Gramíneas del centro de Veracruz nocivas para el ganado J. Antonio Torres Rivera 1 Noé Moreno Lagunes 2 En México existe una gran variedad de plantas tóxicas, algunas de estas se han conocido desde la época precolombina como plantas medicinales, otras se utilizaron con fines religiosos e incluso a algunas se les temía (63). Una definición de lo que se entiende por planta tóxica dice que "es la planta que alguna de sus partes o en su totalidad, bajo ciertas condiciones, al entrar en contacto con el organismo tiene efectos dañinos, o causa la muerte por la acción de los principios químicos que posee" (63). En el presente trabajo preferimos hablar de plantas nocivas en lugar de plantas tóxicas, ya que sabemos que también hay algunas plantas que causan pérdidas a la ganadería no por la presencia de algún principio químico tóxico sino por sus características estructurales o bien por causas aún desconocidas. Una planta puede catalogarse como nociva por una o más razones. En ocasiones el motivo es su contenido de compuestos venenosos, como el ácido cianhídrico y los nitratos, otras veces por sus cualidades físicas tales como la presencia de semillas espinosas, o por ser susceptibles a la invasión de hongos productores de toxinas. En ocasiones se desconocen las causas por las que una planta afecta la salud del ganado , así por ejemplo se reporta que en Australia el pastoreo de pasto "kikuyo" (Pennlsetum clandestinum) provocó la muerte de 213 bovinos de un lote de 1 370, se examinó la pastura y no se encontró una causa contundente (81). Datos sobre la importancia que tienen estas plantas en México y particularmente en la zona centro de Veracruz son prácticamente inexistentes, tanto por la falta de literatura específica sobre las plantas nocivas, como porque en los Laboratorios de Patología Animal no se cuentan con registros ni con los medios para hacer el diagnóstico diferencial. No obstante, muchos autores de otras latitudes (5, 16,20,51 Y otros) coinciden en afirmar que, bajo condiciones normales, las plantas nocivas son poco atractivas para el ganado, pero sin embargo la alimentación deficiente , las condiciones ecológicas extremas y el mal manejo en general pueden causar pérdidas incalculables a la ganadería. Para tener una idea de la magnitud de pérdidas directas que las plantas tóxicas pueden causar a la ganadería de los países, se cita: que en los 17 estados del oeste de los Estados Unidos ascendieron a 234.25 millones de dólares en el año de 1 2 Centro Regional Universitario Oriente - UACh. Huatusco, Ver. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia - Universidad Veracruzana. 1988 (51); Y que, en Australia se estimaron pérdidas por plantas tóxicas que rebasaron en el año de 1987 los 80 millones de dólares (16); en este último país una gramínea del género Lolium junto con otras tres especies pertenecientes a otras familias, representaron pérdidas estimadas entre 10 y 16 millones de dólares anuales. En un estudio de las principales plantas tóxicas de México y sus principios activos, se reportan únicamente cinco especies de gramíneas más un hongo asociado a otra de ellas (25), lo cual denota un pobre conocimiento de una de las familias más numerosas de las plantas vasculares. En esta misma fuente se reconocen en las gramíneas los siguientes principios activos: glucósidos, alcaloides, sustancias de acción fotodinámica, nitratos y toximicosis. En nuestro país se han efectuado algunos estudios a nivel de entidad federativa que tratan sobre la diversidad de plantas tóxicas para el ganado, como los realizados en Aguascalientes (18), Chihuahua (41) y Tamaulipas (27). También se pueden encontrar trabajos sobre la cantidad de algún principio tóxico en alguna región, es el caso de la evaluación que se hizo de la cantidad de oxalatos en plantas forrajeras procedentes de los estados de Hidalgo, Tlaxcala, Guanajuato, México y el Distrito Federal (63) , o el de la presencia de ácido cianhídrico de forrajes cultivados en México (1). En estudios florísticos también es posible encontrar referencias de plantas tóxicas. Uno de ellos es el realizado sobre la flora útil de los estados de Puebla y Tlaxcala (64), en el cual mediante entrevistas y colectas de campo se encontraron entre otras categorías antropocéntricas algunas como veneno; al referirse a estas últimas, la misma fuente indica que son las que causan intoxicación temporal o permanente al hombre o a los animales y, en ocasiones, la muerte. Sobre las gramíneas nocivas del estado de Veracruz, y más concretamente de la llamada zona centro del estado, existe la necesidad de su estudio ya que no se cuenta con alguna publicación específica al respecto. Para subsanar tal carencia, se realizó una exhaustiva revisión de literatura especializada y consulta de Laboratorios de Sanidad Animal, con los objetivos particulares de: 1) contribuir al conocimiento de la familia de las gramíneas en el área de influencia del Centro Regional Universitario Oriente de la Universidad Autónoma Chapingo; y 2) establecer cuales plantas del inventario de Revista de Geografía Agrícola .