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X.
72 ( 1987)
LOS ESTADOS INMADUROS DE DYNASTES HYLLUS
CHEVROLA T (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE;
DYNASTINAE); CON OBSERVACIONES SOBRE SU
BIOLOGIA Y EL CRECIMIENTO ALOMETRICO
DELIMAGO
DHJLEURUS FEMORATUS
(COLEOPTERA:
DYNASTINAE)
~ICO
t por Kolbe en 1910, con base en
o en 1817, asignándola al género
1.) es una especie monotípica citada
racas), Ecuador (Loja y Sabanilla)
Folia Entomol. Hungarica (series
municipio de Chilpancingo, estado
16, 18-VI-1985 y VII 1986, se cap:oncuerdan con la redescripción de
lle varían solo en la puntuación del
~cción del primer metatarso, que es
n atraídos por la luz incandescente
itud de 850 m, en un ecotono con
un bosque de Pinus oocarpa y un
con temperatura media anual de
1m. Estos ejemplares están depositacología (México) , Bri tish M use u m
t (México).
>en México, origina una amplia dism límite septentrional anterior en
:le .Acahuizotla, Gro. En Centro y
tciado con bosques tropicales húme800 m, mientras que en México se
por lo que su presencia en el tróte interrogante sobre la distribución
1 de Dispersión Neotropical Típico,
, 1976. Folia Entomol. M ex. 35:
.rraga su colaboración durante las
MIGUEL ANGEL MORON
Instituto de Ecología 1
Apdo. Postal 18-845
11800 México, D. F.
MEXICO
Folia Entomológica Mexicana No. 72: 33-74 (1987)
1
,MOC
DELOYA. Instituto de Ecología.
, F. MEXICO.
, la fauna de Coleópteros Larnelicornios
,CCNA-040451) apoyado por la DirecNACYT, Mexico.
·ptada para publicación: 15 junio 1987.
Contribución No. 06 al proyecto "Análisis de la fauna de Coleópteros Lamelicornios de la vertiente del Pacífico Mexicano" (PCECCNA-040451); y contribución No. 07
al proyecto "Ecología y Comportamiento Animal en Zonas desérticas, tropicales y templadas de México" (PCECBNA-021146) apoyados por la Dirección Adjunta de Desarrollo Científico del CONACYT, México.
Recibido para publicación: 1O diciembre 1986.
Aceptado para publicación: 13 abril 198 7.
33
34
FoLIA ENToMoL.
MEx. 72 ( 1987)
RESUMEN
Con base en ejemplares procedentes de Morelos y Puebla, México, criados en el
laboratorio, se describen e ilustran las larvas de primero, segundo y tercer estado, así
como la pupa, de Dynastes hyllus Chevr. La larva de tercer estado se distingue por
presentar 7-9 manchas sensoriales dorsales en las antenas, dos sedas en cada tarsungulus, 5-6 sedas en los acanthoparia, y una longitud corporal de 90-120 mm. La pupa
se caracteriza por la estructura y número de los estigmas abdominales y por su cubierta setífera aterciopelada dorada.
Las larvas se encontraron asociadas con troncos de "aguacatero" (Persea americana
Mili.). El ciclo vital en condiciones de cautiverio mostró dos opciones, una "corta" de
675 días, y una "larga'' de 1109 días, independientes de la temperatura, humedad y disponibilidad de alimento. El promedio de huevos encontrados en las hembras
es de 14 y la proporción sexual obtenida fue de 50:50. Las larvas necesitan consumir
de 2.44 a 5.20 kg de alimento durante su desarrollo, y alcanzan un peso fresco máximo
de 50 g en los machos, y de 3 7 g en las hembras.
Un análisis dPI crecimiento alométrico de los machos adultos revela que la constante de crecimiento diferencial de las proyecciones ceratiformes del pronoto es equivalente a 0.6 en relación con el crecimiento longitudinal del cuerpo. Con base en la
longitud corporal total, la anchura humeral, y el desarrollo de los procesos cefálico y
pronotal, se definen seis formas masculinas, distribuidas en las categorías "brachicera,
mesocera y telocera".
Finalmente se precisa la fenología y la distribución geográfica y altitudinal de la
especie; se compara su biología con la de otros seis dinastinos neo tropicales y orientales, y se propone una clave para identificar las larvas conocidas de los dinastinos
xilófilos.
PALABRAS CLAVE: Coleoptera; Dynastinae; Larvas; Pupas; Taxonomía; Biología;
Tablas de Vida; Alome tría; Distribución; Morfología; México.
ABSTRACT
The first, second and third stage larvae and pupa of Dynastes hyllus Chevr. are described and illustrated, based on specimens collected in Morelos and Puebla, Mexico,
and reared in the laboratory. The number of dorsal sensorial spots ( 7-9) on the last
antennal article, two setae on each tarsungulus, 5-6 setae on th!'! acanthoparia, and the
large body size (80-120 mm), characterize the third-stage larva. The number and
structure of the abdominal spiracles and the golden-velvety setiferous cover characterize
the pupa.
The larvae were found in association with "aguacatero" tree trunks (Persea americana Mili.). The life cycle in captivity show two options: a "short" cycle of 675 days, and
a "long" cycle of 1109 days, independent of the temperature, humidity and food
availability. The mean of eggs found in the females was 14, and the sex ratio was
50:50. Each larva consumes 2.44-5.20 kg food mixture during the complete develop-
MoRÓ
ment, and reaches a maximum
males.
An allometric growth analysi
tia! growth ratio of 0.6 during
body length. On the basis of
of cephalic and pronotal horns,
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Hasta el momento solo se
de las 60 especies que, según
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En 1975, Bedford describí
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acumulado deba jo de tronco,
con las inflorescencias recién
de varias especies de árboles
broma cacao L.), a lo largo 1
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obtenidos por cada hembra er
Otras subespecies de Xylotrup
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De acuerdo con Glaser ( 19i
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formados cerca de la base de 1
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material húmico, del cual se :
meses, completando su ciclo vi
X.
72 ( 1987)
:\1oRÓN. BIOLOGÍA
Dynastes hyllus
35
ment, and reaches a maximum fresh weight of 50 g in the males, and 37 g in the females.
An allometric growth analysis shows that the adult males have a constant differential growth ratio of 0.6 during the development of pronotal horns in relation to total
body length. On the basis of total body length humeral width, and development
of cephalic and pronotal horns, six male forms are defined, classified in: "brachicera,
mesocera and telocera".
Finally, the phenology, altitudinal and geographical distributions are precised; the
biology of D. hyllus is compared with other six Oriental and Neotropical dynastid
species, and a key to larvae of xilophilous dynastids is proposed.
•reJos y Puebla, México, criados en e~
e primero, segundo y tercer estado, asJ
larva de tercer estado se distingue por
las antenas, dos sedas en cada tarsungitud corporal de 90-120 mm. La pupa
los estigmas abdominales y por su cucos de "aguacatero" (Persea americana
io mostró dos opciones, una "corta" de
~pendientes de la temperatura, humede huevos encontrados en las hembras
le 50:50. Las larvas necesitan consumir
rollo, y alcanzan un peso fresco máximo
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os machos adultos revela que la cons:iones ceratiformes del pronoto es equiongitudinal del cuerpo. Con base en la
el desarrollo de los procesos cefálico y
stribuidas en las categorías "brachicera,
tribución geográfica y altitudinal de la
·os seis dinastinos neotropicales y orien~ las larvas conocidas de los dinastinos
; Larvas; Pupas; Taxonomía; Biología;
orfología; México.
JT
pupa of Dynastes hyllus Chevr. are ~es­
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dorsal sensorial 3pots ( 7-9) on the last
:, 5-6 setae on the acanthoparia, and the
the third-stage larva. The number and
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aguacatero'' tree trunks (Persea americaoptions: a "short" cycle of 6 75 days, and
)f the temperature, humidity and food
females was 14, and the sex ratio was
d mixture during the complete develop-
KEY WORDS. Coleoptera; Dynastinae; Larvae; Pupa; Taxonomy; Biology; Life Tables; Allometry; Distribution; Morphology; Mexico.
INTRODCCCIÓN
Hasta el momento solo se conoce con cierto detalle la biología de cuatro
de las 60 especies que, según Endrodi ( 1985 ), constituyen la tribu Dynastini:
X ylotrupes gideon (L.) distribuida en las regiones Oriental y Australiana;
Allomyrina dichotomus (L.) propia del extremo oriental de la región Paleártica; Dynastes hercules (L.) de Centro y Sudamérica; y Dynastes tityus (L.)
localizada en el Este de los E.U.A.
En 1975, Bedford describió el ciclo vital completo de Xy!otrupes gideon
ulysses Guérin, en Nueva Bretaña, Archipiélago Bismarck, Melanesia, precisando que los estados inmaduros se desarrollan durante 234 días en el humus
acumulado debajo de troncos caídos, mientras que los adultos se alimentan
con las inflorescencias recién abiertas de Cocos nucifera L., o con la corteza
de varias especies de árboles nativos o introducidos, como el cacao (Theobroma cacao L.), a lo largo de un periodo que varía entre 90 días para los
machos y 102 días para las hembras. El número de huevos de esta subespecie
obtenidos por cada hembra en el laboratorio varió entre 14 y 132 (55 + 13).
Otras subespecies de Xylotrupes gideon distribuidas entre Malasia y Australia,
consumen los tejidos basales del pecíolo de la palma Elais guineensis Jacq, y
la corteza de los siguientes árboles: Delonix regia (Bojer) Raf., Jacaranda
ovalifolia R. Brown, Elaeocarpus sphaericus, Araucaria cunninghamii Sweet,
Pinus patula Lep. et Cham, Eucalyptus deglupta Blume, Toona australis, Samanea sp. y Fraxinus sp. (In Bedford, 1975),
De acuerdo con Glaser ( 1976), el microhabitat más común para el desarrollo larvario de Dynastes tityus en Maryland, EUA, son los grandes huecos
formados cerca de la base de los troncos de encinos vivos ( Quercus spp.), con
diámetro superior a un metro, rellenos con pequeñas partículas de madera y
material húmico, del cual se alimentan las larvas cuando menos durante 22
meses, completando su ciclo vital en tres años debido a que los adultos inver-
36
FoLIA ENTOMOL. MEx. 72 ( 1987)
nan dentro de sus celdas pupales y emergen hasta el siguiente verano. Los
adultos se encuentran sobre las ramas de fresnos (Fraxinus spp.) con 3 a 4
cm de diámetro, consumiendo el liber y el cambium, así como la secreción
producto de estas laceraciones, y también son atraídos por frutos fermentados de durazno, manzano, peral y ciruelo (Manee, 1915; Cartwright, 1976).
En 1977, Gruner y Chalumeau describieron el ciclo vital completo de
Dynastes hercu'les hercules, en la isla de Guadaloupe, Antillas Francesas, puntualizando que los adultos son atraídos por la savia del árbol Sapium aucuparium, y por los frutos maduros de Manguifera indica L. y A1usa sapientum
L. En condiciones naturales observaron que las hembras depositan de 3 a 4
huevos por día en troncos podridos de Licania ternatensis, Amanoa caribaea
e lnga ingoides; y en cautiverio obtuvieron un promedio de 18 huevos por
hembra, los cuales fueron criados hasta la etapa adulta, empleando como
alimento mezclas de estiércol seco y madera de Amanoa molida. Como el
desarrollo larval abarca entre 18 y 20 meses, el periodo pupal dura 30 días,
y la madurez sexual se alcanza en uno o dos meses, en el laboratorio a 25°C,
el ciclo se completa en dos años, si consideramos los 28 días de incubación del
huevo.
