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EVALUACIÓN DEL HÁBITAT QUE OFRECE EL HOSPEDERO A UN BEJUCO
USADO PARA EXTRACCIÓN DE FIBRA
BLANCA LUZ CALEÑO RUÍZ
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ D.C., COLOMBIA
2016
EVALUACIÓN DEL HÁBITAT QUE OFRECE EL HOSPEDERO A UN BEJUCO
USADO PARA EXTRACCIÓN DE FIBRA
BLANCA LUZ CALEÑO RUÍZ
Tesis presentada como requisito para optar al título de:
Ingeniera Forestal
Director:
René López Camacho
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ D.C., COLOMBIA
2016
ADVERTENCIA
Los criterios expuestos, las opiniones expresadas y las conclusiones anotadas en este
trabajo son responsabilidad de los autores y no comprometen en nada a la Universidad
Distrital Francisco José de Caldas
Nota de Aceptación
René López Camacho
Firma Director del Trabajo
Beatriz Salgado Negret
Firma del Jurado
Natalia Norden Medina
Firma del Jurado
Bogotá D.C., noviembre 1 de 2016
DEDICATORIA
A mi mamá, Flor Elba Ruíz Ariza, quien siempre ha sido el motor de mi vida, un ejemplo de
vida, quien siempre me ha dado las motivaciones y las ganas de salir adelante, a quien
admiro por ser tan trabajadora, por su entereza, inteligencia, humanidad, perseverancia y
valentía.
A mi papá, Miller Caleño Lozano, a quien le debo la paciencia y la motivación para
emprender este lindo camino y por enseñarme, desde muy pequeña, las cosas bellas que
ocurren en la naturaleza y en los bosques.
A mi hermana, Yulibey Caleño Ruíz, por ser mi ejemplo, por enseñarme que los sueños y
metas se alcanzan con perseverancia y dedicación, a quien admiro desde lo más profundo
de mi corazón y le agradezco por tanto apoyo.
A todos mis abuelos por su humilde ejemplo, su rectitud, nobleza y apoyo incondicional; y
por enseñarme a amar el campo y a trabajar por él.
A mi país (por lo que es, no por lo que algunos han hecho de él) y a todas las personas que
trabajan muy duro y con honestidad para poner su nombre en alto… ¡mis más sinceras
admiraciones!
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mis agradecimientos:
A Dios que siempre ha iluminado mi camino y me ha dado fuerzas para superar diversos
obstáculos.
A mis padres, mi hermana y mis abuelos por tanto apoyo y motivación.
A mi director, René López Camacho, por darme la valiosa oportunidad de trabajar en este
lindo proyecto, por todo su apoyo, por sus enseñanzas, por sus consejos, por su rectitud y
por ser una gran persona y en pocas palabras un “papá académico” para mí. Al proyecto
de investigación “Diversidad Funcional y su Relación con Servicios Ecosistémicos en
Bosques de Roble de la Cordillera Oriental de Colombia” por acogerme.
A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y al Herbario Forestal Gilberto Emilio
Mahecha por brindar los espacios para el desarrollo de algunas actividades del estudio.
A Luis Mario Cárdenas por toda la información del sitio de estudio. A Juan David Turriago
por los valiosos documentos que me enseñaron a entender la forma de vida de los bejucos
nómadas.
A Pablo Zambrano y José Jiménez por el apoyo en campo, por las experiencias, por las
risas y las increíbles enseñanzas.
A Javier Aponte por su disposición y amable ayuda en algunas pruebas que usé durante el
análisis estadístico.
A mis jurados, Beatríz Salgado Negret y Natalia Norden Medina, por todas sus críticas y
comentarios que no sólo sirvieron para mejorar la propuesta de investigación y versiones
anteriores de este documento, sino para mejorar y crecer a nivel personal y, por supuesto,
enseñarme valiosas experiencias en este bello proceso que es aprender a investigar.
A la profesora Ángela Parrado Roselli, quien fuera inicialmente una de mis jurados, por sus
valiosos comentarios que fueron muy útiles para mejorar la propuesta de este proyecto.
A mi hermana, Y. Caleño, por darme tantos consejos y hacerme aterrizar en muchos
aspectos relacionados con la investigación.
Al botánico Thomas Croat por identificar muy amablemente el bejuco nómada estudiado y
al profesor René López por hacer la gestión. Al profesor Gerhard Zotz por la aclaración del
término “bejuco nómada” y por su interés en esta investigación.
A Eduardo Sastoque, Jaime Navarro y el profesor José Murillo por ayudarme a determinar
una de las especies arbóreas del muestreo.
A todos los amigos que directa o indirectamente hicieron parte de este proyecto con todo
su apoyo y motivación, en especial a Solanlli Lozano, Martha Cuervo y Marlen Marín por su
apoyo moral.
CONTENIDO
pág.
RESUMEN......................................................................................................................... 9
ABSTRACT ..................................................................................................................... 10
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 11
JUSTIFICACIÓN.............................................................................................................. 13
OBJETIVOS .................................................................................................................... 14
Objetivo general ........................................................................................................... 14
Objetivos específicos ................................................................................................... 14
HIPÓTESIS ..................................................................................................................... 14
MARCO TEÓRICO .......................................................................................................... 15
Conceptos generales ................................................................................................... 15
Antecedentes de investigación ..................................................................................... 17
METODOLOGÍA .............................................................................................................. 20
Área de estudio ............................................................................................................ 20
El bejuco nómada proveedor de un PFNM ................................................................... 21
Variables medidas en el bejuco nómada ...................................................................... 22
Individuos arbóreos ...................................................................................................... 22
Variables medidas en los individuos arbóreos .............................................................. 23
Análisis estadístico ....................................................................................................... 27
RESULTADOS ................................................................................................................ 29
Abundancia de P. longirrhizum y su oferta de fibra ...................................................... 29
Características de árboles hospederos frente a los no hospederos: una analogía ....... 31
Características de los árboles hospederos y su relación con la abundancia y oferta de
fibra de P. longirrhizum. ............................................................................................... 32
DISCUSIÓN..................................................................................................................... 40
Abundancia de P. longirrhizum y su oferta de fibra ...................................................... 40
Características de árboles hospederos frente a los no hospederos: una analogía ....... 42
Características de los árboles hospederos y su relación con la abundancia y oferta de
fibra de P. longirrhizum. ............................................................................................... 44
CONCLUSIONES ............................................................................................................ 51
RECOMENDACIONES .................................................................................................... 53
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 54
ANEXOS ......................................................................................................................... 60
LISTA DE FIGURAS
pág.
Figura 1. Localización del área de estudio en los municipios Charalá y Gámbita; los puntos
señalan los sectores donde fueron realizados los muestreos (elaboración propia). .. 20
Figura 2. (A) medición de P. longirrhizum sobre su hospedero, (B) sus raíces aéreas
cosechadas y descortezadas y (C) artesanías fabricadas a partir de estas. ............. 21
Figura 3. Secciones del tallo de Cyathea multiflora.......................................................... 26
Figura 4. Cantidad de raíces aprovechables por especie hospedera. De izquierda a derecha
se encuentran ordenadas las especies de acuerdo al IVI; letras no repetidas expresan
diferencias (Sig.: 0.05) .............................................................................................. 32
Figura 5. Longitud de raíces aprovechables por especie hospedera. De izquierda a derecha
se encuentran ordenadas las especies de acuerdo al IVI; letras no repetidas expresan
diferencias (Sig.: 0.05) .............................................................................................. 33
Figura 6. Análisis de Correspondencias Múltiple (ACM) para las variables cualitativas. .. 36
Figura 7. Cantidad de raíces totales por clase diamétrica. Letras no repetidas expresan
diferencias (Sig.: 0.05) .............................................................................................. 38
Figura 8. Longitud de las raíces aprovechables por clase diamétrica. Letras no repetidas
expresan diferencias (Sig.: 0.05) .............................................................................. 39
LISTA DE TABLAS
pág.
Tabla 1. Variables medidas en el bejuco nómada, su abreviatura y método de muestreo.
................................................................................................................................. 22
Tabla 2. Especies de mayor importancia ecológica (IVI) en el bosque de roble estudiado.
Adaptado de Cárdenas (2013). ................................................................................. 23
Tabla 3. Características estructurales medidas, su abreviatura (en paréntesis) y método de
muestreo. ................................................................................................................. 24
Tabla 4. Grupos arquitecturales para las especies arbóreas evaluadas. ......................... 25
Tabla 5. Pruebas paramétricas y no paramétricas realizadas para 17 variables medidas en
hospederos y no hospederos. ................................................................................... 31
Tabla 6. Valores totales (T), promedio (P) y desviación estándar (DE) para las variables de
abundancia y oferta de fibra por parte de P. longirrhizum por cada especie hospedera.
................................................................................................................................. 30
Tabla 7. Comparaciones post-hoc Conover (Kuskal-Wallis) y Tukey HSD (ANOVA) para las
variables medidas en las distintas especies de hospederos. .................................... 34
Tabla 8. Caracterización de las categorías obtenidas mediante el agrupamiento jerárquico
de individuos según variables cualitativas. ............................................................... 36
Tabla 9. Modelos Lineales Generalizados (MLG) empleados para estimar valores de oferta
de fibra. .................................................................................................................... 37
RESUMEN
Estudios sobre la importancia de los ecosistemas para la prestación de servicios se han
centrado especialmente en servicios de regulación y son pocos los que abarcan servicios
de soporte y aprovisionamiento. Se ha demostrado que características de los árboles
hospederos favorecen el establecimiento de plantas estructuralmente dependientes, pero
se desconoce la relación entre ecosistemas tales como los bosques y la provisión de hábitat
a bejucos nómadas, que a su vez proporcionan servicios de aprovisionamiento como los
Productos Forestales No Maderables –PFNM. De este modo, se pregunta si características
de las especies hospederas dominantes de un robledal contribuyen a una mayor
abundancia y oferta de fibra del bejuco nómada Philodendron longirrhizum. Se contabilizó
la cantidad de individuos, raíces totales y cantidad y longitud de raíces aprovechables de
P. longirrhizum por árbol hospedero; se realizaron cosechas sobre 93 raíces aprovechables
para estimar el peso del resto de raíces muestreadas; se evaluaron 11 características sobre
210 individuos hospederos y no hospederos de las diez especies dominantes del bosque,
incluyendo la especie amenazada Trigonobalanus excelsa; adicionalmente, se muestrearon
639 individuos arbóreos observados en el bosque verificando si el bejuco nómada estaba
presente. P. longirrhizum se estableció en individuos de la mayoría de especies del bosque
y no se encontraron diferencias entre hospederos y no hospederos para las variables
evaluadas en los árboles; en promedio se observaron 1.4 bejucos nómadas, 5.1 raíces
totales y 2.8 raíces aprovechables que representan 0.03 kg de fibra procesada por árbol
hospedero; la abundancia de bejucos nómadas no se relacionó con las características de
los árboles hospederos, pero la oferta de fibra sí estuvo asociada con el tamaño y la especie
hospedera. La provisión de hábitat por parte del robledal como servicio de soporte ocurre a
un nivel generalista (especificidad básica), pues un amplio rango de atributos de la mayoría
de sus especies garantiza la presencia del bejuco nómada. La generación del servicio de
aprovisionamiento (PFNM) ocurre a través de la especificidad estructural hacia la especie
hospedera y hacia características que expresan su tamaño en relación con la oferta de fibra
y no con la abundancia de bejucos nómadas. Las actividades de manejo de P. longirrhizum
podrían tener dos direcciones: (1) establecer individuos sobre árboles de la mayoría de
especies del bosque cuando el propósito es el enriquecimiento o (2) sobre individuos de
mayores tamaños pertenecientes a las especies T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis y P.
macrophylla cuando el propósito es la producción de fibra.
Palabras clave
Andes; Araceae; bejuco nómada; Philodendron longirrhizum; PFNM; raíz aérea; robledal;
Servicios Ecosistémicos.
9
ABSTRACT
Studies about the importance of the ecosystem to provide services have focused particularly
on regulation services and few ranging support and provisioning services. It has been shown
that characteristics of host trees favor the establishment of structurally dependent plants,
but the relationship between ecosystems such as forests and providing habitat for nomadic
vines, which in turn provide provisioning services such as Non Timber Forest Products –
PFNM, is unknown. Thus, we ask if features of the dominant host tree species of oak forest
contribute to greater abundance and fiber supply of the nomadic vine Philodendron
longirrhizum. The number of individuals, total roots and number and length of harvestable
roots of P. longirrhizum by host tree were counted; crops on 93 harvestable roots to estimate
the weight of remaining roots sampled were conducted; 11 features over 210 host and nonhost individuals of the ten dominant forest species were evaluated, including endangered
species Trigonobalanus excelsa; In addition, 639 individuals observed tree in the forest were
sampled verifying whether the nomadic vine was present. P. longirrhizum was established
in individuals of the most species of the forest and no differences between host and nonhost for the variables evaluated in trees were found; on average, 1.4 nomadic vines, 5.1
total roots and 2.8 harvestable roots, which represent 0.03 kg of fiber processed by host
tree, were observed; the abundance of nomadic vines was not related to the characteristics
of host trees, but the fiber supply itself was associated with the size and the host tree
species. The provision of habitat from the oak forest as support service occurs at a generalist
level (basic specificity), since a wide range of attributes of the most of its species guarantees
the presence of nomadic vine. The generation of the provisioning service (NTFP) occurs
through the structural specificity to the host species and characteristics to express their size
in relation to the fiber supply and not to the abundance of nomadic vine. Management
activities of P. longirrhizum could have two directions: (1) to establish individuals on trees of
the most forest species when the purpose is the enrichment or (2) on individuals of larger
sizes of the species T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis y P. macrophylla when the
purpose is the production of fiber.
Key words
Aerial root; Andes; Araceae; ecosystem services; nomadic vine; NTFP; Philodendron
longirrhizum; oak forest.
10
INTRODUCCIÓN
Existe un creciente interés por evaluar los beneficios que se derivan de los bosques y otro
tipo de ecosistemas y por reconocer su importancia para la conservación y uso sostenible
debido en gran parte a las fuertes presiones antrópicas que conllevan a su deterioro (Mace
et al., 2012; Nagendra et al., 2013). Incluso, se estima que cerca del 60% de los servicios
ecosistémicos ya han sido deteriorados (MA, 2005). Es así que las iniciativas de
investigación en este tema se han enfocado en demostrar la dependencia de múltiples
beneficios que el hombre obtiene hacia los ecosistemas con ayuda de la identificación de
los procesos ecológicos que allí intervienen a partir de la ecología funcional (Lavorel &
Garnier, 2002; Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010).
Los servicios ecosistémicos más estudiados son los de regulación, asociados
específicamente a procesos ecológicos como tasas de descomposición y mineralización,
retención de nutrientes, sedimentación y productividad primaria neta (de Bello et al., 2010).
Además, se ha demostrado que la densidad de madera contribuye al servicio de regulación
climática y la densidad del follaje de las copas de los árboles al aprovisionamiento de hábitat
a otros organismos como la fauna (Marinidou, 2009).
Si bien se dispone de importante literatura relacionada con el reconocimiento de algunos
servicios derivados de distintos procesos ecosistémicos, existe aún la incógnita de resolver
qué tan importante resulta ser un ecosistema, como por ejemplo un bosque, para asegurar
la prestación de un servicio de aprovisionamiento como un producto forestal no maderable
-PFNM, importantes componentes del bosque ya que brindan ingresos adicionales,
promueven la seguridad alimentaria, la salud y a su vez la conservación (Belcher et al.,
2005; López, 2008). Específicamente, conocer cómo interviene un ecosistema boscoso en
el suministro de habitat para un bejuco nómada, el cual a su vez provee de otro tipo de
servicio, un servicio de aprovisionamiento o PFNM a través de la producción de fibra de sus
raíces aéreas.
Las variables consideradas como las más influyentes en el establecimiento de las plantas
del dosel tienen que ver con aspectos ambientales como la disponibilidad de luz, nutrientes
y agua (Zotz & Hietz, 2001; Knab-Vispo et al., 2003), de hecho se dice que la variación de
éstas en el dosel explican mejor las condiciones de crecimiento de este tipo de plantas que
las mismas características de los árboles hospederos (Benzing, 2004). No obstante, no
existe evidencia que compruebe del todo que las características de los árboles hospederos,
y por tanto del ecosistema boscoso, no influyen de ninguna manera en el establecimiento
de plantas en el dosel como los bejucos nómadas. Al contrario, hay varias aproximaciones
que pueden afirmar en primera instancia la importancia del bosque, por lo menos en relación
a los árboles hospederos, para proveer habitat a este tipo de plantas (Knab-Vispo et al.,
2003; Plowden et al., 2003; Balcázar-Vargas et al., 2012; Bentes et al., 2013).
