Foresta Veracruzana ISSN: 1405-7247 [email protected] Recursos Genéticos Forestales México Alba - Landa, Juan; Mendizábal - Hernández, Lilia del Carmen; Ramírez - García, Elba O.; Márquez Ramírez, Juan; Cruz - Jiménez, Héctor ESTABLECIMIENTO Y EVALUACIÓN TEMPRANA DE UNA PRUEBA DE PROCEDENCIAS/PROGENIE DE Pinus greggii Engelm. EN EL PROGRESO, PEROTE, VERACRUZ, MÉXICO Foresta Veracruzana, vol. 18, núm. 1, 2016, pp. 45-54 Recursos Genéticos Forestales Xalapa, México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=49746888005 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Foresta Veracruzana 18(1):45-54. 2016. 45 ESTABLECIMIENTO Y EVALUACIÓN TEMPRANA DE UNA PRUEBA DE PROCEDENCIAS/PROGENIE DE Pinus greggii Engelm. EN EL PROGRESO, PEROTE, VERACRUZ, MÉXICO Establishment and early evaluation of a provenance/progeny test of Pinus greggii Engelm. in “El Progreso” Perote, Veracruz, Mexico 1 1 1 Juan Alba-Landa , Lilia del Carmen Mendizábal-Hernández , Elba O. Ramírez-García , 1 1 Juan Márquez Ramírez y Héctor Cruz-Jiménez Resumen El establecimiento de esta prueba de procedencias/progenie forma parte de un estudio que pretende construir el conocimiento básico para el mejoramiento genético de Pinus greggii Engelm. en aras de obtener producciones de mayor cantidad y calidad al establecer plantaciones con vocación comercial. En el presente trabajo se estableció la prueba de Pinus greggii en la colonia El Progreso Municipio de Perote, Veracruz, México y se evaluaron altura, diámetro y prendimiento de plantas a los tres meses. Participaron tres procedencias de Querétaro (El Madroño, San Joaquín y Valle Verde) y dos de Veracruz (Naolinco y Huayacocotla). Se presentó una altura promedio de 50.93 cm, un diámetro de 7.28 mm y un 99.76% de prendimiento. Para este caso se obtuvo, dentro de procedencias y familias, variación que asegura que en el futuro esta plantación estará en posibilidades de producir semilla con ganancias genéticas superiores con lo que se podrán establecer plantaciones con esta semilla que aseguren mayor calidad y cantidad de satisfactores provenientes de la trasformación de los bosques con esta especie; esto con valor para regiones con características similares a las de la prueba. Palabras clave: Pinus greggii, procedencias/progenie, prendimiento, altura y diámetro de plantas. Abstract The establishment of this provenance/progeny test is part of a study which aims to build basic knowledge for genetic improvement of Pinus greggii Engelm in order to obtain yields greater quantity and quality to establish plantations with commercial vocation. In this paper the test of Pinus greggii was established. in the El Progreso municipality of Perote, Veracruz, Mexico and height, diameter and engraftment of plants at three months were evaluated. They involved three sources of Queretaro (El Madroño, San Joaquin and Valle Verde) and two of Veracruz (Naolinco and Huayacocotla). An average height of 50.93 cm, a diameter of 7.28 mm and a 99.76% engraftment was presented. For this case was obtained within provenances and families, variation which ensures that in the future this plantation will be in a position to produce seed with higher genetic gains with which to establish plantations with this seed to ensure greater quality and quantity of satisfactions from the transformation of this species forests; this value to regions similar to those of the test characteristics. Key words: Pinus greggii, provenance/progeny, engraftment, height and diameter of plants. Introducción Las poblaciones naturales de Pinus greggii Engelm. están siendo empobrecidas, muchos rodales son pequeños, deteriorados y muy dispersos (Devorak y Donahue, 1993), y aunque no está clasificado en ninguna Norma Oficial Mexicana en algún grado de amenaza o en peligro de extinción, Musalem (2003), considera que sus poblaciones tienen algún grado de amenaza, razón por la cual se le ha incluido en programas actuales de preservación genética ex situ con alta prioridad. Esto