Biología de la reproducción 43 BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN Gustavo A Palma Introducción La capacidad reproductiva es, obviamente, la condición indispensable de toda especie para preservarse. En producción animal tiene un significado central, dado que la cría de animales de interés productivo basa su existencia comercial en la fertilidad, la reproducción periódica y sistemática de los individuos. En otras palabras, reproducción eficiente. Por otra parte la reproducción sexual confiere a los organismos el beneficio evolutivo del proceso de recombinación genética, a diferencia de la reproducción asexuada, porque elimina las mutaciones deletéreas de la población, según la hipótesis de la epistasis sinérgica o reductora de la carga mutacional. Esto es, elimina a aquellos genotipos con mutaciones múltiples que tengan menos adecuación (epistasis negativa), como también permite incorporar características deseadas. A fin de comprender mejor las particularidades reproductivas de la mayoría de las especies domésticas y la humana, las posibilidades biotecnológicas, sus limitaciones y las alteraciones patológicas que tienen lugar, es importante considerar la dinámica biológica poblacional, como estrategia evolutiva, antes que fuera condicionada por el hombre y el comportamiento social humano. El crecimiento y tamaño de una población está determinado por 2 factores de interés biológico: La natalidad (tasa de nacimientos) La mortalidad (tasa de muertes) De esta manera la tasa de crecimiento de una población estará determinada por los nacimientos (b) en relación con las muertes (d): r = (b - d), dónde r = la proporción de crecimiento de población, b = la proporción del nacimiento y d = la mortalidad. Los factores que controlan a la población caracterizan ese potencial biótico, a través de: La capacidad de reproducirse (factores intrínsecos) y la interacción (o resistencia) al ambiente (factores extrínsecos) El crecimiento de la población dependerá de los animales presentes, de la tasa (r, de growth rate) y la capacidad máxima de crecimiento (k, de carring capacity). Esos son los puntos de partida de la biología reproductiva de las poblaciones llamadas k y n, o también conocidos como selección k y selección n, Fig 1. Las poblaciones n están constituidas por aquellos individuos de alto potencial biótico porque que viven en ambientes muy inestables. Con tamaño poblacional fluctuante, sufren grandes oscilaciones de la población, incluso hasta la eliminación de varias generaciones, aunque también pueden reproducirse con la misma rapidez. Están ampliamente distribuidos y sacan provecho rápidamente de las buenas oportunidades ambientales, pudiendo así, reestablecer la población inicial, lo que los caracteriza de oportunistas. Algunos ejemplos de las poblaciones n son: las bacterias, los insectos, los peces, el plancton y los roedores. Por el contrario, la estrategia k de reproducción corresponde a aquellos individuos que viven en equilibrio con un ambiente propicio, el cual les ofrece las condiciones óptimas para una vida longeva. Con un ambiente que asegura a los individuos tantos o más recursos de los que pueden consumir, tienen un tamaño poblacional estable y responden lentamente a las oportunidades ambientales (cuadro 1). Todas las especies animales de interés productivo y la humana pertenecen a la población k. La estrategia biológica de la población k establece que la capacidad reproductiva de un individuo no es una función prioritaria y por lo tanto todo lo que atente contra su bienestar, atentará también contra la reproducción. 44 Palma Crecimiento poblacional Nr. de individuos k r Tiempo en meses Fig 1. Poblaciones animales según sus particularidades reproductivas Esta estrategia podría brindar una hipótesis biológica para explicar determinados fenómenos del comportamiento social humano de porqué, por ejemplo, las sociedades de algunos países industrializados con las mejores condiciones de vida, tienen la mayor longevidad, las menores tasas de mortalidad y una tasa reproductiva negativa. Esto es, la capacidad de la especie humana de reconocer su condición de bienestar y proyectarle sus deseos, fantasías y aspiraciones a su futuro, subordina su reproducción, disminuyéndola. Cuadro 1. Estrategias reproductivas de las poblaciones k Extenso tiempo de desarrollo embrionario Tardía edad de la pubertad Reproducción durante la mayor parte de su vida Extenso período de gestación Bajo número y alto cuidado de la cría de crías Suponiendo que esta hipótesis fuera aceptable, es posible intuir, entonces, que mientras una pareja alemana prefiere disfrutar de las buenas condiciones de vida que le ofrece su ambiente sin reproducirse, para evitar “competir” luego con su descendencia, un animal sometido a situaciones ambientales (productivas, reproductivas o biotecnológicas) que atenten contra su bienestar, disminuirá su eficiencia reproductiva. No es necesario que las condiciones ambientales pongan en peligro la vida del individuo para que disminuya significativamente la eficiencia reproductiva. El manejo y selección inadecuados de los reproductores que componen los rodeos lecheros, la aplicación errónea de las biotecnologías con tratamientos hormonales para la superovulación en programas de transferencia de embriones o la sobre-estimulación ovárica, en programas de la punción folicular para la producción in vitro de embriones, pueden provocar efectos adversos (ver capítulo superovulación y OPU). También permite comprender por qué los bovinos de razas europeas, que fueron exportados a países tropicales