Un excelente ejemplo lo constituyen estudios de la ecología de especies del género
Heteropsis que han encontrado un aumento en su abundancia con el incremento del
diamétro de los hospederos (Knab-Vispo et al., 2003), al igual que con la producción de
raíces aéreas adecuadas para obtener fibra sin que esto esté condicionado por una especie
hospedera en particular (Plowden et al., 2003). Se ha demostrado también que el
11
establecimiento vertical de este tipo de plantas es muy dependiente de la altura del árbol
hospedero (Blacázar-Vargas et al., 2012) y que características de las copas como la
asimetría, la densidad y la posición en el dosel determinan ciertas preferencias de los
bejucos nómadas hacia los hospederos (Bentes et al., 2013). Por otro lado, se ha
encontrado relación entre la abundancia de plantas en el dosel con características de las
cortezas de los hospederos (Todzia, 1986; Callaway et al., 2002). En ese sentido, resulta
importante evaluar las posibles asociaciones existentes entre la cobertura de un bosque y
su capacidad de brindar servicios desde el punto de vista de la existencia misma del bosque
y de la presencia de especies que la promuevan. Además, evaluar servicios ecosistémicos
de soporte relacionados con la generación de hábitat para plantas (nursery habitat) (de
Groot et al., 2010) es fundamental, máxime si las plantas establecidas proveen servicios de
provisión.
Implícitamente, ciertos bejucos nómadas productores de fibra, como es el caso de
Philodendron longirrhizum M.M.Mora & Croat en Colombia (Garcia & Galeano, 2009b),
pueden desarrollar dependencias o preferencias hacia condiciones del bosque que se
expresan mediante las características de los árboles que de este hacen parte, o bien de su
estructura. A pesar de esto, y como ya se ha hecho mención, no existe un estudio
concluyente que logre precisar la dependencia de hábitat de este tipo de plantas hacia el
componente estructural del bosque, partiendo de considerar esto como un servicio
ecosistémico de soporte (de Groot et al., 2010). En consecuencia, este estudio se propone
evaluar la posible dependencia e importancia del componente estructural de un bosque de
roble, a través de la evaluación de características de los árboles hospederos y no
hospederos, para proveer como servicio el hábitat a un bejuco nómada que a su vez
proporciona un servicio de aprovisionamiento o PFNM como lo es la fibra para la
elaboración de artesanías. Bajo este contexto la pregunta principal es ¿cuál es la relación
entre las características de individuos arbóreos y la presencia de un bejuco nómada que
proporciona un PFNM?, para lo cual se pretende dar respuesta a:
(1) ¿Existen diferencias entre las características estructurales de los individuos arbóreos
hospederos y los no hospederos? (2) ¿Cuál es la abundancia del bejuco nómada y su oferta
de fibra (cantidad de raíces totales y aprovechables)? y (3) ¿La especie hospedera y sus
características estructurales influyen en la abundancia del bejuco nómada y su oferta de
fibra?.
En ese sentido, se presentan los resultados de la evaluación de caracteristicas realizada a
los árboles dominantes de un robledal que fueron hospederos y no hospederos de P.
longirrhizum con el ánimo de demostrar si existe alguna dependencia de esta última hacia
el bosque y específicamente hacia los árboles que de este hacen parte, tanto para su
establecimiento y colonización como para la oferta de fibra a través de la producción de
raíces aéreas.
12
JUSTIFICACIÓN
Con el interés creciente que ha surgido en la ciencia por el estudio de los ecosistemas y la
evaluación de los servicios que ofrecen, se han dejado a un lado servicios de soporte como
el hábitat, más aún si de este servicio derivan otros de aprovisionamiento como los PFNM.
En tal virtud, se hace necesario reconocer y resaltar los beneficios que ofrecen árboles que
componen los bosques, en este caso de la región Andina colombiana, para garantizar la
prestación de servicios relacionados con la presencia de plantas como los bejucos nómadas
que generan a su vez un PFNM. En este estudio se determinará la posible influencia que
ejercen los árboles hospederos sobre la capacidad que posee el bejuco nómada P.
longirrhizum para proveer un PFNM a través de la producción de raíces aéreas. De esta
manera, se pretende contribuir a las teorias asociadas con la importancia de los
ecosistemas para la prestación de servicios.
Los PFNM son importantes elementos de los bosques, y las actividades basadas en su
extracción son indispensables para muchas comunidades como generadoras de beneficios
relacionados con la alimentación, la salud y la economía familiar; además, se ha resaltado
su importancia para la conservación como actividad sostenible cuando es realizada bajo
ciertos parámetros de manejo (Cunningam, 2001; Belcher et al., 2005; López, 2008;
Ahenkan & Boon, 2011). En el caso de P. longirrhizum, las raíces aéreas son empleadas
por los pobladores para obtener fibra con la cual se fabrican distintos objetos artesanales
que, después de ser comercializados, generan beneficios económicos contribuyendo a su
economía familiar. Además, existen reportes de uso tradicional de la especie con alta
importancia comercial en Filandia (Quindío). Por ejemplo, se estimó que en el 2007 la fibra
sin procesar obtenida de las raíces de esta especie alcanzó un valor de COP $ 3 100 000
anual, que al ser transformada en objetos artesanales alcanzaba los COP $ 21 700 000
anuales (García & Galeano, 2009a), lo que señala la potencialidad de uso sostenible que
puede adquirir esta actividad.
De esta manera, los resultados de esta investigación servirán como base para el desarrollo
de actividades de cosecha de P. longirrhizum, con lo cual los habitantes de los municipios
Charalá y Gámbita (Santander) serán los directamente beneficiados pues se determinará
si existen características especiales de los árboles hospederos que puedan contribuir a que
haya una mayor abundancia del bejuco y su oferta de fibra, que se podrán emplear como
criterio para realizar y complementar las actividades de manejo en el sitio. Por otro lado, los
resultados serán de utilidad para las autoridades ambientales, pues permiten dar
lineamientos para el desarrollo de proyectos ambientales y sociales para la conservación
del bejuco y los árboles hospederos que componen los bosques de roble.
Por lo anterior, se espera que estos resultados sean difundidos al público en general con el
propósito de complementar otros estudios relacionados con la evaluación de los servicios
ecositemicos que prestan los bosques de roble, así como la importancia de conservarlos
realizando un manejo sostenible de los mismos.
13
OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar la relación entre las características de las especies dominantes de un bosque de
roble con la abundancia y oferta de fibra del bejuco nómada P. longirrhizum.
Objetivos específicos
• Estimar la abundancia del bejuco nómada y su oferta de fibra (cantidad de raíces
totales y aprovechables).
• Comparar las características estructurales de individuos arbóreos hospederos y no
hospederos.
• Determinar la influencia de la especie hospedera y sus características estructurales
sobre la abundancia y oferta de fibra de P. longirrhizum.
HIPÓTESIS
Las características estructurales de los individuos arbóreos difieren entre hospederos y no
hospederos. Se espera que la especie hospedera no influencie la abundancia y oferta de
fibra (cantidad de raíces totales y aprovechables) del bejuco nómada porque no condiciona
su establecimiento en el momento que realiza la búsqueda del hospedero en el suelo del
bosque, pero las características estructurales de estos árboles sí promueven condiciones
favorables para que esto ocurra. Se espera que haya una mayor abundancia y oferta de
fibra en árboles altos y con copas grandes porque regulan el acceso a la luz dentro del
dosel, necesaria para que el bejuco aumente su productividad; en árboles con grandes
diámetros y altas densidades de madera ya que representan una mayor superficie para su
establecimiento y porque favorecen su longevidad y una mayor carga de bejucos; y en
árboles con cortezas más gruesas y rugosas porque facilitan su adhesión al tronco al
momento de trepar.
14
MARCO TEÓRICO
Conceptos generales
Dado que este estudio se enfoca en entender la relación entre especies dominantes de un
bosque de robe y la abundancia de un bejuco nómada proveedor de un PFNM, se hace
necesario precisar algunos conceptos que son la base para su desarrollo. Inicialmente, el
estudio se centra en los distintos beneficios que las personas obtienen de los ecosistemas
y que han sido denominados servicios ecosistémicos (MA, 2005) que comprenden tanto
los procesos de los ecosistemas (servicios indirectos) y los obtenidos de manera tangible
(servicios directos) (Fisher et al., 2009). A su vez, estos servicios se han clasificado de
acuerdo a los distintos beneficios que proporcionan. Para el propósito de este estudio se
emplean las categorías definidas por de Groot et al. (2010), quienes consideran como
servicios de soporte a la provisión de hábitat (nursery hábitat) y protección del acervo
genético; como servicios de regulación a aquellos relacionados con la polinización, la
protección contra la erosión, la formación de suelo, la regulación del aire, el clima, el agua
y las enfermedades, la mitigación de riesgos y el tratamiento de desechos; como servicios
culturales a la estética del paisaje, la recreación, la inspiración (cultura, arte y diseño), la
herencia cultural e identidad, la inspiración religiosa y espiritual; y como servicios de
aprovisionamiento aquellos relacionados con alimentos, agua, fibra, productos
bioquímicos, medicinales y ornamentales.
Esta última categoría contempla un grupo de productos obtenidos de los bosques
reconocidos como los Productos Forestales No Maderables –PFNM y definidos como
todos los “bienes de origen biológico diferentes a la madera, provenientes de los bosques,
otras áreas boscosas y árboles fuera del bosque” (FAO, 1999), que constituyen
principalmente medicinas, alimentos, fibras, gomas, tintes naturales, elementos decorativos
y ornamentales. A nivel mundial, muchas plantas han sido empleadas para los usos
mencionados con anterioridad y, especialmente en el trópico la alta diversidad de plantas
promueve que su conocimiento y utilización sean más amplios. Por ejemplo, en Colombia
existen reportes de varios PFNM en distintas regiones del país, siendo Amazonas y Chocó
las regiones con mayor diversidad de este tipo de plantas, así como regiones con mayor
conocimiento de usos y aplicaciones de plantas promovido en parte por las comunidades
étnicas allí concentradas.
No obstante, otras regiones colombianas también reportan un número considerable de
plantas usadas con propósitos distintos al maderable. Por ejemplo en la región Andina se
han reportado alrededor de 360 especies usadas como PFNM para el orobioma subandino
y 340 para el orobioma andino y altoandino (López & Cavelier, 2007); en Salento (Quindío)
se reportaron 155 especies útiles (Arango, 2004); en el corredor de conservación GuantivaLa Rusia-Iguaque, entre los departamentos de Santander y Boyacá, se reportaron 347
especies usadas como PFNM, de las cuales 174 eran desconocidas (Ariza et al., 2010); y
finalmente, en el área de jurisdicción de la Corporación Autónoma de Chivor –Corpochivorfueron registradas 245 especies utilizadas como PFNM (López et al., 2016). En ese sentido,
15
este panorama deja entrever el potencial etnobiológico que aún queda en los ecosistemas
más presionados del país resaltando la importancia de fomentar su conservación.
Por otro lado, la alta diversidad de plantas usadas como PFNM representa también una
amplia variedad de hábitos de plantas que pueden ir desde árboles y palmas hasta plantas
rastreras, trepadoras y helechos. Para el propósito central de este estudio, interesa conocer
las plantas que habitan el dosel y que son estructuralmente dependientes de un árbol
hospedero. En este caso, se reconocían inicialmente cuatro categorías de plantas
estructuralmente dependientes: aquellas que inician su vida sobre el árbol hospedero
como las epífitas verdaderas y las hemiepífitas primarias, y aquellas que germinan en el
suelo y trepan sobre el árbol hospedero como lianas/bejucos y hemiepífitas secundarias
(Zotz, 2013).
En conjunto, las hemiepífitas (primarias y secundarias) eran reconocidas como plantas
del dosel que crecen generalmente sobre árboles a los que se les denomina hospedero,
pero que no desarrollan una conexión metabólica con estos últimos y durante su ciclo de
vida abarcan la etapa epífita y terrestre (Zotz & Andrade, 2002). Se diferenciaban en que
las hemiepífitas primarias germinan en el dosel del bosque estableciendo posteriormente
conexión con el suelo a través de raíces aéreas; y las hemiepífitas secundarias inician su
ciclo como plantas terrestres cortando luego todas las conexiones de sus tallos con el suelo
una vez trepan al hospedero, pero después recuperan esta conexión a través de raíces
aéreas que desarrollan desde lo alto del dosel (Meyer & Zotz, 2004).
Posterior a esto, Holbrook & Putz (1996) argumentaron que el término de hemiepífitas
debería ser reservado unicamente para especies que inician su vida como epífitas
(hemiepífitas primarias) ya que las hemiepífitas secundarias compartian aspectos
fisiológicos y morfológicos con los bejucos. Después, Moffet (2000) propuso emplear el
término de bejucos nómadas (en inglés “nomadic vine”) para las hemiepífitas secundarias
y, en el 2013, Zotz (2013) sugirió que el uso de este término no producia confusiones con
aspectos ecológicos y fisiológicos de las hemiepífitas primarias y otras trepadoras pudiendo
diferenciar claramente cuatro términos básicos suficientes para describir plantas
estructuralmente dependientes: epífitas, hemiepífitas, bejucos nómadas y plantas
trepadoras (sensu stricto: lianas y bejucos). Así pues, en este estudio se empleará el
término de bejuco nómada para describir el hábito de plantas inicialmente reconocidas
como hemiepífitas secundarias.
De otra parte, las relaciones bióticas entre plantas que hospedan y plantas huéspedes han
sido estudiadas principalmente en epífitas vasculares (Mendieta-Leiva & Zotz, 2015;
Wagner et al., 2015; Zotz, 2016) y en contados casos se hace énfasis en bejucos nómadas
(Knab-Vispo et al., 2002; Plowden et al., 2003; Balcázar-Vargas et al., 2012), siendo
características de tamaño del árbol hospedero las variables principalmente asociadas con
la densidad o abundancia de las plantas en el dosel. En una revisión realizada por Wagner
et al. (2015), las características del hospedero que suelen estar asociadas al
establecimiento de plantas en el dosel comprenden características físicas y químicas de la
corteza relacionadas con la germinación de epífitas; características de la copa asociadas
con la interceptación de luz; la densidad de la madera del tronco y ramas asociada con la
longevidad y carga de epífitas; y la arquitectura del árbol que define condiciones favorables
16
para el establecimiento de epífitas, aunque también se reconoce que factores ambientales
intervienen en este proceso.
En ese sentido, las características evaluadas en el árbol hospedero que se emplearán en
este estudio son definidas como características estructurales del árbol que hacen
referencia y su forma y tamaño como son el diámetro, la altura, características de la copa y
la corteza, densidad de la madera y la arquitectura. Esta última variable (arquitectura) es
el resultado de la expresión morfológica dirigida por la información genética y regulada por
el medio exterior, que se da a nivel de especie no de individuo (Barthélémy et al., 1991) y
se ha empleado para identificar cómo actúan las plantas en la captura de luz, transporte de
agua, estabilidad y resistencia a vientos, así como la forma de asignación de recursos
(Vester & Cleef, 1998; Jiménez-Rojas et al., 2002). Es, además, una de las variables
relevantes para evaluar la especificidad de las plantas del dosel hacia el hospedero, pues
de ésta depende el éxito de su establecimiento, su abundancia, la calidad del sustrato y el
flujo de la precipitación (Wagner et al., 2015).
De esta manera, se usarán grupos arquitecturales para clasificar a las distintas especies
hospederas que se diferencian entre sí por el tipo de crecimiento que puede ser
monopódico cuando está formado por un solo eje (tronco o rama) de crecimiento
indeterminado, o simpódico cuando está formado por un conjunto de ejes con crecimiento
determinado; y por la caracterización de ejes o ramas que puede ser ortotrópica cuando
crecen de manera vertical, plagiotrópica cuando crecen aproximadamente de manera
horizontal y mixtos cuando existe una combinación entre estos dos últimos (Hallé et al.,
1978; Vester, 2002).