por los procesos de aprovechamiento que no toman en cuenta principios de reproducción de la especie y mecanismos de conservación natural de 1 su diversidad genética, mucho menos principios de inducción artificial de tal diversidad. La velocidad con la que las poblaciones naturales de árboles forestales están siendo deterioradas no sólo en tamaño sino también disgenicamente, obliga a la construcción de tecnologías que garanticen el aumento de variación en su descendencia, producto de un flujo genético inducido mezclando distintas poblaciones para que se produzca -mediante policruzas- una nueva descendencia con alta heterogeneidad genética que sirva, no sólo para la adaptación, sino para la permanencia de esta especie en el tiempo y espacio y que esta diversidad de genes sea Investigadores del cuerpo académico Recursos Genéticos Forestales. Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz. Correo electrónico: [email protected] 46 Alba-Landa y col. Establecimiento y evaluación temprana de una prueba de procedencias/progenie utilizada para usos múltiples como protección de cuencas hidrológicas, captación de CO2, retención de suelo, humedad ambiental y productos maderables. Por otro lado, a nivel regional P. greggii es uno de los árboles de mayor valor económico para las poblaciones humanas que habitan en zonas aledañas. Se aprovecha en la obtención de madera en la industria del aserrío y localmente en la obtención de postes para cerca y leña combustible. Además, P. greggii ha mostrado altas tasas de crecimiento en altura y diámetro en ensayos de plantaciones (Azamar et al., 2000 y Castellanos y Ruíz, 1993), así como un gran potencial para adaptarse a condiciones limitantes de humedad (Vargas y Muñoz, 1988). Estas características favorecen su uso en programas de reforestación para la recuperación de suelos degradados en diferentes partes de México y en programas de plantaciones comerciales en sitios marginales donde no se adaptan otras especies de Pinus. Pinus greggii Engelm. es una especie cuyas características de adaptación han mostrado eficiencias en altitudes que van desde los 1 300 msnm hasta los 3 000 msnm mostrando alta sobrevivencia y diferenciación tanto en suelos húmedos y un buen contenido de nutrientes así como en suelos con características de desierto, baja humedad y temperaturas extremas, convirtiendo a esta especie en un potencial natural para la mitigación de los efectos del cambio climático (Dvorak y Donahue, 1993). El objetivo del presente trabajo fue establecer una prueba de procedencias/progenie de la especie y evaluar la variación en altura y diámetro así como el prendimiento entre y dentro de procedencias y familias. Material y métodos Las semillas procedentes de Querétaro fueron obtenidas a través del convenio entre el Centro de Genética Forestal de la Universidad Veracruzana y la Cooperativa de Recursos de Coníferas de Centro América y México (CAMCORE), colectadas en el año de 1987; mientras que las de Veracruz fueron colectadas por el Cuerpo Académico Recursos Genéticos Forestales en 2002 (Huayacotla) y 2006 (Naolinco). Los datos de las procedencias son las siguientes: Tabla 1. Datos de colecta de las semillas de Pinus greggii. Modificado de Dvorak y Donahue (1993). MUNICIPIO PRECIPIT. TEMP. LATITUD ALTITUD PROCEDENCIA Y ANUAL MEDIA LONGITUD (msnm) ESTADO (mm) ANUAL (°C) Landa de 21° 17’ El Madroño 1 840 1 200 17° Matamoros. Qro. 99° 10’ San Joaquín 20° 56’ San Joaquín 2 350 1 100 16° Querétaro 99° 34’ Landa de 21°29’ Valle Verde 1 490 1 350 17° Matamoros. Qro. 99°13’ Naolinco, 19° 39’ Naolinco 1 540 1 615 17.5° Veracruz 96° 52’ 20° 32’ Huayacocotla Veracruz 2 168 1 333 14 98° 29’ Las colectas fueron realizadas siguiendo las metodologías establecidas por Allard (1970), Balocchi (1990) y Camcore (1989), seleccionando árboles individuales con características fenotípicas deseables, libres de plagas y enfermedades. La planta fue producida en el vivero de la institución. Se colectaron 15 familias de cada