Capítulo 6: Raíz Introducción Es el órgano encargado de absorber agua y nutrientes del medio externo y transportarlos por el xilema hasta el tallo, de donde pasa a los demás órganos de la planta. También se encarga de anclar el organismo vegetal a un sustrato para sostener a la planta en una posición funcional y además se reconoce su papel como un órgano importante en la producción de hormonas. En muchas especies es el principal órgano de almacenamiento e incluso en algunas plantas epífitas tiene funciones fotosintéticas. En este capítulo se estudia la estructura básica de la raíz, así como las variadas adaptaciones que este versátil órgano posee en algunos grupos de plantas modernas. Contenido 6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y desarrolla un crecimiento considerable. 6.2. La raíz es estructuralmente compleja. 6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden tener numerosas variaciones según la especie. 6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con microorganismos. Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 6: Raíz, pp: 123-137 en: Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión. Capítulo 6: Raíz 6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y completamente diferenciados que se especializan en desarrolla un crecimiento considerable. transporte y almacenamiento, mientras que el cuello es la zona de transición con el tallo y también se denomina eje La raíz es la primera estructura que emerge de la semilla hipocotíleo en la plántula. en germinación y en dicho estado se denomina radícula o raíz primaria (Figura 6.1). La radícula se deriva del 6.2.1. El ápice de la raíz es una estructura con extremo radical en los embriones bipolares, diciéndose en variadas funciones. tal caso que la planta posee una raíz originada por alorricia. En algunos casos, el extremo radical se atrofia y El ápice puede dividirse en cuatro zonas funcionalmente es el polo caulinar del embrión el que origina la raíz, diferentes: la cofia (protección y gravitropismo), el teniendo en este caso un órgano radical originado por meristemo (proliferación celular), la zona de elongación homorricia. La raíz carece de yemas y apéndices foliares (crecimiento) y la zona de maduración (diferenciación) pero posee tejidos capaces de generar crecimiento (Figura 6.2). La cofia, también denominada caliptra o primario, los cuales son el meristemo del ápice radical y pilorriza, se encarga de dar cobertura física al meristemo el periciclo. La raíz debe crecer continuamente para y de facilitar la penetración de la raíz en el sustrato. Sus explorar nuevos sustratos y poder obtener agua y células poseen también función secretora, pues producen nutrientes, por lo que algunas veces la extensión y masa una sustancia mucilaginosa llamada mucigel, que de la raíz superan ampliamente a las del vástago (Figura disminuye la fricción con el suelo y posee sustancias de la portada del capítulo). químicas que atraen microorganismos. Además, la cofia es sensible al estímulo gravitatorio, pues las raíces sin Algunas raíces también pueden experimentar ella no se curvan en respuesta a la fuerza de gravedad. Al crecimiento secundario, el cual se da de manera similar a parecer unos organelos como ocurre en el tallo a partir de tejido meristemático amiloplastos secundario. Dicho tejido meristemático puede ser cambio involucrados en la respuesta gravitatoria, pero el vascular (cambium) o felógeno, los cuales están presentes mecanismo exacto se desconoce. La cofia consta de un sólo en la raíz de dicotiledóneas leñosas y gimnospermas. eje central de células que constituyen la columela, en la Las raíces secundarias e incluso las primarias que son que se encuentran los mencionados amiloplastos, y unas muy gruesas, carecen de capacidad de absorción, por lo capas celulares que rodean la columela constituidas por que sólo sirven para sostener la planta en su sustrato, para células periféricas, que se recambian continuamente a almacenar sustancias o para transportar agua y nutrientes medida que la raíz crece. En un día la raíz del maíz puede desde las zonas de absorción hacia el tallo. descartar hasta 10,000 células periféricas de su cofia. (antes especiales llamados denominados estatolitos), están El meristemo apical (Figura 6.3B), da