Antecedentes de investigación
Son relativamente escasos los estudios que consideran la importancia del ecosistema para
la prestación de servicios distintos a los de regulación, en especial cuando se trata de un
servicio de aprovisionamiento como son los PFNM. No obstante, para el propósito que
ocupa esta investigación: la evaluación de los árboles del bosque como generadores de
hábitat (en términos de brindar hospedaje) para un bejuco nómada que a su vez brinda un
servicio de aprovisionamiento a través de la producción de fibra de sus raíces aéreas,
existen varios estudios en donde se ha evaluado la dependencia de plantas en el dosel
hacia sus hospederos .
De manera general, para las plantas epífitas se han asociado características ambientales
como principales factores influyentes sobre su establecimiento tales como el agua, los
nutrientes obtenidos a partir del sustrato sobre el cual se establecen y la luz que alcanzan
a través del dosel para hacer fotosíntesis (Zotz & Hietz, 2001). Incluso algunos autores han
propuesto que la variedad de estas características ambientales pueden explicar de una
mejor forma las condiciones en las que una planta epífita crece, comparado con las
variaciones que presentan las características de sus hospederos (Benzing, 2004). Pese a
esto, el caso de las hemiepífitas es algo especial, sobretodo si se habla de bejucos
nómadas y otras trepadoras, ya que necesitan de un hospedero que brinde las condiciones
necesarias para desarrollar otras estructuras que por sí solas no serían posibles de adquirir
(Balcázar‐Vargas et al., 2012).
17
Por ejemplo, Casas (2005) identificó preferencias de hábitat de algunos bejucos de los
géneros Heteropsis, Philodendron y Thoracocarpus, encontrando que estos variaban de
acuerdo al tamaño del hospedero, siendo el DAP y la altura a la primera rama las variables
que marcaron dicha diferencia. En el caso de Heteropsis flexuosa (Kunth) G.S.Bunting, se
observó un incremento en el número de raíces productoras de fibra con tamaños del
hospedero mayores sin que esto estuviera condicionado por una especie hospedera en
particular (Plowden et al., 2003). En otras especies del género Heteropsis, se observó una
mayor densidad de individuos en árboles con un diámetro a la altura del pecho (DAP) entre
20 y 50 cm, y correlaciones positivas con la densidad de lianas grandes asociadas a los
hospederos, suelos con mayor profundidad de la capa de raíces finas y zonas
ocasionalmente inundadas (Knab-Vispo et al., 2003).
De manera general, en varios estudios el DAP ha estado asociado con la abundancia y
tamaño de lianas y otras plantas trepadoras (Callaway et al., 2002; Plowden et al., 2003;
Knab-Vispo et al., 2003; Addo-Fordjour et al., 2009; Leicht-Young et al., 2010), y algunos
otros incluyen características arquitecturales como la altura del árbol hospedero asociada
con la distribución en altura del bejuco nómada establecido (Bentes et al., 2013). Con
respecto a la evaluación arquitectural de las plantas, los estudios reportados hasta la fecha
se han centrado en especificar el mecanismo que origina que los árboles respondan
morfológicamente ante las condiciones ambientales cambiantes (Jiménez-Rojas et al.,
2002), y cómo esto finalmente influye en la estructuración del bosque a partir del desarrollo
de sus partes de acuerdo a la asignación de recursos (Vester & Cleef, 1998). En cuanto a
la influencia que genera la arquitectura de los árboles hospederos sobre plantas en el dosel,
se reconocen efectos que genera la inclinación de las ramas, pues cuando tienden a ser
horizontales, el flujo de agua será mejor y el sustrato depositado en el dosel será mayor
favoreciendo la adhesión de semillas; así mismo, mayores densidades de rama promueven
la longevidad del hospedero y de está manera una mayor capacidad de soportar epífitas;
finalmente, la arquitectura de copa (e.g. densidad del follaje) y rasgos de hoja pueden
regular condiciones de temperatura, presión de vapor, intensidad de luz e interceptación o
flujo de agua (Wagner et al., 2015).
Otras características del hospedero como rasgos de la corteza y la copa son indicadores
importantes para el establecimiento de este tipo de plantas. Por ejemplo Bentes et al.
(2013), encontraron una mayor frecuencia de bejucos nómadas sobre hospederos con
mayor grosor de corteza, y menor frecuencia sobre los árboles hospederos más amplios y
mas altos del bosque. Por otra parte, Callaway et al. (2002) encontraron una fuerte
correlación entre la abundancia de las epífitas evaluadas y características de la corteza
asociadas a la capacidad de retención de agua como el grosor y rugosidad de la corteza.
En términos de disponibilidad de luz, Callaway et al. (2002) mencionan que las variaciones
de su intensidad pudieron definir los mejores hospederos de las epífitas evaluadas a pesar
de no encontrar correlaciones marcadas. Por otra parte, se ha encontrado que el número
de hojas de Desmoncus polyacanthos Mart. está correlacionado con bajas densidades del
dosel (Troy et al., 1997), y que existen ciertas preferencias de H. flexuosa hacia copas con
formas asimétricas y poco densas ubicadas en estratos bajos del dosel a pesar de que las
diferencias entre estas características no hayan sido significativas (Bentes et al., 2013).
18
Finalmente, se ha observado que algunos bejucos nómadas del género Heteropsis en
estado juvenil se establecen o trepan de manera aleatoria sobre los hospederos, lo cual
implica que estos pueden ser o no adecuados para el desarrollo óptimo (reproducción) de
la planta, obligando a que el bejuco, al alcanzar cierta madurez, realice una búsqueda de
mejores hospederos trepando hacia otros árboles con ayuda de raíces aéreas (Balcázar‐
Vargas et al., 2012).
Ahora bien, existen otros estudios que se han enfocado en estudiar la producción de fibra
a partir de plantas en donde se incluyen los bejucos nómadas. Por ejemplo Meyer & Zotz
(2004) evaluaron el impacto de la cosecha sobre raíces de Philodendron radiatum Schott y
Anthurium clavigerum Poepp., encontrando que P. radiatum presentó los mayores valores
de sobrevivencia y recuperación debido a sus altas tasas de crecimiento con respecto a A.
clavigerum la cual, a pesar de presentar mayores valores de sobrevivencia, tiene una
recuperación limitada debido al lento crecimiento tras sufrir daño mecánico. Otros estudios
brindan información sobre la oferta de raíces, por ejemplo en la Amazonía brasileña se
encontraron 1332 raíces por hectárea de H. flexuosa, siendo el 26% potencial para la
cosecha (Plowden et al., 2003) y en los Andes Centrales de Colombia se encontró una
oferta actual de 3.7 a 6.5 Kg por hectárea comparado con el potencial que ofrece el sitio de
estudio, estimado entre 13.8 a 19.1 Kg por hectárea (García & Galeano, 2009a).
19
METODOLOGÍA
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en el suroccidente del municipio Charalá y el sector limítrofe entre
Gámbita y Charalá (Santander) (Figura 1). El área está ubicada sobre la vertiente occidental
de la Cordillera Oriental con alturas que van desde los 1700 a 2650 msnm, presenta una
precipitación media de 2643 mm y temperatura media de 20.5°C, el tipo de vegetación de
acuerdo a Holdridge (1987) corresponde al Bosque Húmedo Montano Bajo y Bosque
Húmedo Premontano (Medina et al., 2010).
Figura 1. Localización del área de estudio en los municipios Charalá y Gámbita; los puntos señalan
los sectores donde fueron realizados los muestreos (elaboración propia).
F
20
El bejuco nómada proveedor de un PFNM
El PFNM estudiado corresponde a la fibra extraída de las raíces aéreas del bejuco nómada
Philodendron longirrhizum (Figura 2). De acuerdo a las observaciones en campo, los
propágulos de esta especie (en su mayoría asexuales) se desarrollan inicialmente en el
suelo del bosque sobre el cual se desplazan horizontalmente hasta alcanzar un árbol
hospedero para luego trepar sobre éste, perdiendo todas las conexiones con el suelo ya
que los tallos más antiguos mueren; una vez ha alcanzado cierta altura sobre el árbol
hospedero, desarrolla raíces aéreas que crecen hacia el suelo del bosque para
posteriormente enraizarlo. En el sitio de estudio, esta planta se conoce comúnmente como
bejuco páramo o chusque. Para identificar cada uno de los individuos de la especie los
artesanos emplean el término “mata”. Se distribuye en bosques montanos entre los 1650 y
2500 msnm y está presente en las tres cordilleras colombianas y la cordillera de Mérida en
Venezuela (Mora & Croat, 2007). La fibra obtenida a partir de sus raíces aéreas es
comercializada como fibra ya procesada y también como productos artesanales elaborados
tales como canastos, jarrones, portaobjetos, entre otros.
Figura 2. (A) medición de P. longirrhizum sobre su hospedero, (B) sus raíces aéreas cosechadas y
descortezadas y (C) artesanías fabricadas a partir de estas.
21
Variables medidas en el bejuco nómada
Las variables medidas en el bejuco nómada se dividieron en dos grupos de acuerdo a los
aspectos de abundancia y oferta de fibra que se pretendían evaluar (Tabla 1). Para cada
uno de los individuos arbóreos hospederos, se contabilizó el número de matas presentes
(abundancia), el número de hojas, el número de raíces aéreas totales y aprovechables y la
longitud de las raíces que fueron aptas para cosechar. La identificación de las raíces fue
realizada por algunos artesanos de la zona, quienes identificaron las raíces aprovechables
como aquellas que ya se han conectado con el suelo, poseen una corteza color grisáceo y
son bastante flexibles.
Para determinar la oferta de fibra en gramos (g), se seleccionaron al azar 52 árboles
hospederos para realizar cosechas en algunos bejucos nómadas presentes en cada uno.
En total se cosecharon 93 raíces aprovechables, a las cuales se les midió la longitud, el
peso en húmedo, es decir el peso que tienen inmediatamente son cosechadas, y el peso
seco, que es obtenido después de descortezar las raíces y ponerlas a secar. A partir de
esta información, se estimó la cantidad de fibra en g correspondiente al total de raíces
aprovechables muestreadas en el estudio (293) con ayuda de regresiones simples.
Tabla 1. Variables medidas en el bejuco nómada, su abreviatura y método de muestreo.
Tipo de variable
Método de muestreo
Relacionadas con la abundancia del bejuco nómada sobre el hospedero
No. matas (NMatasT)
Conteo con ayuda de binoculares y artesanos de la
zona
No. de hojas (Nhojas)
Relacionadas con la oferta de fibra
No. Raíces aéreas totales (NRaicesT)
No. raíces aéreas aprovechables
(NRaicesA)
Longitud de raíces aéreas
aprovechables en cm (LongitudT)
Peso bruto de la raíz en g (PesoHum)
Conteo con ayuda de binoculares y artesanos de la
zona
Cinta métrica e Hipsómetro Vertex
Pesas de 1 g de precisión
Peso seco de la raíz en g (PesoSec)
Individuos arbóreos
Se evaluaron las diez especies con mayor importancia ecológica (IVI) del bosque de roble
identificadas en un estudio previo realizado por Cárdenas (2013) y se incluyeron además
algunos individuos de la especie Trigonobalanus excelsa, dada su importancia como
especie amenazada y endémica de la zona (Tabla 2).
22
Tabla 2. Especies de mayor importancia ecológica (IVI) en el bosque de roble estudiado. Adaptado
de Cárdenas (2013).
NI
Nombre
común
Nombre científico
IVI
Total de individuos
muestreados
Aguaco
Cyathea multiflora Sm.
37.89
20
Roble
Quercus humboldtii Bonpl.
34.96
20
Salvio
Piptocoma macrophylla (Sch.Bip.) Pruski
28.36
20
Chuguacá
Hieronyma huilensis Cuatrec.
23.10
20
Gaque
Clusia multiflora Kunth
21.47
20
Manchador
Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana
18.73
20
Redondo
Alchornea grandiflora Müll.Arg.
17.41
20
Ahuyamo
Clethra fagifolia Kunth
17.18
20
Quebracho
Palicourea garciae Standl.
14.92
20
Mano de león
Oreopanax palamophyllus Harms
13.30
20
Robla o roble
negro
Trigonobalanus excelsa Lozano, Hern.
Cam. & Henao
NI
10
No incluido dentro del listado del IVI.
El muestreo de los individuos arbóreos fue realizado a partir de recorridos dentro del bosque
en los cuales se hacía una búsqueda de hospederos y no hospederos de las especies más
importantes del bosque considerando distancias superiores a los 25 m. Se muestreó un
total de 210 individuos arbóreos, 105 hospederos y 105 no hospederos, pertenecientes a
11 especies distintas (Tabla 2). Para las diez especies de mayor importancia ecológica se
muestrearon 10 individuos hospederos y 10 no hospederos, y para la especie T. excelsa, 5
fueron hospederos y 5 no hospederos.
Adicionalmente, para evaluar si P. longirrhizum estaba asociada a otras especies no
dominantes, se muestrearon 639 individuos arbóreos observados dentro del bosque
verificando su presencia. De esta manera, se reconoció que el bejuco nómada hospeda
también árboles no dominantes que no fueron incluidos en este estudio (Anexo 3).
Variables medidas en los individuos arbóreos
Se midieron 12 características estructurales en los individuos arbóreos (Tabla 3).
23
Tabla 3. Características estructurales medidas, su abreviatura (en paréntesis) y método de
muestreo.
Característica
Método de muestreo
Densidad básica (Db) de la
madera
Desplazamiento volumétrico (Cornelissen et al., 2003).
Unidades: g/cm3
Área Foliar (AF)
Área proyectada de una lámina foliar cm 2 (Cornelissen et al.,
2003)
Grosor de corteza (GrosorCort)
Medidor de corteza Haglöf MS501 a 1.3 m de altura
Rugosidad de corteza
(RugosidadCort)
Superposición de una cuerda de terlenka alrededor del
tronco a 1,3 m de altura (adaptado de Callaway et al., 2002)
DAP
Cinta métrica a 1.3 m de altura
Área de copa (ÁreaCopa)
Cálculo a partir de diámetros (d1 y d2) medidos:
0,25*π*d1*d2 (Poorter et al., 2006)
Forma de copa (FormaCopa)
Posición de copa (PosiciónCopa)
Clasificación de Dawkins (1963) citado por Synnott (1979)
Altura total (AlturaTotal)
Altura de la rama más baja
(Altura1Rama)
Altura de copa (AlturaCopa)
Hipsometro Vertex HS102
Arquitectura del árbol (tipo de
crecimiento, caracterización de
ejes y patrón de ramificación)
Según definiciones de Vester (2002) y Oldeman et al. (2006)
El diámetro del tronco fue medido a 1.3 m de altura (DAP) con cinta métrica. Para el caso
en que los árboles presentaran bifurcaciones (división del tallo principal por debajo de 1.3
m de altura), el diámetro del individuo fue calculado a partir de modificaciones en la fórmula
del Diámetro Cuadrático Promedio (DCM) (Diéguez, et al., 2003):
4 ∗ ∑�=
�=√
�
�
Donde AB representa el área basal calculada a partir de los diámetros medidos en cada
uno de los tallos i del individuo arbóreo, esta área fue calculada con la siguiente fórmula:
=
�
4
�
24
El grosor de la corteza se midió sobre tres puntos alrededor del tronco a 1.3 m de altura
empleando un medidor de corteza Haglöf MF501, se empleó como variable el promedio de
estas tres mediciones. La rugosidad de corteza se midió sobreponiendo una cuerda de
terlenka sobre una línea marcada previamente, de longitud específica (según el grosor del
tronco), y las aristas y depresiones de la corteza a una altura de 1.3 m (adaptado de
Callaway et al., 2002); se midió la longitud de la cuerda en tres ocasiones sobre el mismo
punto y se hizo una relación entre esta y la longitud marcada inicialmente, el promedio de
estos resultados fue empleado como la rugosidad de la corteza. En la medida que este valor
sea mayor a 1, las cortezas serán más rugosas.
El área de la copa (AC) fue calculada a partir de la fórmula usada por Poorter et al. (2006):
=
�∗
4
∗
Siendo d1 y d2 los diámetros de copa medidos en direcciones norte-sur y oriente-occidente
respectivamente. La altura total y altura de la rama más baja fueron medidas empleando
Hipsómetro Vertex HS102, la altura de la copa se determinó a partir de la diferencia entre
la altura total y la altura de la primera hoja observada en la base de la copa.
