1. Educación

Métodos de selección
(Un solo carácter)
Rodrigo López Correa
Material de lectura:
Cardellino y Rovira.
Capítulo 9
(muy bueno!)
Esquema de la clase
INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS IMPORTANTES
TIPO DE SELECCIÓN SEGÚN LA FUENTE DE INFORMACIÓN PARA ESTIMAR “A”
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS PARA EL CALCULO DE VALOR DE CRÍA Y PRECISIÓN
SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL
SELECCIÓN POR ANCESTROS
SELECCIÓN POR PARIENTES COLATERALES
SELECCIÓN POR PROGENIE
RESUMEN
ANEXO
Introducción
El progreso genético esperado de la selección
depende en gran parte de la habilidad en
reconocer animales con genotipos superiores
La única manera que tenemos en la actualidad
es su manifestación en el fenotipo del
individuo o sus parientes
En general, se selecciona por más de una
característica. Aquí, entenderemos
los
principios usando un solo carácter.
1
Ejemplo (Parte I)
Escala de valores fenotípicos
Individuo
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
5
El animal 5: es bueno o es malo
genéticamente?
Escala de valores fenotípicos
Individuo
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Distribución de
fenotipos en la
población
µ
σp
σp
2
¿Qué sabemos?
P=A+D+I+E
Siempre comparo animales (dentro del mismo “ambiente”)
Progreso genético es lograble a través de selección de animales
con mejores “A”
Consecuencias:
cambiará la media genotípica de la población, en el
carácter dado, por un aumento de la frecuencia de los
alelos favorables
Problema:
A no es observable (pero está asociado a P)
Objetivo de la clase
Identificación, valoración y uso de distintos
métodos
de
selección
por
una
característica
Cálculo de valores de cría y su precisión
Consideraciones sobre el impacto de los
métodos en el progreso genético
Ejemplo (Parte II)
3
Escala de valores fenotípicos
Individuo
18
1
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Distribución de
fenotipos en la
población
Valor Aditivo A
Desvío Ambiental E
Distribución de A
en la población
σA µ σA
σp
σp
Programa de
Mejora Genética
Objetivos y
criterios de
selección
Genes “empaquetados”
en animales
Aumenta
frecuencia POBLACIÓN
de alelos
positivos
MEDICIÓN
EVALUACIÓN
USO
SELECCIÓN
Conceptos importantes
Distinguir:
◦ candidato a la selección: el animal que nos
interesa evaluar como reproductor
◦ fuente de información: el o los animales en
quienes se realizan las mediciones (el fenotipo)
4
Conceptos importantes
Distinguir:
◦ criterio de selección: información fenotípica, en
una determinada característica*, de los animales que
son fuente de información, utilizada para predecir A
en el candidato a la selección
◦ objetivo de selección: caracteres que deben ser
mejorados genéticamente debido a su importancia
económica
* Ampliaremos el concepto cuando hablemos de selección por
más de una característica
Qué es evaluar?
Predecir el mérito genético de un animal como
reproductor (A):
su impacto en la siguiente generación, a partir de su
propio fenotipo, o el de algún pariente.
Herramienta estadística de predicción:
coeficiente de regresión
Aplicación: predecir A a partir de P
(siempre expresado como desvío de su grupo de “iguales”, el
grupo contemporáneo)
Cuando evaluamos, lo hacemos de forma imperfecta
concepto de Precisión
Tipo de Selección
según la fuente de información
utilizada para estimar “A”
5
Selección Fenotípica Individual
• Se toman registros en el propio candidato a la selección
ÚNICO
REGISTRO
Candidato a
la selección
Selección Fenotípica Individual
• Se toman registros en el propio candidato a la selección
Momento 1
Candidato a
la selección
Momento 2
Candidato a
la selección
Momento 3 …
Candidato a
la selección
VARIOS
REGISTROS
Selección por Ancestros
• Se toman registros de antepasados al candidato a la
selección
UN REGISTRO en un PARIENTE
o
UN REGISTRO en un GRUPO de PARIENTES
Candidato a
la selección
6
Selección por Parientes Colaterales
• Se toman registros generalmente de hermanos (medio o
enteros) del candidato a la selección
Candidato a
la selección
UN REGISTRO en un PARIENTE
o
UN REGISTRO en un GRUPO de PARIENTES
Selección por Progenie
• Se toman registros de hijos del candidato a la selección
Candidato a
la selección
UN REGISTRO en un PARIENTE
o
UN REGISTRO en un GRUPO de PARIENTES
Herramientas estadísticas
b YX =
rXY =
Cov(X, Y)
σ 2X
Cov(X,Y)
σ Xσ Y
yˆ = a + bx
Predictando
Coeficiente de
regresión de Y en X
Coeficiente de
correlación entre Y y X
Ecuación de predicción
(lineal) de y basado en x
Predictor
7
Expresión general de Valor de Cría
Aˆi = bAC ( xi − x )
Coeficiente de regresión
del Valor de Cría (A) en el
Criterio de Selección ( C,
fenotipo de la fuente de
información)
Fenotipo de la fuente de
información, expresado con
respecto a la media del grupo
contemporáneo
¿Cuánto vale bAC en distintas circunstancias?