Los adultos de Allomyrina dichotomus (L.) en Japón se alimentan con los
exudados de la corteza de Quercus y otras especies de árboles, o con frutos
maduros. Durante el verano las hembras depositan de 30 a 50 huevos bajo
acúmulos de materia orgánica en descomposición, a profundidades de hasta
más de un metro, en suelos húmicos, bajo troncos podridos o dentro de troncos huecos. Los huevos tienen un diámetro original de 3 mm, que durante la
primera semana de desarrollo aumenta hasta 6 mm, y su periodo de incubación dura de 10 a 14 días. Los primeros estadios se desarrollan en un mes,
el tercer estadio larvario transcurre durante 285 ( +- 15) días, y la etapa de
pupa es muy breve, ya que solo dura 10 días. Los adultos emergen en verano,
y están activos casi toda la noche, entre las 18:30 y las 04:00 horas (Umetani, 1974).
Como parte de una serie de trabajos sobre los estados inmaduros y la biología de los Coleoptera Lamellicornia de la Zona de Transición ~Jexicana
(Morón, 1976, 1977, 1983a, 1983b, 1985; Morón & Ratcliffe, 1984), en los
últimos seis años se han llevado a cabo observaciones y colectas específicas
para conocer la biología de las 15 especies de Dynastini establecidas en
México.
Los objetivos del presente estudio son: describir las larvas de primero,
segundo y tercer estadio y la pupa de Dynastes hyllus Chevrolat; dar a conocer su ciclo vital completo en cautiverio; analizar el crecimiento de las larvas
en relación con el consumo de alimento; comparar el desarrollo postembrio-
MoRÓN.
nario de esta especie con el dt
geográfica-ecológica, y efectua
Para obtener el ciclo vital st
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de acrílico transparente con 3
altura, cubierto con un vidrio F
de liquidámbar (Liquidambar
resta! con 6 cm de espesor, ma
22°C). Como alimento se les p
zana, naranja, plátano y zapot
piña y papaya (Ananas comas¡
Al mismo tiempo se prepara
humus forestal, estiércol bovinc
les, que una vez desmenuzada
almacenó durante 100 días a'
'
grueso hasta obtener un comp1
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compuesto en cuatro ocasiones
Cada huevo obtenido se coloc
5 cm de largo, 4 cm de ancho y
ble con 6 cm de diámetro, pro
mente cernida y asperjada con :
una clave, formada por un ní
que permitió seguir el desarrolle
pientes se conservaron a la tem1
contenedor de plástico (32 x 2
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de la tapa. (Fig. 1).
Las larvas de primer estadic
hasta que, después de la primer
pasaron a cajas de plástico sin 1
de alimento, situadas de 4 en 4
radas (32 x 22 x 6 cm). Para ev
llegan a salir de su propia caja,
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biaron a otras cajas de plástico
<:X. 72 ( 1987)
gen hasta el siguiente verano. Los
fresnos (Fraxinus spp.) con 3 a 4
el cambium, así como la secreción
t son atraídos por frutos fermenta' (Manee, 1915; Cartwright, 1976).
ibieron el ciclo vital completo de
~uadaloupe, Antillas Francesas, punor la savia del árbol Sapium aucuguifera indica L. y Musa sapientum
¡ue las hembras depositan de 3 a 4
icania ternatensis, Amanoa caribaea
·on un promedio de 18 huevos por
la etapa adulta, empleando como
dera de Amanoa molida. Como el
eses, el periodo pupa! dura 30 días,
dos meses, en el laboratorio a 25°C,
eramos los 28 días de incubación del
(L.) en Japón se alimentan con los
:as especies de árboles, o con frutos
; depositan de 30 a 50 huevos bajo
oposición, a profundidades de hasta
> troncos podridos o dentro de tronro original de 3 mm, que durante la
.asta 6 mm, y su periodo de incubas estadios se desarrollan en un mes,
.nte 285 ( ± 15) días, y la etapa de
días. Los adultos emergen en verano,
las 18:30 y las 04:00 horas (U me;obre los estados inmaduros y la biole la Zona de Transición Mexicana
5; Morón & Ratcliffe, 1984), en los
1 observaciones y colectas específicas
pecies de Dynastini establecidas en
m: describir las larvas de primero,
ynastes hyllus Chevrolat; dar a cono; analizar el crecimiento de las larvas
,; comparar el desarrollo postembrio-
MoRÓN. BioLoGÍA
Dynastes hyllus
37
nario de esta especie con el de otros dinastinos afines; precisar su distribución
geográfica-ecológica, y efectuar un análisis alométrico de los imagos.
MATERIAL y MÉTODOS
Para obtener el ciclo vital se confinó a una pareja de Dynastes hyllus Chevrolat, capturada en Chietla, Puebla el 2 de noviembre de 1980, en un terrario
de acrílico transparente con 30 cm de largo, 20 cm de ancho y 14 cm de
altura, cubierto con un vidrio pesado, en el cual se colocaron trozos de madera
de liquidámbar (Liquidambar styraciflua (L.) sobre una capa de humus forestal con 6 cm de espesor, manteniéndolos a la temperatura ambiente ( 14 22°C). Como alimento se les proporcionaron frutos maduros enteros de manzana, naranja, plátano y zapote negro (Diospyros digyna Jacq.), o trozos de
piña y papaya (Ananas comosus L. y Carica papaya L.).
Al mismo tiempo se prepararon 12 kg de mezcla alimenticia, formada por
humus forestal, estiércol bovino seco y madera de liquidámbar a partes iguales, que una vez desmenuzada, revuelta y humedecida con agua hervida, se
almacenó durante 100 días, a temperatura ambiente, en un saco de plástico
grueso hasta obtener un compuesto rico en nutrientes naturales. Para observar todo el desarrollo de este insecto fue necesario volver a preparar este
compuesto en cuatro ocasiones más.
Cada huevo obtenido se colocó en un recipiente de plástico translúcido, con
5 cm de largo, 4 cm de ancho y 2.5 cm de altura, o en una caja Petri desechable con 6 cm de diámetro, provistas con 25 g de la mezcla alimenticia finamente cernida y asperjada con agua hervida. Todas las cajas se rotularon con
una clave, formada por un número consecutivo y el día de la ovipostura,
que permitió seguir el desarrollo individual de las larvas. Estos pequeños recipientes se conservaron a la temperatura ambiente ( 14 - 22°C) dentro de un
contenedor de plástico ( 32 x 22 x 6 cm), en el cual se logró la ventilación
por medio de pequeñas perforaciones practicadas en las esquinas y el centro
de la tapa. (Fig. 1).
Las larvas de primer estadio se mantuvieron en los mismos recipientes
hasta que, después de la primera ecdisis, y respetando la clave individual, se
pasaron a cajas de plástico sin tapa ( 12.5 x 10.5 x 5 cm) provistas de 150 g
de alimento, situadas de 4 en 4 en contenedores de plástico con tapas perforadas (32 x 22 x 6 cm). Para evitar la muerte o el deterioro de las larvas que
llegan a salir de su propia caja, se rellenaron con alimento los espacios existentes entre las mismas ( fig. 2). Al ocurrir la segunda ecdisis las larvas se cambiaron a otras cajas de plástico individuales mayores ( 12.5 x 10.5 x 9 cm)
38
FoLIA E:-.;TmwL. ~fi.:x. 7'.!. ( 1CJB7)
Figs. 1-2. Métodos de crianza para Dynastes hyllus. 1) recipientPs utilizados para incubar los huevos y mantener al primer estado larval. 2) Rt>cipientes para mantener al
segundo estado larval (consultar el texto).
con 300 g de alimento, contenidas de -1 en 4 en reCipientes más profundos
(32 x 22 x JO cm) en los cuales se mantuvieron hasta obtener los adultos, que
a su vez, en el momento oportuno, fueron ubicados en ten·arios corno el descrito al principio para tratar de reiniciar el ciclo.
En todas la~ etapas se procedió a revisar las cajas dos veces por semana,
y a reemplazar por completo el alimento cada mes, pesando las lan·as y los
excrementos existentes con una balanza Harvard Trip Ohaus, con sensibilidad de 0.1 g. La temperatura del interior de las cajas fue registrada cada
cuatro días con termómetros Propper para laboratorio, dispuestos en cada
contenedor .
.\lgunas observaciones complementarias sobre el ciclo biológico se obtuvieron durante la cría de larvas de tercer estadio colectadas en dos localidades
del estado dt:> Morelos, y mediante la disección del aparato reproductor dt:> 1ti
hembras capturadas en diez localidades de Hidalgo, Guerrero. Morelos v
Puebla.
La fuerza mandibular de las larvas se midió con el dispositivo dt:> Jarman
( 1980). obligándolas a morder b palanca del dinamómetro en diez ocasiones
para registrar la fuerza máxima. Las estructuras consideradas para los análisis morfomhricos fueron medidas con ayuda de un vernier Rostfrei. en t:>l
caso de los adultos. y con el rninómetro ocular del estereomicruscopio Carl
Zeiss SR en t>l caso dt> la.-: larvas.
Durante el desarrollo de e
( 178 ó ó, 168 'il 'il) deposi1
seum (Natural IIistory), Lon
of Sciences, San Francisco ( C
Agropecuaria y Forestal, SAR
Collection, Ottawa, Canadá
México ( CP); Instituto ele Bi
cramento, California (ARH)
Museo de Historia Natural d
tional d'Histoire Naturelle, l
Universidad Autónoma del E
dad Autónoma ~Ietropolitan
Museum der Humboldt Univ'
La terminología empleada
por Boving ( 1936) y Ritcher
viar la quetotaxia torácica y
está constituido por una cla\
forma y grosor de las sedas (
gruesas; CE = sedas cortas, ,
sedas cortas, gruesas). El núrr
cantidad de hileras transversal
y los números entre paréntesis
hilera. El orden en que se cit:
de con la posición antero-pos
CE3(20-22); LF4(10-12), nos
ras formadas por 20 a 22 seda!
de 1O a 12 sedas largas y finas
DESCRIPCIÓN
Dynaste1
La1
La descripción está basada en
larva de tercer estado criada }Estado de Morelos, Tepoztlán
EX.
\ f cmÓl\". Bror.oGÍA Dynastcs hyllus
7:. ( Flfl7)
; hyllus. 1) reetp1entes utilizados para inlarval. 2) Recipientes para mantener al
en 4 en reoprentes más profundos
vieron hasta obtener los adultos, que
n ubicados en terrarios como el clesr el ciclo.
isar las cajas dos yeces por semana,
) cada mes, pesando las larvas y los
Harvard Trip Ohaus, con sensibili·ior de las cajas fue registrada cada
)ara laboratorio, dispuestos en cada
.s sobre el ciclo biológico se obtuvieestadio colectadas en dos localidades
ección del aparato reproductor de 16
s de Hidalgo, Guerrero, Morelos v
: midió con el dispositiYo de .Jarman
a del dinamómetro en diez ocasiones
1tructuras consideradas para los anáayuda de un vernier Rostfrei, en el
·o ocular del estereornicruscopio Carl
39
Durante el desarrollo de este trabajo se revisaron 346 ejemplares adultos
( 178 ó ó, 168 <¡> <¡>) depositados en las siguientes colecciones: British Museum (Natural IIistory), Londres, Inglaterra (R\1.\'I-1); California Academy
of Sciences, San Francisco ( CAS); Dirección General de Sanidad y Protección
;\gropecuaria y ForestaL SARII, México, D. F. (DGSV); Canadian National
Collection, Ottawa, Canadá ( CNC); Colegio de Postgraduados, Chapingo,
México (CP); Instituto de Biología, L'N.\\1 ( IBU~AM); A. R. Hardy, Sacramento, California ( ARH); J. D. ( aaser, Baltimore, Maryland (JDG);
Museo de Historia 1\"atural de la Cd. de .México (MHNC:YI); Museum National d'Histoire :\aturellc, Paris ( 11NH~); M. A. Morón, México (M);
Universidad Autónoma del Estado de Morelos, !viéxico (UAE\f); Universidad Autónoma \1etropolitana-Xochimilco, D. F. (UAM-X); Zoologisches
Museum der Humboldt Universitat. Berlín. DDR (Z\,IHU).