procedencia de Querétaro, 11 familias de Naolinco y 11 de Huayacocotla. El sitio donde se estableció la prueba de procedencias/progenie se determinó con base en los criterios de Patiño y Garzón (1976) y BufordBriscoe (1990). El diseño experimental utilizado fue el de bloques incompletos al azar con el fin de ÁREA (ha) >5000 110 >5000 reducir al mínimo la heterogeneidad ambiental del terreno y aumentar la precisión de las comparaciones entre procedencias y familias (Cochran y Cox, 1991). Cada planta permaneció identificada desde el inicio anotando la familia y procedencia a la que pertenecía, con el objeto de no confundirlas durante su transporte. La planta contaba con 20 meses al momento de ser establecidas, en general eran sanas y vigorosas. Con ayuda de un topógrafo se ubicó la orientación de la plantación, señalando los límites de cada bloque y posteriormente se hicieron las cepas necesarias, de 25 cm de diámetro por 35 cm Foresta Veracruzana 18(1):45-54. 2016. de profundidad utilizando pala recta, se quitó la bolsa de polietileno procurando no perjudicar o desmoronar el cepellón, se introdujo la planta en la cepa hasta la base del tallo, posteriormente fue cubierta con tierra desmenuzada y se le apisonó, realizando una leve compactación. La distancia entre planta y planta fue de 3.5 x 3.5 m. A los 3 meses de establecida la plantación se tomaron mediciones de prendimiento, altura y diámetro del tallo. El prendimiento (considerado como el arraigo de la planta al suelo) se determinó a través del conteo de las plantas vivas totales por procedencias y familias. La altura fue tomada con el empleo de una vara graduada en centímetros, del suelo a la yema del ápice. El diámetro se tomó con un vernier digital (marca Mitutoyo), con aproximación a centésimas de milímetros en la base del tallo. Los datos obtenidos fueron procesados utilizando el paquete STATISTICA (Stat-Soft, 1996), se realizó un análisis exploratorio que consistió en la obtención de las estadísticas descriptivas y gráficos de cajas y alambre, para la sobrevivencia se realizaron gráficos de barras además se realizó el análisis de varianza utilizando el siguiente modelo de efectos fijos: Yijkl=μ + Pi +F (P)ij + Bk + Eijkl Donde: Yijkl = Repuesta de la i-ésima procedencia, de la jésima familia anidada en la i-ésima procedencia y del k-ésimo bloque. μ = media general Pi = efecto de la i-ésima procedencia F (P) ij = efecto de la j-ésima familia anidada en la iésima procedencia. Bk = efecto del K-ésimo bloque Eijkl = Error experimental Posteriormente se realizó una comparación de medias para altura y diámetro mediante la prueba de Tukey. 47 Resultados La prueba de procedencias/progenie se estableció en la colonia El Progreso municipio de Perote, Veracruz, ubicada en las coordenadas siguientes: 19º 34' 7" N y 97º 26' O, a una altitud promedio de 2 465 msnm. Está situada en la zona centro-occidental del Estado, dependiendo directamente del Cofre de Perote, su topografía es accidentada, correspondiendo a una zona de transición entre dos ámbitos muy contrastados: el trópico húmedo y el altiplano, localizado precisamente en la parte sur de la Sierra Madre Oriental, siendo la única incursión del Estado en el altiplano. La fecha de establecimiento fue el 14 de julio del 2014 formando parte de la prueba 20 familias del total inicial (tomando en cuenta el número de plantas disponibles): 4 familias de El Madroño, 8 de San Joaquín, 3 familias de Valle Verde, 4 familias de Naolinco y 1 familia de Huayacocotla. El diseño de 6 bloques incompletos al azar de 4 y 2 repeticiones por familia con la siguiente disposición: Bloque III **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** Bloque IV Bloque II **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** **** *** Bloque V * * * * * * * * * * * * * * * * * * Bloque I **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** **** Bloque VI Prendimiento. Se sembraron un total de 428 plantas de las cuales sobrevivieron el 100% de las