Cálculo de bAC cuando el fenotipo está medido en el propio
candidato a la selección (C=P)
Ejemplo en selección fenotípica individual:
b AP =
=
Cov(A,P) Cov(A, A +D +I+E)
=
=
σP2
σP2
Cov(A,A) σ 2A VA
= 2 =
= h2
σP2
σP VP
A
Aˆ i
bAP = h2
Pi
P
Ejemplos
A
A
Aˆ i
Aˆ i
Pi
Situación 1:
% de
proteína
h2 = 0.5
P
Ai = bAC ( xi − x ) =
= h2 ( xi − x )
Pi = ( xi − x )
Pi
P
Situación 2:
tamaño de
camada
h2 = 0.1
8
Ejemplo (Parte III)
Escala de valores fenotípicos
Individuo
18
1
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
2
3
4
5
6
7
8
h2 = σ2A / σ2P = 0.30
9
10
11
Distribución de
fenotipos en la
población
Valor Aditivo A
Desvío Ambiental E
Valor de Cría estimado
Distribución de
genotipos
σA µ σA
σp
σp
Precisión en la estimación de VC
Precisión: correlación entre los valores aditivos (A) y
el criterio fenotípico ( en este caso: C=P).
Me da una medida del riesgo que tengo al seleccionar
reproductores.
Ejemplo en selección fenotípica individual:
rAP =
=
Cov(A,P) Cov(A,A +D +I+E)
=
=
σ A σP
σ A σP
Cov(A,A)
σ2
σ
= A = A = h2 = h
σ A σP
σ A σP σP
9
Ejemplo (selección fenotípica Individual)
A
A
Aˆ i
Aˆ i
Pi
Pi
P
P
Situación 1
Situación 2
h2 = 0.6
h2 = 0.2
rAC = 0.77
rAC = 0.45
Distribución de A dada la predicción de A
(Solo tener una
noción de que hay
una asociación
matemática)
Límite inferior
del I. de C.
Posibles valores
de A
Mejor
predicción
de A
Aˆ + z (1 − rA2C )σ A2
Límite superior
del I. de C.
Aˆ − z (1 − rA2C )σ A2
Un pequeño cálculo
Un carnero tiene un registro de Peso de Vellón
Sucio de 6,5 kg, y sus contemporáneos un
promedio de 4,8 kg. Si h²= 0,35 el Valor de Cría de
ese carnero para PVS será:
A=VC = h²(Xindividuo – Xpoblación)
VC = 0,35 (6,5 – 4,8) = 0,59 kg
Precisión: rAC=h=0.592
10
¿Fuentes alternativas de información?
