( LA COMUNIDAD DE COLEOPTEROS ASOCIADOS AL ARBOLADO MUERTO EN UN BOSQUE MESOFILO DE MONTAÑA DE LA SIERRA DE MANANTLAN, JALISCO, MEXICO 1 LUIS EUGENIO RIVERA-CERVANTES • MIGUEL ANGEL MORON •• * Laboratorio Natural "Las Joyas" Universidad de Guadalajara Apartado Postal 1-3933 Guadalajara 44100 Jalisco, MEXICO ** Instituto de Ecologfa, A. C. Apartado Postal 63 Xalapa, 91000 Veracruz MEXICO Folia Entomológica Mexicana No. 85: 65-76 (1992) 1 Trabajo desarrollado como una colaboración entre el Laboratorio Natural "Las Joyas" de la Universidad de Guadalajara y el Proyecto Biosistemática de Insectos del Instituto de Ecología, como una contribución al conocimiento faunístico de la Reserva de la Biosfcra "Sierra de Manantlán", Jalisco, dentro del Plan de Acción de las Reservas de la Biosfera auspiciado por la UNESCO, financiado por la Universidad de Guadalajara, El World Wildlife Fund-USA, y por el proyecto "Consolidación de las Reservas de la Biosfera en México" (convenio SC/RP 268.134.9 MAB-UNESCO). Recibido para publicación: 8 junio 1990 Aceptado parn publicación: 24 noviembre 1991 j' 66 FOLIA ENTOMOL. MEX. 85 {1992) RESUMEN Se presentan los resultados de un estudio preliminar sobre las especies de colcóptcrm que habitan en el arbolado muerto del bosque mesófilo de montaña característico de la Sierra de Manantlán, Jalisco, establecido a 1900 m de altitud. Al examinar muestras de 12 troncos de los géneros Quercus, Pinus, Clethra, 1ilia, Comus, Symplocos, Ostrya y üupinus, situados en condiciones de dosel cerrado o expuestos al sol, se colectaron 1,645 larvas, pupas y adultos de coleópteros de 29 familias, entre las que destacan los representantes de Mclolonthidac, Cureulionidae, Tenebrionidae y Cerambycidae. Se comentan algunos aspectos sobre las preferencias ecol6gicas de los principales grupos localizados, y se comparan los datos de este estudio con otros similares obtenidos en Chiapas, Hidalgo y Durnngo. PAIARRAS ClAVE: Cokoptcrn; Xilófilos; Dcgrndndnres; Bosque Mcsótilo; Mclolonthidac; Curculionidac; Cernmbycidnc; TcncbriotJidne; Méxic·o. ABSTRACT Wc prescnt thc rcsults obtnined in 11 series of samples of rnttcn logs takcn in thc cloud forcst of Sierra de Mnnnntlan, Jalisco, Mcxico, located al 1900 m altitudc. A total of 12 logs hclonging to thc gcncrn Quercus, Pinus, Clethm, 1ilia, Comus, Symplocos, Ostrya and Carpinus wcre chccked. Fivc of thcse logs wcre located insidc thc forcst and scvcn were found in clcarings, cxposed lo direct sunlight. In thesc samplcs 1,645 xylophilous hect les (larvne, pupae and adults) pcrtaining lo 29 familics wcre obtained. Macmspis nifonitida (Mclolonthidac) was the dominan! species (15% of sarnple), followed by Uloma lnl'xicana, Nosoderma morbil/osum and Eleodes sp. (Tcncbrionidac) (11.5% ofsample); Cossonus sp. (Curculionidac) (9.1%) and Aplagiogrullhus spinosus, Trichoderes pini and Demhmchus spp. (Ccrarnbycidae) (8.8%) Sorne comments about the possible ecological prcferences of each group are includcd and thc dctailed cwmtitative data is displayed in tables. These results are comparcd with othcr similar studics madc in sclccted localities of the Mexican states of Chiapas, Hidalgo and Durnngo. KEY WORDS: Colcoptern, Melolonthidae; Cerambycidae, Tcncbrionidae, Curculionidac, cloud forcst, xylophagous, decomposers, Mcxico. INTRODUCCIÓN Entre los bosques húmedos, el bosque mesótilo de montaña es el tipo de vegetacilSn más pobremente representado en México, ya que ocupa entre el 0.5% y el 0.87% del territorio nacional (Leopold, 1959: 509 y Flores et al 1971; citados por Rzedowski, 1978) y cada año se observa una reduccilSn importante. Estos bosques son ricos en especies vegetales y animales y, en algunos lugares, constituyen el último refugio para ciertas especies de gran interés hioh~gico. RIVERA Y MORÓN: El proceso de explotaciór lluvia y la cafda de árboles de madera muerta que se de Este proceso contribuye a lé de los bosques del hemisi forman claros en el bosqw secundarias y de los ren coleópteros que habitan en importante al acelerar la de~ nutrientes, asf como porqu entomófagos (Morón, 198~ bosque puede afectar a la f refugio, provocando su des del suelo, al disminuir el artrópodos, sohre todo por 1 El presente estudio se n mesófilo de Jalisco, con el taxomSmica y la composiciór el arbolado muerto cafdo, cerrado. Area de E..