procedencias de Querétaro y Huayacocotla, mientras que de Naolinco se murió una planta (97.91% de prendimiento). Para el total del experimento presentó un índice de sobrevivencia del 99.76% lo que indica que hay 48 Alba-Landa y col. Establecimiento y evaluación temprana de una prueba de procedencias/progenie una buena adaptación para las condiciones de esta zona de estudio. Altura. La media general fue de 50.93 cm, se presentó un rango de 20 a 85 cm para las procedencias de Querétaro mientras que para las de Veracruz fue de 17 a 55 cm esto es una menor variación y con la mayoría de sus plantas por debajo del promedio general (figura 1). Pinus greggii Engelm. 90 85 80 75 70 65 Altura (cm) 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 El Madroño San.Joaquín Valle Verde Naolinco Huayacocotla Mediana 25%-75% Máx.-Mín. Atípicos Procedencia Figura 1. Descriptivas de altura por procedencias de Pinus greggii. En la figura 2 se muestra la altura de familias dentro de procedencias, para El Madroño el promedio fue de 52.97 cm destacando la familia dos con más del 75% de sus valores por arriba del promedio. San Joaquín presentó una media de 54.00 cm, destacando las familias 6, 9, 11 y 12. Valle Verde obtuvo una media de 52.78 cm sobresaliendo la familia 15. Por su parte la procedencia de Naolinco mostró una media de 40.23 cm siendo las plantas de la familia 18 las más altas. Huayacocotla mostro el menor promedio con 34.31 cm. El análisis de varianza mostró la existencia de diferencias estadísticas altamente significativas (95% de confiabilidad) entre procedencias y familias (tabla 2). Tabla 2. Análisis de varianza para altura de plantas de Pinus greggii. Fuente de Variación Procedencia Familia (Procedencia) Bloque Error Total G.L. 4 15 5 403 427 S.C. 14569.0 25121.1 333.9 33483.8 73547.8 C.M. 3642.2 1674.7 66.8 83.1 F 43.837 20.157 0.804 P 0.000000 0.000000 0.547370 Foresta Veracruzana 18(1):45-54. 2016. 49 Pinus greggii Engelm. 90 Huayacocotla 85 80 75 70 65 Altura (cm) 60 55 50 45 40 35 Valle Verde 30 25 20 15 El Madroño San. Joaquín Naolinco 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Mediana 25%-75% Máx - Mín Atípicos Familia Figura 2. Descriptivas de altura de familias dentro de procedencias de Pinus greggii. En la figura 3 se observa la comparación de medias de altura de árboles entre procedencias siendo clara la formación de dos grupos: Las de Querétaro y las de Veracruz. La figura 4 muestra la comparación de medias de altura entre familias dentro de procedencias y se observa que las familias 2, 6, 9, 11,12 y 15 formaron el grupo I (todas de la procedencia de Querétaro), sin embargo se presentaron familias dentro de los grupos con los menores promedio, compartiendo características con las familias de Veracruz. Pinus greggii Engelm. Las barras verticales corresponden a un intervalo de confianza al 95% 60 58 56 54 52 A A A 50 48 Altura (cm) 46 44 42 B 40 38 36 B 34 32 30 28 26 24 El Madroño San Juaquín Valle Verde Naolinco Huayacocotla Procedencia Figura 3. Comparación de medias entre procedencias para altura de plantas de Pinus greggii. 50 Alba-Landa y col. Establecimiento y evaluación temprana de una prueba de procedencias/progenie Pinus greggii Engelm. Altura (cm) Las barras verticales corresponden a un intervalo de confianza al 95% 72 70 68 66 64 62 60 58 56 54 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 I I HI GHI GHI FGHI EFGH DEFG CDEF CDE CDE BCDE BCD ABC ABC AB 1 2 3 4 5 6 7 ABC AB 8 9 A 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 El Madroño San Joaquín Valle Verde Naolinco Huayacocotla Familia Figura 4. Comparación de medias entre familias dentro de procedencias para la altura de plantas de Pinus greggii. Diámetro. El promedio general fue de 7.28 mm con un rango entre 3 y 12 mm, en cuanto a variación la procedencia Verde Valle mostro el valor más alto (con una desviación estándar de 1.8508) y Huayacocotla la más baja con una desviación estándar de 1.5051. Se observa una distribución cercana al promedio en todas las procedencias (figura 5). Pinus greggii Engelm. 