ABUELO
PATERNO
ABUELO
MATERNO
ABUELA
PATERNA
ABUELA
MATERNA
0.25
0.25
MADRE
PADRE
0.5
0.25
MEDIO
HERMANOS
0.25
0.5
0.5
0.25
INDIVIDUO
1
HERMANOS
ENTEROS
0.5
PROGENIE
PARENTESCO ENTRE EL INDIVIDUO CANDIDATO A LA
SELECCIÓN Y DIFERENTES FUENTES DE INFORMACIÓN
Fuentes alternativas de información para
estimar A
Medidas sobre el candidato a la selección
◦ Una sola medida
◦ Varias medidas
Medidas sobre parientes del candidato a la
selección
◦ Una medida en un pariente
◦ Una medida en un grupo de parientes
Hermanos
Progenie
Antepasados
11
Esquema de la clase
INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS IMPORTANTES
TIPO DE SELECCIÓN SEGÚN LA FUENTE DE INFORMACIÓN PARA ESTIMAR “A”
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS PARA EL CALCULO DE VALOR DE CRÍA Y PRECISIÓN
SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL
Selección fenotípica individual
También llamada selección masal
El criterio de selección es el fenotipo del propio
candidato a la selección para una característica
determinada
El animal es a la vez candidato y fuente de
información)
VC = h² (Xindividuo – Xpoblación)
rAC = rAP =
h2
=h
Eficiente en caracteres de mediana a alta h2
Selección fenotípica individual
Podemos disponer de:
◦ una medida
◦ varias medidas
No practicable en:
◦ caracteres post-mortem o ligados al sexo
Ejemplos:
◦ Flock Testing de borregos de diferentes razas
para caracteres de lana y crecimiento;
◦ Pruebas de comportamiento (ganancia de
peso) en Kiyú (Hereford) o EEMAC (A. Angus)
12
Selección fenotípica individual con
más de un registro
Para caracteres medidos más de una vez en la
vida del animal (leche, huevos, pesos de vellón)
Importa la Repetibilidad de la característica
Aˆi = VCi =
nh 2
( Pi − P )
1 + ( n − 1) R
rAC = rAPw = h
n
1 + ( n − 1) R
Ver Anexo por derivación
de fórmulas
¿Vale la pena tomar más de un
registro?
•Con mayor número de medidas:
• aumenta la Precisión pero también
• aumenta el Intervalo Generacional!
•Efecto contradictorio, se debe evaluar rAC/IG
¿Vale la pena tomar más de un
registro?
•Ejemplo: Selección de carneros por Peso de Vellón
h² = 0,35, i = 1,13, σA = 0,4 kg
•Estrategias de Selección:
Opción1: 1 medida del candidato
o IG=3 años,
Opción1I: promedio de 2 medidas del candidato
o IG=3,5 años
Opción1I I: promedio de 3 medidas del candidato
o IG=4 años
•Repetibilidades: 0,35, 0,50 y 0,75
13
Progreso Genético Anual usando Selección
Fenotípica Individual con diferente número de
registros y valores de Repetibilidad
Criterio de
Selección
Progreso
R = 0,35
Una medida
(IG=3 años)
Promedio de
2 medidas
(IG=3.5 años)
Promedio de
3 medidas
(IG=4 años)
Genético
R = 0,50
(kg Vellón)
R = 0,75
0,089
0, 089
0,089
0,093
0,088
0,082
0,088
0,081
0,073
PRECISIÒN (%)
Precisión de la selección basada en el promedio de n
medidas por animal para diversos valores de
repetibilidad.
80
70
60
50
40
30
20
10
0
R=0,1
R=0,3
R=0,7
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10
nº de medidas por animal
Agradecimiento:
Jimena y Franko
En resumen:
La ventaja de incrementar el número de
registros depende de:
◦ La relación entre el aumento de la precisión y
el aumento en el IG (cociente rAC/IG)
◦ En general, no es conveniente tomar más de 2
o 3 medidas
◦ Costo adicional de mantener a los animales por
más tiempo en el campo
14
Alternativas a la Selección individual
La selección individual es la técnica de selección
más simple y usada
A veces, es necesario usar otro tipo de
información:
◦ Cuando se requiere:
MAYOR PRECISIÓN
SELECCIÓN MÁS TEMPRANA
◦Cuando la selección individual es IMPRACTICABLE
Esquema de la clase
INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS IMPORTANTES
TIPO DE SELECCIÓN SEGÚN LA FUENTE DE INFORMACIÓN PARA ESTIMAR “A”
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS PARA EL CALCULO DE VALOR DE CRÍA Y PRECISIÓN
SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL
SELECCIÓN POR ANCESTROS
Selección por Ancestros (Pedigrí)
Criterio: fenotipo de antepasados
Útil como primer paso en esquemas
organizados de selección (ej: toros lecheros)
Puede acortar IG en caracteres de expresión
tardía
Siempre es menos precisa que la selección
individual
Aporta poco si la información va más allá de
los padres
15
Selección por Ancestros (Pedigrí)
Datos de uno de los padres:
bAC = ½ h²
Datos de otro antepasado directo:
bAC = (coeficiente de parentesco) h²
Atención: en caso de usarse, se deben
considerar todos los registros (buenos y malos)
de los ancestros!