-... . ." .1 .1 .1 , . 1I . nI. IV. SIERRA DE CHICONaUILACO SIERRAS VOLCANICAS SIERRA DE ZONGOLlCA VALLE DE PEROTE 1. COFRE DE PEROTE PICO DE ORIZABA 2. Supo Nocional Su p . Estado Supo Zona 2 72,815 . 0 Km 2 Central FI G. I LOCA LI ZACION DE LA ZONA DE ESTUDIO 192 1 ' 972 ,545 . 0 Km 17,636.8 Km 2 Revista de Geografía Agrícola Chapingo; y 2) establecer cuales plantas del inventario de gramíneas del centro de Veracruz pueden ser nocivas al ganado. mago, o mediante la acción de los microorganismos de la panza de los rumiantes es que se descompone el glucósido y libera HCN (24,26). LA ZONA DE ESTUDIO Como en este trabajo no se trata de hacer una descripción del proceso bioquímico de la intoxicación por ácido cianhídrico, sino únicamente puntualizar el peligro que representan ciertas plantas pertenecientes a las gramíneas cuando contienen el glucósido cianogenético, entonces basta con mencionar que el cianuro debe su toxicidad mortal a los efectos inhibitorios sobre la enzima oxidasa citocromo, cuya función es la de ayudar a la respiración celular (26, 65). Es la llamada zona central del estado de Veracruz, la cual abarca 111 municipios en un total de 17 636.8 km 2 , que equivalen al 25.12% de la superficie estatal (14). Esta zona (14), se localiza en la parte oriental de la República Mexicana, en el litoral del Golfo de México. Debido a la evolución geológica, dentro de ella se definen cuatro regiones fisiográficas contrastantes: Altiplanicie, Sierra, Lamería y Planicie costera. Cuenta con más de cuarenta ríos que bajan de la Sierra hacia la Planicie Costera y litoral. El clima es muy variado, ya que se encuentran desde los muy calientes en la Planicie Costera, hasta los muy fríos en las altas montañas; la humedad también es variable, pues hay regiones con abundantes lluvias todo el año que contrastan con otras regiones de lluvias estacionales y déficit de humedad la mayor parte del año. Se reportan nueve unidades principales de suelo que son: cambisoles, andosoles, luvisoles, vertisoles, rendzinas, fluvisoles, regosoles, litosoles y acrisoles. En orden de menor a mayor altura se cuenta con los siguientes tipos de vegetación natural: manglar, vegetación de dunas costeras, selva baja caducifolia, selva baja subcaducifolia, selva mediana subperennifolia, selva alta subperennifolia, selva alta perennifolia, encinar, bosque caducifolio, bosque de coníferas y latifoliadas, bosque de pino, zacatonal y vegetación de páramos de altura, bosque de enebros, matorral desértico rosetófilo e izotal. Una relación de gramíneas potencialmente cianogenéticas que se reportan con cantidades peligrosas de HCN y que se encuentran presentes en Veracruz se indican en el cuadro 1. Cuadro 1. Gramíneas potencialmente cianogenéticas presentes en la zona central de Veracruz. Gramínea Especie animal afectada Chloris sp. Rumiantes Cynodon dactylon Rumiantes Fuente (1) (1,5,20,22,28,48,68) Cynodon nlemfuensis Rumiantes (2) Rumiantes (1,5,22,48) Dactyloctenium aegyptium Rumiantes (32) Digitaria sanguinalis Rumiantes (20) Rumiantes (1 ) Cynodon I plectostachyus Ante tal variedad ambiental, se halla una gran diversidad de grupos de plantas vasculares. De éstas, la familia de las Gramíneas o Poaceae son una de las más numerosas. En un estudio previo encontramos 574 especies distintas (71). Echinochloa I polystachya IDENTIFICACiÓN DE LAS GRAMíNEAS NOCIVAS CONFORME A SU CAUSA POR ACIDO CIANHíDRICO El ácido cianhídrico o ácido prúsico (HCN) es uno de los venenos comunes más tóxicos y más rápidamente activos, se encuentra en muchas especies de plantas en forma libre, o con más frecuencia, en forma de glucósidos cianogenéticos, compuestos orgánicos que contienen un azúcar y que son capaces de liberar HCN por hidrólisis (24). Eleusine indica Rumiantes (20,28) Lolium perenne