14 13 12 11 10 Diámetro (mm) 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 El Madroño San. Joaquín Valle Verde Naolinco Procedencia Figura 5. Descriptivas de diámetro entre procedencias de Pinus greggii. Huayacocotla Mediana 25%-75% Máx - Mín Atípicos Foresta Veracruzana 18(1):45-54. 2016. 51 En la figura 6 se muestra el diámetro de familias dentro de procedencias donde El Madroño mostró una media de 7.77 mm, las familia 1, 2 y 3 tuvieron más del 50% de sus plantas con valores por arriba de este promedio. Por su parte la procedencia de San Joaquín obtuvo una media de 7.08 mm y fue la familia 6 la que presentó el 75% de sus valores por arriba de la media de su procedencia. En cuanto a la procedencia de Valle Verde la media fue de 7.47 mm y la familia 15 se destacó con el 75% de sus valores por encima de la media. En la procedencia de Naolinco se obtuvo una media de 7.22 mm, se muestra que las familias 16, 18 y 19 mostraron árboles con más del 50% de sus datos por encima de la media obtenida. Para la procedencia de Huayacocotla el valor de la media fue de 6.55 mm y tiene más del 50% de sus valores por encima de la misma. Pinus greggii Engelm. 14 13 12 11 10 Diámetro (mm) 9 8 7 6 5 3 2 1 San. Joaquín El Madroño Naolinco Huayacocotla Valle Verde 4 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Merdiana 25%-75% Máx - Mín Atípicos Extremos Familia Figura 6. Descriptivias de diámetro entre familias dentro de procedencias de Pinus greggii. En la tabla 3 se observo que el diámetro presento diferencias estadísticamente significativas (95% de confiabilidad) a nivel de procedencias, familias y bloques. con El Madroño, no así con Valle Verde y Naolinco quienes tampoco presentan diferencias con El Madroño. En cuanto a la comparación de medias entre familias se encontraron valores muy semejantes, formando 3 grupos continuos (A ,B, C). La familia 15 del grupo C fue completamente diferente a las familias 5, 7, 14, 17 y 20 (figura 8). En la figura 7 se muestra la comparación de medias de diámetro de plantas entre procedencias observándose que San Joaquín y Huayacocotla se agruparon y presentaron diferencias significativas Tabla 3. Analisis de varianza de Pinus greggii. Fuentes de Variación Procedencia Familia (Procedencia) Bloque Error Total G.L. 4 15 5 403 427 S.C. 47.72 122.01 45.38 979.86 1194.75 C.M. 11.93 8.13 9.08 2.43 F 4.907 3.345 3.733 p 0.000715 0.000025 0.002578 52 Alba-Landa y col. Establecimiento y evaluación temprana de una prueba de procedencias/progenie Pinus greggii Engelm. Las barras verticales corresponden a un intervalo de confianza al 95% 8.4 8.2 8.0 B 7.8 AB 7.6 Diámetro (mm) 7.4 AB 7.2 A 7.0 6.8 A 6.6 6.4 6.2 6.0 5.8 5.6 5.4 El Madroño San Joaquín Valle Verde Naolinco Huayacocotla Procedencia Figura 7. Comparación de medias del diámetro para procedencias de Pinus greggii. Pinus greggii Engelm. Diámetro (mm) Las barras verticales corresponden a un intervalo de confianza al 95% 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.4 8.2 8.0 7.8 7.6 7.4 7.2 7.0 6.8 6.6 6.4 6.2 6.0 5.8 5.6 5.4 5.2 C BC BC BC BC ABC ABC ABC BC ABC ABC ABC ABC ABC AB ABC AB BC AB A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 El Madroño San Joaquín Valle Verde Naolinco Huayacocotla Familia Figura 8. Comparación de medias del diámetro entre familias dentro de procedencias de Pinus greggii. Foresta Veracruzana 18(1):45-54. 2016. 