Las características arquitecturales evaluadas en los árboles corresponden al tipo de
crecimiento (monopódico, simpódico) y a la caracterización de ejes (ortótropos, plagiótropos
o mixtos) (Vester, 2002; Oldeman et al., 2006). Éstas fueron utilizadas para definir cuatro
grupos arquitecturales que agruparan a las 11 especies evaluadas que estuvieron
diferenciados entre sí por la ramificación y la dirección de los ejes o ramas (Tabla 4). Para
llegar a estos grupos, se emplearon las observaciones en campo, así como claves y
literatura asociada (Hallé et al., 1978; Keller, 1996; Vester, 2002; Oldeman et al., 2006).
Tabla 4. Grupos arquitecturales para las especies arbóreas evaluadas.
Especie
Cy. multiflora
Q. humboldtii
P. macrophylla
H. huilensis
A. grandiflora
C. fagifolia
O. palamophyllus
T. excelsa
Grupo
Descripción
arquitectural
A
Árboles monopódicos o sin ramificación
B1
V. baccifera
B2
P. garciae
Cl. multiflora
B3
Árboles simpódicos o ramificados con
ramas ortotrópicas
Árboles simpódicos o ramificados con
ramas plagiotrópicas
Árboles simpódicos o ramificados con
ramas mixtas
25
La forma y posición de copa se clasificó según Dawkins (1963) citado por Synnott (1979).
En cuanto a posición de copa, hubo copas completamente expuestas en la parte superior
y lateral (Emerg); copas con entrada de luz completa solamente en la parte superior
(LuzSup); copas con poca entrada de luz en la parte superior y sombreadas lateralmente
por otras copas (PocaLuzSup); copas verticalmente sombreadas, pero con entradas de luz
lateral debidas a claros (PocaLuzLat); y copas completamente suprimidas (SinLuz). La
forma de copa fue Perfecta para copas amplias, simétricas y circulares; Buena para copas
con ligeros defectos y ramas muertas; Tolerable para copas ligeramente asimétricas; Pobre
para copas con fuerte asimetría; y Muy Pobre para copas dañadas y fuertemente
asimétricas.
La densidad de la madera del tronco fue medida solamente en 108 individuos (54
hospederos y 54 no hospederos) y la densidad de la madera de las ramas fue medida en
42 individuos (20 hospederos y 22 no hospederos). La densidad del tronco fue obtenida a
partir de tarugos extraídos del tronco a una altura de 1.3 m con barreno de Pressler BS005.
Los cálculos de volumen fueron realizados empleando el método de desplazamiento
volumétrico (Cornelissen et al., 2003) y los pesos fueron medidos directamente. Para
ambos casos se empleó una balanza de precisión 0.001 g. Para determinar la densidad de
ramas por individuo, tanto con corteza como sin corteza, se colectaron 3 ramas distintas
que a su vez se dividieron en 3 secciones cada una, obteniendo una muestra de 9
repeticiones, que fueron medidas y pesadas para obtener la densidad que posteriormente
se promedió, este valor fue considerado como el dato por individuo. En el caso de Cy.
multiflora, al ser un helecho arborescente, la densidad se tomó únicamente del tallo a partir
de secciones cuadradas (Figura 3).
Figura 3. Secciones del tallo de Cyathea multiflora.
Debido a que los resultados de las densidades determinadas para ramas con y sin corteza
no presentaron diferencias significativas con un p-valor de 0.358 (Anexo 2), se trabajó
únicamente la densidad de ramas sin corteza que en adelante tendrá la denominación
“Densidad de ramas”. Para ambos procedimientos (ramas y tarugos) la densidad que se
obtuvo corresponde a la densidad básica de la madera (Db), definida como aquella en la
cual el volumen se determina a un contenido de humedad máximo (CH max.) de la madera
o cuando ésta se encuentra en estado verde, y el peso es obtenido a un contenido de
26
humedad anhidro (CH anhidro), entendido también como el estado en que la madera se
encuentra seca. Su fórmula corresponde a:
=
�
� �
�� � ℎ���
��
��.
�
El área foliar fue medida únicamente en 108 individuos (54 individuos hospederos y 54 no
hospederos, los mismos que para el caso de la densidad de madera), de los cuales se
seleccionaron 5 hojas por individuo y el área de cada hoja fue obtenida a partir de
fotografías con ayuda del programa ImageJ 1.49. Para el caso de Cy. multiflora, al ser una
especie que posee cerca de 10 hojas por individuo, solamente se colectó una de estas para
obtener el área foliar tratando de evitar efectos negativos sobre los individuos.
Análisis estadístico
Se realizó estadística descriptiva para determinar el tipo de pruebas a emplear de acuerdo
a las características de los datos (Anexo 1). En primer lugar, para estimar el peso de las
raíces aprovechables, se compararon distintos modelos de regresión simple utilizando el
software RWizard versión 2.2. (Guisande et al., 2014) que predijeran el peso húmedo y
peso seco de las raíces a partir de su longitud. Se seleccionó el modelo de mejor ajuste
para estimar el peso del total de raíces muestreadas (Anexo 6 y 7). En segundo lugar, para
determinar si existían diferencias en las características estructurales entre hospederos y no
hospederos, se utilizaron pruebas de comparación paramétrica (t-student) y no paramétrica
(Mann-Withney y Kruskal-Wallis).
Por otro lado, para determinar si la especie hospedera estuvo asociada con la abundancia
y oferta de fibra de P. longirrhizum, se comparó la cantidad de matas, hojas, raíces totales,
aprovechables y su longitud entre las 11 especies evaluadas empleando la prueba no
paramétrica de Kruskal-Wallis y la correspondiente post-hoc de Conover del paquete
PMCMR (Pohlert, 2014). Posteriormente, se compararon las características estructurales
entre las especies hospederas utilizando estas mismas pruebas junto con análisis de
varianza y post-hoc-Tukey HSD.
Con el propósito de determinar si las características estructurales cualitativas de los
hospederos (arquitectura, forma y posición de la copa) estuvieron asociadas con la
abundancia y oferta de fibra, se utilizó un Análisis de Correspondencias Múltiple (ACM) y
un agrupamiento jerárquico de los individuos empleando el paquete FactoMineR (Lê et al.,
2008), para esto fue necesario crear categorías para la cantidad de matas y de raíces
aprovechables que se incluyeron en los análisis con base en criterios establecidos por los
cosechadores de la región. Además, para determinar qué características estructurales
cuantitativas estuvieron relacionadas con la oferta de fibra de P. longirrhizum, se
compararon tres Modelos Lineales Generalizados (MLG) con distintas funciones de enlace
(Anexo 5) empleando los paquetes pscl (Zeileis et al., 2008) y MASS (Venables & Ripley,
2002) que predijeron la influencia de las variables medidas en los individuos arbóreos sobre
la cantidad de raíces de P. longirrhizum, obteniendo la familia binomial negativa como la de
mejor ajuste con la función de enlace logarítmica. Para estimar los modelos se utilizaron
27
como variables dependientes la cantidad de raíces totales y aprovechables, y como
variables independientes se seleccionaron características medidas en los individuos
arbóreos que no estuvieron correlacionadas entre sí (DAP, rugosidad de corteza, AF y
altura de la primera rama). Las correlaciones entre las características estructurales de los
árboles hospederos fueron estudiadas mediante el coeficiente de concordancia de Kendall
del paquete ltm (Rizopoulos, 2006). Finalmente, se agruparon los individuos arbóreos
hospederos según la clase diamétrica para determinar si existían diferencias para la
cantidad de raíces entre cada clase, empleando las pruebas Kruskal-Wallis y post-hoc de
Conover del paquete PMCMR (Pohlert, 2014). Todos los análisis fueron realizados
empleando el software estadístico R versión 3.2.5. (R Core Team, 2016).
28
RESULTADOS
Abundancia de P. longirrhizum y su oferta de fibra
Se obtuvo un total de 148 matas que contaron con 531 raíces, de las cuales el 55.18% (293
raíces) fueron aprovechables. Este porcentaje de raíces representó un total de 25 371.8 g
(25.4 kg) de raíces sin procesar que se reducen a 3297.3 g (3.3 kg) de fibra procesada con
una longitud de 1131.6 metros (Tabla 6).
Se obtuvo un promedio general de 1.4 ± 0.9 matas, 5.1 ± 4.6 raíces totales y 2.8 ± 3.7 raíces
aprovechables por individuo hospedero. Las raíces aprovechables representaron en
promedio 1077.7 ± 1899.5 cm (10.78 m) de longitud, 241.6 ± 493 g (0.24 kg) de fibra sin
procesar y 31.4 ± 58.9 g (0.03 kg) de fibra procesada por árbol hospedero (Tabla 6). A partir
de las regresiones realizadas y sin tener en cuenta su longitud, se estimó que una raíz sin
procesar pesa 86.3 ± 62.4 g y una raíz ya procesada pesa 11.2 ± 6.6 g.
La cantidad de matas varió entre 1.1 y 1.8 matas por árbol hospedero. Las raíces totales
variaron entre 2.9 y 9.8 y las raíces aprovechables entre 1.0 y 5.6 por árbol hospedero. La
longitud de las raíces aprovechables varió entre 271.1 y 2823.1 cm, el peso húmedo entre
47.0 y 754.4 g y el peso seco entre 8.0 y 84.3 g por hospedero (Tabla 6).
29
Tabla 5. Valores totales (T), promedio (P) y desviación estándar (DE) para las variables de abundancia y oferta de fibra por parte de P.
longirrhizum por cada especie hospedera.
Especie
hospedera
NMatasT
Nhojas
NRaicesT
NRaicesA
LongitudT (cm)
PesoHum (g)
PesoSeco (g)
T
P (±DE)
T
P (±DE)
T
P (±DE)
T
P (±DE)
T
P (±DE)
T
P (±DE)
T
P (±DE)
Cy. multiflora
14
1.4 (1)
166
16.6 (10.8)
39
3.9 (2.3)
18
1.8 (2.3)
3959
395.9 (531.5)
589.7
59 (90.3)
159.5
15.9 (20.3)
Q. humboldtii
13
1.3 (0.7)
135
13.5 (12.2)
46
4.6 (4.1)
21
2.1 (2.9)
11364
1136.4 (2159.1)
2776.2
277.6 (558.5)
370.2
37 (77.2)
P. macrophylla
13
1.3 (0.9)
180
18 (13.8)
54
5.4 (4)
34
3.4 (4.2)
13450
1345 (2444.6)
3205.9
320.6 (625)
410.6
41.1 (76.8)
H. huilensis
11
1.1 (0.3)
130
13 (9.1)
42
4.2 (2.3)
29
2.9 (1.4)
11374
1137.4 (569.4)
2354.9
235.5 (146.3)
262.5
26.3 (15.1)
Cl. multiflora
16
1.6 (1.1)
217
21.7 (18.4)
74
7.4 (7.1)
51
5.1 (6.3)
28230
2823 (4230.1)
7544.1
754.4 (1162.7)
843.2
84.3 (131.5)
V. baccifera
16
1.8 (1.1)
187
20.8 (12.1)
38
4.2 (3.8)
13
1.4 (2)
2440
271.1 (373.3)
422.6
47 (57.7)
96.9
10.8 (15.2)
A. grandiflora
15
1.4 (0.9)
152
13.8 (7.3)
45
4.1 (1.7)
22
2 (1.8)
9929
902.6 (961.7)
1952.8
177.5 (205.7)
241.7
22 (23.4)
C. fagifolia
13
1.3 (0.7)
155
15.5 (12.2)
64
6.4 (8.8)
34
3.4 (6.8)
8775
877.5 (1704.9)
1808.9
180.9 (339.6)
295.2
29.5 (55.7)
P. garciae
17
1.7 (1.6)
175
17.5 (12)
51
5.1 (4.3)
33
3.3 (2.9)
10987
1098.7 (1393.4)
2107.8
210.8 (303.9)
294.4
29.4 (32)
O. palamophyllus
11
1.1 (0.3)
88
8.8 (3.1)
29
2.9 (1.8)
10
1 (1.2)
3047
304.7 (380.3)
648.5
64.8 (92.3)
79.8
8 (13.2)
T. excelsa
9
1.8 (1.1)
88
17.6 (13.4)
49
9.8 (4)
28
5.6 (2.7)
9606
1921.2 (1192.2)
1960.5
392.1 (238.8)
243.4
48.7 (28)
148
1.4 (0.9)
1673
15.9 (11.8)
531
5.1 (4.6)
293
2.8 (3.7)
113161
1077.7 (1899.5)
25371.8
241.6 (493)
3297.3
31.4 (58.9)
Totales
Las especies hospederas se encuentran en orden según el valor de importancia ecológica (IVI) a excepción de T. excelsa
30
Características de árboles hospederos frente a los no hospederos: una analogía
Para evaluar si las características estructurales de los individuos arbóreos variaron entre
hospederos y no hospederos se usaron pruebas de comparación no paramétrica (Tabla 5).
No se encontraron diferencias que indicaran que los árboles en los cuales se hospedó el
bejuco nómada presentaban características estructurales diferenciadas de aquellos en los
cuales no estuvo hospedado. La única variable diferenciada entre hospederos y no
hospederos fue la posición de copa (p-valor: 0.034) con un rango promedio mayor en los
hospederos en comparación con los no hospederos.
Tabla 6. Pruebas paramétricas y no paramétricas realizadas para 17 variables medidas en
hospederos y no hospederos.
Variable
Rango medio
Mann-Withney
Kruskal-Wallis
No
Hospederos
W
p valor K-W X2 p valor
hospederos
DAP (cm)
110
105.1
5987
0.560
0.341
0.559
Grosor de Corteza (mm)
104.2
110.7
5374
0.442
0.593
0.441
Rugosidad de Corteza
110.1
105
5996
0.546
0.365
0.546
(m2)
102.9
111.9
5242.5
0.290
1.124
0.289
Altura de Copa (m)
107.8
107.2
5753
0.947
0.005
0.946
Forma de Copa
103.2
111.6
5270.5
0.290
1.122
0.290
Posición de Copa
116.1a
99.2b
6629.5
0.034*
4.483
0.034*
53.4
51.6
1396
0.767
0.090
0.765
Área de Copa
Área foliar
(cm2)
Variable
Promedio
No
Hospederos
hospederos
Densidad de Tarugos (gr/cm 3)
0.506
0.504
Densidad de Ramas
(gr/cm3)
t-student
T
GL
p valor
0.311
89.610
0.757
0.433
0.400
1.053
37.118
0.299
Altura Total (m)
15.074
14.824
0.293
205.410
0.770
Altura de la Primera Rama (m)
4.630
5.057
Significancia: *0.05.
-1.111
210.200
0.268
31
Características de los árboles hospederos y su relación con la abundancia y oferta
de fibra de P. longirrhizum.
Para determinar si la abundancia de P. longirrhizum y su oferta de fibra estaba asociada a
la especie hospedera en particular, se realizaron comparaciones de estas variables entre
las distintas especies hospederas. No se encontraron diferencias para la cantidad de matas
o individuos de P. longirrhizum (p-valor: 0.741, sig.: 0.05), para las hojas (p-valor: 0.596,
sig.: 0.05), o para la cantidad de raíces totales (p-valor: 0.386, sig.: 0.05). Al contrario, la
cantidad de raíces aprovechables (p-valor: 0.038, sig.: 0.05) y su longitud (p-valor: 0.027,
sig.: 0.05) si fueron distintos entre las especies hospederas.
La cantidad de raíces aprovechables fue mayor para T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis,
P. macrophylla y P. garciae en comparación con el resto de especies (Figura 4); y la longitud
que éstas presentaron fue mayor en T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis, P. macrophylla,
P. garciae y A. grandiflora a diferencia del resto de especies (Figura 5).
Figura 4. Cantidad de raíces aprovechables por especie hospedera. De izquierda a derecha se
encuentran ordenadas las especies de acuerdo al IVI; letras no repetidas expresan diferencias
(Sig.: 0.05)
32
Figura 5. Longitud de raíces aprovechables por especie hospedera. De izquierda a derecha se
encuentran ordenadas las especies de acuerdo al IVI; letras no repetidas expresan diferencias
(Sig.: 0.05)
Todas las características estructurales medidas en los árboles hospederos variaron entre
las distintas especies (Anexo 4). Mediante pruebas post-hoc (Tabla 7), se encontró que
especies como T. excelsa, Q. humboldtii y Cl. multiflora tomaron los mayores valores para
las variables que expresaron el tamaño de los árboles como el DAP, área de copa, altura
de copa, de la primera rama y total, y para las dos primeras especies los valores de
densidad del tronco fueron los más altos. P. garciae, O. palamophyllus y Cy multiflora fueron
las especies de menor porte tomando valores bajos para estas mismas variables. Las
especies O. palamophyllus y Cy multiflora tuvieron las mayores áreas foliares a diferencia
del resto de las especies. P. garciae y O. palamophyllus tuvieron las copas más pobres o
asimétricas y siempre suprimidas, mientras que Cy. multiflora presentó copas asimétricas
y con buenas entradas de luz. Adicionalmente, las especies con las cortezas más gruesas
fueron Cl. multiflora, T. excelsa y Cy multiflora contrario a lo que ocurrió con P. garciae, C.
fagifolia y O. palamophyllus.