La terminología empleada en la descripción de las larvas es la propuesta
por Boving ( 1936) y Ritcher ( 19H. 1966). El sistema de fórmulas para abreviar la quetotaxia torácica y abdominal de las larvas es original del autor, y
está constituido por una clave de letras mayúsculas basada en la longitud,
sedas largas, finas; LG
sedas largas,
forma y grosor de las sedas ( LF
gruesas; CE
sedas cortas. espiniformes; CF
sedas cortas, finas; CG
sedas cortas, gruesas). El número situado fuera del paréntesis se refiere a la
cantidad de hileras transversales de sedas presentes en esa región o segmento;
y los números entre paréntesis indican la cantidad de sedas que forman cada
hilera. El orden en que se cita cada conjunto de letras y números corresponde con la posición antero-posterior de las hileras transversales de sedas, vg.
CE3(20-22); LF4(10-12), nos indica que el segmento tiene adelante tres hileras formadas por 20 a 22 sedas cortas espiniformes, seguidas por cuatro hileras
de 1O a 12 sedas largas y finas.
=
=
=
=
=
RESULTADOS
DESCRJPCJÓJ\' DE LOS ESTADIOS ¡:-;MADUROS
Dynastes hyllus Chevrolat, 1843
Larva de tercer estado
(Figs. 3-15)
La descripción está basada en: una larva de tercer estado y una exuvra de
lan·a de tercer estado criada hasta el estado adulto, colectada en MEXICO.
Estado de \forelos, Tepoztlán, km :.! camino al Tepozteco, 27-VI-1980, R.
40
FoLIA ENTOMOL. MEX.
72 ( 1987)
MoRÓN
Cadena y T. M. Pérez, en dt
co de Persea americana Mili.,
tercer estado y una exuvia e
de pupa, colectadas en ME:X
1982, L. Cariño, dentro de t
m. de altitud (M). Dos larv;
hasta el estado de pupa y 13 ,
el estado adulto, obtenidas dt
rada en MEXICO: Estado
1,200 m de altitud (M, JDG)
5
6
Figs. 3-6. Larva de tercer estado de Dynastes hyllus. 3) Aspecto frontal de la cápsula
cefálica. 4) Aspecto interior de la epifaringe. 5) Vista dorsal del último artejo antena!,
mostrando nueve áreas sensoriales. 6) Vista dorsal de otro artejo antena! con seis
áreas sensoriales. Líneas equivalentes a 2 mm.
Cabeza. Ancho máximo de 1:
color pardo rojizo a pardo oh
Presenta una seda postero-fr~
cuatro sedas angulares anterc
les, una o dos sedas supraocel
Lleva dos sedas clipeales extt
ovalado, ligeramente asimétric
centrales y cuatro a seis sedas
fase temprana del estadio, y ¡.:
La epifaringe tiene un proc
paria derecha con 38-44 seda~
silas; la chaetoparia izquierda
nopariae amplias; ambas acan
y recurvadas; a ero pariae cor.
cuatro sedas cortas; pedium
prominente y dentiforme (Fi~
Mandíbula derecha con do
cisivo y dos lóbulos molares p
tral alargada-ovalada, con est1
da con dos dientes en el bordt
lares y acia prominente (Fig.
desarrollado: Lacinia con tres
duladora maxilar formada po1
anterior ancho y truncado (F
sedas largas y gruesas. Esclen
esclerosado. Superficie dorsal
sensoriales ovaladas o irregula1
Tórax. Pronoto con áreas 1:
pardo amarillento. Casi todas
MoRÓN.
o:x. 72 ( 1987)
BIOLOGÍA
Dynastes hyllus
41
Cadena y T. M. Pérez, en detritus acumulados dentro del hueco de un tronco de Persea americana Mili., 1,650 m de altitud (M) (fig. 29). Una larva de
tercer estado y una exuvia de larva de tercer estado criada hasta el estado
de pupa, colectadas en MEXICO: Estado de Morelos, Tlayacapan, 10-VII1982, L. Cariño, dentro de tronco podrido de Persea americana Mili., 1,6~30
m. de altitud (M). Dos larvas de tercer estado, una exuvia de larva criada
hasta el estado de pupa y 13 exuvias de la larva de tercer estado criadas hasta
el estado adulto, obtenidas de los huevos depositados por una hembra capturada en MEXICO: Estado de Puebla, Chietla, 2-XI-1980. C. Gallardo,
1,200 m de altitud (M, JDG).
5
4
6
· hyllus. 3) Aspecto frontal de la cápsula
) Vista dorsal del último artejo antena!,
dorsal de otro artejo antena! con seis
Cabeza. Ancho máximo de la cápsula cefálica: 11.7 a 12.5 mm. Cráneo de
color pardo rojizo a pardo obscuro, rugoso, con puntuación profunda y densa.
Presenta una seda pastero-frontal a cada lado, una seda frontal exterior y
cuatro sedas angulares antera-frontales. Tiene de dos a tres sedas epicraniales, una o dos sedas supraocelares y cuatro o cinco paraocelares en cada lado.
Lleva dos sedas clipeales exteriores y dos sedas antero-clipeales. El labro es
ovalado, ligeramente asimétrico, con seis a ocho sedas posteriores, cuatro sedas
centrales y cuatro a seis sedas laterales. Ocelos presentes, bien marcados en la
fase temprana del estadio, y poco aparentes en la fase tardía (Fig. 3).
La epifaringe tiene un proceso haptomeral prominente y entero; la chaetoparia derecha con 38-44 sedas espiniformes cortas y romas, y seis a ocho sensilas; la chaetoparia izquierda con 27-32 sedas espiniformes cortas; las gymnopariae amplias; ambas acanthopariae con 5-6 sedas espiniformes muy cortas
y recurvadas; acropariae con 8-10 sedas espiniformes largas; corypha con
cuatro sedas cortas; pedium amplio; tormae asimétrico y placa esclerosada
prominente y dentiforme (Fig. 4).
Mandíbula derecha con dos dientes en el borde incisivo, un diente preincisivo y dos lóbulos molares poco diferenciados. Superficie estriduladora ventral alargada-ovalada, con estrías bien marcadas (Fig. 7). Mandíbula izquierda con dos dientes en el borde incisivo, un diente preincisivo, dos lóbulos molares y acia prominente (Fig. 8). Galea con uncus cónico y recurvado, bien
desarrollado: Lacinia con tres unci cónicos fusionados en sus bases; área estriduladora maxilar formada por seis dientecillos sub-trapezoidales y un proceso
anterior ancho y truncado (Fig. 9). Labio cilíndrico, provisto con numerosas
sedas largas y gruesas. Escleroma hipofaríngeo dentiforme asimétrico y muy
esclerosado. Superficie dorsal del último artejo antena! con 7 a 9 manchas
sensoriales ovaladas o irregulares (Figs. 5 y 6).
Tórax. Pronoto con áreas laterales esclerosadas de color pardo rojizo o
pardo amarillento. Casi todas las sedas dorsales del tórax están dispuestas
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7'2 ( 1987)
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Figs. 7-12. Larva de tercer estado de Dynastes hyllus. 7) Aspecto interno de la mandíbula derecha. 8) Aspecto interno de la mandíbula izquierda. 9) Aspecto anterior de
la maxila izquierda. 10) Estigma respiratorio derecho del cuarto segmento abdominal.
11 ) Amplificación de las perforaciones de la placa respiratoria de un estigma abdominal ( x 1000). 12) Vista exterior del tarsungulus mesotorácico i7quierdo. Líneas equivalentes a 2 mm.
irregularmente en hileras transversales. Dorso del protórax con tres áreas poco
definidas y 22 a 26 sedas a cada lado de la sutura ecdisal. \-fesoprescudo LF
4 ( 10-16). ~fesoescudo solo con dos o tres sedas laterales. Mesoescutelo LF 2
( 14-20). ~1etaprescudo LF 3 ( 6-16) . .\1etaescudo LF 1 ( 10-12) . .\1etaescutelo
Figs. 13-15. Larva de tercer es1
segmento abdominal, mostrando
larva anestesiada. 15) Vista dors:
equivalentes a 1 mm.
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\foRÓX. BmLoGÍ.\ Dynastcs hyllus
72 ( 1987)
10
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12
tes hyllus. 7) Aspecto interno de la manldíbula izquierda. 9) Aspecto anterior de
derecho del cuarto segmento abdominal.
1 placa respiratoria de un estigma abdo~ulus mesotorácico izquierdo. Líneas equi-
orso del protórax con tres áreas poco
; la sutura ecdisal. Mesoprescudo LF
es sedas laterales. Mesoescutelo LF 2
taescudo LF 1 ( 10-12). Metaescutelo
Figs. 13-15. Larva de tercer pstado de Dynastes hyllus. 13) Vista vPntral del décimo
segmento abdominal, mostrando la abertura anal. 14) Vista lateral izquierda de una
larva anestesiada. 15) Vista dorsal de la misma lan·a. Unidades menores de la f'scala
equivalentes a 1 mm.
CuADRO
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1
Dimensiones de las larva<> de Dynastes hyllus (en mm)
Estigmas abdominales
primero
octavo
largo
ancho
ancho
largo
Anchura
clípeo
Tercero
terminal
12.5
6.5
Tercero
terminal
12.2
Tercero
terminal
11.7
6.5
6.5
1.56
2.21
1.43
1.95
1.82
1.82
Tlayacapan, Morelos
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Tercero
inicial
12.5
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6.1
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1.82
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Exovum Chietla
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Estigmas
torácicos
largo
ancho
Anchura
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Procedencia
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72 ( 1987)
:MoRÓN. BroLOGÍA Dynastes hyllus
45
LF 2 (20-22). Estigmas respiratorios ovalados, irregulares, con 1.30 a 1.69 mm
de ancho y 1.82 a 2.21 mm de largo. Placa respiratoria con un máximo de 256
perforaciones amiboides en 0.01 mm 2 (Fig. 12). Lóbulos de la placa respiratoria contiguos. Bulla longitudinal, convexa y poco prominente. Longitud de
las metacoxas: 5.9 a 6.5 mm.
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Uñas. Con una seda prebasal interna y una seda preapical externa; ambas
gruesas y largas (Fig. 12).
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Longitud dorsal aproximada: 90-120 mm (Figs. 13-14).
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Abdomen. Dorsa de los segmentos I-VI con CE 3-5 ( 28-66); LF 3 ( 1418); segmentos VII-VIII con CE 10 (48-50), LF 2-3 (4-32); segmento IX
con CE 12 (40-42), LF 2-3 (12-30); segmento X con CE 14-16 (34-36), LF
4-6 (16-20) irregular (Fig. 14). Venter de los segmentos I-III LF 2-3 (24-32);
segmentos IV-IX LF 1-2 ( 16-32) irregulares. Raster con 4-6 LF en el campus; teges con 36-48 LF, 20-24 LG y 14-16 CE; labio anal inferior con 40-48
CE, 20-24 CG y 60-70 LG; labio anal superior con 120-140 CG y 36-40 LG
mezcladas; y cada bárbula formada por 8-12 LG y 3-4 CG (Fig. 15). Depresiones dorso-laterales del X segmento, adyacentes a los extremos de la abertura anal, amplias, irregulares, finamente rugosas y con 3-5 sedas cortas y largas.
