POTENCIAL FERTILIZANTE Y BIOHERBICIDA DE DISTINTOS MATERIALES DE SOTOBOSQUE EN EL CULTIVO DE MAÍZ 1 1,2 1 1,2 Olivia Estévez Martínez , André Pérez Potti , Antón Ocampo Álvarez , Alexandre Cuña Lorenzo , Da1 1 3 3 niel García Soria , Fernando Goiriz Buján ,Emma F. Covelo y Nuria Pedrol . 1 2 Alumnos de Fisiología Vegetal Ambiental y Gestión Sostenible de los Suelos, 5º curso de Licenciatura en Biología, Universidade de Vigo. 3 Profesoras del Departamento de Biología Vegetal y Ciencia del Suelo. Áreas de Fisiología Vegetal y de Edafología y Química Agrícola. Universidade de Vigo. [email protected] Palabras clave: mantillo, roble, acacia, eucalipto, castaño, alelopatía. Resumen En Galicia y en otras zonas agrícolas templado-húmedas, el mantillo vegetal de sotobosque (horizonte 0) se ha recogido tradicionalmente para aplicarlo a los suelos agrícolas con el fin de aportar fertilidad, incrementar el contenido en materia orgánica, y mejorar el rendimiento de los cultivos. Nosotros nos hemos basado en esta combinación de uso sostenible del bosque y práctica agrícola ecológica para estudiar cuáles serían los efectos sobre el cultivo de maíz, su rendimiento y su fisiología, si incorporásemos al suelo material de mantillo de Acacia dealbata, Eucalyptus globulus (especies cultivadas e invasivas), Quercus robur (bosque autóctono) y Castanea sativa (bosque naturalizado) como enmiendas del suelo, con el fin de valorar qué especie puede favorecer el crecimiento del cultivo y, si algún material fuese fitotóxico, controlar a la vez el crecimiento de arvenses, en nuestro caso Digitaria sanguinalis (pata de gallina) y Amaranthus retroflexus (bledo). Así, se realizaron ensayos de invernadero en maceta donde se aportó mantillo a diferentes tipos de sustratos, estimando sus efectos sobre el establecimiento y el crecimiento temprano del maíz y de las especies arvenses, así como sobre variables ecofisiológicas y agronómicas del cultivo. Los resultados obtenidos mostraron que el mantillo de eucalipto retrasa la germinación del maíz pero, una vez germinado, junto con el tratamiento de castaño, se establece mejor y crece más que con los otros tratamientos. El mantillo de eucalipto también limita el crecimiento de A. retroflexus y en menor medida el de D. sanguinalis. El tratamiento con mantillo de roble provoca un crecimien1 to rápido del maíz, que desarrolla tejidos foliares de baja densidad. Por último, el mantillo de acacia mejora notablemente el contenido en nitrógeno del suelo, aunque impide el correcto establecimiento del maíz debido a su fitotoxicidad. Introducción En Galicia, como en otras zonas templadas dominadas por bosques caducifolios se estima una producción de materia vegetal fresca en torno a las 8,5 toneladas por hectárea al año. Del total de esta biomasa, la mitad pasa a formar parte del sotobosque constituyendo un factor determinante en la renovación anual de la materia orgánica y los nutrientes (Díaz Maroto y Vila Lameiro 2006). Una práctica muy arraigada en zonas rurales pobladas por estos bosques y cultivos forestales ha sido recoger el mantillo vegetal de sotobosque para aplicarlo a parcelas de suelo agrícola con la finalidad de producir el mismo efecto que ejerce en los bosques: aportar materia orgánica y nutrientes que incrementen la fertilidad y mejoren el rendimiento de los cultivos. El hecho de poder usar este material de forma sostenible como alternativa ecológica a otros métodos de remediación, y su merecida revalorización agroforestal, ha motivado nuestro estudio sobre sus efectos en el cultivo de maíz, su rendimiento y su fisiología, incorporando al suelo mantillo recogido en sotobosque de Acacia dealbata, Eucalyptus globulus, Quercus robur y Castanea sativa como enmiendas, con el fin de valorar