliales (0/180/0)
unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0)
class Gammaproteobacteria (0/145725/0)
order Acidithiobacillales (0/618/0)
order Aeromonadales (0/4541/0)
order Alteromonadales (0/9354/0)
order Cardiobacteriales (0/573/0)
order Chromatiales (0/3018/0)
order "Enterobacteriales" (0/31695/0)
order Legionellales (0/1080/0)
order Methylococcales (0/718/0)
order Oceanospirillales (0/5428/0)
order Pasteurellales (0/11234/0)
order Pseudomonadales (0/46851/0)
order "Salinisphaerales" (0/28/0)
order Thiotrichales (0/1557/0)
order "Vibrionales" (0/5653/0)
order Xanthomonadales (0/9043/0)
order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0)
unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0)
class "Zetaproteobacteria" (0/126/0)
order "Mariprofundales" (0/126/0)
unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0)
unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0)
Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria
-Son quimiolitótrofos: usan nitrógeno inorgánico como
fuente de energía y CO2 como fuente de C
-la oxidación se da en 2 pasos (1) amonio a nitrito (2) nitrito
a nitrato
-lo hacen grupos distintos (1) Nitroso….(2) Nitro…
Nitrificantes
Bacterias desnitrificantes
Usan el nitrato como aceptor terminal de
electrones en condiciones anóxicas y
producen N gaseoso
NO3- → NO2- → NO → N2O → N2
Gases efecto
invernadero
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
Paracoccus denitrificans
-habitante del suelo (aerobio y
anaerobio)
-usa compuestos orgánicos de 1C
(metanol, metanolaminas)
-(tb puede fijar CO2)
-produce N2, y tb los intermediarios
de efecto invernadero
-comparte muchas características
con las mitocondrias
•  Importancia agronómica y ambiental de la
desnitrificación
•  Aumenta con fertilización, hasta 25% del N
aplicado puede perderse
•  Suelos intensamente cultivados tienen mayor
actividad desnitrificante que suelos nativos no
cultivados
•  Está modulada por condiciones del suelo y
manejo
•  Suelos con cultivos que se inundan (ej arroz)
son más susceptibles a la desnitrificación
•  Importancia agronómica y ambiental de la
desnitrificación
•  Desnitrificación es la ppal fuente de N2O
(potente gas efecto invernadero, y destructor de
capa de ozono (NO)
•  Los ecosistemas terrestres son las fuentes
dominantes de N2O a la atm. (70% de las
emisiones anuales).
•  La emisión de N2O es el resultado neto del
balance entre producción y reducción de N2O
por las bacterias desnitrificantes.
•  Los desnitrificantes representan hasta el
5% de la comunidad del suelo
•  Cómo se mide la desnitrificación?
Método por bloqueo con acetileno
Acetileno actúa como bloqueador de la
N2O reductasa, entonces el N reducido
se acumula como N2O
•  Cómo se mide la desnitrificación?
Uso de isótopos estables del N
Adición de compuestos nitrogenados marcados con N15 (NO3, NH4,
fertilizantes, MOvegetal)
Cuantificación del N15 en los gases producidos por espectrometría de masas
•  Quienes son las bacterias
desnitrificantes?
•  Cultivos usando NO3 como aceptor de
electrones
Quienes son las bacterias desnitrificantes?
Con qué gen???
Managing soil organic carbon (C) is central because soil organic matter
influences numerous soil properties relevant to ecosystem functioning and
crop growth.
Some changes in management that are beneficial for soil C, increase
emissions of nitrous oxide (a powerful greenhouse gas) thus cancelling the
benefit.
The application of molecular methods to studies of soil organisms, and their
interactions with roots, is providing new understanding of soil ecology and the
basis for novel practical applications.
Nutrient management is a key challenge for global food production: there is an
urgent need to increase nutrient availability to crops grown by smallholder
farmers in developing countries. Many changes in practices including intercropping, inclusion of nitrogen-fixing crops, agroforestry and improved
recycling have been clearly demonstrated to be beneficial: facilitating policies
and practical strategies are needed to make these widely available, taking
account of local economic and social conditions
Líneas de investigación centrales
para la producción sostenible de
alimento
1.  Entender las bases moleculares de
emisión de óxido nitroso por
metabolismo bacteriano
2.  Estabilización y procesamiento de la
materia orgánica.
3. Manipulación de organismos del suelo
y rizósfera para su utilización como
agentes de control biológico.
Próxima clase: participación de los mo en
funciones claves: Fijación de N y micorrizas
rizósfera
Zona de influencia de las raíces:
-mayor abundancia de organismos
-influencia estructura del suelo
-zona de grandes interacciones
An illustration of the rhizosphere A=Amoeba
consuming bacteria; BL=Energy limited bacteria;
BU=Non-energy limited bacteria; RC=Root
derived carbon; SR=Sloughed root hair cells;
F=Fungal hyphae; N=Nematode worm