Estigmas de los segmentos I-VIII progresivamente mayores, de perímetro ovalado hasta casi circular, con 1.17-1.43 mm a 1.30-1.82 mm de ancho y 1.691.95 mm a 1.82-1.95 mm de largo (Figs. 11 y 13).
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Larva de segundo estado
(Figs. 16-17)
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Cabeza. Ancho máximo de la cápsula cefálica: 6.7 a 7.0 mm. Ancho máximo de la base del clípeo: 3.5 ?3. 7 mm. Quetotaxia similar al tercer estadio.
Ocelos bien marcados. Superficie dorsal del último artejo antena! con 7 a 10
manchas sensoriales.
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La descripción se basa en: dos larvas de segundo estado y diez cxuv1as de
larva de segundo estado criadas hasta el estado adulto, obtenidas de huevos
depositados por una hembra capturada en MEXICO: Estado de Puebla,
Chietla, 2-XI-1980, C. Gallardo, 1,200 m de altitud (M).
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Tórax. Areas laterales esclerosadas del pronoto de color pardo amarillento .
Quetotaxia semejante a la del tercer estadio. Estigmas respiratorios ovalados,
FoLIA E;'\TOMOL.
::\Ir:x. 72 ( 1987)
MoRÓ!\
con 0.50 a 0.55 mm de ancho y 0.75 a 0.90 mm de largo. Longitud de las
metacoxas: 3.1 a 3.8 mm.
Abdomen. Quetotaxia similar a la del tercer estado, con las LF más finas.
El tamaño de los estigmas de los segmentos I a VIII aumenta ligeramente
desde 0.50 hasta 0.60 mm de ancho, y de 0.65 a 0.70 mm de largo.
Longitud dorsal aproximada: 3B a 65 mm (figs. 24-25 ).
Las diferencias morfométricas expuestas en el Cuadro
sugreren una tasa
de crecimiento de 1.76 en la cápsula cefálica, 1.84 en el clípeo y 1.82 en las
metacoxas.
Larva de primer estado
(Figs. 16-17)
La descripción está basada en: cmco larvas de primer estado obtenidas de
huevos depositados por una hembra capturada en MEXICO: Estado de Puebla, Chietla, 2-XI-1980, C. Gallardo, 1,200 m de altitud (M).
Cabeza. Ancho máximo de la cápsula cefálica: 3.5 a 3. 7 mm. Ancho máximo de la base del clípeo: 2 a 2.2 mm. Quetotaxia similar a la del tercer estadio. Ocelos bien marcados. Superficie dorsal del último artejo antena! con 8
a 9 manchas sensoriales. Color del cráneo amarillento o anaranjado claro.
Túrax. Areas esclerosadas laterales del pronoto ausentes. Quetotaxia similar a la del tercer estado, aunque más fina y pálida. Estigmas respiratorios ovalados-alargados, reniformes, sin bulla y con los lóbulos de la placa
respiratoria poco desarrollados. con 0.15 mm de ancho y 0.25 a 0.30 mm de
largo. A cada lado del mctaescudo presenta una "espina de eclosión" bien esclerosada (Fig. 16). Longitud de las metacoxas: 1.6 a 1.8 mm.
Abdomen. Quetotaxia semejante a la del segundo estado, con todas las
sedas más finas y pálidas. Estigmas respiratorios ovalado-alargados, reniformes, sin bulla y con los lóbulos de la placa respiratoria poco desarrollados
(Fig. 17). con 0.15 mm de ancho y 0.15 a 0.30 mm de largo.
Longitud dorsal aproximada: 16 a 33 mm. ( Figs. :22-23).
Las diferencias morfom~tricas expuestas en el Cuadro
sugieren una tasa
de crecimiento de 1.90 en la cúpsula cefálica, l. 71 en el clípeo y 2.02 en las
metacoxa.s.
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Figs. 16-20. Dynastes hyllus.
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tigma respiratorio derecho del
estado en etapa terminal. 18) As
trando la cabeza, las patas anteri
izquierdo del segundo segmento
respiratorio izquierdo del quinto
escala en mm.
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:Ex. 72 ( 1987)
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0.90 mm de largo. Longitud de las
ercer estado, con las LF más finas.
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Dynastes hyllus
0.1
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17
m (figs. 24-25).
s en el Cuadro
sugieren una tasa
ilica, 1.84 en el clípeo y 1.82 en las
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-17)
arvas de primer estado obtenidas de
1rada en MEXICO: Estado de PueDO m de altitud (M).
5.0
fálica: 3.5 a 3.7 mm. Ancho máxilletotaxia similar a la del tercer estarsal del último artejo antena! con 8
1eo amarillento o anaranjado claro.
pronoto ausentes. Quetotaxia s1.ás fina y pálida. Estigmas respirabulla y con los lóbulos de la placa
mm de ancho y 0.25 a 0.30 mm de
1ta una "espina de eclosión" bien escoxas: 1.6 a 1.8 mm.
1
1.0
del segundo estado, con todas las
liratorios ovalado-alargados, reniforllaca respiratoria poco desarrollados
l 0.30 mm de largo.
1m. (Figs. 22-23).
en el Cuadro 1 sugieren una tasa
ilica, 1.71 en el clípeo y 2.02 en las
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1.0
[
20
Figs. 16-20. Dynastes hyllus. 16) Aspecto lateral de la espina de eclosión metatorácica izquierda de una larva de primer estado a los tres días del nacimiento. 1 7) Estigma respiratorio derecho del cuarto segmento abdominal de una larva de primer
estado en etapa terminal. 18) Aspecto antero-ventral de la pupa de una hembra, mostrando la cabeza, las patas anteriores y el proceso proesternal. 19) Estigma respiratorio
izquierdo del segundo segmento abdominal de la pupa de una hembra. 20) Estigma
respiratorio izquierdo del quinto segmento abdominal de la misma pupa. Líneas de
escala en mm.
48
MoRÓN
FoLIA ENTOMOL. MEx. 72 ( 1987)
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La descripción se basa en: un
colectada en MEXICO: Esta,
ño, en tronco podrido de Pe
en una pupa ( <¡> ) malograda
estado adulto, obtenidas de ht
MEXICO: Estado de Puebla
altitud (M).
Longitud: 59 a 62 mm. F
tic a . Color amarillo con tintt
sedas doradas cortas (0.04 rr
ofrece un aspecto aterciopelad
Cabeza. Inclinada hacia las r
depresión central anterior en
media. Frente con una depres
curvadas que divergen hacia 1
pero recónditos. Antenas grut
Labro semi trapezoidal redond
con una pequeña depresión
discreta. Mandíbulas anchas y
maxilares cónicos, con cuatro
pos labiales redondeados con t
Tórax. Disco del pronoto irn
anterior y la sutura ecdisal n
anterior ampliamente sinuado 1
anteriores rectos, muy promine
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72 ( 1987)
MoRÓN. BIOLOGÍA
Dynastes hyllus
49
COMENTARIOS. Los caracteres que permiten distinguir a las larvas de esta
especie de otros dinastinos simpátricos son: el número de manchas sensoriales
dorsales de las antenas le separa de las especies de Xyloryctes y Phileurus; la
presencia de ocelos conspicuos y el número de sedas en los tarsunguli le distinguen de Strategus y Afegasoma; la forma del labro y la posición de los
lóbulos de la placa respiratoria le separa de Strategus, X yloryctes y Phileurus.
El número reducido de espinas en los acanthoparia puede interpretarse como
el carácter más distintivo (Cuadro 2).
Dynastes hyllus Chevr.
Pupa
La descripción se basa en: una pupa ( <( ) obtenida de larva de tercer estadio
colectada en MEXICO: Estado de Morelos, Tlayacapan, 10-VII-82. L. Cariño, en tronco podrido de Persea americana Mili. 1,630 m de altitud (M);
en una pupa ( <( ) malograda y en una exuvia de pupa ( <i' ) criada hasta el
estado adulto, obtenidas de huevos depositados por una hembra capturada en
MEXICO: Estado de Puebla, Chietla, 2-XI-1980. C. Gallardo, 1,200 m de
altitud (M).
Longitud: 59 a 62 mm. Forma alargada-ovalada, robusta, exarada adéctica. Color amarillo con tintes rojizos y anaranjados. Con una cubierta de
sedas doradas cortas (0.0+ mm long.) muy finas, que completamente seca
ofrece un aspecto aterciopelado.
Cabeza. Inclinada hacia las procoxas. Clípeo tumescente bilobado, con una
depresión central anterior en forma de "T" y una callosidad fronto clipeal
media. Frente con una depresión transversal amplia, surcada con arrugas recurvadas que divergen hacia la callosidad fronto-clipeal. O jos bien definidos
pero recónditos. Antenas gruesas, voluminosas, con 4 o 5 anillos definidos.
Labro semitrapezoidal redondeado, corto (2.4 veces más ancho que largo)
con una pequeña depresión central anterior, seguida de una prominencia
discreta. Mandíbulas anchas y prominentes. Maxilas gruesas y largas. Palpos
maxilares cónicos, con cuatro anillos. Apice del labio lobulado, hendido. Palpos labiales redondeados con tres anillos definidos (Fig. 18).
Tórax. Disco del pronoto irregular, tumescente, con una callosidad central
anterior y la sutura ecdisal media longitudinal claramente marcada. Borde
anterior ampliamente sinuado y el borde posterior un poco bisinuado. Angulas
anteriores rectos, muy prominentes, gruesos. Angulas posteriores ampliamente
50
FoLIA ENTOMOL. MEx. 72 ( 1987)
redondeados. El meso y metanoto también exhiben sutura ecdisal. El proceso
proesternal semitrapezoidal muy aparente. El mesosternón está oculto y la superficie del metasternón es ligeramente irregular. Los élitros son estrechos,
recurvados ventralmente, muestran algunas estrías toscas y la cubierta aterciopelada.
Abdomen. La zona pleural del primer segmento presenta un reborde oblicuo muy elevado que oculta en parte al estigma correspondiente, ovalado-alargado, bilabiado, esclerosado, de color castaíio rojizo, con un reborde fino
asimétrico. Los estigmas II al IV (Fig. 19) también son ovalado-alargados,
bilabiados, asimétricos, de color castaíio-rojizo, con rebordes delgados elevados y esclerosados (0.9 mm ancho; 2.5 mm largo). Los estigmas del V
al VII están indicados por depresiones con plegamientos rosetiformes no
pigmentados (Fig. 20). Los acroterguitos de los segmentos II al VII están claramente marcados por pares de quillas esclerosadas y prominentes,
que se enfrentan con pares de rebordes igualmente endurecidos situados
en el borde posterior de cada segmento precedente, constituyendo las "gintraps" (sensu Hinton, 1946). El tergum VIII presenta dos depresiones profundas, ovaladas. El esternito II es muy corto, y se insinúa como triángulo
entre las metacoxas. Los esternitos III al VI son convexos, simétricos y tienen
longitudes semejantes. El esternito VII se observa fusionado con el VIII en
su tercio central, mientras que el IX y el X ( ?) son pequeíios y están parcialmente retraídos bajo el IX tergum que, al doblarse, conforma dos "almohadillas genitales" separadas longitudinalmente por una sutura profunda e irregular, cuyos extremos caudales están provistos con una densa cubierta de sedas
doradas más largas que en otras partes del cuerpo.
Patas. Las tibias anteriores tienen bien marcados los tres procesos dentiformes del borde lateral y una insinuación del espolón apical. Las meso y
metatibias muestran los esbozos de dos espolones apicales.