Rumiantes (20) Panicum maximum Rumiantes (28) Sorghastrum nutans Bovinos (73) Sorghum bicolor Rumiantes (1,3,12,42) Sorghum halepense Rumiantes (3,12,21,28,55,65,79) Zea mays Rumiantes (20,28) Bajo condiciones naturales, la hidrólisis del glucósido cianogenético está inhibida, las excepciones son cuando: 1) Las plantas, sin pastoreo, se lesionan o inician su descomposición, entonces empiezan a liberar HCN. La concentración del glucósido es considerablemente mayor cuando las plantas tienen escaso desarrollo, están marchitas o se lesionan por heladas, granizo, sequía, pisoteo, ataque de insectos y hasta por simple corte. POR NITRATOS, NITRITOS Y COMPUESTOS N-NITROSO Los nitratos se transforman en el curso de la digestión en nitritos y estos a su vez pueden hacerlo a compuestos N-nitroso, estos dos últimos son sumamente nocivos tanto para los animales como para los seres humanos. 2) El tratamiento con abonos nitrogenados o con herbicidas tales como el 2,4-0 aumentan también el contenido de cianuro (5, 11, 20, 24, 55). Se han sugerido también como causas la fertilización con fósforo, el estrés de agua, la intensidad de la luz y de la temperatura en el HCN potencial (3, 75). Los nitritos que se ingieren en el alimento o aquellos provenientes de la reducción de los nitratos, provocan la formación de metahemoglobina, la cual es la hemoglobina cuyo átomo de hierro ha sido oxidado del estado ferroso al férrico, en estas condiciones la molécula ligará de manera irreversible el oxígeno impidiendo la respiración del sistema, lo que conduce a una anemia funcional, a al asfixia y finalmente a la muerte del animal (43). 3) La ingestión de plantas cianogenéticas o bien pone en contacto el glucósido con la enzima apropiada en el tracto digestivo de los monogástricos bajo el medio ácido del estó- 193 Revista de Geografía Agrícola ha demostrado la reducción en el contenido de grasa de leche por ingestión de plantas con altos contenidos de oxalatos (68). Los efectos de los compuestos N-nitroso son mediatos, observándose procesos de mutagénesis, carcinogénesis y teratogénesis tanto en mamíferos, aves, peces y anfibios (43). El contenido de ácido oxálico en gramíneas tropicales es alto, principalmente en el género Setaria, especies como S. Estas sustancias se forman principalmente de plantas que fueron fertilizadas con dosis altas de nitrógeno. Así por ejemplo, en Francia (70) se aplicaron diferentes niveles de fertilizante nitrogenado variando la dosis de O a 300 Kg/ha, observándose un incremento en la cantidad de nitrato en las plantas de pasto "Orchard" (Dactylis glomerata) que fue en aumento conforme a la cantidad de nitrógeno aplicado. incrassata, S. italica y S. sphacelata contienen grandes cantidades de oxalatos (34,46,63,74), ninguna de ellas se reporta presente en México; sin embargo, se hallan 15 especies de este género en la zona (71) que también pueden ser una fuente potencial de intoxicación principalmente para los caballos. En la literatura se reportan las especies del cuadro 3 que pueden tener altas concentraciones de oxalatos y que forman También se forman nitratos en plantas que estuvieron parte del inventario de gramíneas de Veracruz. seriamente afectadas por el frío o la sequía, o en los inviernos nublados y húmedos en clima subtropical. Cuadro 3. Gramíneas que pueden tener altas concentraciones de oxalatos presentes en la zona central de Veracruz. En el cuadro 2 se resumen casos de daño registrado por estas substancias en los animales domésticos por el consumo de especies que forman parte del inventario de gramíneas de Veracruz: Gramínea Cuadro 2. Gramíneas potencialmente nocivas por contener nitratos presentes en la zona central de Veracruz. Gramínea Avena sativa Especie animal afectada Rumiantes " " " Cynodon dactylon Dactylis glomerata Hordeum vulgare Fuente (5,20) (5,20) (70) (5) Especie animal afectada Fuente Brachiaria humidicola Caballos (53) Brachiaria sp. Caballos (53) Cenchrus ciliaris Ovinos (47) Digitaria decumbens Caballos (53) Panicum maximum Caballos (53) Pennisetum clandestinum Cabras (58,80) Lolium multiflorum Bovinos (56) Pennisetum clandestinum Cabras, ovinos (5,58,801 (29) Rumiantes (5,28) Pennisetum Ipurpureum No especificada Sorghum bicolor Setaria spp. No especificada (68) Sorghum halepense " (5,20) Triticum aestivum " " ·(5,20) Zea mays •(5,20,40) POR HONGOS Desde hace muchos años se conoce la importancia de los hongos como agentes venenosos para el