origen a 6.2. La raíz es estructuralmente compleja. todas las células de la raíz, permitiendo así su La raíz madura puede dividirse en tres grandes secciones crecimiento continuo. Las células iniciales del meristemo diferenciables por aspectos morfoanatómicos: el ápice, el son capaces de autorregenerarse a la vez que producen cuerpo y cuello. En el ápice se lleva a cabo la penetración tres tipos de células hijas, las cuales están comprometidas del suelo, la generación de nuevas células y la absorción en diversas líneas celulares: una es el meristemo basal, la de agua y nutrientes. En el cuerpo hay tejidos otra es la protodermis y la tercera línea es el procambio. 124 Capítulo 6: Raíz Estas líneas celulares darán origen a la corteza, la epidermis (también llamada rizodermis) y la estela El cuerpo de la raíz está constituido por tejidos maduros, (compuesta de los tejidos vasculares primarios y el plenamente diferenciados y puede presentar crecimiento periciclo), respectivamente. secundario en algunas especies. En el cuerpo todas las raíces poseen los tres tipos de tejidos, basal, vascular y Muy notable en el meristemo es la presencia de epidermal, constituyendo así el lugar de mayor células meristemáticas que presentan una tasa de división complejidad anatómica del sistema radical. Ahora bien, mitótica muy inferior a la del resto de células, las cuales dado que carece de hojas y nudos, su estructura es más conforman el centro quiescente. Se ha atribuido a este sencilla que la del tallo. La disposición general de los centro una función de reserva de células meristemáticas, tejidos en la raíz vista desde adentro hacia afuera, es la de quizá como reemplazo de las que puedan verse afectadas un cilindro vascular sólido y central, una corteza y por por sus altas tasas de división celular o por cualquier otro último el tejido protector. El cilindro vascular es motivo. Más certero es su papel en la regeneración de la conocido también con el nombre de estela (Figura 6.4), cofia, pues en raíces a las que se ha extirpado dicho en el que generalmente el xilema está en el centro y es órgano, las células del centro quiescente se activan y la rodeado por el floema, regeneran. protostela. Externamente al cilindro de tejidos vasculares conformando una típica se ubica el periciclo, que constituye su capa más externa, La zona de elongación es donde las células y luego la endodermis. Esta estructura central se originadas del meristemo se alargan y aumentan de encuentra completamente rodeada por la corteza de la tamaño irreversiblemente, es decir, es el lugar donde raíz, mayoritariamente compuesta de parénquima, la cual presentan crecimiento. Ni esta zona ni las estructuras está anteriores se encargan de la absorción de agua o rizodermis. Esta descripción corresponde a la raíz de la nutrientes. Esta función aparece en la siguiente zona, mayoría de las plantas con flor, habiendo sólo en las denominada de maduración, donde se verifica el proceso monocotiledóneas una variante anatómica notable que de diferenciación celular que conduce a la formación de consiste en una médula central de parénquima rodeada los tejidos de una raíz madura. En esta zona se ubican los por el cilindro vascular continuo, creando así una pelos absorbentes, los cuales constituyen la superficie sifonostela. Los diferentes tipos de estelas se muestran en absortiva de la raíz. Ellos se derivan de las células la figura 6.4 y sus posibles orígenes evolutivos se epidérmicas y tienen una tasa de recambio muy alta, discuten en la sección 23.4. A continuación se revisa naciendo cerca de la zona meristemática y muriendo en la cada uno de los componentes de la raíz yendo desde región más alejada de aquella. Sólo algunas células afuera hacia adentro. recubierta por una epidermis denominada especializadas de la rizodermis originan pelos radicales, a las cuales se les denomina tricoblastos. Los pelos son La epidermis radical o rizodermis (Figura 6.5A), generalmente unicelulares y no ramificados, presentan es el tejido protector de la raíz primaria. Este tejido posee ploidía variable y sus orgánulos celulares se ubican en el poca cutícula en las raíces subterráneas, pero en las extremo en crecimiento. plantas epífitas es común encontrar adaptaciones contra la deshidratación, como una