¡tudio. La Sierr forma parte de la Sierra Ma Jalisco y a unos 50 Km de 47" y 10° 42' 05" latitud ~ Oeste (Jardel, 1990). La Es la porción centro-occidente tiene un gradiente altitudinal subhúmedo e (w2) (w) (i')g con temperatura promedio 1700 mm según registros vegetación predominante en encinos y otras latifoliadas e de montaña ocupa el 20% de y laderas protegidas. El 17 matorrales y pastizales secur :. 85 (1992) r aobre las especies de coleópteros que : montaña ciU"'Icterístieo de la Sierrn de examinar muestras de 12 troncos de los plocos, Ostrya y Cnrpinus, situ11dos en ~taron 1,645 larvas, pup11s y 11dultos de los representantes de Mclolonthid11c, comentan algunos aspectos sobre las izados, y se comp11rnn los datos de este ~go y Durnngo. 'res; Bosque Mcsófilo; Mclolonthidac; 1 of rotten logs takcn in thc cloud forest 1900 m 11ltitudc. A total of 12 logs rilia, Comus, Svmrlocos, Ostrya and 1 insidc the forcst 11nd scvcn werc found pies 1,645 xylophilous hcctlcs (larvac, ~- Macraspis ru.fonitida (Mclolonthidac) ~ed by Uloma mexicana, Nosoderma f sample); Cossonus sp. (Curculionidac) and Derobrachus spp. (Ccnunhycidac) preferences of each group are includcd Thesc results are comparcd with othcr !Xican statcs of Chiapas, Hidalgo and le, Tencbrionidac, Curculionidae, cloud ~ótilo de montaña es el tipo de f México, ya que ocupa entre el ppold, 1959: 509 y Flores et al ~ año se observa una reducción ~ies vegetales y animales y, en 'o para ciertas especies de gran RIVERA Y MORÓN: COLEÓPTEROS SIERRA DE MANANTLÁN 67 El proceso de explotación forestal principalmente, asf como el viento, la lluvia y la caída de árboles viejos o enfermos produce cantidades variables de madera muerta que se deposita en el suelo y comienza a de..11componerse. Este proceso contribuye a la diversidad de los habitats terrestres y acuáticos de los bosques del hemisferio occidental (Maser et al 1984). También forman claros en el bosque donde es propicio el crecimiento de especies secundarias y de los renuevos del bosque el imax o dominante. Los coleópteros que habitan en el arbolado muerto desempeñan un papel muy importante al acelerar la degradación de la madera, y con ello el redclaje de nutriente..11, así como porque representan una fuente de alimento para los entomófagos (Morón, 1985b). La extracción del arbolado muerto de un bosque puede afectar a la fauna silvestre que encuentra allf su alimento o refugio, provocando su desplazamiento y el consecuente empobrecimiento del suelo, al disminuir el aporte de los desechos procesados por los artrópodos, sobre todo por los coleópteros. El presente estudio se realizó en una área representativa dd bosque mesófilo de Jalisco, con el objetivo de comparar la abundancia. la riqueza taxonómica y la composición trófica general de los coleópteros asociados con el arbolado muerto cafdo, bajo condiciones de claros, o bajo un dosel cerrado. Area de E.