hombre y el ganado. A continuación se tratan los principales géneros de hongos que ocasionan problemas de micotoxicosis en el ganado y que están involucrados con gramíneas que se encuentran en Veracruz. POR OXALATOS El ácido oxálico se conoce bien como veneno para el hombre y el ganado. Es rara la intoxicación en los animales a partir de la substancia pura, los casos observados de intoxicación se deben generalmente a la ingestión de grandes cantidades de plantas que contienen oxalatos. Las sales del ácido oxálico se hallan en muchas familias de plantas, entre ellas las gramíneas (63). Acremonium El hongo endófito Acremonium coenophialum produce un alcaloide tóxico llamado lolina, que se ha encontrado invadiendo plantas de "Pasto italiano" (Lolium perenne), pasto "Darnell" (L. temulentum) y de "Festuca alta" (Festuca arundinacea) (17, 19,37,38,60). El contenido de oxalato en las plantas es más elevado en la fase más activa del crecimiento, las plantas que normalmente no son peligrosas para el ganado pueden llegar a serlo en ciertos momentos del año (24). En la India (29) .. se observó que la fertilización con nitrógeno incrementó el contenido de ácido oxálico en plantas de un híbrido del pasto "Elefante" (Pennisetum purpureum). Cuando A. coenophialum invade a "Festuca alta" (Festuca arundinacea) afecta a bovinos, ovinos y caballos; observándose disminución en la eficiencia reproductiva por mortalidad embrionaria, pérdida en la ganancia de peso y producción de leche (9, 60, 76). El oxalato que se absorbe hasta la corriente sanguínea puede producir hipocalcemia aguda, lo que conduce rápidamente a la muerte del animal. Esto es poco frecuente, lo más común es que se altere el metabolismo del calcio lo suficiente para interferir la producción de leche y el crecimiento óseo en los animales en lactación y en gestación; asimismo, son frecuentes las alteraciones renales y cerebrales (24). También se Se sugiere que para que dicho hongo pueda producir la toxina se requieren de condiciones especiales medioambientales y nutricionales de los rumiantes (8). En Kentucky, Estados Unidos, se observó que la alta temperatura ambiente y la deficiencia de tiamina en vacas de raza Angus produjo intoxi- 194 Revista de Geografía Agrícola caclon cuando pastoreaban una pradera de "Festuca alta" (Festuca arundinacea) infectada (19). do comen heno, causando constricción de las arteriolas con gangrena de miembros, orejas y cola (50). El pasto "Festuca alta" (Festuca arundinacea) es atacado por el hongo del "ergot" en Texas (5). A. lolii, otro hongo del mismo género, fue encontrado en plantas de "Pasto italiano" (Lolium perenne). tanto en los Estados Unidos como en Ucrania, mismas que al ser ingeridas por bovinos u ovinos les provocó tambaleo y ataxia, la morbilidad fue alta pero la mortalidad nula (15, 23). El ergotismo en su forma nerviosa es una enfermedad que afecta a diversas especies de ganado según el tipo de hongo productor de toxinas. Cuando se trata de C. purpurea, los animales afectados son únicamente los ovinos, mientras que C. paspali afecta además a bovinos y equinos. En ambos casos, se trata de animales que consumieron "centeno" (Secale cereale) o pastos del género Paspalum (65). Al parecer hay cierta preferencia de Acremonium chisosum a invadir plantas del género Stipa y su toxina producida causa intoxicación en bovinos y caballos. En Texas se ha encontrado en S. eminens, S. lobata, S. robusta y S. viridula (77,78). Ninguna de estas especies se encuentra en la zona de estudio pero si hay otras seis de este género reportadas (71) que pueden ser potencialmente tóxicas. Una enfermedad conocida en Nueva Zelandia con el nombre de "marcha vacilante" es ocasionada por el consumo de "pasto italiano" (Lolium perenne) conteniendo una toxina desconocida, probablemente producida por el hongo del "ergot". Afecta aproximadamente al 10% de ovinos, hasta el 100% de terneros y es esporádica en bovinos adultos y en equinos de cualquier edad; es de ocurrencia común, especialmente en el otoño; generalmente ocurre en pasturas secas con una pequeña cantidad de crecimiento nuevo, también se ha presentado con forraje verde y rara vez en pastura de corta rotación; el pronóstico es que raramente es fatal, pues el recobro generalmente sucede dentro de las 2 a 3 semanas, con o sin tratamiento. La misma enfermedad es provocada por el consumo de pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum), en este