si alguno de estos tratamientos puede favorecer al cultivo. Por otra parte, durante el proceso de descomposición de la materia vegetal se liberan sustancias que pueden presentar una alta capacidad tóxica, en especial si se trata de especies exóticas (Rabotnov 1974, Reigosa et al. 2002). Este carácter alelopático es especialmente marcado en dos especies forestales alóctonas e invasivas como A. dealbata y E. globulus (Souto et al. 1994, Lorenzo et al. 2011) lo que nos ha llevado a seleccionarlas para comprobar sus efectos sobre el cultivo de maíz y sobre el crecimiento de especies arvenses. Se seleccionaron Digitaria sanguinalis y Amaranthus retroflexus teniendo en cuenta que se trata de dos de las especies arvenses más problemáticas en 2 el cultivo de maíz en Europa (Meissle et al. 2010), con el fin de determinar si el potencial fitotóxico del mantillo de exóticas puede tener algún efecto adicional de control del crecimiento de las malas hierbas. Material y métodos ESPECIES ARBÓREAS: Como tratamiento se usó el mantillo recogido en sotobosque de cuatro especies arbóreas: Acacia dealbata Link, Eucalyptus globulus Labill, Quercus robur L. y Castanea sativa Mill. ESPECIES DE CULTIVO: Se utilizaron dos especies: el maíz, Zea mays L. cv. Anjou 387 (Limagrain Ibérica, S.A.) y la lechuga, Lactuca sativa L. cv. Grandes lagos (Fitó, S.A.), esta última como especie modelo tan solo para los ensayos in vitro de crecimiento de la radícula y germinación, siendo el maíz el cultivo escogido para el resto de ensayos. ESPECIES ARVENSES: Se usó una especie monocotiledónea, D. sanguinalis (L.) Scop., y una dicotiledónea, A. retroflexus L., cuyas semillas se adquirieron en Herbiseed© (UK). PREPARACIÓN DE LOS TRATAMIENTOS: El mantillo de las cuatro especies arbóreas fue recogido en las inmediaciones del Campus de la Universidad de Vigo (42.15º N, 8.43º W). El material se trituró en porciones de 1-2 cm2 (Figura 1). Para cada uno de los tratamientos se utilizó una cantidad en fresco correspondiente al 10 % (w/w) en peso seco del sustrato que contenía cada maceta o pocillo. Se realizaron tres ensayos paralelos, a lo largo de 45 días comprendidos entre el 9 de abril y el 22 de mayo del año 2012, en tres sustratos diferentes: Un sustrato comercial de composición conocida [Gramoflor® GmbH & Co., Alemania, (pH CaCl2 5.6; 100-300, 200, 250 y 150 mg L-1 N, P2O5, K2O y MgO, respectivamente)], un suelo de escombrera de desmonte, de baja calidad agrícola, y un suelo agrícola franco-arenoso recogido en una finca de cultivo de maíz [pH (1:2.5 H2O) 4.6, CE<0.13, materia orgánica 3.12 %, N total 0.17 %, y 234, 71, 23, <15 y 115 mg kg-1 Ca2+, K+, Mg2+, Na+ y P, respectivamente]. En el ensayo sobre sustrato comercial se usaron 4 réplicas de cada tratamiento, en pocillos de 100 mL, con 40 g de sustrato por pocillo. Como control 3 se usó el sustrato sin tratamiento. En cada pocillo se plantaron dos semillas de maíz y 8 semillas de cada especie arvense. En el ensayo con suelo de escombrera se usaron 4 réplicas de cada tratamiento en macetas de 1 L con 700 g de sustrato cada una. Se usó para este estudio un control sin mantillo enmendado y un control sin enmienda y sin tratamiento, ambos suplementados con un sistema de acolchado para evitar la compactación del suelo, a base de porciones de pajitas de bebida (Wuest et al. 2000). Se plantaron en cada maceta 3 semillas de maíz y 12 de cada especie arvense. Por último, para el estudio con suelo agrícola se usaron 8 réplicas de cada tratamiento, también en pocillos de 100 mL con 40 g de sustrato cada uno. En este caso solo se usó como control suelo sin enmienda y sin tratamiento. Se plantaron en cada pocillo 2 semillas de maíz y 8 de cada especie arvense. La enmienda consistió en abonado de fondo