~tudio. La Sierra de Manantlán es un macizo montañoso que forma parte de la Sierra Madre del Sur. Se ubica al suroeste del estado de Jalisco y a unos 50 Km de la costa del Océano Pacffico, entre los 19° 26' 47" y lOo 42' 05" latitud Norte y 103° 51' 12" y 104° 27' 05" longitud Oeste (Jardel, 1990). La Estación Científica Las Joyas (ECU) ubicada en la porción centro-occidente de la sierra, ocupa una extensión de 1245 ha y tiene un gradiente altitudinal de 1540 a 2240 m. Presenta un clima templado subhúmedo C (w2) (w) (i')g (según Koeppen, modificado por Garcfa, 1972), con temperatura promedio anual de 15.4 oc y precipitación promedio de 1700 mm según registros de 1987-1990 (ECU, archivo interno). La vegetación predominante en la ECU es el bosque de pino mezclado con encinos y otras latifoliadas en el 63% de la superficie. El bosque mesófilo de montaña ocupa el 20% del área, distribufdo principalmente en las cañadas y laderas protegidas. El 17% de la superficie restante está cubierta por matorrales y pastizales secundarios (Jardel, en prensa). 68 FOLIA ENTOMOL. MEX. 85 (1992) RIVERA Y MORÓN: Ce MATERIAL Y MÉTODOS El trabajo de campo se realizó en un bosque mesMilo de montaña de la Estación Científica Las Joyas a 1900 m de altitud, durante los meses de mayo, agosto y septiembre de 1987. Se seleccionaron cinco árboles muertos cafdos en claros y siete árboles cafdos bajo el dosel cerrado, para comparar la composición de grupos de coleópteros xiltSfilos. Las especies de árboles muestreados fueron: Quercus salicifolia (Fagaceae), Pinus doug/asiana (Pinaceae), Cornus disdjlora (Cornaceae). Ostrya virginiana, Carpinus tropicalis (Betulaceae), C/ethra harwegii (Ciethraceae), Tilia mexicana (filiaceae) y Symplocos prionophylla (Symplocaceae). A cada árbol se le tomaron los siguientes datos: longitud total, diámetro promedio, estado de la madera, presencia o ausencia de epffitas y corteza, tiempo y causa del derribo (Cuadro 1). La cobertura arMrea se obtuvo utilizando un cilindro de 1O cm de longitud por 4 cm de circunferencia, dividido en cuatro partes iguales; de la mitad de cada árbol muestreado se medfan 10 m hacia cada punto cardinal; a cada metro se observaba con el cilindro el dosel y se tomaba nota del porcentaje de follaje que cubrfa el perímetro del cilindro y posteriormente se obtenía el promedio para determinar si el árbol a estudiar se encontraba bajo sombra o en área aclareada. Durante los muestreos se tomaba la humedad relativa cada hora, con un higrómetro manual, para obtener después el promedio de humedad. Con hachas, motosierra, cincel y martillo, se procedió a abrir los troncos, y con ayuda de pinzas, pinceles y charolas se colectaron los coleüpteros y otros artn~podos asociados. Como unidad de muestreo se tomaron dos metros lineales de cada tronco, dividiéndolo en secciones de 50 cm a partir de la base. Los adultos obtenidos se conservaron en alcohol etílico al 70% y las larvas en lfquido de Pampel. Posteriormente, en el laboratorio se procedí<~ a separar, cuantificar y determinar a los coleópteros colectados. Parte de los ejemplares se encuentran montados en alfiler, mientras que la mayor parte del material se conserva en alcohol etflico al 70%, depositado en las colecciones del Laboratorio Natural l.as Joyas (LNLJ) y del lnstitutP de Ecología (Xalapa, Veracruz). Concentrado de los datos obtenidos dun en la Especies de árboles Número de árboles Tiempo de derribo Diámetros Cobertura arbórea Profundidad hojarasca Presencia de epítitas Presencia de corteza Núm. taxa artropodos X familias Coleoptera X larvas X pupas X adultos Se colectaron 1645 individuo! 106 ejemplares que represen1 miriápodos y 215 quelicerados Las larvas más frecuentemen1 Rutelinae, Macraspis rufonitid de Pinus douglasiana, Oethra realizadas por el primer autor< esta especie tiene un ciclo anu¡: 1 septiembre a marzo 1 abril; en adulta de mayo a septiembre 1 1 En segundo lugar de importal1 Cerambycidae-Prioninae, Apla, 85 (1992) DDOS ~ue mesófilo de montaña de la : altitud, durante los meses de aídos en claros y siete árboles r la composición de grupos de s muestreados fueron: Quercus (Pinaceae), Cornus discijlora ropicalis (Betulaceae), Clethra ceae) y Symplocos prionophy/la datos: longitud total, diámetro ausencia de epftitas y corteza, a cobertura arbórea se obtuvo d por 4 cm de circunferencia, ld de cada árbol muestreado se ~ada metro se observaba