caso contaminado con C. paspali (50). Aspergillus y Penicillium Los hongos Aspergillus y Penicillium, que son muy comunes en todo el mundo, pueden producir toxinas en cebada (Hordeum vulgare). trigo (Triticum aestivum) y maíz (Zea mays), antes de la cosecha y en granos almacenados, que son dañinas a todos los animales domésticos. Por ejemplo, la cebada enmohecida por A. clavatus es tóxica para los bovinos (6) y el rastrojo de maíz contaminado con A. maidis causa intoxicación en equinos (20). En Estados Unidos se observó que las vacas que pastoreaban una mezcla de pastos (Paspalum dilatatum, Dactyloctenium spp., Poa spp. y Festuca spp.) mostraron signos de ergotismo, por lo que se procedió a investigar la causa y de las inflorescencias se aislaron los hongos Aspergillus y Penicillium (10). El pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum) es la principal causa de envenenamiento por "ergot" en Arizona, principalmente en ganado bovino de engorda extensiva (55, 79). En el norte de México se considera que las espiguillas de pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum) y del pasto "Bahía" (P. notatum) infectadas por el "cornezuelo del centeno" (C. paspali) son venenosas para el ganado (12). Los hongos Aspergillus spp. y Penicillium spp. se reportan como responsables del síndrome tremorgénico de los borregos y bovinos que pastorean en diversos pastos contaminados de España (13). Fusarium Las especies de Fusarium producen una diversidad de toxinas que pueden provocar una gran variedad de padecimientos. Así se tiene que F. gramineareum (= F. roseum) crece en los granos de maíz (Zea mays) o de cebada (Hordeum vulgare) antes de la cosecha o en el almacén, produciendo el síndrome estrogénico en todo el mundo, que afecta principalmente a los cerdos y en menor medida a bovinos y ovinos (65). Se pueden formar grandes cantidades de oxalatos en la paja humedecida e infectada por el hongo Aspergillus niger o por A. flavus (63). Balancia El alcaloide ergobalancina fue descubierto en los Estados Unidos en 1990, en plantas de pasto cadillo (Cenchrus echinatus) que estaban infectadas con el hongo Balancia obtecta (61). El consumo de maíz (Zea mays) contaminado con F. moniliforme provoca en caballos y burros leucoencefalomalasia, enfermedad que es mortal entre las 48 a 72 horas después de ingerirse la toxina (65). Claviceps El ergotismo en su forma cutánea es provocado en los bovinos por C. paspali, que invade los granos de centeno (Secale cereale) y las semillas de muchos pastos del género Paspalum, tales como "antena" (P. conjugatum), "Dallis" (P. dilatatum), "camalote" (P. distichum) y "Bahía" (P. notatum) (65). Aquí hay que destacar que en la zona central de Veracruz se encuentran los pastos mencionados y que el género Paspalum está representado aquí por 37 especies (71). La enfermedad de maíz "mohoso" es provocada por F. tricinctum y otras especies del mismo género que invaden al grano de maíz (Zea mays) almacenado, afecta a bovinos provocándoles lesiones necróticas y hemorrágicas'de la piel, boca, intestinos, hígado y riñones (65). En Nueva Zelandia, un hongo similar, el del "cornezuelo de centeno" (Claviceps purpurea), reemplaza las semillas de "Festuca alta" (Festuca arundinacea) produciendo un alcaloide que afecta a bovinos y ovinos, esto ocurre generalmente en otoño cuando los animales comen semillas o en invierno cuan- El eczema facial del ganado bovino se debe al mal funcionamiento del hígado ocasionado, en Nueva Zelandia, por una fitotoxina Pithomyces chartatum (= Sporidesmium bakeri), un hongo saprofítico de "pasto italiano" (Lolium perenne) y otras especies de gramíneas (39). El mismo hongo Pithomyces 195 Revista de Geografía Agrícola fue responsable de fotosensibilidad hepática en caballos que pastoreaban una pradera de pasto "señal" (Brachiaria humidicola) en Brasil (52). Además de Brasil, este hongo se encuentra en otros países de América Latina, así como en otras partes del mundo. boca del ganado, tanto en pastoreo como estabulado, cuando se encuentran mezcladas con el forraje que se ofrece. En el ganado ovino son muy molestas porque se enredan en la lana, siendo sumamente difícil retirarlas. El pasto "pegajoso" (Setaria verticillata) debe aprovecharse como forraje antes de alcanzar la floración pues sus espinas impiden que sea pastoreada (31). Igualmente se consideran peligrosas las especies que poseen semillas aristadas largas y flexuosas, tales