33
Tabla 7. Comparaciones post-hoc Conover (Kuskal-Wallis) y Tukey HSD (ANOVA) para las variables medidas en las distintas especies de
hospederos.
Rango promedio para las variables no normales
Especie
DAP
(cm)
Grosor de Rugosidad
Área de
Corteza
de
Copa (m2)
(mm)
Corteza
Altura de
Copa (m)
Forma
de Copa
Medias para las variables normales
Posición
AF (cm2) Db (gr/cm3) Altura Total (m)
de Copa
Altura
primera
rama (m)
Cy. multiflora
36,7be
64,6ac
70,4ab
49,1abcd
12,1e
75,3a
41,1abc
51d
0,4cd
6,9c
0,0b
Q. humboldtii
74,3acd
54abc
60,9ab
73,4bde
79,4cd
68,2ab
67,8a
18,6abc
0,6a
19,8a
5,1a
P. macrophylla
49,6bce
57,5abc
49,8ab
50,6abcd
51,6abc
48,8ab
57,6abc
27,6be
0,6ab
16,2ab
5,9a
H. huilensis
51,4abce
47,4abc
43,6ab
35,6ac
50,4abc
43,8ab
62,6ab
11,8ac
0,5bc
15,3ab
4,5a
Cl. multiflora
84,0ad
87,2c
42ab
81,5de
87,1d
57,5ab
57,5abc
42de
0,6ab
21,8a
5,5a
V. baccifera
57,9abc
56,1abc
58,5ab
70,7bcde
63,2bcd
56,4ab
54,6abc
31,4be
0,4cd
16,9ab
5,0a
A. grandiflora
61,5abcd
56,1abc
28,8a
47,4abcd
48,6abc
45,9ab
55abc
22,2ab
0,4cd
15,5ab
6,3a
C. fagifolia
50,4abce
29,4ab
48,2ab
38,9abc
51,8abc
59,5ab
69,2a
11,8ac
0,4d
15,2ab
4,4a
P. garciae
18,4e
23,6b
59,2ab
23,2a
25,3ae
34,5b
23,6c
4,8c
0,4d
9,9bc
5,2a
O. palamophyllus
21,8e
42ab
76,2b
40,3abc
41,6abe
30,9b
28,1bc
47d
0,5cd
9,5bc
3,4ab
T. excelsa
100,2d
77ac
43,7ab
96,4e
93,7d
73,8ab
78,5a
30,2be
0,7a
22,3a
6,3a
Especies ordenadas de acuerdo a su valor de importancia ecológica (IVI) a excepción de T. excelsa. Letras no repetidas indican diferencias
significativas (p < 0,05).
34
Para determinar si las variables cualitativas evaluadas en los árboles hospederos
estuvieron asociadas con la abundancia y oferta de fibra de P. longirrhizum se obtuvo un
Análisis de Correspondencias Múltiple (Figura 6). La cantidad de matas y raíces
aprovechables fueron clasificadas de acuerdo a criterios de los cosechadores de la zona.
La cantidad de matas fue alta (Matas_A) cuando en cada individuo hospedero se
observaron 2 o más, y baja (Matas_B) cuando únicamente se observó 1 mata. La cantidad
de raíces aprovechables fue alta (Raices_A) cuando se observaron 5 o más por hospedero,
media (Raices_M) cuando se observaron entre 2 y 4 raíces, y baja (Raices_B) cuando se
observó entre 0 y 1 raíz. Las variables que más contribuyeron a la construcción de la
primera dimensión fueron la forma (eta2: 0.5) y posición de copa (eta2: 0.4) y la cantidad de
raíces aprovechables (eta2: 0.04); y las variables que más contribuyeron a la construcción
de la segunda dimensión fueron la especie (eta2: 0.9), la arquitectura (eta2: 0.9) y la cantidad
de matas (eta2: 0.1).
Tras realizar una agrupación jerárquica de los individuos hospederos caracterizados por
estas variables, se obtuvo cuatro categorías (Tabla 8). La primera de estas caracterizada
por la especie V. baccifera, arquitectura B2, copas muy pobres, alta abundancia de matas
y raíces aprovechables; la segunda categoría, estuvo caracterizada por la especie Cy.
multiflora y su respectiva arquitectura (A) y asociada a cantidades altas de matas y raíces
aprovechables; la tercera categoría agrupó especies de arquitectura B1 con copas
emergentes y presentó una correspondencia con formas de copa Tolerable, bajas
cantidades de matas (Matas_B) y valores medios (Raices_M) y bajos (Raices_B) de raíces
aprovechables; y la cuarta categoría agrupó los individuos de las especies con arquitectura
B3 (Cl. multiflora y P. garciae) y tuvo una correspondencia con copas pobres, poca entrada
de luz, altas cantidades de matas (Matas_A) y valores medios de raíces aprovechables
(Raices_M).
35
Figura 6. Análisis de Correspondencias Múltiple (ACM) para las variables cualitativas.
Tabla 8. Caracterización de las categorías obtenidas mediante el agrupamiento jerárquico de
individuos según variables cualitativas.
Categoría/Cluster
1
2
3
Nivel de la variable
categórica
Arquit_B2
V. baccifera
Cla/Mod
Mod/Cla
Global
p-valor
v.test
100.000
90.000
8.571
0.000
6.963
100.000
90.000
8.571
0.000
6.963
MuyPobre
100.000
20.000
1.905
0.008
2.642
Matas_A
22.727
50.000
20.952
0.037
2.084
Matas_B
6.024
50.000
79.048
0.037
-2.084
Arquit_B1
1.515
10.000
62.857
0.001
-3.466
Arquit_A
100.000
100.000
9.524
0.000
7.580
Cy. multiflora
100.000
100.000
9.524
0.000
7.580
Pobre
0.000
0.000
26.667
0.038
-2.075
Arquit_B1
0.000
0.000
62.857
0.000
-4.243
Arquit_B1
98.485
100.000
62.857
0.000
10.993
A. grandiflora
100.000
16.923
10.476
0.004
2.912
Q. humboldtii
100.000
15.385
9.524
0.006
2.737
P. macrophylla
100.000
15.385
9.524
0.006
2.737
O. palamophyllus
100.000
15.385
9.524
0.006
2.737
C. fagifolia
100.000
15.385
9.524
0.006
2.737
36
4
Emerg
86.667
20.000
14.286
0.033
2.138
PocaLuzLat
33.333
7.692
14.286
0.019
-2.342
Arquit_B2
0.000
0.000
8.571
0.000
-3.913
V. baccifera
0.000
0.000
8.571
0.000
-3.913
Arquit_A
0.000
0.000
9.524
0.000
-4.178
P. garciae
0.000
0.000
9.524
0.000
-4.178
Cy. multiflora
0.000
0.000
9.524
0.000
-4.178
Cl. multiflora
0.000
0.000
9.524
0.000
-4.178
Arquit_B3
0.000
0.000
19.048
0.000
-6.487
Arquit_B3
100.000
100.000
19.048
0.000
9.624
P. garciae
100.000
50.000
9.524
0.000
5.806
Cl. multiflora
100.000
50.000
9.524
0.000
5.806
Arquit_B1
0.000
0.000
62.857
0.000
-6.591
Cla/Mod: porcentaje de la variable que pertenece a la categoría. Mod/Cla: porcentaje de la
categoría que pertenece a la variable. Global: porcentaje de individuos de la población total que
pertenecen a la variable. El valor absoluto de v.test mayor a 1.96 indica un p-valor menor a 0.05, el
signo indica si el porcentaje de la categoría es mayor (+) o menor (-) que el porcentaje global.
Para determinar si las características cuantitativas influían en la oferta de fibra del bejuco
se empleó un MLG binomial negativo (Tabla 9). Solamente el DAP y la rugosidad de la
corteza fueron influyentes tanto en la cantidad de raíces totales como aprovechables. El
DAP influyó de manera positiva en ambos modelos implicando incrementos altos para la
cantidad de raíces y, al contrario, la rugosidad de la corteza tuvo un efecto negativo que
involucró incrementos muy bajos en la cantidad de raíces.
Tabla 9. Modelos Lineales Generalizados (MLG) empleados para estimar valores de oferta de fibra.
Raíces totales
Variable
β
E.E.
Intercepto
11.008
5.595**
DAP
0.014
0.005***
Rugosidad de Corteza -9.512
5.448*
Devianza nula
133.700
Devianza residual
119.150
GL
102
Dispersión
1.168
Raíces aprovechables
β
E.E.
20.332
8.892**
0.016
0.007**
-19.274
8.664**
126.860
115.840
102
1.136
β: coeficiente, E.E.: error estándar, GL: grados de libertad. Significancia: ***p < 0.001, **p < 0.01,
*p < 0.05
El DAP estuvo correlacionado con el grosor de la corteza (0.572, p < 0.001), el área de copa
(0.842, p < 0.001), la altura total (0.556, p < 0.001), la altura de copa (0.697, p < 0.001) y la
densidad de la madera del tronco (0.502, p < 0.001).
Para determinar qué tamaños diamétricos de los árboles representan mayores cantidades
de fibra, se realizaron comparaciones entre clases diamétricas. La cantidad de raíces
37
aprovechables no fue distinta entre las clases diamétricas (p-valor: 0.066, sig.:0.05), pero
las raíces totales (p-valor: 0.006, sig.:0.05) y la longitud de las raíces aprovechables (pvalor: 0.038, sig.:0.05) si varió entre las distintas clases diamétricas. La cantidad de raíces
totales fue significativamente mayor en árboles con DAP > 39 cm (Figura 7) y la longitud de
las raíces aprovechables fue significativamente mayor en árboles con DAP > 29 cm (Figura
8) en comparación con el resto de clases.
Figura 7. Cantidad de raíces totales por clase diamétrica. Letras no repetidas expresan diferencias
(Sig.: 0.05)
38
Figura 8. Longitud de las raíces aprovechables por clase diamétrica. Letras no repetidas expresan
diferencias (Sig.: 0.05)
39
DISCUSIÓN
Abundancia de P. longirrhizum y su oferta de fibra
La cantidad promedio de raíces reportada en este estudio para P. longirrhizum fue mayor
que la reportada para H. flexuosa por Plowden et al. (2003) en la Amazonía brasilera. Estos
autores encontraron en promedio 3.6 ± 0.2 raíces totales y 1 ± 0.1 raíces aprovechables
por hospedero que son mucho menores a las 5.1 ± 4.6 raíces totales y 2.8 ± 3.7 raíces
aprovechables registradas para P. longirrhizum, a pesar de que se reportó una cantidad
similar en los hospederos que los artesanos seleccionan para la cosecha (árboles con al
menos una raíz aprovechable), 5.8 ± 0.4 raíces totales y 3.1 ± 0.3 raíces aprovechables por
hospedero. Adicionalmente, Balcázar-Vargas et al. (2015a) encontraron en promedio 2.3 a
3.1 raíces totales por mata para tres especies de Heteropsis que serían hipotéticamente
menores a las registradas para P. longirrhizum si se asume la misma abundancia de matas
por hospedero. Adicionalmente, la variación en la cantidad de fibra por árbol hospedero
para P. longirrhizum fue mucho más alta que la que reportan estos autores, siendo esto
posiblemente una consecuencia de los efectos que generan los atributos de los individuos
arbóreos de cada especie hospedera evaluada en este estudio.
En contraste, cálculos realizados a partir de la información reportada por García & Galeano
(2009b) demuestran una mayor cantidad de raíces aéreas de P. longirrhizum en Finlandia
(Quindío) en comparación con los resultados aquí reportados para Charalá (Santander). En
áreas donde se realiza extracción de fibra, la cantidad promedio de raíces totales fue de
11.9 y de raíces aprovechables fue de 8.2 por mata; y en áreas donde no se realiza
extracción la cantidad fue considerablemente mayor con un promedio de 47.7 raíces totales
y 37.5 raíces aprovechables por mata. Esto sugiere muy posiblemente que las condiciones
de ambos bosques (Finlandia y Charalá) para el crecimiento del bejuco nómada son
bastante diferenciadas y pueden deberse tanto a factores bióticos como abióticos que
deberían ser evaluados a futuro.
En cuanto a la cantidad de fibra, Plowden et al. (2003) reportaron mayores cantidades de
fibra sin procesar por árbol hospedero para H. flexuosa (0.54 kg) que lo encontrado para P.
longirrhizum (0.24 kg). Valores mucho más bajos se registraron para P. longirrhizum en
Finlandia (Quindío), con 0.097 a 0.032 kg de raíces aprovechables por mata (cálculos
realizados a partir de García & Galeano, 2009a, b). En Santa Elena (Antioquia) se encontró
una mayor longitud de raíces maduras para Philodendron aff. sagittifolium Liebm. por
individuo (51 m) que lo encontrado en este estudio por árbol hospedero (10.78 m)
(Benavides & Hernández-G, 2015). Además, el proceso de transformación de raíces de P.
longirrhizum puede acarrear una reducción cercana al 12% del peso inicial, menor que la
reportada para raíces de H. flexuosa con reducción cercana al 19 o 20% del peso inicial
(Plowden et al., 2003).
Las diferencias en peso de raíces entre P. longirrhizum y H. flexuosa están asociadas muy
posiblemente a características específicas de las especies, pues la morfología de la raíz es
muy distinta entre ambas. En H. flexuosa las raíces desarrollan nudos que representan
aspectos de mala calidad y son consideradas como la fibra más resistente en la Amazonía,
40
lo que hipotéticamente puede influir en el grosor y por tanto en mayores pesos. Por otro
lado, era de esperar que los pesos reportados para P. longirrhizum no tuvieran gran
variación entre Finlandia y Charalá, lo que no ocurrió. En efecto, es probable que esto sea
consecuencia de los métodos de estimación de los pesos, más que efectos de la variación
de condiciones en los sitios. Adicionalmente, mayores longitudes de fibra reportadas por
Benavides & Hernández-G (2015) demuestran que la producción de raíces puede llegar a
ser diferente entre especies del mismo género.
Ahora bien, las 293 raíces aprovechables muestreadas en 105 árboles hospederos que
tuvieron una longitud total de 1131.6 m y un peso de 3297.3 g (3.3 kg) después de
procesadas, pueden ser empleadas para dos fines distintos de acuerdo a la información de
los artesanos de la región. Una opción corresponde a la venta directa de la fibra procesada
con un precio para el 2015 de COP $ 5000 por libra, lo que generaría una ganancia de
únicamente COP $ 32 973; o bien destinarse para la fabricación de artesanías con un valor
agregado mucho mayor de cerca de COP $ 25 000 por cada libra de fibra procesada que
generarían una ganancia de COP $ 1 648 650, sin incluir mano de obra o materiales para
el acabado. En ese sentido, la actividad puede resultar ser una buena fuente de ingresos
adicionales para los pobladores de la zona, pero deben ser consideradas también las
distintas problemáticas derivadas de no implementar un manejo adecuado que impida el
deterioro del recurso y la capacidad del bosque, y la especie misma, de proveerlo tal y como
ha sido reportado para P. longirrhizum en Finlandia (Quindío) (García & Galeano, 2009a,
b).
En consecuencia, al momento de la cosecha se deben considerar los efectos generados
sobre la fisiología del individuo con el objetivo de no afectar su sostenibilidad. En este caso,
se deben tener en cuenta las sugerencias realizadas por Turriago (2013), quien recomienda
cosechar raíces que brotan desde la parte más alta del bejuco nómada en individuos que
tengan la mayor cantidad de raíces, ya que éstas cuentan con la calidad requerida y
generan menos impacto en su conductividad hidráulica; además, se debe evitar cosechar
todas las raíces de un bejuco nómada o hacer cosechas sobre individuos con pocas raíces
por las mismas razones mencionadas.