con el :entaje de follaje que cubrfa el se obtenfa el promedio para 1traba bajo sombra o en área la humedad relativa cada hora, ¡pués el promedio de humedad. ¡e procedil5 a abrir los troncos, ~e colectaron los colf(Spteros y : de muestreo se tomaron dos 'en secciones de 50 cm a partir i . pohol etfllco al 70% y las larvas ¡ el laboratorio se procedi<S a fpteros colectados. Parte de los mientras que la mayor parte lo al 70%, depositado en las 'yas (LNLJ) y del lnstitut11 de r. 1 RIVERA Y MORÓN: COLEÓPTEROS SIERRA DE MANANTLÁN 69 Cuadro 1 Concentrado de los datos obtenidos durante el análisis de doce muestras de ocho especies de maderas en la Sierra de ManantJán, Jal. A LA SOMBRA EXPUESTO AL SOL Especies de árl>oles Quercus saücijoüa Pinus douglasiana Ckthra harwegii Comus discijlora Symplocos prionophylla Ostrya virginiana Quercus salicifolia Pinus douglasiana Carpinus tropicalis Comus discijlora Número de árl>oles Tiempo de derribo Diámetros Cobertura arl>órea Profundidad hojarasca Presencia de epífitas Presencia de corteza Núm. taxa artropodos X familias Coleoptera X larvas X pupas X adultos 7 19-24 años 22-61 cm 77.5-100% 1.2-6.6 cm todos 2 8.4 (d.s. 1.27) 10.0 (d.s. 2.82) 75.8 (d.s. 64.99) 3.6 (d.s. 2.87) 68.3 (d.s. 58.83) 5 19-24 años 24-66cm 33-55.5% 1-8.9 cm todos 1 8.4 (d.s. 3.20) 9.4 (d.s. 2.96) 59.0 (d.s. 46.85) 1.6 (d.s. 2.50) 46.8 (d.s. 56.16) RESULTADOS Se colectaron 1645 individuos pertenecientes al orden Coleoptera, así como 106 ejemplares que representan a otros ocho órdenes de lnsecta, 148 miriápodos y 215 quelicerados (Cuadro 2). Las larvas más frecuentemente encontradas fueron las del MelolonthidaeRutelinae, Macraspis rufonitida Burmeister, que se desarrollan en troncos de Pinus douglasiana, Qethra harwegii y Quercus sp. Las observaciones realizadas por el primer autor en el campo y en el laboratorio, indican que esta especie tiene un ciclo anual. Se encuentra en forma larvaria de agosto 1 septiembre a marzo 1 abril; en etapa de pupa de febrero a mayo, y en etapa adulta de mayo a septiembre 1 octubre. En segundo lugar de importancia dentro de las especies xilófagas están los Cerambycidae-Prioninae, Aplagiognathus spinosus Newman, Trichoderes 70 FOLIA ENTOMOL. MEX. 85 (1992) RIVERA Y MORÓN: ( pini Chevrolat, Derobrachus sp. aff. sulcicornis LeConte y Derobrachus sp., así como el Aseminae Arhopa/us rusticus (L.) y el Lepturinae Neoleptura sp. Familias de Coleoptera obtenidas del deMo~ Cuadro 2 Relación de artropodos xilMilos encontrados en 12 muestras de ocho especies de maderas en la Sierra de Manantlán, Jalisco. FAMILIA ADULT( N(%) TAXA CHILOPODA DIPLOPODA ARANEAE SCORPitlNIOA ACARIDA PSEUDOS('(lRPI!lNIDA OPILIONIDA COLEOPTERA HEMIPTERA ORTHOPTERA THYSANURA LEPIDOPTERA DERMAPTERA DIC'TYOPTERA HOMOPTERA HYMENOPTERA LARVAS n (%) X'N (QX 3) J (O 3) 12 (I.J) PUPAS N(%) .l4 ('14 4) ADULTOS N(%) TOTALES 81 (6.8) 67 (S.6) 18J (IS.4) 2 (0.1) 22 (1.!1) 6((15) 2 (0.1) 712 (61.8) 9 (0.7) 16 (1.3) 11 (0.9) 81 67 I!U 2 22 6 2 IM5 () 16 11 S 2 (5 S) 24 (2.0) 26 (2.1) 1 (0.!1) 2 (0.1) 36 26 1 2 Es notahle la gran cantidad de larvas, posihlemente depredadoras. de varias especies no identificadas de Staphylinidae, Elateridae y Callirhipidae (Cuadro 3). La mayor parte de las 48 pupas colectadas pertenecen a Macrmpis rufonitida y a los Tenehrionidae Ulnma mexicana Champion y Elendcs sp. Los adultos más numerosos correspondieron a las familias Carahidae, Curculionidae (Cnssonus sp.), Tenehrionidae (U/oma mexicana, Eleodes sp. Nosoderma morhil/nsum Sol.) y Staphylinidae. Los Passalidae solo estuvieron representados por Odnntotaenius cerastes Castillo, Rivera et Reyes·Castillo, endémico de estos hosques, donde frecuenta los troncos de Quercus, Cornus y Ostrya (Castillo et al, 1988). En el Cuadro 1 se muestran las diferencias encontradas en los troncos analizados. No se ohserv<S diferencia entre el número de taxa uhicados en cada condición. con un promedio de 8.4 taxa hajo somhra o al sol. Se ohservó un mayllf númerll de larvas. pupa~ y adultos en los tronlw; situadllS PASSALIDAE ST APHYLINIDAE TENEBRIONIDAE MELOLONTHIDAE CARABIDAE CERAMBYCIDAE CURCULIONIDAE ELATERIDAE CALLIRHIPIDAE CUCUJIDAE RHYSODIDAE BUPRESTIDAE HISTERIDAE ALLECULIDAE CANTHARIDAE MORDELLIDAE EUCNEMIDAE ENDOMYCHIDAE EROTYLIDAE CLERIDAE LEIODIDAE OSTOMIDAE LATHRIDIDAE LAMPYRIDAE LYCTIDAE NITIDULIDAE CRHYSOMELIDAE OTROS TOTAL: 28 (4.0) 100 (14.1 130 (18.: 40 (5.6) 188 (26.