como: "tres aristas morado" (Aristida purpurea) (12), "enredo" (Heteropogon contortus) (31,59,69) Y "burrero" (Scleropogon brevifolius) (12) que pueden causar daños en los ojos, nariz y oídos de los animales que pastorean, especialmente en el ganado ovino. Hongos no especificados En Centro y Sudamérica se reporta que el pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum) yel "Bahía" (P. notatum) son atacados en las hojas por el "hongo del tizón" (31). El pasto "Darnell" (Lolium temulentum) tiene mala reputación en Estados Unidos por considerarlo venenoso para bovinos, esto es por la presencia en el grano de un principio narcótico que es debido a un hongo (35, 59). En la madurez, la "cebada cimarrona" (Hordeum jubatu m) puede ser molesta para los animales en pastoreo debido a las aristas puntiagudas y aserradas de la cubierta de las semillas que pueden perforar boca, ollares de nariz y piel (12, 55). Las variedades cultivadas de "cebada" (Hordeum vulgare) con aristas ásperas dañan la boca al ganado produciéndoles inflamación y también gastritis (22, 79). Existen reportes de abscesos hepáticos provocados por las aristas de "cebada" (Hordeum vulgare) clavadas en la pared de la panza de bovinos (6). En Argentina el pasto "cebadilla" (Bromus unioloides) es atacado por el "hongo de carbón", resultando ser tóxico para el ganado (5). AGENTES FOTODINAMICOS Hay reportes de todas partes del mundo de que ciertos agentes desconocidos causan quemaduras en la piel de los animales domésticos y en el hombre, esta condición generalmente se adquiere pero puede ser congénita (65). Asimismo, los tallos viejos y lignificados del pasto "Jaragua" (Hyparrhenia rufa) lastiman la nariz del ganado que quiere comer el renuevo después de haberse realizado la quema (11). Se ha especulado en Nueva Zelandia que tales agentes pueden estar presentes en pasturas de alta calidad y crecimiento rápido (50). Similares suposiciones se encontraron en Oklahoma, Estados Unidos, donde 60 vaquillas de un lote de 250 fueron afectadas al consumir "centeno" (Secale cereale) que presentaba una inusual condición de abundante crecimiento y alta humedad (36). Las hojas lignificadas del "pasto salado" (Distichlis spicata) son molestas para el ganado, por lo que rechazan consumirlo (59, 69). En animales que consumen pasturas del género Brachiaria se ha manifestado especialmente la fotosensibilización. Así por ejemplo, en Indonesia se encontró la enfermedad en borregos que pastoreaban el pasto "alambre" (B. decumbens) a los 21 días después de que entraron a la pradera (30); y en Malasia, la misma especie provocó fotosensibilidad en borregos después de 2 a 3 semanas de pastoreo (54, 66). En Brasil, el pasto "señal" (B. humidicola) causó fotosensibilidad en caballos (52). El pasto "insurgente" (B. brizantha) causó fotosensibilidad de la piel de bovinos en Australia (45, 79). En Brasil se indica que el pasto "alambre" (B. decumbens) causó fotosensibilidad en ovinos (30). POR OTRAS CAUSAS En bovinos se ha observado intoxicación alcohólica por el consumo de "cebada" (Hordeum vulgare) que se ha dejado fermentar debido a mal manejo, ocasionándoles ceguera, vértigoydiarrea (6). En la misma fuente (6) se dice que el consumo de grandes cantidades de granos de "cebada", en animales que tienen libre acceso a ella, puede producir distención de la panza al quedar repleta de una masa sólida y seca que limita los movimientos, el animal puede morir por acidosis al cabo de 10 a 14 días. Efectos tóxicos menores han sido registrados en ganado de carne pastoreando pasto "kikuyo" (Pennisetum clandestinum) (68). Se dice que la pastura de cereales causaron fotosensibilidad en los animales domésticos sin estar clara hasta la fecha cual es el agente fotodinámico involucrado (65). Ocasionalmente el pasto "Tanner" (Brachiaria sp.) puede tener efectos tóxicos (68). En pastos de los géneros Panicum y Bromus se han aislado saponinas, identificadas como diosgenina y yamogenina, que posiblemente sean responsables de fotosensibilidad en borregos, cabras y caballos (49, 57, 67). En el pasto "amor seco pegajoso" (Eragrostis cilianensis) se reportan caballos que han sido envenenados por consumir grandes cantidades de la planta fresca o seca durante un periodo largo de tiempo (12,55,59). ESPINAS Y SIMILARES El consumo de pasto "privilegio" (Panicum maximum) no es aconsejable para los caballos pues se han registrado envenenamientos (31). La cubierta espinosa