ecológico a las dosis indicadas para maíz: Lithothamne 400 (Timac Agro, España) [MgO 2.5 %, CaO 36 %] a 3 Mg ha-1; Naturcomplet-G [material orgánica 35 %, N total 1 %, K2O 5 %] a 13 Mg ha-1; (Daymsa, España) y Patent PK (K+S KALI GmbH Kassel, Alemania) [P2O5 12 %, K2O 15 %, MgO 5 %] a 800 kg ha-1. Figura 1. Material de mantillo troceado. (A) Quercus robur, (B) Eucalyptus globulus, (C) Castanea sativa y (D) Acacia dealbata. Los experimentos se llevaron a cabo bajo condiciones ambientales homogéneas para todas las réplicas, en invernadero con luz natural, T ≤ 26 ºC 4 mantenida mediante sistema de enfriamiento por cortina de agua, y riego con agua corriente cada dos días. ENSAYOS IN VITRO: Extractos acuosos de mantillo de cada una de las especies arbóreas se ensayaron in vitro sobre la germinación y crecimiento de radícula de lechuga en placa de Petri. Para obtener el extracto, el mantillo triturado se mantuvo en maceración (Figura 2) con agua destilada durante 24 horas, a una proporción 1:15 (w/v) en seco. Para los ensayos se usaron como controles un extracto acuoso del sustrato comercial, y agua destilada. Figura 2. Mantillo troceado en maceración. (A) Eucalyptus globulus, (B) Acacia dealbata, (C) Quercus robur y (D) Castanea sativa. Se utilizaron 4 placas de germinación para cada tratamiento y control, en las que se sembraron 12 semillas de lechuga sobre un papel de filtro humedecido con 4 mL del extracto acuoso. Para el ensayo de crecimiento se siguió el mismo protocolo, usando en este caso semillas pre-germinadas en Figura 3. Ensayo in vitro de crecimiento en placa Petri perlita [longitud radicular entre 1-3 mm (Mayer y Poljakoff-Mayber 1963). Al cabo de 48 horas se ob- tuvo el porcentaje de semillas germinadas del total en las placas de germinación, y se midió la longitud de las radículas en las placas de crecimiento (Figura 5 3). Los resultados de los tratamientos y del control de sustrato se expresaron en porcentaje respecto a los resultados del control de agua. ENSAYOS EN MACETA: Durante los ensayos y una vez finalizados (45 días tras la siembra) los mismos, se obtuvieron los parámetros que se detallan a continuación. 1. Porcentaje de supervivencia: Conteo de plantas crecidas respecto al número de semillas plantadas de cada especie (de cultivo o arvense) multiplicado por 100. 2. Altura: Se midió para los tres estudios la altura de las plantas y la altura a la que se encontraba la inserción del cotiledón del maíz, en cm. 3. Índice del contenido en clorofilas (ICC): Medida con un equipo portátil Chlorophyll Content Meter CCM-200 (Opti-Sciences, Inc.). 4. Biomasa en peso seco (g) de cada una de las especies plantadas en cada maceta, tras secado en estufa a 70 ºC durante 72 h. 5. Rendimiento del maíz, es decir, la biomasa del maíz respecto la biomasa total en cada maceta (suma de maíz y especies arvenses). 6. Área foliar específica (SLA) del maíz: Área foliar/peso seco foliar (m2/kg) (Lambers y Poorter 1992). 7. pH del suelo: Tras la cosecha de las macetas se determinó el pH del suelo en una proporción suelo:agua 1:2.5, con un pHmetro Crison MicropH 2001. 8. Contenido en N del suelo: Medida de N con un analizador elemental LECO TruSpec CN-2000. TRATAMIENTO ESTADÍSTICO DE DATOS: Con el programa IBM SPSS Statistics 19 se comprobó la homogeneidad de varianzas (Test de Levene), en aquellos datos con varianzas homogéneas se realizó análisis de varianza (ANOVA) y prueba post-ANOVA de Waller-Duncan (p=0,05). En aquellos datos con varianzas heterogéneas, se realizó análisis no paramétrico (KruskalWallis). 