• 2 (0.3) 149 (21.( 1 (0.1) 10 (1.4) 6 (0.8) 5 (0.7) 5 (0.7) 4 (0.5) 4 (0.5) 18 (2.5) 3 (0.4) 4 (0.5) 2(0.3) 2 (0.3) 2 (0.3) 2 (0.3) 3 (0.4) 1 (0.1) 1 (0.1) 2 (0.3) 712 (99.7 bajo dosel cerrado, con una derivada de la gran variacit muestreados, observamos qu1 prionophylla y Carpinus troJ riqueza en el número de famili que algunas familias de col específicos, comparamos aq1 condiciones de sombra o de ir :. 85 (1992) rnis LeConte y Derobrachus sp., .) y el Lepturinae Neoleptura sp. lB de ocho especies de maderas en la Sierra ICO. .s ADULTOS ') N(%) .4) TOTALES 81 (6.8) 67 (5.6) 183 (15.4) 2 (0.1) 22 (1.8) 6 (0.5) 2 (0.1) 712 (61.8) 9 (0.7) 16 (1.3) 11 (0.9) 81 67 llU 2 22 6 2 ló4'i 24 (2.0) 26 (2.1) 1 (0.8) 2 (0.1) .l6 26 1 2 9 16 11 5 1) 1lemente depredadoras, de varias :ateridae y Callirhipidae (Cuadro ttadas pertenecen a Macraspis ticana Champion y Eleodes sp. ' ~ron a las familias Carabidae, mexicana, Ell'Odes sp. flinidae. Los Passal idae solo ~s cerastes Castillo, Rivera et i donde frecuenta los troncos de ~88). ~ (Uloma 1 1, 71 RIVERA Y MORÓN: COLEÓPTEROS SIERRA DE MANANTLÁN l1as encontradas en los troncos bt número de taxa ubicados en ~axa bajo sombra o al sol. Se 1 adultos en lns troncos situad< lS Cuadro 3 Familias de Coleoptera obtenidas del Analisis Parcial de 12 árboles muertos en un Bosque Mesófilo de Montaña de la Sierra de Manantlán. FAMILIA PASSALIDAE ST APHYLINIDAE TENEBRIONIDAE MELOLONTHIDAE CARABIDAE CERAMBYCIDAE CURCULIONIDAE ELATERIDAE CALLIRHIPIDAE CUCUJIDAE RHYSODIDAE BUPRESTIDAE HISTERIDAE ALLECULIDAE CANTHARJDAE MORDELLIDAE EUCNEMIDAE ENDOMYCHIDAE EROTYLIDAE CLERIDAE LEIODIDAE OSTOMIDAE LATHRIDIDAE LAMPYRIDAE LYCTIDAE NITIDULIDAE CRHYSOMELIDAE OTROS TOTAL: ADULTOS PUPAS LARVAS N(%) N(%) N(%) 28 (4.0) 100 (14.0) 130 (18.2) 40 (5.6) 188 (26.4) 2 (0.3) 149 (21.0) 3 (6.2) 7(14.6) 6 (12.5) 11 (22.9) 65 (7.4) 128 (14.5) 52 (5.9) 191 (21.7) 3 (0.3) 140 (15.9) 3 (6.2) 1 (2.1) 16 (33.3) 1 (0.1) 10 (1.4) 6 (0.8) 105 (11.9) 97 (11.0) 11 (1.2) TOTAL % 96 235 188 242 191 145 150 121 98 10 6 11 (6.0) (14.3) (11.5) (15.0) (11.6) (8.8) (9.1) (7.4) (6.0) (0.3) (0.4) (0.7) (0.3) (0.3) (0.2) 5 (0.7) 5 (0.7) 5 5 4 (0.5) 4 (0.5) 18 (2.5) 3 (0.4) 4 (0.5) 2(0.3) 2 (0.3) 2 (0.3) 2 (0.3) 3 (0.4) 1 (0.1) 1 (0.1) 2 (0.3) 4 4 20 3 4 2 2 2 2 712 (99.7) 1 (2.1) 48 (99.9) 1 (0.1) 2 (0.2) 5 84 (9.5) 879 (99.6) 1 1 2 84 1,639 (0.2) (1.2) (0.2) (0.2) (0.1) (0.1) (0.1) (0.1) (0.3) (0.6) (0.6) (0.1) (5.1) (99.9) bajo dosel cerrado, con una diferencia estadísticamente no significativa, derivada de la gran variación de los resultados. De los doce árboles muestreados, observamos que las especies Ostrya virginiana, Symplocos prionophylla y Carpinus tropicalis, fueron las que presentaron la mayor riqueza en el número de familias colectadas (Cuadro 4). Tomando en cuenta que algunas familias de coleópteros tienen requerimientos ambientales específicos, compararnos aquellas que se encontraron solamente bajo condiciones de sombra o de insolación directa. 72 FOLIA ENTOMOL. MEX. 85 (1992) RIVERA Y MORÓN: ' Cwodro 4 Número de familias e individuoo del orden Coleoptera encontrwloo en 12 troncoo caldoo en un boAque mesófilo de montaña de la Sierra de MIUUUltlán. Jalisco. con aJaunoo de loe panlmetroo evaluados. F~'iPEf'IE DE ARBOL long. (m) Qut>rcu.s wlidfi,Jia Qul'rcu.s -~a{¡~·ifúlia Quarus •p. (}ut"TC1Lf Rp. Ostrya virxiniana Carpinus trupic·alis C:Omus di.st'tflora C.Ornu..f ,Ji.,-,-~flora Ttlia nu.tirana L11'tltra harwr~ii Pinus dou!