Por otro lado, la abundancia de matas de P. longirrhizum no tuvo una variación significativa
entre los árboles hospederos ni entre las especies hospederas, pues de manera general se
observaron en promedio 1.1 a 1.8 matas por hospedero para las once especies evaluadas,
siendo 1.4 el promedio global. Esto estaría relacionado con lo encontrado por García &
Galeano (2009b) para esta especie en Finlandia (Quindío), pues se observó que la
densidad de matas de P. longirrhizum fue similar en zonas con o sin extracción que variaron
en características del bosque como el grado de cobertura e intervención antrópica.
En el caso de la oferta de fibra, la cantidad de raíces, su longitud y peso tuvieron una
variación considerable por hospedero para las distintas especies evaluadas. Cl. multiflora y
T. excelsa estuvieron asociadas con mayores valores de fibra, tanto en cantidad de raíces
como longitudes y pesos, con respecto a las demás especies, indicando ser buenas
candidatas para realizar actividades de manejo con fines de obtención de fibra. Al contrario,
los valores más bajos de oferta de fibra por hospedero asociaron a la especie O.
palamophyllus, que al parecer no es hospedera adecuada para la producción de fibra.
41
En síntesis, la cantidad de raíces de P. longirrhizum en ecosistemas andinos es mucho
mayor a la de especies del género Heteropsis para la Amazonía, aunque el peso de las
raíces de estas últimas fue mayor, lo que se traduce en un aporte mucho más significativo
de este PFNM por parte de bosques fuertemente presionados como los Andinos y que
pueden generar muchos más beneficios que los bosques Amazónicos de acuerdo a su
capacidad de producción. Es posible que en temas de calidad de la fibra se encuentren
ventajas y desventajas para cada especie como consecuencia de las diferencias en peso y
morfología que podrían influir en el tipo de artesanía que se desea fabricar y que deben
considerarse para estudios futuros.
Características de árboles hospederos frente a los no hospederos: una analogía
Las características estructurales evaluadas en los individuos arbóreos no se diferenciaron
entre los árboles hospederos y no hospederos. En consecuencia, al momento en que el
bejuco nómada trepa sobre su hospedero las características evaluadas en este estudio no
generaron condiciones indicadoras de un árbol adecuado para que esto ocurra. Además, si
se añade que P. longirrhizum se encontró presente en la mayoría de especies del bosque
y frecuentemente en las más abundantes, esto estaría indicando que el establecimiento
sobre el hospedero ocurre por situaciones de azar y sin demostrar preferencias, al menos
al momento de trepar, por alguna característica específica del hospedero, contrario a lo que
se creía inicialmente. Sin embargo, es necesario complementar esta hipótesis con
evaluaciones sobre individuos juveniles de P. longirrhizum con el propósito de entender el
mecanismo de búsqueda del hospedero ya que aquí únicamente se evaluaron los
individuos que ya se habían establecido sobre el árbol.
De manera consistente con los resultados de este estudio, en bosques tropicales brasileros
donde se evaluó el tamaño diamétrico de los árboles se encontró que los bejucos nómadas
tienden a estar presentes en todos los individuos arbóreos del bosque, tanto de clases
diamétricas grandes como pequeñas (Lozano & Waechter, 2010). Así mismo, en Venezuela
se encontró que Heteropsis spp. estuvieron presentes en todas las clases diamétricas de
los árboles registrados (Knab-Vispo et al., 2003), así como ocurrió con H. flexuosa en la
Amazonía brasilera en donde no se encontraron diferencias entre la distribución de
diámetros de hospederos y la comunidad del bosque (Bentes et al., 2013), y por el contrario
se reportaron relaciones positivas entre la cantidad de árboles hospederos y árboles de la
comunidad entera para las distintas clases diamétricas (Plowden et al., 2003). Una situación
semejante fue reportada para tres especies del genero Heteropsis hospedadas sobre la
mayoría de clases diamétricas de un bosque Amazónico colombiano (Balcázar-Vargas et
al., 2012). Aunque estos últimos autores reportaron diferencias entre la distribución de
diámetros de hospederos de individuos adultos de Heteropsis con respecto a la distribución
de diámetros del resto del bosque, esto pudo diferir con los resultados de este estudio
debido a dos situaciones: (1) aquí no se diferenciaron los estadios de vida de P. longirrhizum
y el mecanismo de muestreo fue que estuviera o no presente en el árbol, por lo que muy
posiblemente en los resultados que se reportan se incluyeron individuos juveniles y adultos
que hubieran podido variar entre árboles grandes y pequeños y a su vez con los tamaños
del resto de la comunidad, tal y como los autores mencionados lo reportan; (2) la ecología
de las especies es distinta, pues estos autores reportan que en Heteropsis se producen
42
brotes plagiotrópicos que suelen buscar otros hospederos, en ocasiones mejores que
aquellos sobre los que se encontraban inicialmente y que pueden ser de diámetros
mayores, en tanto que para P. longirrhizum este mecanismo no fue observado.
En cualquier caso, en los estudios mencionados previamente se ha evaluado el DAP de los
individuos arbóreos como única característica comparable, lo cual complementa los
resultados de este estudio solamente para esta variable y, al contrario, no se ha investigado
acerca de la influencia que pueden ejercer otras características del hospedero que definan
con certeza si al igual como ocurre con P. longirrhizum, no se observan diferencias entre
los hospederos y no hospederos de otros bejucos nómadas, como por ejemplo especies
del género Heteropsis.
Aun así, en nuestro estudio la copa de los árboles hospederos tendió a presentar mejores
entradas de luz con respecto a los no hospederos que generalmente presentaron copas
suprimidas y sombreadas, a diferencia de los hospederos de H. flexuosa que en su mayoría
tuvieron copas suprimidas e intermedias dentro del dosel (Bentes et al., 2013).
Por otro lado, en contraste con los resultados aquí obtenidos, Strong & Ray (1975)
reportaron que las plántulas de Monstera gigantea realizan la búsqueda del hospedero
mediante crecimiento hacia la oscuridad (scototropismo o fototropismo negativo),
mecanismo que se ve favorecido por el árbol hospedero potencial que provee sectores
oscuros al interior del bosque. En consecuencia, para M. gigantea el hospedero ejerce un
importante rol para su establecimiento inicial caracterizado por la proporción de sombra que
puede proveer a razón de su tamaño, situación que pudo diferir para P. longirrhizum debido
a los requerimientos distintos de ambas especies, pues esta última no solo requiere soporte
sobre un tronco en su etapa epífita sino condiciones adecuadas para el desarrollo de raíces
aéreas necesarias para conectarse nuevamente con el suelo del bosque, aunque es
necesario evaluar el comportamiento de plántulas de P. longirrhizum para verificar y
complementar este supuesto.
En resumen, queda demostrado que el establecimiento de P. longirrhizum no ocurre a favor
de las características del árbol hospedero dado que su presencia no fue diferenciada entre
las características de estas últimas. Es posible que este comportamiento sea el resultado
de una estrategia que prioriza la sobrevivencia de la planta mediante el rápido
establecimiento sobre su hospedero ya que las condiciones en el suelo del bosque
representan para ésta una mayor vulnerabilidad (Ray, 1976; Balcázar-Vargas et al., 2015a).
Por ejemplo, en Heteropsis se encontraron altas tasas de mortalidad de plántulas en el
suelo y una elevada sobrevivencia de las que ya habían trepado al hospedero (BalcázarVargas et al., 2015a).
Haciendo referencia a los componentes de especificidad ecológica planteados por Wagner
et al. (2015), se evidencia que la especificidad básica que desempeña P. longirrhizum,
entendida como la proporción de especies de árboles hospederos que pueden habitar
plantas estructuralmente dependientes como los bejucos nómadas, alcanza la generalidad
básica completa, es decir que su establecimiento sobre los árboles del bosque tiende a ser
generalista, lo que indica que puede estar presente en distintos individuos de todas las
especies del bosque. Con base en esto, el servicio de soporte (nursery hábitat) que ofrece
43
el bosque de roble en el sitio de estudio a P. longirrhizum abarca un amplio rango de
individuos arbóreos que lo componen: la mayoría de especies que fueron observadas,
incluyendo las once que se evaluaron, y un amplio rango de atributos de las mismas. En
ese sentido, gran parte de las especies que componen el bosque (y gran parte de sus
individuos) son importantes para que el bejuco nómada se establezca sobre su hospedero.
Características de los árboles hospederos y su relación con la abundancia y oferta
de fibra de P. longirrhizum.
La abundancia de P. longirrhizum no estuvo asociada con las características del hospedero
evaluadas en este estudio como se presumía inicialmente, ni con la especie hospedera en
particular, por lo que se puede afirmar que las características del hospedero no son un
condicionante para la colonización de P. longirrhizum.
Varios estudios han asociado la abundancia de plantas en el dosel con características del
hospedero, específicamente con su tamaño ya que puede estar relacionado con la
necesidad que tienen estas plantas de evitar la entrada de luz al interior del bosque en sus
primeras etapas de desarrollo (Putz & Holbrook, 1986). En el caso de Monstera gigantea,
se reportó que el mecanismo de atracción del árbol hospedero estuvo en función de su
diámetro, pues árboles con troncos grandes atrajeron plántulas localizadas a distancias
mayores que aquellos con troncos pequeños (Strong & Ray, 1975). Por otro lado, se reportó
que la abundancia de hemiepífitas (primarias) varió significativamente entre las distintas
especies hospederas y que las características de la corteza fueron un aspecto influenciable
ya que donde hubo cortezas rugosas el número de hemiepífitas (primarias) fue alto (Todzia,
1986).
En contraste con los resultados de este estudio, Knab-Vispo et al. (2003) encontraron que
la densidad de Heteropsis spp. fue significativamente mayor para árboles de tamaños
grandes con respecto a los árboles más pequeños. En la Amazonía colombiana, para varias
especies de bejucos nómada se encontraron preferencias distintas hacia características del
hospedero como el DAP y la altura a la primera rama, señaladas por la densidad de
individuos reportados (Casas, 2005). Adicionalmente, Lozano & Waechter (2010)
reportaron que el tamaño de los árboles ejerce influencia importante sobre la cantidad de
hemiepífitas (primarias), bejucos nómadas y lianas hospedadas, pues la densidad de
hemiepífitas (primarias) fue mayor en árboles con DAP ≥ 20 cm contrario a lo que ocurrió
con los bejucos nómadas y lianas que presentaron densidades mayores en árboles con
DAP ≤ 20 cm. Asimismo, Balcázar-Vargas et al. (2012) reportaron que los individuos adultos
del género Heteropsis fueron más abundantes en árboles de clases diamétricas altas, a
diferencia de plántulas y juveniles que en su mayoría estuvieron presentes en las clases
diamétricas más pequeñas.
En otros ecosistemas tropicales y templados, la especie hospedera y el DAP influenciaron
positivamente la abundancia de lianas (Addo-Fordjour et al., 2009), sus tamaños y
probabilidades de colonización (Leicht-Young et al., 2010). Adicionalmente, helechos
epífitos mostraron preferencias por mayores tamaños de árboles hospederos (Muñoz et al.,
2003); y la riqueza de epífitas vasculares estuvo altamente influenciada por la especie
hospedera y el tamaño de la misma (Hirata et al., 2009). Incluso, en ambientes urbanos el
44
tamaño del árbol (altura y DAP) así como su arquitectura influenciaron la riqueza de epífitas
vasculares (Izuddin & Webb, 2015).
En su mayoría, estos estudios sugieren que la abundancia de este tipo de plantas está
fuertemente asociada con el tamaño de los hospederos, pues aparentemente generan
mejores o específicas condiciones para su establecimiento. En el caso de P. longirrhizum,
no se encontró suficiente evidencia estadística que permitiera complementar estos
hallazgos, y es posible que estas diferencias se deban al hecho de que este estudio evaluó
una única especie y no un conjunto de especies de bejucos nómadas que muy seguramente
tendrán patrones de hospedaje homogéneos y diferenciables en el bosque; o como fue
reportado por Casas (2005), que la distribución de bejucos en los diámetros de los
hospederos dependió del nivel de preferencia de la especie en particular.
Un caso particular fue reportado para H. flexuosa, pues la mayoría de individuos estuvieron
presentes sobre hospederos de tamaños pequeños a medianos y menos frecuentes sobre
los árboles más altos y amplios del bosque (Bentes et al., 2013). Al igual que para P.
longirrhizum, Knab-Vispo et al. (2003) no encontraron preferencias de Heteropsis spp. hacia
especies hospederas particulares sugiriendo que la abundancia de estas plantas estuvo
más asociada a variables abióticas dadas las correlaciones que reportaron. Igualmente,
Bentes et al. (2013) no encontraron preferencias de H. flexuosa hacia especies hospederas,
pero aun así estuvo asociada a especies con corteza gruesa, con copas suprimidas y
pobres y que tuvieron frecuencias comunes.
En relación con las características de la corteza del hospedero, es muy probable que no se
haya encontrado relación entre estas y la abundancia de P. longirrhizum debido a que no
son un condicionante fuerte para el establecimiento de bejucos nómadas, a diferencia de lo
que ocurre con plantas epífitas o hemiepífitas (primarias) que si requieren de una estructura
que soporte el sustrato necesario para su germinación y aporte la humedad y nutrientes
necesarios para su desarrollo (Zotz & Hietz, 2001; Benzing, 2004). Por ejemplo, Callaway
et al. (2002) encontraron una alta correlación entre la abundancia de dos epífitas evaluadas
y una mayor capacidad de retención de agua de la corteza de los hospederos; Mehltreter
et al., (2005) reportaron una mayor diversidad y abundancia de epífitas vasculares en
troncos de helechos arbóreos que tienen cortezas más gruesas con mayores capacidades
de retención de agua que los árboles, pues favorecen su establecimiento y germinación; y
además, Wyse & Burns (2011) registraron mayores cargas de epífitas sobre cortezas del
hospedero ásperas y ligeramente desprendibles en comparación con cortezas gruesas y
escamosas que implican una estructura de soporte poco estable.
Por otro lado, es posible que variables abióticas como las características del suelo puedan
ejercer influencia en la abundancia de bejucos nómadas en un bosque como lo sugieren
Knab-Vispo et al. (2003), pero es necesario considerar que tan relevante podrían ser estas
variables cuando se evalúa una especie de bejuco nómada en particular y más aún cuando
no se reportan valores diferenciados entre hospederos del mismo bosque como es el caso
de P. longirrhizum. En un bosque templado, por ejemplo, se encontró que las características
del hospedero como el tamaño y estabilidad estructural influenciaron más la colonización
de epífitas vasculares que características abióticas como la topografía (Hirata et al., 2009).
De cualquier manera, hace falta evidencia para verificar la hipótesis de influencia de este
45
tipo de variables sobre la abundancia de P. longirrhizum complementando la información
que no fue incluida en este estudio.
Como se demostró en este estudio, las especies arbóreas evaluadas y que fueron
hospederas de P. longirrhizum variaron en muchas de las características evaluadas (Altura,
área de copa, arquitectura, DAP, AF y grosor de corteza) indicando posibles condiciones
altamente diferenciadas para el establecimiento del bejuco nómada. Sin embargo, como se
evidenció, estas variables no fueron condicionantes suficientes para que existiera una
mayor o menor cantidad de bejucos nómada, sugiriendo que esta planta se establece
igualmente bien en el dosel, bajo distintas condiciones del hospedero. Adicionalmente, es
posible que las pocas diferencias en abundancia de P. longirrhizum encontradas entre los
hospederos sean promovidas por la alta diversidad de especies arbóreas que aumentan la
probabilidad y casi obligan al bejuco nómada a colonizar cualquier árbol, posiblemente el
más cercano, que presenta características particulares dentro de un rango amplio del
bosque, en las que el bejuco nómada ya ha podido adaptarse bien (Wagner et al., 2015).