epidermis pluriestratificada 6.2.2. El cuerpo de la raíz es su zona anatómicamente llamada velamen (Figura 6.6A). El velamen es un más compleja. conjunto de varias capas de células muertas, con paredes 125 Capítulo 6: Raíz lignificadas, especializadas en evitar la pérdida de agua. Algunas especies poseen, adicionalmente, otra capa más El tercer componente del cuerpo de la raíz es el interna de tejido protector primario, llamada exodermis cilindro central, constituido por el periciclo y el haz (Figura 6.6B), que parece estar involucrado en el control vascular. El periciclo deriva del procambio y se encarga de la pérdida de agua. Este tejido puede ser mono o de originar las raíces laterales (Figura 6.5E). Algunas pluriestratificado, con depósitos de suberina en sus células del periciclo junto a células de procambio que paredes celulares excepto en las células de paso. En permanecen meristemáticas, dan origen al cambio ciertas especies la rizodermis puede ser completamente vascular en las raíces que desarrollan crecimiento reemplazada por la exodermis, como sucede en algunas secundario. Puede ser una capa mono o pluriestratificada gramíneas. A continuación se halla el parénquima (Figura y en algunos grupos, como las leguminosas, posee células 6.5B), que constituye la mayor parte de la masa del de transferencia. El haz vascular se caracteriza por poseer cuerpo de la raíz y que a menudo se especializa en xilema primario centrípeto y, según el número de almacenamiento. Estos tejidos constituyen lo que proyecciones laterales que tenga (<<brazos>>), sirve para comúnmente se denomina la corteza de la raíz, en la que clasificar a la raíz como monarca, diarca, triarca, tetrarca a menudo se encuentran fibras de esclerénquima que (Figura 6.7) y poliarca. Cuando hay crecimiento proveen sostén. secundario el cambio vascular origina xilema y floema secundarios, además de parénquima axial, parénquima Más internamente existe una capa celular radiomedular y fibras. La protección secundaria de la raíz circular denominada endodermis, que limita hacia está a cargo de la peridermis, que se origina del felógeno adentro al igual que sucede en el tallo. con el periciclo. La endodermis puede considerarse la parte más interna de la corteza radical, mientras que el periciclo es el límite externo del cilindro 6.2.3. El cuello de la raíz es una zona transicional. vascular. La endodermis posee una variación estructural de sus paredes celulares anticlinales, que es fundamental El cuello es una estructura en la que se da la transición para el funcionamiento de la raíz y que la hace muy entre la raíz y el tallo, razón por la cual es un sitio donde visible en los cortes transversales (Figuras 6.4C, 6.5D y se aprecia una serie de cambios notables, tanto 6.6B). Dicha variante consiste en un engrosamiento de morfológicos como anatómicos. Estos cambios son las paredes debido al depósito de lignina y suberina, lo apenas previsibles dado que en este punto el cuerpo de la que impide el flujo del agua y los nutrientes por las planta pasa de un ambiente subterráneo a uno aéreo. En paredes y los espacios intercelulares, también conocidos las plantas herbáceas es evidente el cambio de en conjunto como el apoplasto o parte no viva de la raíz. coloración, pues el tallo es a menudo fotosintético y por En consecuencia, dichas sustancias deben penetrar a la lo tanto de color verde, debido a los cloroplastos parte viva de las células de la raíz (los citoplasmas), que presentes en su corteza. Pero los cambios más notables en conjunto reciben el nombre de simplasto, a través del son de tipo anatómico, principalmente en la estela, pues cual pasan hacia el xilema del haz vascular. El en el eje hipocotíleo el xilema se sitúa entre las hebras de mencionado engrosamiento de la pared de las células de floema y en el tallo forma eustelas, mientras que en la la endodermis recibe el nombre de banda de Caspary, y raíz el xilema es interno con respecto al floema, también puede hallarse en la exodermis. Es notable que formando una sifonostela en monocotiledóneas y una las células de esta estructura carecen de plasmodesmos. protostela en dicotiledóneas (Figuras 6.6 y 6.7). La 126 Capítulo 6: Raíz ubicación relativa del protoxilema (primer xilema que se forma) y el metaxilema (se