(lasiuna prionoph_vlla .~~vmploco.r 6.9 humedad (%) 90 98 90 87 900 47.5 47.5 100.0 100.0 .l5 () 55.5 'll 1(~) 81 96 51.0 o 87 10.0 18.0 13.3 17.0 160 14.0 1'1 9 11> -~ li.l 21 131 1.">.0 cobertu"' arbórea (%) 97 76 88 o ](~)() 100 o 77.5 AD Pll l.A 2 o o 24 16 7"> 2) 148 126 62 9 8 8 72 3 14.l 32 64 46 18 22 22 24 1 líO () 5 1"> 9) 8 l.l 72 192 8 4 191 FAM 8 8 12 9 15 l.l 6 1 li li 2 57 Solo siete familias (Cantharidae, Lampyridae, Ostomidae, Eucnemidae, Lyctidae, Pyrochroidae y Nitidul idae) parecen asociarse a las condiciones dadas bajo sombra, y solo seis familias (Chrysomelidae, Erotylidae, Histeridae, Lagriidae, Latridiidae y Leiodidae) fueron exclusivas de la condici<)n soleada. Debido al bajo número de registros para cada una de éstas, puede pensarse que esta distribución corresponde a un fenómeno al azar, con la posible excepción de los cantáridos, depredadores que sólo se localizaron en cuatro troncos sombreados. Se observ6 una segregación de las familias por microhabitat en cada twnw, hajo la corteza, la albura y el duramen. Las principales familias cortfcolas fueron: Alleculidae, Carabidae, Cucujidae, Histeridae, Lampyridae, Rhysodidae y Staphylinidae. Los principales grupos duramfcolas fueron: Cerambycidae, Curculionidae, Elateridae, Melolonthidae, Passalidae y Tenebrionidae. Esta distribución espacial corresponde con sus hábitos de alimentación. Un 50.8% de la muestra total se considera como xiiMaga, un 41.7% deben ser entomMagos y el restante 7.5% se compone de micetMagos y visitantes ocasionales. Por último, se compan) la frecuencia de aparición de las familias de Coleoptera más abundantes hacia la hase de los troncos y a 2 m de ella. Para la mayorfa de los taxa no se observaron diferenCias en su Jistrihu..:i1ín. pero los Passalidae y los Melolon zona central, mientras que 1 la base del tronco. Comparación entre las faunas de co)j es Soconusco, Chiapas (Morón el m 1988) Número de troncos revisados 22 Núm. familias representadas 24 lndice familias/individuos 0.94 Núm. de individuos colectados 2,551 Familias predominantes Passalidae Cerambycida Melolonthida Géneros de árboles representados Schizolobium Ficus, Burse1 y otros 9 géneros tropicales Tipo de vegetación Altitud s,n.m. cafetal cacaotal 420-980m Al comparar los resultados datos publicados sobre las f: localidades mexicanas, encc 5 (1992) RIVERA Y MORÓN: COLEÓPTEROS SIERRA DE MANANTLÁN 12 troncoo cúloo en un bosque mesófilo de de loo panúnetroo evaluados. FAM 1 l'll los Passalidae y los Melolonthidae se encontraron más frecuentemente en la zona central, mientras que los Cerambycidae se encontraron sobre todo en la base del tronco. lA 72 2 24 12 9 3 143 32 1 li 6 15 64 2 13 6 46 () 18 () 16 75 25 14R 126 62 9 8 22 1 1\() 22 () 8 24 .'i l.'i 9.5 8 72 13 192 8 4 57 191 8 8 1 AD : ,e, Ostomidae, Eucnemidae, asociarse a las condiciones IChrysomelidae, Erotylidae, •e) fueron exclusivas de la 1registros para cada una de rresponde a un fenómeno al ~s, depredadores que S<~lo se 1 1 ~ por microhahitat en cada Cuadro 5 Comparación entre las faunas de coleópteros xilófagos encontrados en cuatro localidades mexicanas estudiadas entre 1980 y 1990. Soconusco, Chiapas (Morón el al 1988) de las familias de roncos y a 2 m de ella. Para cías en su distrihtli.:ÍlÍn. rem Acuatitlán, Hidalgo (Morón y Terrón, 1986) Manantlán, Jalisco 22 6 4 12 Núm. familias representadas 24 7 27 29 Indice familias/individuos 0.94 0.37 5.03 1.73 Núm. de individuos colectados 2,551 1,883 537 1,678 Familias predominantes Passalidae Cerambycidae Melolonthidae Tenebrionidae Cerambycidae Brupestidae Passalidae Cerambycidae Tenebrionidae Melolonthidae Curculionidae Tenebrionidae Géneros de árboles representados Schizolobium Ficus, Bursera, y otros 9 géneros