COMENTARIOS. El dimorfismo sexual está tan marcado en las pupas como
en los adultos, ya que por el examen de pupas vivas del sexo masculino
(Fig. 27) se pudo apreciar el desarrollo de los procesos ceratiformes, cefálico
y pronotal, típicos de la especie.
CICLO DE
VIDA
De una pareja de Dynastes hyllus procedente de Chietla, Puebla, que realizó cuando menos tres acoplamientos en cautiverio (2-XI-80; 3-XI-80: 6-XI-
MoRÓN.
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Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Guerrero
Hidalgo
Hidalgo
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Exouum Chietla
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Puebla
Puebla
Puebla
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72 ( 1987)
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está tan marcado en las pupas como
de pupas vivas del sexo masculino
de los procesos ceratiformes, cefálico
MoRÓN.
BIOLOGÍA
Dynastes hyllus
80) antes de que muriera el macho ( 30-XI-80), se obtuvieron: un lote de 13
huevos (25-XII-80), un huevo aislado (3-I-81), y otro lote de 10 huevos (27II-81), en un lapso de 64 días. Al morir la hembra (7-IV-81) contenía 21
huevos desarrollados en sus 12 ovariolas y en el útero, así como la espermateca llena, lo cual sugiere que podría haber ovipositado una vez más, y que
el desarrollo de los huevos en los ovarios requiere de cuando menos 60 días.
Con base en la disección de 12 hembras obtenidas en otras localidades entre
agosto y noviembre, puede decirse que en condiciones naturales la cópula
debe ocurrir antes de noviembre en un 50% de los casos, porque las espermatecas estaban llenas (14 mm largo; 7 mm ancho). El número de huevos
desarrollados en ellas varió entre 4 y 33 (X: = 14) con mayor número en
agosto y octubre (Cuadro 3). De modo que la oviposición puede realizarse
desde finales de agosto hasta noviembre.
CUADRO 3
Datos de las hembras de Dynastes hyllus disectadas
Localidad
Estado
Mes de la
disección
O tongo
Xochicoatlán
O tongo
Zacualtipán
Zacualtipán
Zacualtipán
Acahuizotla
O tongo
O tongo
Zacualtipán
Jojutla
Acahuizotla
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Guerrero
Hidalgo
Hidalgo
Hidalgo
Morelos
Guerrero
agosto
agosto
septiembre
septiembre
septiembre
septiembre
septiembre
octubre
octubre
octubre
octubre
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Exovum Chietla
Exovum Chietla
Exovum Chietla
Puebla
Puebla
Puebla
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VIDA
cedente de Chietla, Puebla, que reacautiverio (2-XI-80; 3-XI-80: 6-XI-
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Los huevos miden 6 mm de largo por 4 mm de diámetro, pero durante su
desarrollo aumentan un poco su volumen y se tornan casi esféricos (Fig. 21).
Después de 75 días de incubación emergieron las larvas de primer estado con
un peso promedio de 0.4 g (Fig. 22), que al cabo de 66 días incrementaron su
FoLIA EKTOMOL. \f1:x. 72 ( 1987)
Figs. 21-2+. Dyna1tes hyllus. 21) Hue\o en procc"o de desarrollo. 22) La~va en Pi
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menores de las escalas equivalentes a 1 mm.
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en donde se aprecian claramente 1
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de la última ecdisis, con las alas
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72 ( 1987)
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111 primer estadio,
etapa terminal, exmembrana peritrófica. 2+) Lan·a en searamente su sistema traqueal. Unidades
1
l\foRélx. BJOLOGÍA Dynastes hyllus
53
Figs. 2.'i-2B. Dynastes hyllus. 2.'i) Larva en sc·gundo estadio, etapa terminal. 2G) Larva
en tercer estadio; etapa inicial. 2 7) Vista latero-dorsal de la pupa de un macho,
en donde se aprecian claramente las proyecciones ceratiformes y parte de la cobertura
setífera aterciopelada del tórax y el abdomen. 2B) Imago de un macho un día después
de la última ecdisis, con las alas membranosas aún llenas de líquido, y los restos de
la exuvia pupa! a un lado. Unidades menores de las escalas equivalentes a 1 mm.
54
FoLIA ENTOMOL.
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55
Dynastes hyllus
biomasa en un 275% (Fig. 23). Después de la ecdisis a segundo estado la larva
alcanzó un peso promedio de 3.5 g (Fig. 24) que en el transcurso de 71 días
aumentó en un 243% (Fig. 25). La ecdisis a tercer estado se llevó a cabo
con un peso inicial promedio de 11.3 g ( Fig. 26) el cual durante un largo
periodo que varió entre 330 y 600 días incrementó su peso en un 443%. La
ecdisis pupal ocurrió entre los 467 y los 740 días después de la eclosión del
huevo, dentro de una celda construida por la misma larva (Fig. 27). Al finalizar este proceso crítico las pupas mostraron una pérdida de peso del 57%
con respecto al máximo alcanzado durante el tercer estadio larval. La última
ecdisis para la fase de imago empezó 41 días después, produciendo un adulto teneral (Fig. 28) que tardó entre 30 y 40 días para expulsar los líquidos excedentes, esclerosando sus élitros, alas y abdomen aún dentro de la
celda pupal. Tres días después de salir al medio externo los imagos maduros
empezaron a alimentarse con frutos fermentados, y fueron capaces de aparearse en 30 días más. La longevidad del adulto de esta especie observada en
cautiverio varió entre 30 y 210 días para los machos y entre 160 y 180 días
para las hembras.
Es interesante señalar que un 37.5% (2 ó ó, 1 ~) de las larvas de tercer
estado pertenecientes al primer Jote de huevos (25-XII-80) alcanzó el estado
adulto 11 meses ante!:> que sus contemporáneas y las larvas del otro lote (27II-81), a pesar de que todas fueron mantenidas bajo las mismas condiciones
de cría y todas mudaron al tercer estadio entre junio y septiembre de 1981
(Cuadro 4). Esta flexibilidad en la duración del ciclo vital bajo condiciones
naturales, homogéneas y favorables, puede representar una estrategia de
adaptación que permite la aparición de una generación de adultos cada año.
Con los 13 adultos criados fue posible formar cuatro parejas, de las cuales
solo dos realizaron cópulas, de acuerdo con el análisis del contenido de las
espermatecas, pero ninguno de los cinco huevos depositados por ellas se desarrolló, posiblemente porque no estaban fecundados (Cuadro 5).
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FoLIA ENTOMOL. ?vl1:x. 72 ( 1987)
TABLA DE VIDA Y TAsA DE SonREYI\"ENCL\
De acuerdo con las datos obtenidos (Cuadro 6) se observó que a partir de
un número inicial de 21 huevos solo sobrevivieron hasta el estado adulto 13
individuos, de los cuales solo nueve se considrrarían demográficamente relevantes, debido a las malformaciones y enfermedades que provocaron la muerte prematura de cuatro individuos. La mortalidad pre-reproducti\·a de esta
especie en cautiverio fue de 57(;;,, alcanzando los valores más altos durante
el primer estadio larvario ( 21.00,~,) y el estadio de adulto teneral ( 42.8%)
El principal factor de mortalidad en las formas inmaduras fueron las bacteriosis necróticas (62.5(;;,), mientras que en los imagos las malformaciones de
los apéndices (Fig. 38) correspondieron con la muerte prematura de un 23(\,
de ellos 7 a 14 días después de iniciar la etapa adulta. El hemocele abdominal
de uno de estos machos se encontró infestado por pequeños nemátodos (Neoaplectana ?) pero es difícil saber si contribuyeron a su muerte.
Para la siguiente generación se esperarían 70 huevos. número que se obtiene multiplicando el total de '"hembras normales" ( 5) por el promedio de
huevos encontrados en las hembras ( 14). pero durante el cautiverio de estas
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Fig. 29. Larva de tt>rct>r <'stado de Dynastes hyllus junto a la hoqut>dad dt>l tronco
de aguacatero en donde fue colectada. Camino al Tepozteco, Tepoztlán, Morclos, México, junio 1980. (Foto Rafael Cadena).
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Tabla de la vida de Dynastcs hyllus en cautiverio
Intervalo
de edad
(x)
Huevos
No. indiv.
scbrevin'n
intervalo x
(lx)
No. de indiv.
muertos
in ten,alo x
(dx)
21
1
1
2
tc~al:
Lan·a I
Larva II
Larva III
19
15
1+
7
7
Hembras x 2
Hembras Normales x 2
7
6
fungosis
desecación
•••••••••
bactcricsis
1
bactericsis
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•
o
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......
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••••••••••••••••••••••
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g
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••••••••••••••••••••••••••••••
0.74
•
•
•
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•
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malformación
fungosis
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14.2
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3
21.0
6.6
malformación
3
1
total: 4
Tasa de
sobrevi,,encia
intervalo x
(Sx)
4.7
4.7
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total: 1
Imago 6
Imago C(
dx como
porcentaje
de lx
( 100 qx)
(dx F)
+
total: 5
(Pro p. sexual 50: 50)
Pupa 6
Pupa C(
Factor
responsa blc
de dx
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0.93
42.8
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O.iO
12
10
Número de huevos esperados: 70
Número de huevos observados: 31.
lndice de incremento poblacional esperado: 3.24.
Indice de incremento poblacional observado hasta la etapa de huevo: 1. ~'1.
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58
FoLIA EKTOMOL. :\1Ex.
72 ( 19B7)
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hembras solo se produjeron 31 hue\·os. por lo tanto el índice de incremento
poblacional observado fue de 1.38 hasta el estado de huevo, valor aceptable
para una especie con bajo potencial reproductivo, cuyas larvas se desarrollan
protegidas dentro de cavidades con alimento asegurado. De acuerdo con los
tres tipos de curvas de sobrevivencia de Price ( 1975), D. hyllus, se ajustaría
al tipo A. con más de un 40% de mortalidad hacia la mitad del periodo larvario.
DEsARROLLo PosTEMBRION ARIO
El análisis del crecimiento de las larvas en relación con el tiempo y el consumo de alimento indica que desde el segundo estado larvario existen diferencias notables entre las larvas que darán origen a machos o a hembras ( Cuadro 7). Las larvas de segundo estadio terminal masculinas pesan en promedio
CUADRO
7
Biomasa de Dynastes hyllus en cada estado de desarrollo (gramos), basada
en 14 individuos mantenidos a 19 ± 4°C
No. Clave
y sexo
Larva I
inicial
3
4
5
tí
7
10
¿ 11
0.15
0.19
0.20
0.16
0.18
0.15
0.20
2.8
1.6
1.3
1.7
1.6
2.8
1
2
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0.12
0.13
0.12
0.1+
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1.9
1.3
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2.5
Promedios
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6
6
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Larva II
inicial final
Larva III
inicial máximo
Pupa
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maduro
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Estas diferencias pueden atril
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Para completar su desarrollo,
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que las de ciclo largo consumiere
los datos obtenidos, procesados
Macfadyen (Cairns, 1982), el e
primero y segundo estadio, y so],
larval, mientras que la produccic
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se incrementa un 10% en las la
de asimilación tiene una relaciÓI
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La talla corporal de los imag
para el desarrollo larvario fuerm
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alcanzó los límites máximos cono
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un rango de 50 a 60 mm, con n
mm. La longitud total de las hen
mayor frecuencia entre los 54-56
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el proceso pronotal 5 a 11 mm
muestra el proceso cefálico 4 a 8
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:\foRÓN. BIOLOGÍA
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ad hacia la mitad del periodo lar-
4BRIONARIO
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NP
NP
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12.6
8.:1
>, o por muerte prematura.