6 Resultados y discusión Los resultados de los ensayos in vitro se resumen en la Figura 4. La germinación no fue estimulada por ninguno de los tratamientos, pero se observó una fuerte inhibición de la germinación en las semillas tratadas con extracto de mantillo de eucalipto. Otros autores han descrito fitotoxicidad de extractos acuosos de eucalipto sobre la germinación de las semillas relacionada con su naturaleza alelopática (e.g., Souto et al. 1994, Sahar et al. 2005, Zhang y Fu 2009). Este resultado sugiere el potencial de control de la flora arvense por el mantillo de eucalipto, enfatizando su interés para ensayarlo en condiciones reales sobre suelo. % relativo control 300 c b 250 b b 200 150 a a 100 50 0 C A.d Q.r C.s E.g S Tratamiento Crecimiento radícula Germinación Figura 3. Porcentajes de germinación y crecimiento de radícula relativo al control ± desviación típica.. C= Control. A.d= Acacia dealbata; Q.r= Quercus robur; C.s= Castanea sativa; E.g: Eucalyptus globulus; S= Sustrato. Los valores rotulados con letras distintas son significativamente diferentes (p≤0,05; prueba post-ANOVA de Waller-Duncan). Los resultados obtenidos en el ensayo de crecimiento de la radícula indican una estimulación significativa del crecimiento de todos los extractos respecto al control agua y al control sustrato, siendo el roble el que más potencia este crecimiento. Según otros autores, el eucalipto perjudica al crecimiento de las raíces y otras partes de la planta, lo cual contrasta con nuestras observaciones; sin embargo, hay que enfatizar que en nuestro caso se han utilizado semillas pre-germinadas, mientras que en otros estudios las semillas usadas no lo estaban. Esto condiciona el crecimiento por los efectos sobre la germina- 7 ción, así que la separación clara de los efectos sobre ambos procesos fisiológicos es esencial en los estudios de fitotoxicidad. En los ensayos realizados en maceta o pocillo, el porcentaje de supervivencia obtenido fue ligeramente diferente dependiendo del sustrato. En el suelo de escombrera (Figura 5A y B) el mantillo de castaño y eucalipto aportaron las mayores tasas de supervivencia de maíz, igualando al control enmendado. Al comparar el porcentaje inicial de supervivencia del maíz (28 días tras la siembra) y el subsiguiente (42 días tras la siembra) se deduce un retardo en la emergencia de maíz. Si relacionamos esto con la inhibición de la germinación observada en el ensayo en placa podríamos considerar que el efecto del mantillo de eucalipto no es una inhibición permanente de la germinación sino un retraso de la misma. Ayyaz Khan et al. (1999) describieron que el extracto acuoso del eucalipto causa retrasos en la germinación de las semillas. Pero, por otro lado, Zhang y Fu (2010) tampoco encontraron efectos adversos de la hojarasca de eucalipto sobre el crecimiento de diversos cultivos. Tanto en el sustrato comercial (Figura 5C) como en el suelo agrícola (Figura 5D) se obtuvieron resultados similares: es el mantillo de castaño el que favorece la supervivencia, no siendo significativamente diferente del efecto del eucalipto. En lo que se refiere al control de las especies arvenses en el suelo de escombrera (Figura 5A y B), el eucalipto fue el más eficaz impidiendo el establecimiento de A. retroflexus. Comparado con el resto de tratamientos, también fue el más eficaz limitando el crecimiento de D. sanguinalis, aunque para este caso las diferencias no son significativas. Batish et al. (2004) también describieron importantes efectos inhibitorios de Eucalyptus citriodora sobre arvenses dicotiledóneas de semilla pequeña como A. retroflexus, y efectos mínimos sobre monocotiledóneas arvenses. Sin embargo, A. retroflexus presenta un crecimiento anormal en altura en el sustrato comercial (Figura 5C). Es posible que las propiedades nutritivas de este sustrato, diseñado para potenciar el crecimiento de las plantas, haya favorecido el crecimiento desmesurado, ya que no tuvo un crecimiento significativamente mayor que el control en el suelo agrícola (Figura 5D), si bien ninguno de los tratamientos parece ejercer un control de su crecimiento, ni siquiera el eucalipto. 