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Temas de ayer. Definición y estructura de la población
1. Definición
2. Atributos:
• Abundancia
• Estructura espacial
• Estructura temporal
• Estructura interna
• Estimación de abundancia
• Estimación de disposición espacial
Temas de hoy: Introducción a la dinámica
•Determinantes de la Dinámica
•Ciclos de vida
•Tablas de vida de cohortes
•Tablas de vida verticales
•Parámetros que se pueden estimar a partir de la Tabla
de vida
•Modelo de crecimiento exponencial
Para Consultar:
•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 1988. Ecología:
Individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega.
•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 2006. Ecology. From
individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell
Publishing
•Gotelli, NJ. 1995. A primer of Ecology. Sinauer Associates
Incorporated
•Krebs, ChJ. 2000. Ecología: estudio de la distribución y la
abundancia. 2ª edición Editorial Harla, 753 páginas
•Rabinovich, JE. 1980. Introducción al estudio de
poblaciones animales. CECSA, México DF
Determinantes de la abundancia
Mortalidad
_
Reproducción
+
Abundancia
_
Emigración
+
Inmigración
Nt= Nt-1 + B – D + I - E
Los individuos de la población no son todos iguales
No todos se reproducen con la misma
intensidad
Tienen distintas probabilidades de morir
Tienen distintas probabilidades de moverse
De qué dependen estas diferencias?
Edad, estadío, peso, tamaño, condición física
Ciclos de vida
Período
prerreproductivo
Período
reproductivo
Período post
reproductivo
Crecimiento
Nacimiento
Madurez
sexual
Fin del período
reproductivo
Muerte por otras causas
Muerte por
senescencia
Forma de representar lo que sucede a lo largo
de la vida: Tabla de vida
Tabla de vida de cohortes
Seguimiento de un número de individuos desde el
nacimiento: cohorte
Determinación de clases o estadíos
Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del
tiempo
Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo
Para construir una Tabla de vida es necesario:
•Determinar clase, estadio o edad en la que están
los individuos
•Determinar las clases, estadios o edades en que se
reproducen
•Determinar las clases, estadios o edades en que
mueren
ax= número de
X= estadío individuos en
estadío x
0
100
1
90
2
70
3
10
lx= proporción de
los individuos
originales que
sobreviven al inicio
del estadío x
ax
1
10000
0,9
9000
0,7
7000
0,1
1000
Dividimos tiempo en etapas discretas
Suponemos muertes en punto medio o fin de etapa
Tabla de vida de cohorte
x
ax
lx
dx
qx
0
100
1
0,1
0,1
1
90
0,9
0,2
0,22
2
70
0,7
0, 6
0,85
3
10
0,1
0,1
1
•lx=ax/a0 .Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x
•dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que
mueren entre x y x+1.
•qx= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que iniciaron el
intervalo x que mueren durante el intervalo
x
ax
lx
dx
qx
kx
lx
dx
qx
0
100
1
0,1
0,1
0,045
1
0,2
0,2
1
90
0,9
0,2
0,22
0,109
0,8 0,4
0,5
2
70
0,7
0, 6
0,86
0,845
0,4
0,2
0,5
3
10
0,1
0,1
1
0,2
0,2
1
= 1
kx= killing power= log lx- log lx+1 = log (lx/lx+1)
log ax – log (ax + 1)
Para saber la intensidad de la mortalidad en un
período particular, ¿qué parámetro uso?