S"
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NP
8.0
NP
6.8
Dynastes hyflus
59
1.18 veces más que las femeninas; las de tercer estadio terminal y las pupas
de machos son 1.30 y 1.26 veces más pesadas. respectivamente; y por último,
el peso de las hembras tenerales y maduras es un tercio menor que el de los
machos.
Estas diferencias pueden atribuirse principalmente al desarrollo de las proyecciones ceratiformes que constituyen el principal caracter dimórfico sexual
de la especie, cuya formación debe consumir una cantidad importante de
materiales energéticos y estructurales, ya que la mayor diferencia cuantitativa
entre las biomasas de un macho y una hembra (x = 10.3 g) se observa en el
tercer estadio terminal. En las figuras 30 y 31 se muestran las gráficas de
crecimiento en función de la biomasa para machos muy desarrollados ( "majar") y poco desarrollados ("minor") en comparación con el crecimiento de las
hembras, a lo largo de los ciclos vitales de dos y tres años que fueron obtenidos en condiciones de cautiverio.
Para completar su desarrollo, las larvas con ciclo de vida corto consumieron
un promedio de 2.44 kg de substrato alimentario durante dos años, mientras
que las de ciclo largo consumieron hasta 5.20 kg en tres años. De acuerdo con
los datos obtenidos, procesados con la fórmula adaptada de Petrusewicz &
Macfadyen (Cairns, 1982), el consumo de substrato se cuadruplica entre el
primero y segundo estadio, y solo se duplica entre el segundo y tercer estadio
larval, mientras que la producción de biomasa diaria se triplica entre las dos
primeras etapas y disminuye un 60% en el último estadio del ciclo corto, o
se incrementa un 10% en las larvas con ciclo largo. La eficiencia porcentual
de asimilación tiene una relación proporcional inversa con respecto a la biomasa corporal (Cuadro 8).
La talla corporal de los imagos obtenidos ( F 1 ) indica que las condiciones
para el desarrollo larvario fueron buenas, ya que todos los machos y un tercio de las hembras superaron en talla a sus progenitores, aún cuando ninguno
alcanzó los límites máximos conocidos para la especie (Figs. 32-39). La longitud total (del clípeo a la placa pigidial) de los machos descendientes abarcó
un rango de 50 a 60 mm, con mayor frecuencia entre los 52-54 mm y 58-60
mm. La longitud total de las hembras tuvo un gradiente de 46 a 56 mm, con
mayor frecuencia entre los 54-56 mm. En cuanto al desarrollo de los procesos
ceratiformes masculinos se observa que el 85% de la descendencia presentó
el proceso pronotal 5 a 11 mm más largo que el del progenitor, y un 71%
muestra el proceso cefálico 4 a 8 mm más largo y provisto con dentículo preapical, accesorio ausente en el progenitor.
60
mfl,
FoLIA ENTOMOL. ~h:x.
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72 ( 1987)
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72 ( 1987)
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61
Dynastes hyllus
8
Datos sobre el crecimiento larval de Dyrzastes hyllus, calculados con el
promedio de ocho larvas mantenidas a 19 ± 4°C
Componentec.
bioenergéticos
.
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Larva I
Larya II
Larva III
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Producción de biomasa
P = d P/d t
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Producción de excretas
Fu
d fu /d t
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0.82
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6.75 g./día
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Consumo
C = P +Fu*
0.84
g/día
3.42
g/ día
6. 79
6.83 g/día
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0.082 g/día
::;
...
w
Eficiencia
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3.01
2.16
Q
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z
Promedio consumo total
durante cada estadio
*
o
44.2
254.5 g
0
2,145 a +,903 g
No se incluye el factor respiración (R).
CRECIMIENTO AUJMÉTI:rc:o DEL lMAGO
Q
z
o
.."'
.
::;
:;¡
Las proyecciones ceratiformes de la cabeza y el pronoto de los machos de
D. hyllus están sujetas a una constante diferencial de crecimiento específica,
que controla el incremento de su talla relativa en relación con el incremento
absoluto del cuerpo, de acuerdo con los postulados de Huxley ( 1972). Durante
la revisión de 100 machos procedentes de 50 localidades, se registraron las
siguientes medidas: longitud total, incluyendo las proyecciones anteriores
w
Q
z
o
~::e::~:{~~- ~
~
"\ :E
Figs. 30-31. Desarrollo en cautiverio de Dynastes hyllus, cuantificado con base en el
peso fresco ( g). :JO) Ciclos "cortos" de dos años, de un macho pequeño ( ¿ 1O), un
macho grande ( ó 4) y una hembra (? 2), mostrando las diferencias entre los pesos
máximos alcanzados durante el tercer estadio larval. 31) Ciclos "largos" de tres años,
de un macho mediano ( ¿ 11) y de una hembra ( '!' 1S), en donde destaca aún más
la diferencia de peso entre las larvas de tercer estadio de los dos sexos. En la parte
superior de las gráficas se indica la temperatura promedio mensual del interior de las
I, II, III, estadios larvales; P
pupas; A =
cajas de cría ( °C). Abreviaturas:
adultos.
=
=
foLIA E:-->ToMoL .
.\fEx. 72 ( 1987)
34
Figs. 32-35. Adultos de Dynastes hyllus. 32) Progenitora procedente de Chietla,
Puebla. 33) Progenitor, Chietla, Pue. 3+) Descendiente ( i!; 1O), ciclo "corto". 35)
Descendiente ( ó +), ciclo "corto". Unidades menores de las escalas equivalentes
a 1 mm.
.\foRÓK. E
Figs. 36-39. Adultos de Dynastes h
deformaciones ligeras en el proceso J
( i!i 7) ciclo "largo", con deformid:
diente ( i!i 6) ciclo "largo", con del
gran parte de la pata posterior izqui
dades menores de las escalas equivale
e 72 ( 1987)
Progenitora procedente de Chietla,
endiente ( 6 1O), ciclo "corto". 35)
menores de las escalas equivalentes
I\loRÚx. BioLoGÍA Dynastrs hyf/ 11.1
fl3
Figs. 36-39. Adultos de Dynastes hyllus. 36) Descendiente ( 6 11) ciclo "largo", con
deformaciones ligeras en el proceso pronotal y el ápice de los élitros. 3 7) Descendient¡( 6 7) ciclo "largo", con deformidad en la mitad distal de los élitros. 38) Descendiente ( 6 6) ciclo "largo", con deformidades en los élitros y las alas, y ausencia de
gran parte de la pata posterior izquierda. 39) Descendiente ( ';> 2) ciclo "corto", U nidades menores de las escalas equi\"alentcs a 1 mm.
(il
FoLIA
ENTOMOL. ~h:x.
7'2. ( 1~J87)
MoRÓN. B1
(X): longitud desde el borde del clípeo hasta la placa pigidial (X'); longitud
desde la base del pronoto hasta el ápice del "cuerno" (Y); longitud de la proyección cefálica desde la parte anterior de su base hasta el ápice, en línea
recta (Y'): la longitud de la tibia posterior, sin considerar los espolones (Y");
y la anchura humeral (X").
Después de analizar estos datos se seleccionaron solo dos correlaciones, 1a
(Y) contra (X). de la cual se obtuvo una recta ele crecimiento proporcional
directo (Fig. 40) cuya regresión lineal nos da una pendiente de 0.699, una
intercepción de -17.406, y un coeficiente de correlación de 0.934: en tanto
que al graficar (Y") contra (X) se obtuvo otra recta proporcional directa
cuya regresión ofrece una pendiente de 0.107, una intercepción de 6.597 y un
coeficiente de correlación de 0.821. Si se considera que en la expresión y =
a -1- bx, (a) representa la intercepción y (b) la pendiente, ambas constantes
para la especie, entonces puede decirse que (a) corresponde al coeficiente
fraccionario de I-luxley, y que (b) es equivalente a la constante de crecimiento diferencial para esa especie. que en el caso de la relación (X) con (Y) en
D. hyllus tiene una valor de 0.6 en la primera, y de 0.1 en la segunda, lo cual
nos señala que la relación entre la longitud total del cuerpo y el desarrollo
de las estructuras climórficas sexuales es mucho mayor que la existente entre
esta longitud y el desarrollo de las estructuras no dimórficas, como las metatibias.
Los mismos parúmetros fueron utilizados para conocer la frecuencia con
que aparecen cada una de las "formas" masculinas, aquí separadas en seis grupos (Cuadro 9) basados en la longitud del proceso ceratiforme pronotal,
Cl!ADRO
E r----,---._,.-E
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o
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muestra ele 100 ejemplares de Dynastes hylius ( %)
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Longitud proceso cefálico
proceso
Frecuencia
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12.1-17.0
17.1-22.0
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27.1-32.0
:12.1-37.0
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7
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"cuerno" (Y); longitud de la prosu base hasta el ápice, en línea
sin considerar los espolones (Y");
ionaron solo dos correlaciones, 1a
recta de crecimiento proporcional
da una pendiente de 0.699. una
:le correlación de 0.93-1; en tanto
D otra recta proporcional directa
7, una intercepción de 6.597 y un
msidera que en la expresión y =
b) la pendiente, ambas constantes
1e (a) corresponde al coeficiente
lente a la constante de crecim!en.so de la relación (X) con (Y) en
ra, y de 0.1 en la segunda, lo cual
:l total del cuerpo y el desarrollo
tcho mayor que la existente entre
:as no dimórficas, como las meta-
E.-----r--.,...----r---.,...----r--~---E
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e:
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65
MoRÓN. BroLoGÍA Dynastes hyllus
72 (1987)
90
t
mm
Fig. 40. Correlaciones entre tres parámetros masculinos de Dynastes hyllus. (X) longitud total, incluyendo las proyecciones anteriores; (Y) longitud del proceso ceratiforme pronotal; (Y") longitud de la metatibia. (Comentarios en el texto).
7
66
FoLIA ENTOMOL. MEx. 72 ( 1987)
~1oRÓN.
carácter seleccionado por su confiabilidad durante las mediciones de 100 ejemplares colectados en México durante un lapso mayor de 100 años.
Forma "Brachiccra !". Talla corporal: 40-46 mm de longitud, por 18-27
mm de anchura humeral. Proceso pronotal de 12.1 a 17 .O mm de largo. Proceso cefálico simple, sin dentículos preapicales, con 3.5 a 8.0 mm de largo.
Frecuencia en la muestra: 13% (Fig. 41-H-I).
Forma 'Brachicera JI". Talla corporal: 46-54 mm de longitud por 20-30 mm
de anchura humeral. Proceso pronotal de 17.1 a 22.0 mm de largo. Proceso
cefálico simple (89%), o con un dentículo preapical ( 11 %), y de 8.1 a 12.0
mm de largo (82%). Frecuencia en la muestra: 18% (Fig. 41-G).
o
H
Forma "A1 eso cera !". Talla ce
de anchura humeral. Proceso p
cefálico con 8 a 16 mm de larg
cia en la muestra: 25% (Fig. 4
Forma "J1esocera JI". Talla<
de anchura humeral. Proceso p:
cefálico con 12 a 16 mm de lar¡
apical. Frecuencia en la muestra
Forma "Telocera Y. Talla co
de anchura humeral. Proceso p1
cefálico con 16 a 20 mm de lar¡
cales. Frecuencia en la muestr:
Forma "T elocera JI". Talla e
ra humeral. Proceso pronotal de
20 a 24 mm de largo (63%) y
fusionados entre sí (47%). Frecu
En todas las localidades se pn
trica, y solo en las zonas más
población disminuye un poco. I
tiforme pronotal tienen un desar
estructuras dimórficas, aunque f
blaciones establecidas en los borc
del Sur, se presentan más largas,
cuyas formas teloceras inclusive
bérculos.