de las espiguillas en el género Cenchrus resulta muy molesta al ganado y al hombre debido al dolor que causan sus espinas al incrustarse en la piel. Especies como C. brownii, C. echinatus, C. incertus, C. longispinus y C. myosuroides -llamadas genéricamente como "pasto cadillo"- poseen espinas muy agudas y rígidas (12, 31, 33, 35). Sus espinas pueden causar heridas en la nariz y Los fragmentos de grano quebrado de "arroz" (Oryza sativa) resultan con frecuencia muy duros para la alimentación animal, si son demasiado finos a veces tienen tendencia a perforar el tubo digestivo de los animales si éstos no los 196 Revista de Geografía Agrícola mastican bien, por lo que se recomienda su cocimiento o por lo menos remojo en agua caliente unas horas antes (4). intoxicación del ganado por ácido cianhídrico, pero ello no se observa todos los años (20) . El consumo en grandes cantidades del forraje verde del pasto "antena" (Paspalum conjugatum) produce diarreas y además, por su baja palatabilidad, lo rechazan los animales (31) . Debe pastarse cuando este tierno, pues las semillas tienden a clavarse en la garganta de los animales y pueden causarle asfixia (79). Los factores del clima pueden convertir en tóxica a una planta. Así se tiene que tanto el ácido cianhídrico como los nitratos se acumulan en las plantas que fueron seriamente afectadas por frío, sequía o alta humedad (3, 5). En Alemania el contenido de ácido cianhídrico decreció en plantas de "sorgo" (Sorghum bicolor) cuando hubo incremento en la temperatura ambiente (42). Por el contrario, en Holanda la toxina lolina, que se produce cuando el hongo Acremonium invade plantas de "pasto inglés" (Lolium perenne), solamente se encontró cuando la temperatura fue entre 23 y 30°C (37, 38). EFECTOS DIFERENCIALES Algunas veces es dañina la planta entera y otras sólo alguna parte de ella. Así por ejemplo, el glucósido precursor del ácido cianhídrico se encuentra presente en toda la planta (42), mientras que los oxalatos se acumulan principalmente en las partes inferiores de la planta (58) . ESTRATEGIAS DE CONTROL Una planta puede dejar de ser dañina cuando se somete a algún tratamiento antes de ser ofrecida al ganado, por ejemplo, el precursor del ácido cianhídrico se destruye con el ensilaje o la henificación (31,62) . Un estudio, hecho en Yugoslavia con pastos de 90 granjas, mostr6 que el contenido promedio de nitratos fue de 0.551%±0.494, bajando a 0.278%± 0.349 en ensilados y a 0.270%± 0.120 en henos; se concluyó que el relativamente alto contenido de nitratos puede causar envenenamiento al ganado bovino de algunas granjas (82). El daño que ocasiona una planta también depende de su estado vegetativo. Las plantas del género Sorghum son muy tóxicas en estado tierno con crecimiento activo, mientras que en la madurez, aunque contienen todavía el glucósido cianogenético, pueden ser consumidas por los animales domésticos sin peligro (20). En un estudio con "sorgo" (Sorghum bicolor) realizado en Alemania, se encontró que el contenido de HCN en el estado de primera hoja, segunda hoja, hoja bandera y grano masoso fue de 2 384, 1 121, 173 Y 99 ppm respectivamente (42). El manejo que un autor (12) recomienda para prevenir la acumulación de ácido cianhídrico consiste en: no pastorear después de una sequía o helada, s610 pocos animales deben pastorear observándolos continuamente durante las primeras 20 horas y sacarlos de la pradera en caso de que se presente el síntoma de toxicidad, si no se observan efectos en ese periodo puede continuarse el consumo, el ganado debe ser observado particularmente en los periodos de cambios climáticos repentinos. Por el contrario, pastos como "enredo" (Heteropogon contortus) son dañinos solamente en la madurez, cuando se han formado las semillas aristadas (31, 59, 69). Las plantas pueden variar su efecto dañino según la edad de los animales, así los jóvenes tienden a ser más susceptibles a las sustancias tóxicas que los adultos. En el caso de la intoxicación por nitritos, se sabe que existen mecanismos de defensa dentro de los eritrocitos para regenerar la hemoglobina y se efectúe el intercambio normal de oxígeno, este mecanismo no está completamente desarrollado en los animales jóvenes por lo que son más susceptibles que los adultos; asimismo, la menor acidez del estómago de los lactantes favorece el desarrollo de microorganismos capaces de reducir los nitratos a nitritos (43). En las últimas décadas, la