forma posteriormente), Las raíces tabulares, de otra parte, son también varía entre ambos órganos. Así, en la raíz el adaptaciones de algunas plantas arbóreas en las selvas protoxilema es externo con respecto al metaxilema tropicales, donde el suelo es superficial y se requiere (exarco), mientras que en el tallo es al contrario contrafuertes que ayuden a sostener el vástago en (endarco). posición erecta (Figura 6.10). Las plantas parásitas y hemiparásitas desarrollan también raíces especializadas 6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden llamadas haustoriales, las cuales poseen la capacidad de tener numerosas variaciones según la especie. penetrar los tejidos de otras plantas para tomar de ellas el agua, los nutrientes o los fotosintatos. Estas raíces son La forma de la raíz está genéticamente determinada y comunes en las familias Viscaceae y Loranthaceae. Las aunque hay numerosas formas y tamaños de raíces, es raíces tuberosas se especializan en el almacenamiento de posible distinguir dos tipos básicos muy comunes: las reservas raíces pivotantes o axonomorfas y las fasciculadas o parénquima con granos de almidón y constituyen una fibrosas. En las raíces axonomorfas la raíz principal es importante fuente de energía para cuando la planta va a más larga y gruesa que las secundarias (Figura 6.8A), desarrollar estructuras reproductivas o como sustento en mientras que en las fasciculadas la raíz primaria no momentos difíciles para la planta (Figuras 6.8A y 6.11). sobresale (o incluso desaparece) y las secundarias son Algunos ejemplos notables de especies con este tipo de dominantes y bastante similares entre sí (Figura 6.8B). Es raíz necesario aclarar que las raíces, al igual que todos los Euphorbiaceae) y la batata (Ipomoea batatas, familia órganos vegetales, presentan numerosas adaptaciones que Convolvulaceae), plantas ampliamente usadas como podrían ser sujeto de todo un libro, por lo que sólo se fuente de alimento por las poblaciones humanas en zonas presenta a continuación una discusión introductoria tropicales. son alimenticias, la yuca por ello (Manihot poseen abundante esculenta, familia acerca de algunas de las variaciones más notorias. 6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con Las raíces adventicias son aquellas originadas de microorganismos. estructuras diferentes a la raíz primaria o al hipocótilo, como las raíces fúlcreas del mangle o las del maíz En la raíz se verifican numerosas asociaciones con (Figura 6.9). Este tipo de raíz desciende en forma de arco microorganismos como bacterias y hongos. Se cree que desde el vástago hacia la tierra y sirven tanto para la estas simbiosis han existido desde los mismos inicios de absorción como para el sostén del vástago. En plantas las plantas terrestres, ya que se piensa que la asociación que viven en ambientes anegados, como el mangle, hay con un hongo cigomiceto debió ser fundamental para la además de las raíces fúlcreas, otra adaptación notable en colonización de la tierra por parte de los ancestros la forma y función de las raíces, ya que existen órganos acuáticos de las plantas terrestres. La zona de suelo en la especiales llamados neumatóforos, que son raíces con inmediata cercanía de la raíz y que recibe una gran geotropismo negativo y por lo tanto crecen hacia arriba, influencia de ella y a la vez la influye considerablemente, sobresaliendo del suelo empantanado y permitiendo la se denomina rizósfera. De allí la raíz toma el agua y los circulación del aire hacia los órganos que están nutrientes a la vez que libera sustancias a través del constantemente sumergidos. mucigel producido por la cofia. Es una zona más 127 Capítulo 6: Raíz compacta que el suelo circundante y es donde se membranas, la fúngica y la vegetal. Al interior de la encuentran las bacterias y hongos con los que la planta célula se originan estructuras globosas (vesículas) o establece las asociaciones simbióticas como micorrizas y ramificadas (arbúsculos), que dan el nombre a este tipo nodos fijadores de nitrógeno. de micorriza. Debe mencionarse que en ambos casos de micorrizas las hifas del hongo sólo avanzan hasta la Las micorrizas actuales son asociaciones banda de Caspary, de donde no pueden pasar, por lo que mutualistas entre las raíces de las plantas y hongos del