Curvas de supervivencia
Curva Tipo I
Proporción de individuos que mueren en una edad
respecto de los que llegaron a esa edad (qx) mayor a
edades mayores
x
ax
lx
muertos
dx
qx
log(lx*1000)
0
1000
1
5
0,005
0,005
3
1
995
0,995
4,975
0,005
0,05
2,9978
2
990,03
0,99
79,202
0,0792
0,08
2,9956
3
910,82
0,9108
91,082
0,0911
0,1
2,9594
4
819,74
0,8197
122,96
0,123
0,15
2,9137
5
696,78
0,6968
125,42
0,1254
0,18
2,8431
6
571,36
0,5714
571,3593
0,5714
1
2,75690928
lx
q x mayor a edades mayores
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Serie1
0
2
4
6
8
x
log
(lx*1000
)
qx mayor a mayores edades ,
log(lx*1000)
3,1
3
2,9
2,8
2,7
0
1
2
3
4
x
5
6
7
Curva Tipo II
Proporción de individuos que mueren en cada
intervalo respecto a los que inician el intervalo (q x)
constante con la edad
x
ax
lx
muertos
dx
qx
Log(lx*1000)
0
1000
1
100
0,1
0,1
3
1
900
0,9
90
0,09
0,1
2,9542
2
810
0,81
81
0,081
0,1
2,9085
72,9
0,072
9
0,1
2,8627
65,61
0,065
6
0,1
2,817
3
4
729
656,1
0,729
0,6561
lx
qx constante
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
1
2
3
4
5
6
7
x
log (lx*1000)
qx constante con log (lx*1000)
3,1
3
2,9
2,8
2,7
0
1
2
3
4
x
5
6
7
Curva Tipo III
qx mayor a edades más jóvenes
lx
muertos
dx
log(lx*1000
)
x
ax
qx
0
1000
1
120
0,12
0,12
3
1
880
0,88
96,8
0,0968
0,11
2,944483
2
783,2
0,7832
78,32
0,0783
0,1
2,893873
3
704,88
0,7049
7,0488
0,007
0,01
2,848115
4
697,83
0,6978
6,9783
0,007
0,01
2,84375
5
690,85
0,6909
6,2177
0,0062
0,009
2,839386
6
684,64
0,6846
6,1617
0,6846
1
2,835459
lx
Curva de supervivencia con qx mayor a
menores edades
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
1
2
3
4
5
6
7
x
log(lx*1000)
Curva de supervivencia con qx mayor a
menores edades pero con loglx
3,05
3
2,95
2,9
2,85
2,8
0
1
2
3
x
4
5
6
X
ax
lx
ex
0
100
1
(1+0,9+0,7+0,1)/1= 2,7
4
(l0+l1+l2+l3)/l0
1
90
0,9
(0,9+ 0,7+ 0,1)/0,9= 1,89
3
(l1+l2+l3)/l1
2
70
0,7
(0,7+0,1)/0,7=1,14
2
3
10
0,1
(0,1)/0,1= 1
1
Esperanza de vida: cuánto tiempo resta por vivir en promedio a
los individuos de la edad x= (ly)/lx ly varía de x a última edad
lx
dx
1
1
= 1
Pendiente
negativa
qx
x
x
ex
1
no
1
x
x
Parámetros de reproducción
x
ax
lx
Fx
mx
lxmx
0
100
1
0
0
0
1
90
0,9
0
0
0
2
70
0,7
210
3
2,1
3
10
0,1
30
3
0,3
•Fx= número total de crías producidas por
individuos del estadío
•mx= número promedio de crías producidas por
cada individuo del estadío
R0= lxmx= cuantos descendientes deja en
promedio cada individuo de la cohorte
R0=1 reemplazo exacto
R0= tasa de
reemplazo
básica
lxmx=R0= 2,4
Cohorte
más que
se
reemplaza
R0= cuantos descendientes promedio deja cada
individuo de la cohorte por generación
Ng1= Ng0* R0
Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02
Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03
Ngn= Ng0*R0n
generaciones
Cálculo del tiempo generacional a partir de la tabla de
vida
Tiempo generacional: cuanto tiempo transcurre, en promedio,
entre el nacimiento de una madre y su cría
x
lx
mx
lxmx
Xlxmx
0
1
0
0
0
1
0,9
0
0
0
2
0,7
3
2,1
2 x 0,7 x 3= 4,2
3
0,1
3
0,3
3 x 0,1 x 3= 0,9
 = 2,4
= 5,1
T= Xlxmx/  lxmx = 5,1/2,4= 2,125
Parámetros de reproducción
x
lx
mx
lxmx
Vx
0
1
0
0
(1/1)*0+(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+
(0,1/1)*3=2,4
1
0,9 0
0
0+(2,1/0,9)+(0,3/0,9)=2,66
2
0,7 3
2,1
(2,1/0,7)+ (0,3/0,7)=3,42
3
0,1 3
0,3
0,3/0,1= 3
Valor reproductivo= Vx= ((ly my))/lx o (ly/lx) my para y= x
hasta y= último estadío
Parámetros de reproducción
x
lx
mx
lxmx
Vx residual
0
1
0
0
(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3)=2,4
1
0,9
0
0
2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2
0,7
3
2,1
0,3/0,7=0,42
3
0,1
3
0,3
0
Valor reproductivo= ((ly /lx)* my) para y= x hasta y=
último estadío =
mx +(ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío
Valor reproductivo residual= (ly /lx) my para y= x + 1 hasta
y= último estadío
x
lx
mx
Vx
0
1
0
(1/1*0+0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4
1
0,9
0
0+2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2
0,7
3
2,1/0,7+ 0,3/0,7=3,42
3
0,1
3
0,3/0,1= 3
x
lx
mx
Vx residual
0
1
0
(0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4
1
0,9
0
2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2
0,7
3
0,3/0,7=0,42
3
0,1
3
0
Generaciones no
superpuestas
Generaciones
superpuestas
1 sola cohorte
por vez
Varias
cohortes
coexisten
x t1 t2 t3 t4 t5
x t1 t2 t3 t4 t5
0 50
0 50 50 50 50 50
1
2
3
50
40
1 40 40 40 40 40
20
2 20 20 20 20 20
10
3 10 10 10 10 10
Tabla de vida vertical o estática
•En vez de seguir una cohorte se analiza la
estructura de la población en un momento: se usa
cuando hay superposición de generaciones
•Se supone que la mortalidad y fecundidad
específicas por edades son constantes a lo largo
del tiempo
•Todas las cohortes se comportan de la misma
manera
t
0
1
2
3
x
0
1
2
3
lx
1
0,8
0,4
0,2
mx
0
1
1
1
t
t-1
lx
x
lx
mx
1
0
1
0
0,8
1
0,8
1
0,4
2
0,4
1
0,2
3
0,2
1
Tabla de vida horizontal
1 cohorte
Tabla de vida vertical
Varias cohortes
Cada clase de edad
pertenece a una cohorte
distinta
Tabla de vida vertical o estática
•En vez de seguir una cohorte se analiza la