8 Debe destacarse que muchos ensayos anteriores sobre el potencial bioherbicida del eucalipto se basan en ensayos in vitro, pero estos efectos fitotóxicos pueden ser irrelevantes en el suelo, debido a la inestabilidad de los compuestos alelopáticos, su rápida degradación por la flora edáfica, u otras interacciones con el suelo (Duke 2010). Nuestros resultados demuestran que el mantillo de eucalipto podría proporcionar en algunos suelos las condiciones adecuadas para el crecimiento del maíz, y cierto control de la especie arvense A. retroflexus en beneficio del cultivo. Figura 4. Tasa media de supervivencia del maíz y plantas arvenses ± desviación típica. A y B sustrato de escombrera, C sustrato comercial y D sustrato agrícola. C= Control. A.d= Acacia dealbata; Q.r= Quercus robur; C.s= Castanea sativa; E.g: Eucalyptus globulus; CE= Control enmendado. Los valores rotulados con letras distintas son significativamente diferentes (p≤0,05; prueba post-ANOVA de Waller-Duncan). La figura 6 muestra la cantidad de biomasa total producida por cada especie arvense en el tiempo del ensayo según el sustrato y tratamiento. De nuevo se hace evidente la influencia del sustrato, ya que la biomasa de A. retroflexus fue significativamente mayor con los tratamientos de eucalipto en el sus9 trato comercial y suelo agrícola, pero no en el suelo de escombrera (en el que vimos que el porcentaje de supervivencia era muy bajo), donde el tratamiento con eucalipto produce la menor biomasa de esta especie. En los dos primeros sustratos vimos que el porcentaje de supervivencia no era significativamente diferente entre los distintos tratamientos, con lo que podemos suponer que el tratamiento con eucalipto no produce una mayor biomasa debido a que nace un mayor número de plantas, sino a que las plantas que crecen en él producen tejidos más densos. En lo que se refiere a D. sanguinalis, cabe destacar su mayor crecimiento con respecto a los otros tratamientos en el tratamiento con mantillo de acacia en el suelo de escombrera, mientras que en los otros dos sustratos no se ven diferencias significativas entre tratamien- tos. Sustrato Comercial * 0,04 Biomasa( g) 0,04 0,03 0,02 Sustrato Desmonte 0,04 0,03 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01 0,00 0 Tratamiento Sustrato Agrícola * * 0,01 0,00 Tratamiento sanguinalis D.D. sanguinalis Tratamiento A.retroflexus rethroflexus A. Figura 5. Biomasa media (g) de las dos especies arvenses en cada uno de los ensayos. Los asteriscos indican valores medios significativamente diferentes (p≤0,05; prueba post-ANOVA de Waller-Duncan). En cuanto al maíz (Figura 7) los aportes de mantillo de eucalipto y castaño consiguieron una mayor producción del cultivo. Así, estos dos tratamientos serían recomendables para mejorar la producción de maíz, teniendo en cuenta además que son los que proporcionaron un mayor porcentaje de supervivencia (Figura 5). El maíz que creció en los sustratos tratados con mantillo de eucalipto y castaño, además, tiene una mayor biomasa por planta (Figura 8) seguido por el que nace en acacia, coincidiendo con un mayor crecimiento en altura 10 (Tabla 1). Esta tabla 1 muestra los resultados obtenidos para las medidas ecofisiológicas realizadas en maíz únicamente en suelo agrícola, ya que los resulresu tados fueron similares para los otros sustratos. Las as plantas más altas crecieron en los sustratos tratados con mantillo de eucalipto y castaño, y también con acacia, que son aquellos tratamientos que produjeron produ también una mayor biobi masa respecto al número de plantas. b ab 0,06 b 0,05 0,04 