tropicales Pinus, Liquidambar Quercus, Pinus, Cornus, Ostrya,y otros 4 géneros montanos Tipo de vegetación cafetal cacaota1 Bosque de pino-encino bosque mesófilo de montaña bosque mesó filo de montaña. ~n. Las principales familias Cucujidae, Histeridae, . Los principales grupos rculionidae, Elateridae, Esta distribución espacial n 50.8% de la muestra total r entomófagos y el restante casionales. La Michilía Durango (Terrón y Morón, 1988) Número de troncos revisados r· arich~n 73 Altitud s,n.m. 420-980 m 2200-2400m 1300-1600m 1900m DISCUSIÓN Al comparar los resultados obtenidos en la Sierra de Manantlán, con los datos publicados sobre las faunas de coleópteros saproxil6fagos de otras localidades mexicanas, encontramos que la diversidad de familias es 74 FOLIA ENTOMOL. MEX. 85 (1992) moderadamente alta, en proporción al número de troncos revisados y a la cantidad de ejemplares capturados (Cuadro 5). Es interesante hacer notar que el otro índice de diversidad elevado también corresponde a un bosque mesófilo de montaña (Acuatitlán, Hidalgo). En otro sentido, es la primera localidad en donde las especies de Melolonthidae predominan sobre las otras familias saproxilófagas, ya que solo en el Soconusco, aparecen éstas en un tercer puesto. Este fem)meno tal vez pueda explicarse por la notable reducción en la abundancia y diversidad de las especies de Passalidae en la Sierra de Manantlán, ya que aunque los Passalidae están más especializados para la vida xiiMila, los MelolonthidaeRutelinae explotan la madera en una forma semejante, durante el tercer estadio de la primera etapa de la microsucesión (Morón, 1985a). A pesar de que los Cerambycidae son 1igeramente menos numerosos que los Curculionidae y los Tenbrionidae en las muestras de Jalisco, pueden tener mayor importancia como degradadores, debido a que su biomasa es notablemente mayor. A ello hay que agregar su larga permanencia en el tronco, durante la cuál barrenan y ablandan las partes más duras del árbol, creando las condiciones propicias para una desintegraci<)n completa. En las otras tres localidades, los Cerambycidae mantienen constante un segundo puesto en abundancia, a pesar de la diversidad de huéspedes y de las diferentes condiciones ambientales, propias de un bosque mesMilo de montaña, de un bosque de pino-encino seco, y de los cafetales y cacaotales establecidos en zonas previamente ocupadas por el bosque tropical perennifolio (Morón y Terr6n, 1986; Morón et al, 1988; Terrón y Morón, 1988). CONCLUSIONES Del análisis parcial de doce árboles derribados, pertenecientes a ocho especies de gimnospermas y angiospermas, destacan por su abundancia las especies de Melolonthidae, Carabidae, Staphylinidae, Cerambycidae, Tenebrionidae y Curculionidae. Debido a la riqueza bi6tica de esta zona, es necesario profundizar y ampliar los estudios sobre su entomofauna. La presencia de nuevas especies xiiMilas endémicas de este bosque mesMilo de montaña, demuestra la importancia que tiene el conservar, estudiar y manejar adecuadamente este tipo de biomas en México, ricos en germoplasma irremplazable. RIVERA Y MORÓN: ( Al M. en C. Eduardo Sa durante el trabajo de campo inve..c;;tigación. Al Dr. John Berkeley, por la identificad( Anne Howden, de la Univ1 identificación de los Curculi Universidad Autónoma Metr los Cerambycidae. Al Sr. Jo: por la información sobre lm Palomera, José Antonio Es¡ Garcfa y Alicia Pérez, por st Gonzalo Halffter, del Institt constante durante el desarroll LJ CAsmJJJ, C., L. E. RIVERA-CER\ Passalidae (Colcoptcrn: Lamcllico (N. S.) No. 30: 1-20. GARC{A, E. 1972. Modificaciones al Autón. Méx. México, D. F. 246; JARDEL, P. E. J. (Coord.) 1990. Es Sierra de Manantlán. Lahorntorio Jalisco. 