jamás llegan hasta la estela. Recientemente se ha dado suelo y están presentes en más del 90% de las plantas nombres a varios subtipos de micorrizas: arbutoideas, de vasculares (Figuras 6.12 y 6.13). El hongo provee ericáceas, de orquídeas, etc., según las especificidades de factores de crecimiento y facilita la absorción de cada tipo de asociación micorrícica, pero esto debe ser nutrientes por parte de la planta, particularmente el revisado en libros especializados en el tema. fósforo, a la vez que el organismo vegetal le provee al hongo azúcares y compuestos orgánicos. La relación Otros microorganismos del suelo con los cuales tiene cierto grado de especificidad, pues si bien se han la raíz hace simbiosis son las bacterias. La asociación con descubierto hasta 150 hongos haciendo micorrizas con bacterias fijadoras de nitrógeno es bastante común en el una hace reino vegetal, llegando a presentarse en la raíz estructuras asociaciones micorrícicas con cualquier hongo si se especializadas en albergarlas, llamadas nódulos fijadores piensa que hay unos 100,000 hongos descritos. Se sabe de nitrógeno (Figura 6.12C). En ellos la estructura de la que el establecimiento exitoso de la simbiosis requiere de raíz se modifica bastante con respecto a la raíz intacta, ya una fina interacción a nivel celular, que involucra que las bacterias establecen un microambiente apto para receptores de membrana y una serie de transducciones su desarrollo, mientras se alimentan de los fotosintatos de intracelulares. la planta. A cambio, las bacterias fijan el nitrógeno especie vegetal, no cualquier planta atmosférico en compuestos nitrogenados utilizables por En la mayoría de árboles la asociación es del la planta (Figura 30.4). Esta asociación es fundamental tipo ectomicorriza, en la cual las hifas del hongo rodean no sólo para las plantas sino para la vida entera en el la raíz formando una envoltura externa vistosa. Algunas planeta, ya que algunos procariotas son los únicos hifas de esta envoltura penetran la raíz y se desplazan organismos conocidos que son capaces de transformar el entre las células externas de la corteza, sin introducirse en nitrógeno atmosférico (N2), en nitrógeno asimilable ellas, constituyendo la red de Hartig. En este tipo de (NH3), el cual es indispensable para la síntesis de micorriza las raíces se tornan cortas y anchas por la aminoácidos y proteínas en todos los seres vivos. asociación con el hongo, haciendo conspicua la infección. De otra parte, muchas plantas herbáceas presentan un tipo de micorriza BIBLIOGRAFÍA denominado endomicorriza vesículo arbuscular, que se caracteriza Aeschimann D & Bouquet G. 1980. Allorhizie et porque las hifas no forman una envoltura vistosa externa homorhizie, une reconsidération des définitions et de la y además sí penetran en las células de la raíz. Para terminologie. Candollea 35: 21-35. penetrar en la célula vegetal atraviesan la pared celular pero no destruyen la membrana plasmática, ya que la Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega, invaginan formando una estrecha asociación entre ambas S.A., Barcelona, España. 128 Capítulo 6: Raíz Parniske M. 2004. Molecular genetics of the arbuscular Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill, mycorrhizal symbiosis. Current Opinion in Plant Biology México. 7: 414-421. Mauseth JD. 2003. Botany. An introduction to plant Patriarca EJ, Taté R, Ferraioli S & Laccarino M. biology, 3 ed. Jones and Barlett Publishers, Sudbury, 2004. E.U.A. International Review of Cytology 234: 201-262. Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Pi N, Tam NFY, Wu Y & Wong MH. 2009. Root Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e anatomy and spatial pattern of radial oxygen loss of eight histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología tree mangrove species. Aquatic Botany 90: 222-230. Organogenesis vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana, Madrid, España. Figura de la portada del capítulo 129 of legume root nodules. Capítulo 6: Raíz Figura 6.1. Semillas de lenteja (Lens culinaris), germinadas tras 24 h de inmersión en agua. Se aprecia la radícula como primera estructura que emerge. Figura 6.2. Esquema del ápice de la raíz, el cual suele dividirse en cuatro zonas funcionalmente diferentes. A) Mucílago producido por la cubierta protectora de la raíz o cofia, B) cofia, C) meristemo apical, por donde se da el crecimiento longitudinal de la raíz, D) zona de elongación, donde las células crecen, E) rizodermis, F) pelos absorbentes en la zona de diferenciación de la raíz, allí las células empiezan a adquirir su forma y función definitivas. 