en la década del ‘70 no se reprodujeron como lo hacían bajo sus propias condiciones de origen. La característica de que respondan lentamente a las condiciones ambientales explicaría también porque no sirvieron las cámaras especialmente diseñadas en Alemania para adaptar, durante semanas, a toros antes de ser exportados al trópico. Lentamente puede significar en biología adaptativa numerosas generaciones. También explica las significativas diferencias en la eficiencia reproductiva de la especie bufalina, cuando es producida bajo mejores condiciones (ver capítulo biología de la reproducción de la hembra bufalina), como es el caso en Argentina y Brasil frente a India. Se conoce que la desnutrición afecta a la reproducción, no obstante, no es necesario que el animal esté desnutrido para que no ovule o lo haga sin presentar celo (celo silente), o éste sea corto. Biología de la reproducción 45 Eso explicaría por qué animales en buen estado pero carentes, por ejemplo de selenio en la dieta, tienen inferior producción de ovocitos y éstos de baja calidad. Cuando se enfoca la posible explicación fenomenológica, desde el punto de vista de la implacable estrategia poblacional k, muchos de los alcances limitados de la biotecnología de la reproducción deberían ser considerados como grandes éxitos. Actualmente las acciones médicas en la reproducción se concentran en las siguientes áreas: Comprensión de los fenómenos biológicos Estatus ginecológico (reconocimiento del ciclo estral) Estatus andrológico (evaluación de la calidad espermática) Interpretación del diagnóstico Diagnóstico y tratamiento de enfermedades Control del fenómeno reproductivo grupal con el fin de incrementar la eficiencia reproductiva (control reproductivo y fertilidad de los rodeos), como los tratamientos hormonales Control o asistencia individual para incrementar o establecer la capacidad reproductiva, como la reproducción asistida en las especies humana y animal, con fines terapéuticos y económicos (inseminación artificial intravaginal, intrauterina o intratubárica) producción in vitro de embriones, producción de mellizos idénticos, clonación a través de transferencia nuclear, etc. Control de la reproducción con fines anticonceptivos, para bloquear la eficiencia reproductiva femenina y masculina El objetivo del presente capítulo es presentar algunos fenómenos reproductivos que permitan interpretar más cabalmente las interacciones neuro-hormonales presentadas por Rivera y Callejas (ver libros rojo y azul en el CD), como también las consecuencias biológicas de la relación entre individuos, de éstos con el ambiente y el posible efecto de este último sobre la respuesta a los tratamientos biotecnológicos. Se presentará el rol de los esteroides en el desarrollo folicular, el control hormonal y vascular de la regresión luteal, las prostaglandinas intraluteales, el efecto de la nutrición y sus señales neuropeptídicas sobre la biología reproductiva. 46 Palma Bibliografía Acosta TJ, Yoshizawa N, Ohtani M and A Miyamoto (2002) Local changes in blood flow within the early and midcycle corpus luteum after prostaglandin F2α injection in the cow Biol Reprod 66, 651– 658 Ahima RS and JS Flier (2000) Adipose tissue as an endocrine organ Trends Endocrinol Metab 11, 327–332 Amstalden M, Garcia MR, Williams SW, Stanko RL, Nizielski SE, Morrison CD, Keisler DH, GL Williams (2000) Leptin gene expression, circulating leptin, and luteinizing hormone pulsatility are acutely responsive to short-term fasting in prepubertal heifers: Relationships to circulating insulin and insulin-like growth factor I Biol Reprod 63, 127-133 Asselin E, Goff AK, Bergeron H and MA (1996) Fortier Influence of sex steroids on the production of prostaglandins F2 and E2 and response to oxytocin in cultured epithelial and stromal cells of the bovine endometrium Biol Reprod 54, 371–379 Bah MM, Acosta TJ, Pilawski W, Deptula K, Okuda K, DJ Skarzynski (2006) Role of intraluteal prostaglandin F(2alpha), progesterone and oxytocin in basal and pulsatile progesterone release from developing bovine corpus luteum Prostaglandins Other Lipid Mediat 79, 218-29 Barb CR, Kraeling RR, Rampacek GB, Barnett JB (1999) Neuropeptide Y: a possible link between LH and GH in the gilt J Anim Sci 77, 223 Beach FA (1976) Sexual attractivity, proceptivity, and receptivity in female mammals Horm Behav 7, 105–138 Beata C (2001) Appeasing Pheromones in Mammals 26th WSAVA congress proceedings; Vancouver, British Columbia, Canada August 8-11 Belund H, Lindstom P and I Savic (2006) Brian reponse to putative pheromones in lesbian women PNAS 1003, 8269-8274 Bensafi M, Brown WM, Khan R, Levenson B and N Sobel (2004) Sniffing human sex-steroid derived compounds modulates mood, memory and autonomic nervous system function in specific behavioral contexts Behav Brain Res 152, 11-22 Bensafi M, Brown WM, Tsutsui T, Mainland JD, Johnson BN, Bremner EA, Young N, Mauss I, Ray B, Gross J, Richards J, Stappen I, Levenson RW and N Sobel (2003) Sex-Steroid Derived Compounds Induce Sex-Specific Effects on Autonomic Nervous System Function in Humans Behav Neurosci 117, 1125-1134 Boland MP, Lonergan lP and D O’Callaghanz (200l) Effect of nutrition on endocrine parameters, ovarian physiology, and oocyte and embryo development Theriogenology 55, 1323-1340 Brown JL and A Eklund (1994) Kin recognition and the major histocompatibility complex: an integrative review Am Nat 14, 435-461 Christiansen K, Behavioural correlates of testosterone In: E Nieschlag and HM Behre (Ed.), Testosterone. 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