La coloración básica de los él
el gris claro, gris verdoso, verde
que en condiciones de humedad
colecciones, pasan al pardo ob~
melánica; véase Hinton & Jarro:
presente en un 20% de los ejerr
de lugares más secos.
Fu;oLoGÍA
Fig. 41. Variación alométrica masculina de Dynastes hyllus; perfiles laterales de
nueve ejemplares procedentes de A) Ocuilapa, Chis. B) Molango, Hgo. C) Oaxtepec,
Mor. D) El Vigía, Santiago Tuxtla, Ver. E) Chietla, Pue. F) Ocuilapa, Chis. G) Zacualtipán, Hgo. H) Cotija, Mich. I) Tepoztlán, Mor. Los cuales represC'ntan a las seis
formas definidas en el presente artículo. Línea de escala = 1 cm.
E
DE
Los datos citados a continuac
en las colecciones mexicanas refE
F enología general: mayo (3), jt
~1:oRÓN. BroLoGÍA
(, 72 (1987)
1rante las mediciones de 100 ejempso mayor de 100 años.
W-46 mm de longitud, por 18-27
de 12.1 a 17.0 mm de largo. ProaJes, con 3.5 a 8.0 mm de largo.
1).
,_54 mm de longitud por 20-30 mm
17.1 a 22.0 mm de largo. Proceso
preapical ( 11 %), y de 8.1 a 12.0
stra: 18% (Fig. 41-G).
,
J
./
H
=
67
Forma "Mesocera 1". Talla corporal: 50-60 mm de longitud por 21-31 mm
de anchura humeral. Proceso pronotal de 22.1 a 27.0 mm de largo. Proceso
cefálico con 8 a 16 mm de largo y accesorios variables (Cuadro 9). Frecuencia en la muestra: 25% (Fig. 41-F).
Forma "J1esocera II". Talla corporal 51-60 mm de longitud por 25-35 mm
de anchura humeral. Proceso pronotal de 27.1 a 32.0 mm de largo. Proceso
cefálico con 12 a 16 mm de largo y usualmente (76%) con un dentículo preapical. Frecuencia en la muestra: 17% (Fig. 41-E).
Forma "Telocera !". Talla corporal: 54-60 mm de longitud por 25-34 mm
de anchura humeral. Proceso pronotal de 32.1 a 37.0 mm de largo. Proceso
cefálico con 16 a 20 mm de largo ( 75%) y con uno o dos dentículos preapicales. Frecuencia en la muestra: 12% (Fig. 41-D).
Forma "Telocera II". Talla corporal: 55-65 mm por 27-34 mm de anchura humeral. Proceso pronotal de 37.1 a 45.0 mm de largo. Proceso cefálico con
20 a 24 mm de largo (63%) y con uno, dos o tres dentículos generalmente
fusionados entre sí (47%). Frecuencia en la muestra: 15% (Fig. 41-A,B,C).
En todas las localidades se presentan los extremos de esta variación alométrica, y solo en las zonas más secas o perturbadas la talla promedio de la
población disminuye un poco. Los tubérculos laterobasales del proceso ceratiforme pronotal tienen un desarrollo más o menos proporcional con las otras
estructuras dimórficas, aunque en las formas mesocera y telocera de las poblaciones establecidas en los bordes de la Cuenca del Balsas y la Sierra Madre
del Sur, se presentan más largas, agudas y definidas que en otras poblaciones,
cuyas formas teloceras inclusive pueden exhibir una reducción de estos tubérculos .
La coloración básica de los élitros en los ejemplares revisados varía desde
el gris claro, gris verdoso, verde amarillento, hasta el Yerde obscuro (colores
que en condiciones de humedad elevada, o por la acumulación de grasa en las
colecciones, pasan al pardo obscuro, sin que esto constituya una variedad
melánica; véase Hin ton & ]arman, 1973). En las muestras, el color gris está
presente en un 20% de los ejemplares, sobre todo en aquellos que proceden
de lugares más secos.
FENOLOGÍA DE
Dynastes hyllus; perfiles laterales de
Jhis. B) Molango, Hgo. C) Oaxtepec,
jetla, Pue. F) Ocuilapa, Chis. G) ZaMor. Los cuales representan a las seis
e escala
1 cm.
Dynastes hyllus
Dynastes hyllus
EN MÉxrco
Los datos citados a continuación proceden de 117 ejemplares depositados
en las colecciones mexicanas referidas en la sección de materiales y métodos.
Fenología general: mayo (3), junio (3), julio (20), agosto (31), septiembre
68
FoLIA ENTOMOL.
MoRÓN. B10
MEx. 72 ( 1987)
(23), octubre (29), noviembre (8
eo
u
Oriental ( n=58): junio ( 1), julio
(8), noviembre (2). Fenología en l
octubre ( 2), noviembre ( 1). Fenal
Sur ( n=32): mayo (2), junio ( 1),
bre (11), noviembre (4). Fenologít
( 1), julio ( 1), agosto ( 2), septieml
En las regiones con clima templa
tos están activos principalmente d1
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Material revisado. MEXICO. Chí
Buena (20mi N Bochil) (CNC). L
nas (BMNI-I, Z~HU). Guanajuat
na vista de Cuéllar (U AEM); Ta}
huizotla (M). Hidalgo: Ixtlahuaco
chicoatlán (M); Zacualtipán (M,
de San Antonio (MHNC~1); Guad
tepec, Real de Arriba (BMNH); V
Cotija (ARH,M); Uruapan (MHJ
EM); Cuernavaca (CAS,UAEM);
M); Miacatlán (M); Amacuzac
(UAE~I); Jojutla (M) ;Oaxtepec
tlán (M); Tlaltizapán (M); Tlayac
de Ixtla; Santa María Xalostoc; 2
del Oro ( CP); Tepic, Hacienda de
Monterrey ( CNC); Cola de Caba
(M); Pinotepa Nacional (CP); 0:
[. 72 ( 1987)
MoRÓN. BIOLOGÍA
Dynastes hyllus
69
(23), octubre (29), noviembre (8). Fenología en las montaiias de la regwn
Oriental ( n=58): junio ( 1), julio ( 13), agosto ( 24 ), septiembre ( 10), octubre
(8), noviembre (2). Fenología en la región Occidental (n=7): septiembre (4),
octubre (2), noviembre (1). Fenología en la Cuenca del Balsas y Sierras del
Sur ( n=32): mayo (2), junio ( 1), julio (4), agosto ( 3), septiembre ( 7), octubre ( 11), noviembre (4). Fenología en las montañas del Sureste (n=8). junio
( 1), julio ( 1), agosto (2), septiembre ( 1), octubre ( 3).
En las regiones con clima templado más húmedo a lo largo del año, los adultos están activos principalmente durante el verano, mientras que en las zonas
con clima más seco, o con lluvias tardías, la mayor parte de los adultos aparecen en el otoño.
DISTRIBUCIÓN
Dynastes hyllus se encuentra asociado con los distintos tipos de bosques establecidos entre el nivel del mar y los 2,000 m de altitud, tanto en las vertientes externas como en las internas de los principales sistemas montañosos de
México, Guatemala y Honduras, aunque es más frecuente hallarlo en las localidades situadas entre los 1,000 y 1,600 m de altitud. Es muy probable que
su distribución original estuviera limitada por la distribución del aguacatero
(Persea americana Mill.), y que recientemente se haya extendido al incrementarse el cultivo de este frutal, en cuyos troncos se desarrollan las larvas (Fig. 29).
Material revisado. MEXICO. Chiapas: Ocuilapa (M); Simojovel, La Yerba
Buena ( 20mi N Bochil) (CNC). Durango: Sierras de Durango y Las Ventanas (BMJ'\H, Z~1HU). Guanajuato: Manuel Doblado (M). Guerrero: Buenavista de Cuéllar (U AEM); Taxco (ZMHU); Acapulco; Mochitlán, Acahuizotla (M). Hidalgo: Ixtlahuaco, Otongo (M); Tlanchinol (UAM-X); Xochicoatlán (M); Zacualtipán (M, MHNCM); Molango (M). Jalisco: Unión
de San Antonio (MHNCM); Guadalajara (M). Estado de México: Temascaltepec, Real de Arriba (BMNH); Villa Guerrero, San Felipe (M). Míchoacán:
Cotija (ARH,M); Uruapan (MHNCM). Morelos: Cuautla (MHNCM, UA
EM); Cuernavaca (CAS,UAEM); Coatlán del Río (CP); Chamilpa (UAEM,
M); Miacatlán (M); Amacuzac (UAEM); Apatlaco; Emiliano Zapata
(UAE~); Jojutla (M) ;Oaxtepec (M); Tequesquitengo (MHNCM); Tepoztlán (M); Tlaltizapán (M); Tlayacapan (M); Teopanzolco (UAEM); Puente
de Ixtla; Santa María Xalostoc; Zacatepec (U AEM). N ayarít: Santa María
del Oro (CP); Tepic, Hacienda de Ixtapa (ZMHU); San Bias. Nuevo León:
Monterrey (CNC); Cola de Caballo (MHNCM). Oaxaca: Nazareno, Xoxo
(M); Pinotepa Nacional (CP); Oaxaca (CAS, BMNH, ZMHU); Temascal;
70
FoLIA
ENTOMOL. l\fEx.
72 ( 19B7)
MoRÓN.
Puerto Angel; San José del Peñasco (CP.) Puebla: Chietla (M), Izúcar de
Matamoros (M,IBUNAM); Tehuacán (ZMHU); Teziutlán (CNC); Xicotepec de Juárez (JDG,M). Tamaulipas: Palmillas, San Francisco (M). Veracruz: Altotonga (ZMHU); Córdoba; Jalapa (BMNH, ZMHU); Tierra
Blanca (M); Tuxpan (BMNH); Santiago Tuxtla, El Vigía (IBUNAM, M).
GUATEMALA: Escuintla (Biol. Centr. Amer.); "Guatemala" (BMNH).
HONDURAS: "El Mochito" (J. Boos).
NoTAS CoMPARATIVAs coN LA BIOLOGÍA DE OTROS DINASTINos
Los resultados obtenidos durante la cría de D. hyllus permiten establecer
una comparación entre su desarrollo y el de otros seis dinastinos neotropicalcs
y orientales (Cuadro 10), en donde se observa que el ciclo más corto, univol-
CUADRO
10
Datos comparativos sobre el desarrollo de siete especies de dinastinos
xilófilos (promedios en días)
ORIENTALES
NEOTROPICALES
Oryctes Scapanes Xylotrupes Dynastes Dynastes Strategus Strategus
rhinoceros australis
gideon
hercules
hyllus
aloeus
oblongus
ESTADIOS (L) (1) Boisd. ( 1) (L.) (2) (L.) (3) Chevr. (L.) (4) (Beauv.) (5)
Huevo
Larva I
Larva II
Larva III
12
16
19
60
32
35
45
190
21
20
24
144
28
50
56
450
75
66
71
461
24
16
24
210
17
73
145
210
Prepupa
Pupa
13
22
21
45
14
32
15
32
14
41
16
48
18
33
225
115
102
75
136
180
90
Adulto
Duración
ciclo
Completo
Temperatura
promedio ( o e)
Localidad
375
483
357
706
864
28
28
28
25
19
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510
586
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23
Guadeloupe, México Colombia
F.W.I.
D.F.
Puerto
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(3) Gruner & Chalumeau, 1977;
(1) Bedford, 1976;
(2) Bedford, 1975;
(5) Plank, 1948.