130 Capítulo 6: Raíz Figura 6.3. Foto de un corte longitudinal del ápice de la raíz del geranio. A) Cofia, B) meristemo apical, C) zona de elongación. Foto de W.L. Handlos. 131 Capítulo 6: Raíz Figura 6.4. Representación esquemática de la estela vascular, lo negro representa xilema, lo blanco floema y la parte punteada el parénquima. Tipos de protostela: A) Haplostela, forma considerada la primigenia en la cual el xilema forma un cilindro central sólido completamente rodeado por floema, B) actinostela, con xilema radial, C) plectostela, con el floema intermezclado con el xilema. Tipos de sifonostela, forma más derivada en la que se presenta una médula de parénquima en el centro del xilema: D) sifonostela ectofloica, el floema está por fuera, E) sifonostela anfifloica o solenostela, el floema está a ambos lados del xilema. F) Dictiostela, G) eustela y H) atactostela. 132 Capítulo 6: Raíz Figura 6.5. Corte transversal de la raíz del maíz (Zea mays). A) Rizodermis, B) corteza de parénquima, C) endodermis, D) médula central de parénquima, E) raíz secundaria originada a partir del periciclo. La presencia de la médula de parénquima hace que el cilindro vascular sea del tipo sifonostela, organización típica de las raíces de las monocotiledóneas. Figura 6.6. Corte transversal de la raíz de una orquídea (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C) corteza de parénquima, D) endodermis, E) médula de parénquima. La exodermis y la endodermis son estructuras protectoras primarias. 133 Capítulo 6: Raíz Figura 6.7. Detalle del corte transversal de la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Parénquima almacenador, B) endodermis, C) xilema en el que se aprecia su disposición en cuatro “brazos”, adoptando así una disposición tetrarca. Figura 6.8. Tipos de raíz. A) Raíz axonomorfa o pivotante en la zanahoria, en la que existe un eje central principal más grueso y dominante que las raíces secundarias, B) raíz fasciculada en una gramínea, en la que no hay un eje radical principal, sino que en su lugar hay una serie de raíces secundarias, generalmente adventicias, de grosor y longitud parecidos. 134 Capítulo 6: Raíz Figura 6.9. Adaptaciones de la raíz. A) Raíces adventicias en el tallo del maíz, B) raíces fúlcreas en Rhizophora sp., las cuales le proveen soporte en el anegado e inestable hábitat en que vive este tipo de mangle (Foto de M. Gottrop). Figura 6.10. Raíces tabulares o contrafuertes, en una especie arbórea de un bosque tropical andino. Estas raíces sirven para darle mayor estabilidad a los pesados tallos de estas especies, las cuales viven en suelos poco profundos de regiones tropicales montañosas. 135 Capítulo 6: Raíz Figura 6.11. Esquema de las raíces tuberosas de Dahlia variabilis. Tomado de: Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900. Figura 6.12. Asociaciones de microorganismos con la raíz. Las micorrizas vesículoarbusculares son asociaciones mutualistas entre hongos y raíces, las cuales aumentan el desempeño de la planta ya que le ayudan a captar minerales más eficientemente. A) Tejido vascular, B) vesículas intracelulares (Foto cortesía de M. Turmel). A la derecha: C) nódulos en la raíz de soya (Glycine max), que contienen bacterias simbióticas, generalmente fijadoras de nitrógeno (Bradyrhyzobium). Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. 136 Capítulo 6: Raíz Figura 6.13. Representación esquemática de las ecto y endomicorrizas. A) Corteza de la raíz constituida principalmente por células de parénquima, B) estela central flanqueada por endodermis a lado y lado (banda de Caspary), B) C) esporas germinando, D) haustorios, punto de entrada de las hifas al tejido radicular, E) arbúsculos, F) vesícula. A la izquierda se representa una infección ectomicorrícica. G) Manto de hifas alrededor de la raíz, las cuales penetran los espacios intercelulares constituyendo la red de Hartig. 137
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