estructura de la población en un momento: se usa
cuando hay superposición de generaciones y no se
puede seguir a una cohorte
•Se supone que la mortalidad y fecundidad
específicas por edades son constantes a lo largo
del tiempo
•Todas las cohortes se comportan de la misma
manera
Modelos de crecimiento. Primer Parte
Crecimiento discreto y continuo
Crecimiento Geométrico y Exponencial.
Densoindependencia
Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad,
tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento
poblacional
Bibliografía
•Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos,
poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega.
•Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland,
Massachussets.
•Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution
and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers.
•Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307.
http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/
•Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects
the future improvement of Society. London, Johnson.
•Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of
the United States since 1790 ant its mathematical representation.
Proceedings of the National Academy of Sciences 6:275-288.
•Sharov. Quantitative population ecology.
http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol
•Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son
acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113-121.
MODELOS DE CRECIMIENTO SIN
ESTRUCTURA DE EDADES
Sintetizan las características de las distintas clases
de individuos en parámetros poblacionales
Pasamos de cohortes a poblaciones
R0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes
deja cada individuo de la cohorte por generación
Ng1= Ng0* R0
Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02
Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03
Ngn= Ng0*R0n
Ng
0
1
2
1T 2T
g
¿Por cuánto se multiplica la población por unidad
de tiempo?
•Población sin superposición de generaciones: en cada
tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la
misma edad.
•En un tiempo generacional se multiplica por R0
•Ng1= Ng0* R0 después de un tiempo generacional
Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la
población en una unidad de tiempo
Nt1= Nt0*R
Nt2=Nt1*R= Nt0*R2
Nt=N0*Rt
R= tasa finita de
crecimiento poblacional
Ecuaciones en diferencia
Nt1= Nt0*R
Nt2=Nt1*R= Nt0*R2
Nt=N0*Rt
Si el tiempo es el tiempo
generacional T
NT=N0R0
NT= N0*RT
R0= RT
o lnR0= TlnR
(lnR0)/T= lnR
N
Las generaciones no se
superponen.
Intervalos de
El R0 es constante.
tiempo discretos
El R es constante
Entre un intervalo de tiempo y
otro solo hay muertes. Los
t
nacimientos se producen todos
Crecimiento geométrico
juntos
R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente
R0<1 cohorte produce menos crías que su
número original
R0>1 cohorte produce más crías que su
número original
R=1 población se mantiene
Nt+1 / Nt = 1 20/20
R<1 población decrece
Nt+1 / Nt < 1
10/20
R> 1 población crece
Nt+1 / Nt > 1
40/20
Si la población tiene distintas cohortes
Para poder estimar R debe cumplirse que:
•La proporción entre edades se mantenga constante
•Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por
edades sean constantes
•El R0 de las distintas cohortes sea el mismo
Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de
tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para
cada intervalo
Estructura de edades: proporción de cada edad en la
población
Estructura de edades estable: la proporción de cada
edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el
tiempo
a0
t1
100 l0 1
t3
t2
a0
200
l0 1
a0
50
l0 1
a1
50
l1 0,5
a1 100
l1 0,5
a1 25
l1 0,5
a2
25
l2 0,25
a2
50
l2 0,25
a2 12,5
l2 0,25
a3 12,5 l3 0,12
a3
25
l3 0,12
a3
l3 0,12
6,25
Cálculo de los números de cada clase en cada
tiempo y estimación del crecimiento poblacional total
Tabla extraída de Gotelli
Variación de la proporción de las clases de edades
a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad
y reproducción constantes
Proporción de la clase
120
100
clase 1
80
Clase 2
60
Clase 3
40
Clase 4
20
0
0
1
2
6
7
8
Tiempo
R varía
R es constante
Figura begon
4.16
4.17
Cuando la población está formada por individuos
de distintas edades, hay superposición de
generaciones, el crecimiento puede ser continuo
Crecimiento discreto
Nt=
N0*Rt
N
Cuando t tiende a 0 Nt=N0* er*t
r= lnR
Crecimiento continuo
Ecuaciones diferenciales
Nt= N0* er*t
Intervalo de tiempo tiende a 0
t
Crecimiento
exponencial
Se producen muertes y
nacimientos en forma
continua
Supuestos del modelo de crecimiento exponencial
•Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La
tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre
las tasas de natalidad y mortalidad
•Tasas de natalidad y mortalidad constantes: la
densidad no las afecta
•Todos los individuos son iguales o las relaciones entre
los distintas clases deben ser constantes
•Para el modelo continuo: los individuos nacen y
mueren en forma continua.
Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y
mortalidad
Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) =
Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t)
Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número
de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t)
N
b
d
d
b
N
(b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento
poblacional
Diferencia
constante
b
d
N
r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional
constante= b-d
Unidades
Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño
poblacional*tiempo= 1/tiempo
Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño
poblacional*tiempo=1/tiempo
Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa
de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo
r= (b-d)
Tasa intrínseca de crecimiento
poblacional
N
b>d población crece
r >0
t
N
r< 0
b< d población decrece
t
N
b= d población se
mantiene
r=0
t
¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r?
r alto
N
r intermedio
r chico
t
b
b
b
d
d
N
d
N
N
¿Cómo cambian el número de muertes y de
nacimientos con la abundancia poblacional?
Fecundidad
constante
Probabilidad de
muerte
constante
>N
> Número de muertos
dxN
>N
> Número de
nacimientos
Nac
M
N
bxN
N
Reclutamiento Neto
Nacimientos
Reclutamiento neto
Muertes
Unidades: Número de
individuos/Tiempo
N
Cantidad neta de individuos que se agregan a la
población por unidad de tiempo
Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número
de muertes)/ tiempo
dN/dt = (bN – dN) = (b- d) x N
dN/ dt= r x N para el modelo continuo
dN/dt aumenta con N
r es constante
dN/dt
N aumenta
N
Modelo Exponencial
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son
independientes de la densidad
No hay factores externos que las modifiquen
La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es
constante
La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad
El crecimiento poblacional es exponencial
dN/dt
r
N
N
N
t
¿Cómo podemos calcular la tasa de
crecimiento de una población?
Tabla de vida
R0
(ln R0)/T = ln R
Asumimos
 Estructura de edades estable
 Tasas de natalidad y mortalidad
constantes
La población tiene una sola cohorte
Crecimiento exponencial
= r
A partir de datos poblacionales a través del tiempo
t
t1
t2
t3
t4
N 10
20
40
80
t5
t6
t7
160 320 640 1280
¿Qué puedo obtener de estos datos?
R = Nt/Nt-1
r= ln R
R0= RT
Nt2/Nt1= 2
0,693
Si T = 1
Nt3/Nt2= 2
Ntn/Ntn-1= 2
t8
R0 = 2
Modelo determinístico
r
Nt0
Nt
Modelo estocástico
Factor estocástico o al
azar
r
Nt0
+
Nt
-
Error
N
Modelo estocástico
t
Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor
esperado
¿Cuánto tarda una población en duplicarse?
Si el r=0,5
r=0,1
r= 0,05
Tiempo= años
Recordar: Nt= N0*ert
r=0,5 tiempo de duplicación
Nt/N0=2= ert ln2=rt=0,5*t
1,39 años
ln2/0,5=t 0,693/0,5
r=0,8
ln2/0,8 = 0,87 años
r=0,05
ln2/0,05= 13,86 años
¿Puede una población crecer exponencialmente en la
naturaleza?
Crece exponencialmente si no hay limitante de
recursos
Especies recién llegadas a hábitat vacío
Curva esperada
Fig:Gotelli NJ
Curva observada
Faisanes
introducidos en isla
con abundantes
recursos y sin
depredadores
N inicial=8
Habitantes en miles de
millones
Población humana
6
5
4
3
Serie1
2
1
0
0
500
1000
1500
2000
2500
años
Capacidad
de cambiar
la cantidad
de recursos
disponibles
Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque
Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo
exponencial estocástico
El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta
varianza
Fig:Gotelli NJ