ab a 0,03 0,02 0,01 0 Biomasa p.s. (g) Biomasa g/nº plantas 0,07 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 -0,05 b ab a a ab a a ab a c bc Tratamiento Tratamiento Figura 7. Biomasa de maíz (g) respecto al número total de plantas en el sustrato agrícola. S. S. desmonte escombrera S. agrícola S. comercial Figura 8. Biomasa total de maíz (g) en peso seco en cada uno de los sustratos estudiados y tratamientos. Tabla 1.. Parámetros medidos en maíz crecido durante 45 días en sustrato agrícola enmendado con mantillo de distintas especies forestales. Se resaltan los valores medios significativamente mayores según test post-hoc. post K-W: prueba no paramétrica de Kruskal--Wallis. Los asteriscos indican el nivel de significación de los efectos (*p≤0,05; (* **p≤0,01; ***p≤0,001; n.s. p>0,05). ). 2 -1 SLA: Área específica foliar (m kg ); Rendimiento: biomasa maíz/ biomasa total (%): ICC: índice de contenido en clorofilas (adimensional). Ell tratamiento con roble, por su parte, produce pocas plantas que sin embargo crecen de forma rápida, como indica su baja densidad de tejidos foliares (altos valores de SLA). SLA) Esto podría ser debido al bajo aporte nutricional que el mantillo de roble aporta al sustrato ya que, antes de que se produzca la ses 11 nescencia y dehiscencia de las hojas, el árbol realiza un proceso de reabsorción de nutrientes evitando que estos se pierdan en las hojas caducas, resultando en la conservación de los nutrientes (Covelo Núñez 2008). Sin embargo, el sustrato tratado con roble es el que presenta un mayor aumento del pH del suelo, probablemente debido a la cantidad de calcio que poseen las hojas. Respecto al rendimiento de maíz respecto a la flora arvense, éste es finalmente Contenido en N % mayor aplicando castaño, seguido por el tratamiento con eucalipto. 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0,00 a b b b ab b Q.r C.s ab d c ab a C A.d 7 6 pH 5 4 3 2 1 0 c E.g CE Tratamiento N pH Figura 6. Contenido en N y pH del sustrato de escombrera tras haber sido tratada con mantillo de distintas especies forestales. C= Control. A.d= Acacia dealbata; Q.r= Quercus robur; C.s= Castanea sativa; E.g: Eucalyptus globulus; CE= Control enmendado. Los valores medios rotulados con letras distintas son significativamente diferentes (p≤0,05; prueba post-ANOVA de Waller-Duncan). Por último, el análisis del suelo de escombrera al final del ensayo (Figura 9) revela que el mantillo de acacia es el que produce suelos más ricos en N y, a su vez, el que más eleva el pH, junto con roble, castaño y el control enmendado; sin embargo sus efectos en el cultivo de maíz no son favorables probablemente debido a su fitotoxicidad. El mantillo de acacia puede ser útil para remediar suelos muy pobres y degradados como los suelos de escombrera, pero su uso como enmienda para cultivos no parece recomendable. Conclusiones y recomendaciones A la vista de nuestros resultados experimentales es evidente que el tratamiento que se aplica al suelo interacciona con las características físico-químicas del 12 suelo, determinando los efectos sobre las especies vegetales. En nuestro caso, el sustrato comercial no fue adecuado para discriminar efectos estimulatorios o inhibitorios, probablemente por su alto contenido en materia orgánica y nutrientes, características muy alejadas de las condiciones reales de campo. Sin embargo, se ha demostrado que un suelo real, pobre o no en nutrientes, en buenas condiciones de humedad y tratado con restos vegetales del mantillo puede mejorar significativamente el crecimiento del cultivo y controlar en cierto modo las especies arvenses, dependiendo del origen del mantillo. Según los bosques o cultivos forestales de origen, concluimos que el mantillo de castaño beneficia al cultivo