(4) Hurpin & Fresneau, 1966;
E
tino, corresponde a Oryctes rh
es precisamente el de D. hyllus.
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máxima que alcanzan las larva
temperatura promedio de su h
peso máximo entre las larvas de
al mantener a D. hyllus en un
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Todas las especies citadas pw
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a una mayor dependencia por 1
competencia ejercida por otros
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tarde también en las cavidades
cuales les otorgan una mayor pr
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que en conjunto pudieron favo
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que debilitan las funciones de so.
que afectan el crecimiento norn
explicarse su adaptación faculta
ceas ( vg. Oryctes rhinoceros).
CLAVE PARA IDENTIFICAR LAS
EsPECIES DE
(Basada en los datos de Ritche
Oberholzer, 1959;
1 .1'.2 .2' . 3 .-3' . -
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\faRÓN. BIOLOGÍA
72 (1987)
Puebla: Chietla (M), Izúcar de
HU); Teziutlán (CNC); Xicotelillas, San Francisco (M). Veraapa (BMNH, ZMHU): Tierra
'uxtla, El Vigía (IBUNAM, M).
~mer.); "Guatemala" (BMNH).
JÍA DE OTROS DINASTINOS
de D. hyllus permiten establecer
otros seis dinastinos neotropicalcs
ra que el ciclo más corto, univol-
ie siete especies de dinastinos
en días)
NEOTROPICALES
lastes Dynastes Strategus Strategus
·cules
oblongus
hyllus
aloeus
) (3) Chevr. (L.) (4) (Beauv.) (5)
28
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75
66
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24
16
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17
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210
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deloupe, México Colombia
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D.F.
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23
Puerto
Rico
(3) Gruner & Chalumeau, 1977;
lk, 1948.
Dynastes hyllus
71
tino, corresponde a Oryctes rhinoceros (L.), y el ciclo más largo, trianual,
es precisamente el de D. hyllus. Así mismo, es evidente que existe cierta relación directamente proporcional entre la duración del desarrollo y la biomasa
máxima que alcanzan las larvas de cada especie, en la cual debe influir la
temperatura promedio de su habitat, ya que, aún cuando la diferencia de
peso máximo entre las larvas de las dos especies de Dynastes es de solo 17%,
al mantener a D. hyllus en un medio 6°C más frío se precisó de 34% más
tiempo para completar su desarrollo.
Todas las especies citadas pueden considerarse como saprófagas primarias,
que originalmente solo se desarrollaban en los acúmulos de desechos forestales adyacentes a los troncos derribados o en pie, como ahora lo hacen varias
especies de Strategus, Oryctes y Xylotrupes, lo cual posiblemente dio lugar
a una mayor dependencia por los troncos, tal vez derivada de la presión de
competencia ejercida por otros coleópteros saprófagos, o propiciada por la
ausencia de saproxilófagos, que en un principio les haya llevado a ocupar las
hoquedades de los troncos muertos rellenas con detritus, para establecerse más
tarde también en las cavidades de este tipo existentes en árboles vivos, las
cuales les otorgan una mayor protección contra las fluctuaciones en la humedad del substrato, y les aislan de muchos depredadores y parásitos (fenómenos
que en conjunto pudieron favorecer el gigantismo). Con posterioridad, las
larvas de algunas especies debieron penetrar en los tejidos del tronco adyacentes a las cavidades, con ayuda de sus poderosas mandíbulas, que en el
caso de D. hyllus ejercen una fuerza de hasta 953 g-wt, excavando galerías
que debilitan las funciones de sostén y favorecen los procesos de fermentación
que afectan el crecimiento normal de la planta, etapa desde la cual podría
explicarse su adaptación facultativa como barrenadores primarios de palmáceas (vg. Oryctes rhinoceros).
CLAVE PARA IDENTIFICAR LAS LARVAS DE TERCER EsTADIO DE ALGUNAS
EsPECIES DE DINASTINOs XILÓFILos
(Basada en los datos de Ritcher, 1966; Bedford, 1974, 1976; Morón, 1977;
Oberholzer, 1959; y Ratcliffe & Chalumeau, 1980)
1 . - T arsunguli con dos sedas .................................. . 2
1'.- Tarsunguli con más de dos sedas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2 . - Lóbulos de la placa respiratoria contiguos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2'.- Lóbulos de la placa respiratoria separados ................... 10
3 .-- Ocelos bien definidos, notables ............................ . 4
3'.-- Ocelos vagamente definidos ................................ . 7
72
FoLIA ENTOMOL.
11Ex. 72 ( 1987)
4 . - Con seis a nueve áreas sensoriales dorsales en el último artejo antena!. Labro con perfil trapezoidal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dynastes 5
4' . - Con 17 a 28 áreas sensoriales dorsales en el último segmento antena!.
Labro con perfil ovalado. Asia, desde Birmania hasta las Molucas,
incluyendo Filipinas .................... Chalcosoma atlas (L.)
5 . - Teges con 10 a 14 sedas cortas espiniformes. Chaetoparia derecha
con 2 a 4 sensilas o sin ellas. Arizona, EUA. . Dynastes granti Horn
5'.- Teges con más de 14 sedas cortas espiniformes. Chaetoparia derecha
con más de seis sensilas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
6 . - Acanthoparia con 5 o 6 sedas espiniformes muy cortas. México ...
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dynastes hyllus Chevr.
6'.- Acanthoparia con 15-16 sedas espiniformes cortas. Este de EUA,
de Pennsylvania a Texas .................. Dynastes tityus (L.)
7 . - Dorso del X segmento abdominal con una línea. impresa ligeramente esclerosada. Con 6 a 10 áreas sensoriales dorsales en el último antenito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
7'.- Dorso del X segmento abdominal sin línea impresa. Con 11 a 13
áreas sensoriales dorsales en el último antenito. Papua-Nueva Guinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oryctoderus spp.
8 . - Sedas frontales exteriores presentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
8'.- Sedas frontales exteriores ausentes. Ancho de la cápsula cefálica
13-14 mm. Nueva Guinea .......... Oryctes centaurus Sternberg
9 . - Con dos sedas postero-frontales a cada lado. Ancho de la cápsula
cefálica 8-10 mm. Africa y Arabia ........ Oryctes boas (Fabr.)
9' . - Con una seda postero-frontal a cada lado. Ancho de la cápsula
cefálica 10-11 mm. Amplia distribución en la Región Oriental. China, Corea, y Papua-Nueva Guinea ......... Oryctes rhinoceros L.
10 . - Con 2 a 5 áreas sensoriales dorsales en el último artejo antena!, y
con 7 sedas espiniformes en los acanthoparia . . . . . Phileurus spp.
10'.- Con 10 a 20 áreas sensoriales dorsales en el último artejo antena!, y
con más de 10 sedas espiniformes en los acanthoparia . . . . . . . . . . 11
11 . - Dorso del séptimo segmento abdominal con 15 a 18 sedas largas posteriores. Labio anal inferior estrecho, con 70 a 180 sedas. PapuaNueva Guinea, Islas Salomón y Archipiélago Bismarck ....... .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trichogomphus fairmairei Arrow
11' .- Dorso del séptimo segmento abdominal con 6 a 8 sedas largas posteriores. Labio anal inferior amplio, con 200 a 300 sedas. PapuaNueva Guinea .................... Sea panes australis (Boisd.)
12 . - Con cinco sedas en los tarsunguli. Bulla de los estigmas respiratorios prominente y aguzada hacia adelante. Japón, Corea, China y
MoRÓN.
12'.13 . 13'.14 . -
B1
Formosa ............. .
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Acanthoparia con 9-10 s«
Acanthoparia con 10-15 s
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en los tarsunguli. A5ia Tro
14' .- Lóbulos de la placa respir
nidos. Ultimo artejo ante1
cho cápsula cefálica: 16 n
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a T. W. Taylor (Ft. Davis, Texas)
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T. M. Pérez y L. Cariño (UNAN
México, D. F.) por la domción de
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comparación, literatura y traducci
LITEF
G. O. 1974. Descriptions of
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63:445-472.
BEDFORD,
72 ( 1987)
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MoRÓN. BIOLOGÍA
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. . . . . . . Dynastes tityus (L.)
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1
línea impresa. Con 11 a 13
antenito. Papua-Nueva Gui. . . . . . . . . Oryctoderus spp.
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ll con 6 a 8 sedas largas poscon 200 a 300 sedas. Papua. Sea panes australis (Boisd.)
dla de los estigmas respiratolante. Japón, Corea, China y
Dynastes hyllus
73
Formosa ......................... Aflornyrina dichotomus (L.)
Con 3 o 4 sedas en los tarsunguli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Acanthoparia con 9-10 sedas espiniformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Acanthoparia con 10-15 sedas espiniformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Lóbulos de la placa respiratoria separados. Ocelos bien definidos,
notables. Ultimo artejo antena! con 11-18 áreas sensoriales dorsales. Ancho cápsula cefálica: 10-12 mm. Normalmente con tres sedas
en los tarsunguli. Asia Tropical, Nueva Guinea y Norte de Australia
..................................... Xylotrupes gideon (L.)
14' . - Lóbulos de la placa respiratoria contiguos. Ocelos vagamente definidos. Ultimo artejo antena! con 8 áreas sensoriales dorsales. Ancho cápsula cefálica: 16 mm. Normalmente con 4 sedas en los tarsunguli. Nayarit a Oaxaca, ~féxico .......................... .
................... M egasorna elephas occidentalis Bolívar et al.
15 . - Ultimo artejo antena! con 7 a 13 áreas sensoriales dorsales. Dorso
de los segmentos abdominales VIII a IX con numerosas sedas largas.
Sur de EUA hasta Brasil ................. Strategus aloeus (L.)
15'.- Ultimo artejo antenal con 12 áreas sensoriales dorsales. Dorso de
los segmentos abdominales VIII a IX con sedas largas esparcidas.
Guadeloupe, ;\ntillas Francesas ......... Strategus syphax ( Fabr.)
12'.13 . 13'.14 . -
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar un reconocimiento a las siguientes personas por su valiosa
ayuda en la obtención de medidas y datos de los ejemplares depositadcs en sus
colecciones: L. Jessop (BMNH), D. H. Kavanaugh (CAS), J. McNamara
(CNC), A. R. Hardy (ARH), J. D. Glaser (JDG), R. P. Dechambre (MNHN),
L. N. Quiroz (Uc\EM), M. Uhlig y J. Schulze (ZMHU). Agradezco también
a T. W. Taylor (Ft. Davis, Texas) y J. Boss (Palm Beach, Florida) por los interesantes datos de distribución de algunos ejemplares; a J. de la Maza E. y
R. Boue (México, D. F.), R. Terrón y C. Gallardo (UAM-X), R. Cadena,
T. :M. Pérez y L. Cariño (UNAM), C. Deloya y L. Delgado (Inst. Ecología,
México, D. F.) por la don::tción de numerosos ejemplares de Dynastes. Agradezco a M. ]arman (Bristol, Inglaterra) los datos sobre la fuerza mandibular de
las larvas, y a S. Inoue (Kishiwada, Japón), por el obsequio de material de
comparación, literatura y traducción de los textos en japonés.
LITERATURA CITADA
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CICLO DE VIDA Y
CHRYSEIDA BENNE~
EURYTOMIDAE)
ACANTHOSCEl
(COLEOPT
Folia Entomológica Afexicana N
1
Trabajo desarrollado dentro del
tos" como la contribución No. 09 al
Zonas Desérticas, Templadas y Tro
por la Dirección Adjunta de Desarrc
Recibido para publicación. 5 enero
Aceptado para publicación: 29 may'