53 Discusión Conclusiones A nivel de procedencias se encontró que son las tres del norte del país las que presentaron las mayores alturas, sobresaliendo El Madroño con el mejor diámetro también; esto concuerda con los resultados obtenidos por Alba-Landa et al. (1998) al evaluar tres procedencias (El Madroño, Laguna Atezca y Las Placetas) de la misma especie en Coatepec, Veracruz a los dos años, quienes concluyen que fue El Madroño el que presenta los mayores incrementos. No obstante que las unidades genéticas en estudio tienen como origen un proceso de selección similar, los resultados de la evaluación en campo muestran diferencias significativas, lo que representa que en un futuro -cuando se transformen en plantas adultas- habrá diversidad genética para la purificación tanto de rectitud, poda natural y tamaño de compa, que son las características de producción de mayor volumen por unidad de superficie y de esta manera ayudar a mitigar el desabasto que México tienen en productos maderables, no obstante la diversidad genética que posee el género Pinus. En cuanto a las familias dentro de procedencias también se presentó variación con lo que es posible la selección a este nivel, resaltando la importancia de la diversidad en los estudios de procedencias/ progenie y del valor que tiene Pinus greggii medido por la descendencia de sus poblaciones y que concuerdan con los resultados obtenidos donde se destacan las diferencias obtenidas entre procedencias y familias de cada procedencia y consecuentemente dentro de familias, producto de los valores genéticos individuales y su interacción con el medio ambiente como lo indican Kramer y Kozlowski (1979). La intención de construir una prueba de procedencias/progenie de Pinus greggii tiene como propósito la producción de semilla que, mediante el efecto de polinización cruzada, contenga una diversidad genética tal que aumente la diversidad natural de Huayacocotla con la intervención artificial de Naolinco -que está constituida a su vez por semilla de P. greggii proveniente del norte del paísy Querétaro, esperando que la fusión de ambos contenidos genéticos sean mejorados como bancos de genes, a partir de los cuales se pueda disponer de los mejores progenitores para futuras plantaciones comerciales dado el potencial de la especie en las condiciones climáticas de la entidad Veracruzana, pero al mismo tiempo se puedan identificar progenitores que constituyan una reserva de genes para restaurar la población de Huayacocotla amenazada por los aprovechamientos que se dan en el área (AlbaLanda et al., 2009). Esto justifica el potencial de la especie y sus poblaciones para programas de restauración tanto para áreas degradadas como ricas en materia orgánica, así lo sostiene su variación, dentro de la cual existen paquetes genéticos tanto para una como para otra condición. Recomendaciones A partir de la variación encontrada entre las familias y procedencias se sugiere lo siguiente: Que en una segunda generación a partir de esta se cuide la parentalidad para seguir induciendo heterogeneidad genética, como punto de partida de la diversidad genética que se requiere para futuras descendencias. Iniciar un programa de producción de patrones para ensayar efectividad de injertos como estrategia alterna para la producción de huertos semilleros clónales. Parentalmente buscar la concentración hormonal adecuada y el medio de cultivo que ayude a un programa de enraizamiento de rametos dentro de un orteto así como el cultivo de tejidos. Literatura citada ALBA-LANDA, J.; CRUZ-JIMÉNEZ, H.; MUNDO, Z.J.E. y RAMÍREZ-GARCÍA, E. 2009. Diseño y establecimiento de una prueba de procedencias/progenie de Pinus greggii Engelm. Foresta Veracruzana 11(1):39-42. ALBA-LANDA, J.; MENDIZÁBAL-HERNÁNDEZ, L. y APARICIO, R.A. 1998. Respuesta de un ensayo de procedencias/progenie de Pinus greggii Engelm. en Coatepec, Veracruz, México. Foresta Veracruzana 1(1):25-28. 54 Alba-Landa y col. Establecimiento y evaluación temprana de una prueba de procedencias/progenie ALLARD, R.W. 1970. Population structure and sampling methods. In: Frankel, O.H. y Bennet, E. (Ed.) Genetic resources in plants-their exploration and conservation. Handbook No. II. Blacwell Scientific Publications. pp. 97-107. AZAMAR, M.O.; LÓPEZ, U.J.; VARGAS, H.J.J. y PLANCARTE, A.B. 2000. Evaluación de un ensayo de procedencias/progenie de Pinus greggii y su conversión a huerto semillero. Memorias del 1er. Congreso Nacional de Reforestación. 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