En síntesis, la abundancia de P. longirrhizum poco depende de las características de sus
hospederos, lo que implica inicialmente inclinaciones generalistas hacia el hábitat que éste
ofrece al momento de su colonización. Esto sugiere que el manejo plausible de esta
especie, relacionado solamente con el traslado y establecimiento sobre el hospedero,
podría estar orientado hacia cualquier árbol del bosque de roble. No obstante, se debe tener
en cuenta si esta capacidad de adaptación generalista sobre cualquier hospedero
representa condiciones sostenibles en el tiempo. Por ejemplo, en especies de Heteropsis
se demostró que las plántulas establecidas sobre un hospedero adecuado contribuyeron
más al crecimiento poblacional que las que se encontraron en hospederos inadecuados,
pues fueron considerados como casos perdidos (Balcázar-Vargas et al., 2015b).
Adicionalmente, se debe reconocer que las actividades de cosecha del bejuco nómada
podrían promover la conservación del bosque, pues de este depende la disponibilidad de
bejucos; de tal forma que, si se extrae el árbol hospedero del bosque, se genera una
alteración sobre la abundancia y densidad del bejuco nómada tal y como fue sugerido por
García & Galeano (2009b).
Por otro lado, la oferta de fibra por parte de P. longirrhizum estuvo más asociada con las
características evaluadas en los hospederos que su abundancia. Características
estructurales asociadas con el tamaño del árbol hospedero como el área de copa, el DAP
y las alturas fueron determinantes de la oferta de fibra. El DAP de los hospederos fue la
variable más importante para determinar la cantidad de raíces tanto aprovechables como
totales; y las características de la copa, así como la arquitectura, reflejaron relaciones con
altos valores de fibra. Adicionalmente, la especie hospedera fue condicionante importante
para la cantidad de raíces aprovechables.
La diferenciación entre la abundancia de matas y la oferta de fibra puede que ocurra a
expensas de las necesidades que tiene la especie a medida que se establece sobre su
hospedero, pues como ha sido observado en otros bejucos nómadas los requerimientos de
luz y sombra, regulados por el hospedero, cuando la planta está alcanzando la madurez
son distintos a los que inicialmente requiere cuando coloniza su hospedero (Strong & Ray,
1975). Además, se ha registrado que a medida en que este tipo de plantas crece en altura
46
sobre el hospedero ocurre un incremento gradual en la longitud del tallo, tamaño de la hoja,
cantidad de raíces aéreas y brotes plagiotrópicos (Balcázar-Vargas et al., 2015a). A pesar
de que en este estudio no se diferenciaron individuos juveniles, adultos y plántulas, esto
podría sugerir que P. longirrhizum muy posiblemente se adecúa bien a todos los tipos de
condiciones que puede ofrecer el hospedero en las etapas iniciales de vida, pero cuando
se acerca a su etapa adulta requiere condiciones especiales para producir las raíces aéreas
que le permiten conectarse de nuevo con el suelo, siendo esto una causa de que no siempre
altas cantidades de matas indicaron altos valores de raíces.
Adicionalmente, se ha demostrado que la producción de raíces aéreas en bejucos nómadas
es necesaria para compensar potenciales “desequilibrios” hídricos al interior de la misma
(López-Portillo et al., 2000; Turriago, 2013), y el único medio por el cual es posible que esto
ocurra es con la ayuda de un soporte que permita que las condiciones adecuadas en el
dosel se originen, dando lugar al papel que desempeña el hospedero en este tipo de plantas
y que de otra manera no serían posibles de alcanzar. En este caso, como se ha demostrado
para P. longirrhizum, el tamaño del hospedero y las distintas características de copa
favorecidas por su arquitectura influirían en la regulación de condiciones adecuadas y
necesarias para que la producción de raíces empiece. Así pues, se reconoce que el
incremento de luz al interior del bosque es uno de los mayores beneficios que este tipo de
plantas puede obtener en su etapa epífita, es por esto que suelen estar más presentes en
árboles grandes y longevos que permiten regular las condiciones óptimas para su desarrollo
durante esta etapa (Putz & Holbrook, 1986). Adicionalmente, se sugiere que en ambientes
donde la luz ingresa de forma extrema al dosel, a causa de claros o tala de árboles
adyacentes, los bejucos nómadas de la familia Araceae se secan rápidamente ya que su
arquitectura hidráulica no está adaptada a este tipo de condiciones (López-Portillo et al.,
2000).
Resultados similares como los aquí reportados fueron encontrados por Plowden et al.
(2003) para H. flexuosa, que presentó un incremento de la cantidad de raíces totales y
comerciales con el diámetro de los hospederos. Para P. longirrhizum sólo se encontraron
diferencias para la cantidad de raíces totales y la longitud de raíces aprovechables entre
las distintas clases diamétricas, pero de manera general tanto las raíces totales como
aprovechables (y su longitud) incrementaron con el diámetro de los hospederos.
Como se demostró, el DAP fue la variable más importante para determinar la cantidad de
raíces (totales y aprovechables) en los árboles hospederos y es importante resaltar que
también estuvo correlacionada con variables como el área de copa, la altura total, la altura
de copa, la densidad de la madera del tronco y el grosor de la corteza, que en su mayoría
representan características que definen el tamaño del árbol hospedero y que señalarían
una dependencia sobre la capacidad del bejuco nómada para la producción de raíces. La
arquitectura del árbol hospedero también se asocia con su tamaño, pues troncos
ramificados pueden contribuir con mayores alturas, ramas plagiotrópicas o mixtas pueden
influir en la formación de copas mucho más amplias que aquellas que presentan ramas
ortotrópicas que favorecen más la formación de copas altas. Es por esto, que el grupo de
especies con ramas plagiotrópicas y mixtas pudo estar más asociado a altas cantidades de
47
matas y raíces aprovechables que el grupo con ramas ortotrópicas que, a pesar de
asociarse con bajas cantidades de matas, tuvo valores medios de raíces aprovechables.
Por otra parte, es difícil definir por qué las características de la corteza (rugosidad y grosor)
pueden influenciar la cantidad de raíces ya que su producción no deriva del contacto directo
que tiene el bejuco nómada con la corteza del hospedero, sino que es un resultado de la
capacidad fotosintética que ha adquirido esta planta a la altura alcanzada sobre el
hospedero y de los recursos almacenados en el parénquima de su tallo. Aun así, es posible
que estas características representen un buen soporte (cuando la corteza es gruesa) y una
superficie adecuada (cuando la corteza es rugosa) que permite capturar la humedad que la
planta necesita durante su etapa epífita a medida que trepa sobre el hospedero.
Una situación particular se puede apreciar acerca de la densidad de la madera del tronco
de los hospederos. Al estar correlacionada positivamente con el DAP de los árboles debería
esperarse una mayor producción de raíces en árboles con mayores densidades del tronco,
pero las causas de esta relación son inciertas, más o menos por las mismas razones
mencionadas para las características de la corteza; pero comparablemente se ha
demostrado que mayores densidades de la madera en el hospedero pueden favorecer una
mayor cantidad de epífitas así como su longevidad (Sáyago et al., 2013), y se sugiere
asimismo que la longevidad del hospedero podría también limitar la longevidad de bejucos
nómadas de Heteropsis ya que son plantas estructuralmente dependientes (BalcázarVargas et al., 2015a), por lo cual esta variable sería un factor indirecto en la cantidad de
raíces que el bejuco nómada está en capacidad de producir, pese a que no se reportó
influencia sobre su abundancia.
En conjunto, el análisis de las variables de abundancia y oferta de fibra de P. longirrhizum
asociadas al hospedero hace parte de la especificidad ecológica estructural que el bejuco
nómada refleja hacia la especie de árbol hospedero, y que están indicadas por las
diferencias en su rendimiento para cada una (Wegner et al., 2015). Así pues, en este estudio
se evidenció que la abundancia de P. longirrhizum no varió entre las distintas especies
hospederas y, en contraste, la cantidad de raíces aéreas que presentó si fue diferenciada
entre estas últimas y, teniendo en cuenta que no siempre una mayor cantidad de matas
represento una mayor cantidad de raíces, es posible determinar que la especificidad
estructural para P. longirrhizum si ocurre en el bosque de roble evaluado y es una
manifestación de las diferencias en la cantidad de raíces que presenta para las distintas
especies hospederas.
A pesar de que los resultados de este estudio no señalaron especies hospederas en
particular que brindaran buenas condiciones para el establecimiento o colonización de P.
longirrhizum ya que su abundancia no fue diferente entre especies particulares, sí se
podrían definir ciertas especies como generadoras de condiciones adecuadas para que el
bejuco nómada produzca una mayor cantidad de fibra con base en la especificidad
estructural reportada para esta especie. Específicamente, es de esperarse que en especies
como T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis, P. macrophylla y P. garciae haya una mayor
cantidad de fibra (mayor número de raíces aprovechables con mayores longitudes) en
especial sobre individuos que presentan mayores diámetros, copas, alturas y de cortezas
más gruesas.
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Es de resaltar también que en especies que presentaron grandes diámetros y alturas como
es el caso de Q. humboldtii, A. grandiflora y V. baccifera se observaron valores menores de
raíces, situación en la cual es posible que otras características como la rugosidad de
corteza, forma de copa, entre otras, sean las condicionantes a nivel de especie. Una
situación particular ocurrió con P. garciae, una de las especies con diámetros y alturas más
bajos en comparación con resto de las especies, en la cual se observaron valores altos de
raíces, siendo posible que los individuos suprimidos que presentan copas asimétricas con
follajes poco densos permitan regular la entrada de luz al dosel en los claros presentes
dentro del mismo, situación que favorecería la producción de raíces para los bejucos
nómadas allí hospedados.
De esta manera, la importancia ecológica de la especie arbórea en el bosque (valor IVI)
poca relación tiene tanto con la colonización del bejuco como con su disponibilidad de fibra
(especificidad estructural), ya que las especies que generaron diferenciación para este
último aspecto no siempre fueron las de mayor IVI. Cl. multiflora, H. huilensis y P.
macrophylla tuvieron altos valores de importancia ecológica, pero no necesariamente los
más altos, que correspondieron a Cy multiflora y Q. humboldtii respectivamente, lo que
refuerza la hipótesis de que la especificidad estructural está mucho más asociada a
características específicas que brinda el individuo hospedero de una especie en particular.
En el caso de T. excelsa, es probable que la influencia que ejerce en la oferta de fibra por
parte del bejuco nómada se deba a los altos valores que presentaron sus individuos para
el DAP y las variables asociadas con altura y copa, ya que se demostró una estrecha
relación entre estas últimas con la cantidad de raíces aéreas. Adicionalmente, esta especie
es endémica de la región andina, cuenta con poblaciones aisladas en el país y se encuentra
en la categoría vulnerable de especies amenazadas (Cárdenas & Salinas, 2007), lo que la
convierte en un objeto de interés para la conservación doble propósito gracias a su
importancia para la generación del PFNM.
Desde otro punto de vista, no fue posible establecer si las características estructurales del
árbol hospedero definieron estrictamente mejores condiciones de hábitat para el bejuco
nómada debido a que (1) la abundancia de P. longirrhizum no estuvo asociada con
características o especies hospederas particulares, pero (2) la oferta de fibra sí estuvo
relacionada con la especie hospedera y algunas características relacionadas con su
tamaño. Esto estaría indicando que el hábitat que ofrece el hospedero es la suma de un
conjunto de factores bióticos que, a pesar de ser diferenciados, el bejuco nómada logra
adaptarse inicialmente bien sobre todos ellos, pero solamente algunos de estos favorecen
la óptima producción de fibra, lo que se evidencia con las diferencias encontradas entre la
especie hospedera y el tamaño que ésta presenta. Consecuentemente, es posible afirmar
que, en cuanto a oferta de fibra, las variables relacionadas con el tamaño del individuo
hospedero, así como la especie, son buenas indicadoras de mayores cantidades de fibra.
De tal suerte, la relación que aquí se reporta entre P. longirrhizum y su árbol hospedero en
el marco de los servicios ecosistémicos puede ser analizada a partir de dos niveles: (1) la
provisión de hábitat por parte del robledal como servicio de soporte que ocurre a un nivel
generalista (especificidad básica), pues un amplio rango de atributos de la mayoría de sus
especies garantiza la presencia del bejuco nómada y, (2) al garantizar la presencia del
49
bejuco sobre su árbol hospedero, se promueve la generación de un servicio de
aprovisionamiento (que en este caso corresponde a un PFNM) a través de la especificidad
estructural que ocurre hacia la especie hospedera y hacia características como el DAP, el
área de copa, la altura total, la altura de copa, la densidad de la madera del tronco y el
grosor y rugosidad de la corteza.
Por lo anterior, las actividades que se realizan actualmente para el manejo del bejuco
nómada con fines productivos y que consisten en el traslado de las plantas localizadas en
el suelo hacia el árbol hospedero sobre el cual se enredan, deben orientarse hacia el
establecimiento sobre árboles que presentan los mayores tamaños dentro del bosque
(mayores DAP, áreas de copa y alturas), especialmente si pertenecen a las especies T.
excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis, P. macrophylla y P. garciae. Una situación distinta
podría ocurrir si se trata de actividades dirigidas únicamente hacia el enriquecimiento y
conservación del bejuco nómada, pues el manejo se podría orientar hacia distintos
individuos de la mayoría de especies que fueron registradas en este estudio y que
componen el robledal, considerando también que hospederos con mayores tamaños y
copas podrían favorecer su establecimiento óptimo.
50
CONCLUSIONES
En el bosque de roble evaluado es posible encontrar en promedio 1.4 matas de P.
longirrhizum, 5.1 raíces totales y 2.8 raíces aprovechables que equivalen a 0.24 kg de fibra
sin procesar y 0.03 kg de fibra procesada por árbol hospedero, considerando que las
cantidades de fibra son altamente variables entre los individuos arbóreos.
La cantidad de raíces aéreas del bejuco nómada en Charalá (Santander) es menor a la
reportada en los bosques de Finlandia (Quindío), pero estos dos ecosistemas ofrecen
mayores cantidades que los bosques de la Amazonía.
La actividad de aprovechamiento del PFNM aquí evaluado debe promoverse con propósitos
de elaboración de productos artesanales con alto valor agregado, ya que la venta de fibra
bruta no resulta muy rentable para los habitantes de la región. Sin embargo, aspectos
específicos de cosecha y actividades de manejo deben ser implementados para asegurar
la sostenibilidad del recurso.
Las características estructurales evaluadas en los árboles no difieren entre hospederos y
no hospederos, de manera que no fueron condicionantes en la presencia de P. longirrhizum
sobre su hospedero al momento en que esta planta trepa. Adicionalmente, el bejuco se
hospeda sobre la mayoría de especies en el bosque y con mayor frecuencia sobre las de
mayor dominancia.
Se demuestra que la especificidad básica que expresa P. longirrhizum alcanza la
generalidad básica completa implicando que su establecimiento tiende a ser generalista
para los distintos individuos y especies que componen el bosque.
La abundancia de P. longirrhizum no estuvo limitada por las características del árbol
hospedero demostrando una buena adaptabilidad a las diferentes condiciones que éste
pudo ofrecer al momento de la colonización.
La oferta de fibra por parte de P. longirrhizum estuvo asociada con la especie hospedera y
el tamaño de la misma. Mayores cantidades de raíces aprovechables estuvieron presentes
en especies como T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis, P. macrophylla y P. garciae. A su
vez, árboles con diámetros mayores que generalmente presentaron mayores alturas,
mayores dimensiones de copa y cortezas gruesas presentaron cantidades mayores de
raíces aprovechables.
El DAP fue la variable más importante para determinar la cantidad de raíces totales y
aprovechables en los árboles hospederos y a su vez las correlaciones que esta presenta
con otras variables como el área de copa, la altura total, la altura de copa, la densidad de
la madera del tronco y el grosor de la corteza definieron la importancia del tamaño del árbol
hospedero para que el bejuco nómada produzca una mayor cantidad de raíces.
En este estudio se demuestra que P. longirrhizum presenta especificidad estructural hacia
el hospedero que no fue definida por la abundancia de matas sino por las diferentes
cantidades de raíces reportadas entre las especies hospederas.
51
No fue posible demostrar si las características estructurales del hospedero implicaron
estrictamente mejores condiciones de hábitat para P. longirrhizum debido a que su
abundancia y oferta de fibra tuvo un comportamiento distinto para los árboles hospederos
evaluados. En ese sentido, el hábitat que ofrece el hospedero es la suma de un conjunto
de factores bióticos diferenciados a los cuales el bejuco nómada logra adaptarse
inicialmente bien, pero solo características que expresan el tamaño, así como la especie
hospedera, favorecen una buena producción de fibra.