en todos los parámetros medidos desde el crecimiento temprano, aunque no controla el crecimiento de las especies arvenses. El mantillo de eucalipto, sin embargo, y a pesar de producir un retraso en la germinación, resulta ser el más beneficioso a medio plazo, ya que favorece al cultivo y controla el crecimiento de malas hierbas. Por otro lado, parece que el mantillo de roble favorece un crecimiento rápido del cultivo, pero a medio plazo precisaría aportes de abonos más ricos para nutrir adecuadamente los tejidos. Por último, y a pesar de su uso extendido por enriquecer el suelo en N, se ha visto que el mantillo de acacia es fitotóxico para el maíz, por lo que no es recomendable en las condiciones ensayadas. Sería deseable ensayar nuevos tratamientos usando mezclas de mantillo de castaño y de eucalipto, ya que su efecto conjunto podría estimular el cultivo y potencialmente controlar ciertas especies arvenses. Agradecimientos Este trabajo de iniciación a la investigación se realizó en el marco de la asignatura de 5º de Biología “Fisiología Vegetal Ambiental” en la Universidad de Vigo, en los laboratorios de prácticas de Fisiología Vegetal y con los presupuestos destinados a docencia del Área. Los alumnos queremos expresar nuestro agradecimiento a la profesora de la asignatura, por apoyarnos y ayudarnos día y a día, consiguiendo que una materia sirviera de motor motivador para comenzar una carrera investigadora en diferentes campos, y presentar nuestra primera comunicación en un congreso científico. 13 Referencias Ayyaz Khan M., Afzal Khitran T., Safdar Baloch M. 1999. Allelopathic effect of eucaliptus on soil characteristics and growth of maize. Pakistan Journal of Biological Sciences 2: 390-393. Batish D.R., Setia N., Singh H.P., Kohli R.K. 2004. Phytotoxicity of lemon-scented eucalypt oil and its potential use as a bioherbicide. Crop Protection 23: 1209-1214. Covelo Núñez F. 2008. Efecto de la tala de Pinus pinaster sobre la eficiencia y capacidad de reabsorción de nutrientes en ejemplares jóvenes de Quercus robur. Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales 25: 111-117. Díaz Maroto I.J., Vila Lameiro P. 2006. Litter production and composition in natural stands of Quercus robur L. (Galicia, Spain). Polish Journal of Ecology 54: 429-439. Duke, S.O. 2010. Allelopathy: current status of research and future of the discipline: A commentary. Allelopathy Journal 25: 17-30. Lambers H., Poorter H. 1992. Inherent Variation in Growth Rate Between Higher Plants: A Search for Physiological Causes and Ecological Consequences. Advances in Ecological Research 23: 187-261. Lorenzo P., Palomera-Pérez A.E., Reigosa M.J., González L. 2011. Allelopathic interference of invasive Acacia dealbata Link on the physiological parameters of native understory species. Plant Ecology 212: 403-412. Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A., eds. 1963. The Germination of Seeds. Pergamon Press, Oxford. 244 p. Meissle M., Mouron P., Musa T., Bigler F., Pons X., Vasileiadis V.P., Otto S., Antichi D., Kiss J., Pálinkás Z., Dorner Z., Van Der Weide R., Groten J., Czembor E., Adamczyk J., Thibord J.B., Melander B., Nielsen G.C., Poulsen R. 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Wuest, S.B., Albrecht S.L., Skirvin K. W. 2000. Crop residue position and interference with wheat seedling development. Soil & Tillage Research 55: 175-182. Zhang C., Fu S. 2009. Allelopathic effects of eucalyptus and the establishment of mixed stands of eucalyptus and native species. Forest Ecology and Management 258: 1391-1396. Zhang C., Fu S. 2010. Allelopathic effects of leaf litter and live roots exudates of Eucalyptus species on crops. Allelopathy Journal 26: 91-99. 14
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