278 pp. JARDEL, P. E. J. (en prensa). Pertu dinámica sucesional de los bosque Natural Las Joyas, Univ. Guadala MASER, C Y J. M. TRAPPE (Eds.) 1 Tech. Rep. PNW-164. Portland, e MORÓN, M. A. 1985a. Observac 88.proxilófagos en la Sierra de Hids Entorno/. Mex. 64: 41-53. MORÓN, M. A. 1985b. Los insectos México. Folia Entorno/. Mex. 65: MORÓN, M. A. Y R. A. TERRÓN, styracijlua (L.) en la Sierra de Hi MORÓN, M. A., J. VALENZUEIA Y R del Soconusco, Chiapa.s, México. RZEDOWSKI, J. 1978. Vegetación de TERRÓN, R. A. Y M. A. MORÓN ( 85 (1992) :ro de troncos revisados y a la . Es interesante hacer notar que ién corresponde a un bosque ld en donde las especies de amilias saproxilófagas, ya que ~rcer puesto. Este fenómeno tal 1 en la abundancia y diversidad Manantlán, ya que aunque los ida xilófila, los Melolonth idael semejante, durante el tercer 5n (Mor6n, 1985a). A pesar de menos numerosos que los es tras de Jalisco, pueden tener lebido a que su biomasa es llf su larga permanencia en el las partes más duras del árbol, esintegraci(~n completa. En las antienen constante un segundo ·sidad de huéspedes y de las ~ de un bosque mesótilo de y de los cafetales y cacaotales das por el bosque tropical et al, 1988; Tern)n y Morón, 'bados, pertenecientes a ocho lestacan por su abundancia las !taphylinidae, Cerambycidae, fiqueza biótica de esta zona, es ~s sobre su entomofauna. La ~as de este bosque mesMilo de ~ne el conservar, estudiar y ~mas en México, ricos en RIVERA Y MORÓN: COLEÓPTEROS SIERRA DE MANANTLÁN 75 AGRADECIMIENTOS Al M. en C. Eduardo Santana, (LNU) por sus acertadas sugerencias durante el trabajo de campo y sus comentarios sobre los resultados de esta investigación. Al Dr. John T. Doyen, de la Universidad de CaliforniaBerkeley, por la identificación de los Tenebrionidae colectados. A la Dra. Anne Howden, de la Universidad de Carleto, Ottawa, Canada, por la identificación de los Curculionidae. Al M. en C. Roberto Terrón, de la Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco, por la identificación de los Cerambycidae. Al Sr. José Cruz Esquive!, guía de campo de la ECU, por la información sobre los árboles muestreados. A los biólogos Carlos Palomera, José Antonio Esparza, Ana Galván, Martha González, Edith García y Alicia Pérez, por su ayuda durante los trabajos de campo. Al Dr. Gonzalo Halffter, del Instituto de Ecología (Xalapa, Ver.) por su apoyo constante durante el desarrollo de estas actividades. LITERATURA CITADA CAS"JllJJl, C., L. E. RIVLRA-CLRVANlh~ Y P. RLYLS-CAS"IliJD, 1988. Estudio sobre los Passalidac (Colcoptcrn: Lamcllic-omia) de la Sicrrn de Manantlán, Jalisco. Acta Zool. Mex. (N.S.) No. 30: 1-20. GARC{A, E. 1972. Modificaciones al SisJema de CltJSijicación Climálica de Koeppen Univ. Nal. Autón. Méx. México, D. F. 246 pp. JARDEL, P. E. J. (Coord.) 1990. Estrntcgia para la conservación de la Reserva de la Biosfcra Sierra de Manantlán. Laboratorio Natural LllB Joyas, Univcn<idad de Guadalajara. El Grullo, Jalisco. 278 pp. JARDEL, P. E. J. (en prensa). Pcrturhac·ioncs naturales y antn>pogénicll8 y su influencia en la dinámica sucesional de los hosques de Las Joyas, Sierra de Manantlán, Jalisco. Lahoratorio. Natural Las Joyas, Univ. Guadalajara, El Grullo, Jal. MASER, C Y J. M. TRAPPE (Eds.) 1984. The secn and unsecn world ofthe fallen trecs. Gen. Tech. Rep. PNW-164. Portland, Oregon. 56 pp. MORÓN, M. A. 1985a. Observaciones sobre la biología de dos especies de Rutclinos saproxilófagos en la Sierra de Hidalgo, México (Coleoptera: Melolonthidae, Rutelinac). Folia Entonwl. Mex. 64: 41-53. MORÓN, M. A. 1985b. Los insedos dcgmdadores, un factor poco estudiado en los hosqucs de México. Folia Entonwl. Mex. 65: 131-137. MORÓN, M. A. Y R. A. TERRÓN, 1986. Coleópteros xilófilos asociados con Liquidambar styraciflua (L.) en la Sierra de Hidalgo, México. Folia Enlonwl. Mex 67: 25-35. MORÓN, M. A., J. VALENZUEIA Y R. A. TERRÓN. 1988. La macrocoleoptcrofauna sapmxilófila del Soconusco, Chiapas, México. Folia Enlonwl. Mex. 74: 145-158. 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