Un registro de un pariente
Precisión 1
Parentesco aditivo
Correlación entre
registro en
entre el candidato
el fenotipo y el V.C
un pariente
y su pariente (aAA’ )
rAC
=
rAA’
del pariente
x
h
Precisión de la selección basada en un
registro
Registro en
Precisión
Candidato
h
Un padre
1/2 h
Un abuelo
1/4 h
Un bisabuelo
1/8 h
Un gemelo idéntico
h
Un hermano
Un medio hermano
Un hijo
1/2 h
1/4 h
1/2 h
16
Precisión de la Selección según las informaciones
de parientes disponibles
CONCLUSIÓN:
una única medida
de un pariente es
siempre menos
precisa que una
única medida del
propio candidato
(excepción:
gemelos)
Esquema de la clase
INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS IMPORTANTES
TIPO DE SELECCIÓN SEGÚN LA FUENTE DE INFORMACIÓN PARA ESTIMAR “A”
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS PARA EL CALCULO DE VALOR DE CRÍA Y PRECISIÓN
SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL
SELECCIÓN POR ANCESTROS
SELECCIÓN POR PARIENTES COLATERALES
Selección por parientes colaterales
Criterio: generalmente medio-hermanos,
hermanos enteros
Permite acortar IG en relación a la selección
por progenie
Su eficiencia relativa depende de h2, nº de
registros y el tipo de parentesco, pero
alcanza valores máximos de precisión bastante
inferiores a 1
Se justifica a valores bajos de h2, o cuando
imposible utilizar la selección individual
17
Valor de cría y exactitud
Parentesco entre el candidato a la
selección y la fuente de información
r nh 2
Aˆ = AA '
( Phermanos − Ppoblacion )
1 + (n − 1)t
rAC = rAA ' h
n
1 + ( n − 1) t
Correlación intraclase
t=rA1A2h2 en grupos de
parientes
t=R en caso de
medidas repetidas en
el individuo
¿Qué son t, rAA´, rA1A2?
t:
correlación intra-clase
entre registros).
(correlación
fenotípica
En el mismo individuo, t=R;
en grupos de parientes: t=rA1A2h2
Las correlaciones entre valores de cría son coeficientes
de parentesco:
rAA’ : parentesco entre el candidato a la selección y la
fuente de información (por ej.: 0,5 para
hermanos enteros)
rA1A2 : parentesco entre los animales fuente de
información (por ej.: 0.25 si el grupo de parientes
son medio hermanos entre sí)
Precisión de la selección por hermanos, en función
del nº de hermanos medidos por candidato.
HERMANOS ENTEROS
h2=0,7
60
h2=0,3
h2=0,1
40
Máx. rAC = 1 2 = 0.71
20
0
1
6 11 16 21 26 31 36 41 46
nº de hermanos por candidato
MEDIO HERMANOS
Máx. rAC = 1 4 = 0.5
P RE CIS IÒ N (% )
PRECISIÒN (%)
80
60
50
40
30
20
10
0
h2=0,7
h2=0,3
h2=0,1
1
6 11 16 21 26 31 36 41 46
nº de hermanos por candidatos
18
Esquema de la clase
INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS IMPORTANTES
TIPO DE SELECCIÓN SEGÚN LA FUENTE DE INFORMACIÓN PARA ESTIMAR “A”
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS PARA EL CALCULO DE VALOR DE CRÍA Y PRECISIÓN
SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL
SELECCIÓN POR ANCESTROS
SELECCIÓN POR PARIENTES COLATERALES
SELECCIÓN POR PROGENIE
Selección por Progenie
También llamado de Prueba de Progenie
Criterio: promedio fenotípico de una muestra de
los hijos del candidato a la selección
Recomendable: a bajas heredabilidades
Utilizado en: caracteres ligados al sexo
Aumenta considerablemente la precisión cuando n
es grande (puede llegar a valores de precisión cercanos
a 1)
Alarga el IG
Selección por Progenie
Ejemplos:
◦ evaluación de toros lecheros en diversas
características por datos de sus hijas
◦ Centrales de Pruebas de Progenie en razas
ovinas
Valor de cría y precisión:
Aˆ =
rAA ' nh²
( Xhijos − Xpoblación )
[1 + (n − 1)t ]
rAC = rAA' h
n
1 + ( n − 1) t
19
Precisión de la selección basada en pruebas de progenie,
en función del nº de descendientes medidos por candidato.