La provisión de hábitat como servicio de soporte ocurre en un amplio rango de atributos de
la mayoría de especies que componen el bosque de roble, y el servicio de
aprovisionamiento derivado (un PFNM) se ve favorecido por tamaños mayores de los
árboles hospederos y algunas de las especies que fueron evaluadas en donde la cantidad
de raíces aéreas disponibles para la cosecha fue mayor.
52
RECOMENDACIONES
Futuros estudios deberían considerar evaluar las especies no dominantes del bosque que
no fueron incluidas en este estudio y que también hospedaron a P. longirrhizum con el
propósito de tener un rango más amplio de evaluación tanto de especies como de
características que éstas presentan para complementar los resultados aquí presentados.
Considerar el estudio de individuos juveniles de P. longirrhizum podría complementar los
cuestionamientos realizados en este estudio acerca de su establecimiento sobre el
hospedero y la estrategia de búsqueda que emplea para este fin.
Actividades de manejo para P. longirrhizum pueden tener dos orientaciones: (1) si el
propósito es enriquecer el bosque con plantas de esta especie, se podrían realizar las
mismas prácticas de manejo que emplean actualmente en la zona sobre individuos de la
mayoría de especies del bosque; (2) si el propósito es aumentar la cantidad de raíces
disponibles en el bosque con fines productivos, el manejo debería estar orientado hacia
especies hospederas como T. excelsa, Cl. multiflora, H. huilensis y P. macrophylla,
preferiblemente con mayores diámetros, alturas y copas.
Pese a que los resultados que se presentan indican condiciones propicias para la cosecha
y el manejo de P. longirrhizum, estudios sobre la dinámica de crecimiento y regeneración
de las raíces, así como los efectos de la cosecha sobre el bejuco nómada, deben ser
realizados para establecer las tasas de cosecha adecuadas para esta especie con el fin de
hacer sostenible la actividad de aprovechamiento, ya que las raíces aéreas tienen un papel
fundamental en la fisiología y por tanto en la sobrevivencia de este tipo de plantas.
53
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59
ANEXOS
Anexo 1. Estadística descriptiva de las variables evaluadas.
Tabla 1.1. Estadísticos para el total de datos (hospederos y no hospederos) y datos de árboles
hospederos.
Variables
N
Mínimo
Máximo
Media
Moda
Mediana
Varianza
DE
EE
CV
Asimetría
Curtosis
Valores para el total de datos (hospederos y no hospederos)
DAP
214
6.5
97.4
20.9
21.0
18.1
143.5
12.0
0.8
57.6
2.5
9.7
GrosorCort
214
2.7
34.7
8.8
NA
8.0
17.3
4.2
0.3
47.4
2.5
9.7
RugosidadCort
214
1.0
1.1
1.0
1.0
1.0
0.0
0.0
0.0
1.6
2.5
9.2
AreaCopa
214
0.9
136.2
25.0
25.7
18.3
467.2
21.6
1.5
86.7
2.5
8.0
AlturaTotal
214
2.7
33.0
14.9
12.9
14.3
38.5
6.2
0.4
41.6
0.4
-0.4
Altura1Rama
214
0.0
14.0
4.8
0.0
5.1
7.9
2.8
0.2
58.0
0.2
0.1
AlturaCopa
214
0.2
26.0
7.2
NA
6.4
22.4
4.7
0.3
65.9
1.0
1.2
AF
214
23.1
10126.1
643.6
NA
74.0
3584051.5
1893.2
187.5
295.6
3.9
14.2
DbT
214
0.3
0.7
0.5
NA
0.5
0.0
0.1
0.0
19.4
0.3
-1.0
Valores para datos de hospederos únicamente
NMatasT
105
1.0
6.0
1.4
1.0
1.0
0.9
0.9
0.1
65.8
2.5
6.2
Nhojas
105
2.0
58.0
15.9
NA
12.0
136.7
11.7
1.1
73.7
1.2
1.0
NRaicesT
105
0.0
30.0
5.1
3.0
4.0
21.2
4.6
0.5
91.6
2.4
8.5
NRaicesA
105
0.0
22.0
2.8
0.0
2.0
13.7
3.7
0.4
133.0
2.8
9.9
LongitudT
105
0.0
12935.0
1077.7
0.0
494.0
3573842.8
1890.5
185.4
176.3
3.7
16.1
DAP
105
6.5
97.4
22.4
NA
18.8
219.2
14.8
1.5
66.4
2.3
6.6
GrosorCort
105
2.7
20.3
8.4
NA
8.0
10.9
3.3
0.3
39.6
1.4
2.8
RugosidadCort
105
1.0
1.1
1.0
1.0
1.0
0.0
0.0
0.0
1.5
1.9
5.8
AreaCopa
105
0.9
136.2
26.5
NA
16.9
732.7
27.1
2.7
102.6
2.3
5.2
AlturaTotal
105
3.8
33.0
15.1
NA
14.1
44.1
6.6
0.7
44.3
0.4
-0.4
Altura1Rama
105
0.0
13.6
4.6
0.0
4.6
8.3
2.9
0.3
62.4
0.3
0.0
AlturaCopa
105
0.2
26.0
7.3
5.4
6.6
26.1
5.1
0.5
69.9
1.0
1.2
AF
105
23.3
8373.4
642.1
NA
80.4
3335821.6
1826.4
253.3
287.2
3.5
11.0
DbT
105
0.3
0.7
0.5
NA
0.5
0.0
0.1
0.0
18.7
0.4
-0.9
FormaCopa
105
1.0
5.0
3.0
3.0
3.0
0.8
0.9
0.1
28.8
0.1
-0.5
PosicionCopa
105
1.0
5.0
3.6
4.0
4.0
0.9
0.9
0.1
26.0
-0.5
-0.4
60
Tabla 1.2. Pruebas de normalidad para las variables evaluadas
Prueba de Normalidad (Datos originales, Significancia: p < 0,05)
Test de Lilliefors
Variable
Test de Shapiro-Wilks
W
P-valor
D
P-valor
DAP (cm)
0.1526
3.61xe-13
0.78803
2.53xe-16
GrosorCort (mm)
0.1779
2.2xe-16
0.78355
2.2xe-16
RugosidadCort
0.1542
1.839xe-13
0.77881
2.2xe-16
ÁreaCopa (m2)
0.1645
2.009xe-15
0.7585
2.2xe-16
AlturaTotal (m)
0.0558
0.1069*
0.98317
0.01185
Altura1Rama (m)
0.0598
0.06094*
0.97234
0.000326
AlturaCopa (m)
0.1081
2.268xe-6
0.93924
8.684xe-8
DbT (g/cm3)
0.0841
0.1127*
0.97001
0.03222
3
0.1189
0.1422*
0.94091
0.03074
(g/cm3)
Db Ramas con Corteza (g/cm )
Db Ramas sin Corteza
0.1275
0.08386*
0.94526
0.04375
(cm2)
0.4315
2.2xe-16
0.34526
2.2xe-16
NMatasT
0.4611
2.2xe-17
0.51066
2.2xe-16
Nhojas
0.1644
2.191xe-7
0.86999
3.94xe-8
NRaicesT
0.1998
3.85xe-11
0.7753
2.24xe-11
NRaicesA
0.2261
183xe-14
0.68884
1.32xe-13
LongitudT (cm)
0.284
2.2xe-16
0.55977
3.79xe-16
AF
*Resultados de la prueba que indican distribución normal de la variable
Tabla 1.3. Transformaciones aplicadas y pruebas de normalidad para las variables evaluadas.
NOTA: se usaron las variables sin realizar transformación.
Prueba de Normalidad (Datos transformados Sig. 0,05)
Variable
Transformación
Test de Lilliefors
Test de Shapiro-Wilks
con el mejor ajuste
D
P-valor
D
P-valor
DAP (cm)
log(x)
0.045632
0.3407***
0.98207
0.008013
GrosorCort (mm)
log(x)
0.08876
0.0003153
0.97297
0.000396
RugosidadCort
log(x)
0.14955
1.274xe-12
0.79146
3.443xe-16
ÁreaCopa (m2)
log(x)
0.059256
0.06528***
0.98491
0.0222
AlturaTotal (m)
NA
0.055811
0.1069*
0.98317
0.01185
Altura1Rama (m)
NA
0.059759
0.06094*
0.97234
0.000326
AlturaCopa (m)
√�
0.072319
0.008532
0.98337
0.01276
NA
0.084062
0.1127*
0.97001
0.03222
NA
0.11891
0.1422*
0.94091
0.03074
DbT (g/cm3)
Db Ramas con Corteza
Db Ramas sin Corteza
(g/cm3)
(g/cm3)
NA
0.12747
0.08386*
0.94526
0.04375
(cm2)
1/x
0.084335
0.06562***
0.95186
0.000843
NMatasT
SA
0.46113
2.2xe-17
0.51066
2.2xe-16
log(x)
0.071367
0.21***
0.98402
0.2398***
SA
0.19982
3.85xe-11
0.7753
2.24xe-11
AF
Nhojas
NRaicesT
61
NRaicesA
SA
0.22613
183xe-14
0.68884
1.32xe-13
LongitudT (cm)
SA
0.28402
2.2xe-16
0.55977
3.79xe-16
*** Resultados de la prueba que indican distribución normal después de la transformación.
*Datos normales. No fue necesario aplicar transformación
NA Variables que no fueron transformadas.
SA Sin ajuste. Datos que no presentan buenos ajustes después de la transformación
Anexo 2. Comparación de medias para densidad de ramas con y sin corteza.
Comparación de medias para densidad de ramas con
y sin corteza
Resultados de la prueba
T
-0.92582
Media de la Densidad de Ramas con Corteza
Media de la Densidad de Ramas sin Corteza
T-Student
(g/cm3)
(g/cm3)
GL
81.991
p valor
0.3573
0.39474
0.41587
62
Anexo 3. Presencia de P. longirrhizum sobre especies observadas en el bosque de roble
.
Las primeras 11 especies corresponden a las evaluadas en este estudio. El número sobre la barra indica el total de matas hospedadas por
la especie arbórea en el bosque
63
Anexo 4. Comparación múltiple de las variables que fueron evaluadas en los
individuos arbóreos entre especies hospederas
Tabla 4.1. Resultado de la prueba de comparación múltiple entre especies para las variables que
no fueron normales.
Prueba Kruskal-Wallis
KW X2
p-valor
DAP (cm)
54.898
3.29xe-8
Grosor de corteza (mm)
34.705
0.0001402
Rugosidad de corteza
20.478
0.02505
(m2)
43.751
3.648xe-6
Altura de copa (m)
58.077
8.36xe-9
Forma de copa
24.367
0.006683
Posición de copa
31.723
0.0004453
Variable
Área de copa
3,925xe-6
43,574
Área foliar (cm2)
En negrilla los valores que indican diferencias entre especies para cada variable (p < 0.05).
Tabla 4.2. Resultado de comparaciones múltiples entre especies para las variables que fueron
normales.
Análisis de Varianza
Densidad básica de tarugos
(g/cm3)
Df
SC
MC
Valor F
Pr(>F)
Especies
10
0.37157
0.0372
21.345
3.33xe-13***
Residuales
Densidad básica de ramas
(g/cm3)
41
0.0714
0.0017
Df
SC
MC
Valor F
Pr(>F)
Especies
8
0.11111
0.01288
8.2325
0.001067**
Residuales
Altura total (m)
11
0.01855
0.00168
Df
SC
MC
Valor F
Especies
10
2223.4
222.34
8.6936
Pr(>F)
6.28xe-10***
Residuales
Altura de la primera rama (m)
94
2404.1
25.576
Df
SC
MC
Valor F
Especies
10
305.44
30.5443
5.1079
Pr(>F)
6.23xe-6***
94
562.1
5.9798
Residuales
En negrilla los valores que presentan diferencias. Significancia: ***< 0.001; **0.001.
64
Anexo 5. Comparación de Modelos Lineales Generalizados (MLG) para estimar la
cantidad de raíces totales y aprovechables.
Tipo de Modelo
Poisson
Binomial Negativo
Truncado Binomial
Negativo
β
E.E.
β
E.E.
β
E.E.
Modelos para estimar la cantidad de raíces totales
Intercepto
10.659
5.181**
11.008
5.595**
8.840
5.587
DAP
0.014
0.002****
0.014
0.005*** 0.015 0.004****
Rugosidad de Corteza
-9.176
5.048*
-9.512
5.448*
-7.355
5.447
Log(theta)
1.314 0.277****
Intercepto
25.032
18.306
DAP
-0.007
0.020
Rugosidad de Corteza
-22.137 17.726
Devianza nula
368.630
133.700
Devianza residual
321.650
119.150
GL
102.000
102.000
AIC
646.950
550.630
550.760
Dispersión
3.153
1.168
1.418
Modelos para estimar la cantidad de raíces aprovechables
Intercepto
18.135
7.640**
20.332
8.892** 16.837
11.300
DAP
0.014
0.005***
0.016
0.007**
0.018
0.008**
Rugosidad de Corteza
-17.074 7.478**
-19.274 8.664** -15.781 11.036
Log(theta)
0.366
0.396
Intercepto
23.897
14.792
DAP
0.007
0.016
Rugosidad de Corteza
-22.608 14.365
Devianza nula
396.610
126.860
Devianza residual
359.610
115.840
GL
102
102
AIC
586.430
456.460
461.150
Dispersión
3.526
1.136
1.361
Variable
β: coeficiente, E.E.: error estándar, GL: grados de libertad. Significancia: ****p: 0, ***p: 0.001, **p:
0.01, *p: 0.05.
Anexo 6. Modelos de regresión simple (lineal y cuadrático) para estimar el peso
seco (g) de las raíces aéreas de P. longirrhizum.
Se ajustaron y compararon modelos de regresión simple para estimar la cantidad en gramos
de las raíces aéreas aprovechables inventariadas en este estudio (Figura 6.1.). Se obtuvo
el modelo cuadrático como el de mejor ajuste de acuerdo al Criterio de Información de
Akaike (Tabla 6.1.) y a la capacidad de predicción con respecto a los datos observados que
65
se visualiza en el diagrama de Taylor (Figura 6.2.). Debido a que este modelo no cumplió
el supuesto de homocedasticidad, resultado de un aumento de los residuos con respecto al
aumento en la longitud de la raíz (Figura 6.3.), se corrigieron los valores de significancia de
los coeficientes de acuerdo a los errores obtenidos.
Figura 6.1. Ajuste del A) modelo linear y B) modelo cuadrático
Tabla 6.1. Comparación de modelos cuadrático y linear para estimar el peso seco de las raíces
aéreas de P. longirrhizum.
Cuadrático
Linear
Modelo
β
E.E.
β
E.E.
11.271
3.737**
-3.345
1.539*
-0.033
0.035
0.003***
R2 múltiple
0.669
0.585
R2
0.661
0.580
496.396
512.023
0.000
15.627
-243.942
-252.860
0.399
0.063
0.115
0.031.
Intercepto
Longitud
Longitud2
ajustado
AICc
Delta AICc
Log-verosimilitud
Normalidad (p-valor)
Autocorrelación (p-valor)
0.018.
6.746(10-5) 1.887(10-5)***
0.022.
0.002.
Homocedasticidad (p-valor)
β: coeficiente, E.E.: error estándar. Los valores de significancia de los coeficientes del modelo
cuadrático fueron corregidos de acuerdo a los errores obtenidos. Significancia: 0 '***' 0.001 '**' 0.01
'*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
66
Figura 6.2. Diagrama de Taylor para la comparación de modelos que estiman el peso seco de las
raíces aéreas de P. longirrhizum.
67
Figura 6.3. Residuos del modelo A) linear y B) cuadrático.
Anexo 7. Modelo de regresión simple lineal para estimar el peso húmedo (g) de las
raíces aéreas de P. longirrhizum.
Tabla 7.1. Modelo lineal para estimar el peso húmedo de las raíces aéreas de P. longirrhizum.
β
-28.269
0.297
Intercepto
Longitud
R2 múltiple
R2 ajustado
Normalidad
Autocorrelación
Homocedasticidad
E.E.
11.579*
0.029***
0.628
0.624
0,500
0.246
0.002
β: coeficiente, E.E.: error estándar. Los valores de significancia de los coeficientes del modelo
fueron corregidos de acuerdo a los errores obtenidos. Significancia: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.'
0.1 ' ' 1
Figura 7.1. (A) Ajuste del modelo lineal y (B) sus residuos
68