100
PRECISIÒN (%)
90
80
h2=0,7
70
h2=0,3
h2=0,1
60
50
40
30
20
10
0
1
6
11 16 21 26 31 36 41 46
nº de hijos por candidato
En general:
Un animal trasmite ½ del valor de cría a su progenie. Por
esa razón:
◦ Ahijo= ½(Apadre + Amadre)
Otra medida muy usada de mérito genético es la
DEP: Diferencias Esperadas en la Progenie
◦ (equivalente a EPD en ganado para carne o PTA en
ganado para leche)
◦ DEP= ½ A
Seleccionar siempre por mérito genético, no por precisión
Tres animales con distinto valor de cría y
precisión. ¿Cuál elijo?
X
Y
-2
Bajo A,
alta rAC
Baja
rAC
0
Z
2
Alto A, rAC
intermedia
El criterio fundamental es siempre el mérito genético estimado
20
Esquema de la clase
INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS IMPORTANTES
TIPO DE SELECCIÓN SEGÚN LA FUENTE DE INFORMACIÓN PARA ESTIMAR “A”
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS PARA EL CALCULO DE VALOR DE CRÍA Y PRECISIÓN
SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL
SELECCIÓN POR ANCESTROS
SELECCIÓN POR PARIENTES COLATERALES
SELECCIÓN POR PROGENIE
RESUMEN
Uso de las diferentes alternativas
• Depende de:
h2 de la característica
La información disponible
Tiempo y esfuerzo en recabarla
Modo y tiempo de expresión del carácter a
ser seleccionado
La habilidad reproductiva de la especie
Fórmulas generales
Aˆi = bAC ( Pi − PPob )
rAC = rAA ' h
n
1 + (n − 1)t
bAC =
rAA' nh 2
1 + (n − 1)t
t=R
o
t = rA1 A 2 h 2
21
Impacto en el progreso genético
Los distintos métodos de selección afectan al
menos 2 componentes del progreso genético:
la precisión y el intervalo generacional
La intensidad de la selección también puede
verse afectada cuando hay recursos limitados
(recursos alimenticios, espacio físico) para
implementar la medición de las fuentes de
información (ver siguiente bloque!)
Anexo 1: Promedio de varias medidas en el
candidato
bAC =
Cov(A,P)
σ P2
P=
1
( P1 + ... + Pn )
n
1. Cálculo de bAC:
1
Cov ( A, P ) = Cov( A, ( P1 + ... + Pn )) =
n
1
1
= Cov( A, ( P1 + ... + Pn )) = Cov( A, n.P) =
n
n
1
= .n.Cov( A, P) = Cov( A, A + D + I + E ) = σ A2
n
Anexo 1
σ P2 = Var (
(
(
P1 + ... + Pn
1
) = 2 Var ( P1 + ... + Pn ) =
n
n
)
1
σ P21 + ... + σ P2n + n(n − 1)CovPi ,Pj =
n2
1
1
= 2 nσ P2 + n( n − 1)CovPi , Pj = σ P2 + n( n − 1)CovPi , Pj
n
n
=
) (
)
Recuerda que la correlación intraclase asocia registros fenotípicos:
t=
Cov( Pi , Pj )
σ Pσ P
i
j
Por lo tanto:
Cov( Pi , Pj ) = tσ P2
22
Anexo 1
En el mismo individuo, t=R.
Sustituyendo:
1
σ P2 = σ P2 + n(n − 1) Rσ P2  =
n
1 + (n − 1) R 
=σ 

n


2
P
Anexo 1
En consecuencia:
bAC =
Cov(A,P)
=
σ P2
σ A2
1 + ( n − 1) R 
n


σ P2 
=
nh 2
1 + (n − 1) R
2. Cálculo de rAC
Aˆi =
rAC =
=
Cov( A, P )
σ A2σ P2
nh 2
( Pi − PPob )
1 + (n − 1) R
σ A2
=
1 + (n − 1) R 
n


=
σ A2σ P2 
(σ )
2 2
A
1 + (n − 1) R 

n

σ A2σ P2 
=
σ A2
1
=
σ P2 1 + (n − 1) R
n
n
=h
1 + (n − 1) R
Anexo 2: promedios fenotípicos de parientes
(P’)
Cov(A,P′) = Cov(A, A ′ +D′ +I′ +E′) =
= Cov(A,A ′) = rAA′σ A2
Operando:
bAC =
rAA ' nh 2
1 + (n − 1)t
rAC = rAA ' h
n
1 + ( n − 1)t
donde
t = rP1 , P2 =
Cov ( P1 , P2 )
σ Pσ P
1
2
=
Cov( A1 , A2 )
σ
2
P
=
rA1 A2 σ A2
σ P2
= rA1 A2 h 2
23