fotosensibilidad en el ganado joven de hasta cerca de 15 meses de edad que pastoreaba en pasto "alambre" (Brachiaria decumbens) se consideraba un problema sumamente grave, especialmente en Brasil; los ganaderos se han dado cuenta ahora que éste es un problema de manejo, y que necesitan pastos para alternar, por ejemplo "privilegio" (panicum maximum) para el ganado más joven tan pronto como aparecen los síntomas. En Nueva Zelandia se ha demostrado que la ingesti6n de grandes cantidades de zinc protege al ganado vacuno y a las ovejas contra la fotosensibilidad y la fitotoxina (39) . La deficiencia de zinc, ampliamente expandida en los oxisoles y ultisoles pobres del trópico, en donde se cultiva mucho el pasto "alambre" (B. decumbens), podría ser un factor de predisposición (el zinc es esencial para el mantenimiento de la función del hígado). Otros factores posibles incluyen menor actividad del hígado del ganado joven y desarrollo parcial de la pigmentación oscura del ganado de más edad. El pasto "alambre" (B. decumbens) también puede contener un compuesto que afecta sobre todo al ganado joven que está creciendo rápidamente (39). Los rumiantes han demostrado ser más susceptibles a la intoxicación por ácido cianhídrico que los caballos y cerdos, ya que las enzimas encargadas de la liberación del HCN se destruyen por el ácido clorhídrico del estómago; y entre éstos, los ovinos y los caprinos son más tolerantes que los bovinos (20). Entre razas de bovinos también se admite que hay diferencias , así la Hereford se reconoce como menos susceptible que otras (24). En un estudio realizado en Malasia, las cabras resultaron ser más susceptibles a la fotosensibilización producida por el consumo de pasto "alambre" (Brachlarla decumbens) que las ovejas. Entre razas de cabras también se observaron diferencias, Katjan X Saanen fue más sensible a dicha enfermedad que Katjan X Anglo-nubia (44) . La intoxicaci6n de ovinos y caballos por consumir pastos oxalatados puede prevenirse suplementándolos con calcio y fósforo; el fosfato dicálcico es la sustancia más efectiva para dicho fin, pudiendo administrarse mezclada al 25% en la raci6n normal de sal (24,34,46). El carácter dañino de una planta puede ser irregular en su presentación con respecto al tiempo. Así por ejemplo, en Argentina, el pasto "estrella" (Cynodon dactylon) suele causar 197 Revista de Geografía Agrícola Cuadro 4. Gramíneas que pueden ser nocivas para el ganado presentes en la zona central de Veracruz. Nombre científico Causa Fuente Regiones de distribución en la zona (12) Aristida purpurea Semillas aristadas Avena sativa Nitratos Brachiaria brizantha Agentes fotodinámicos (45,79) Brachiaria decumbens Agentes fotodinámicos (30,44,54,66) Brachiaria humidicola Agentes fotodinámicos (52) Brachiaria humidicola Hongos (52) Brachiaria humidicola Oxalatos (53) Brachiaria sp. ? (68) Bromus unioloides Hongos Cenchrus brownii Semillas espinosas (12,31,33,35) Cenchrus ciliaris Semillas espinosas (12,31,33,35) Cenchrus ciliaris Oxalatos Cenchrus echinatus Semillas espinosas Cenchrus echinatus Hongos Cenchrus incertus Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera Nororiental Cenchrus longispinus Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera Cenchrus myosuroides Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera de Sotavento (5,20) (5) (47) (12,31,33,35) (61) Planicie Costera Altiplanicie Idem Se desconoce, posiblemente Planicie Costera y Lomerío Planicie Costera Idem Sierra y Lomerío Planicie Costera de Sotavento Planicie Costera Idem Planicie Costera Idem Chloris sp. Ácido cianhídrico (1) Cynodon dactylon Ácido cianhídrico (1,5,20,22,28,48,68) Cy_nodon dactylon Nitratos Cynodon nlemfuensis Ácido cianhídrico (2) Cynodon plectostachyus Ácido cianhídrico (1,5,22,48) Dactylis glomerata Nitratos (70) Sierra y Lomerío Dactylocteniun aegyptium Ácido cianhídrico (32) Planicie Costera y Lomerío Dactyloctenium spp. Hongos (10) Digitaria decumbens Oxalatos (53) Planicie Costera y Lomerío Digitaria sanguinalis Ácido cianhídrico (20) Planicie Costera Distichlis spicata Hojas lignificadas (59,69) Echinochloa polystachya Ácido cianhídrico (1 ) Eleusine indica Ácido cianhídrico (20,28) Eragrostis cilianensis ? (12,55,59) Planicie Costera de Sotavento Eragrostis pilosa ? (31) Planicie Costera de Sotavento (5,20) Toda la zona Idem Lomerío y Planicie Costera Lomerío y Planicie Costera Altiplanicie en Valle de Perote Planicie Costera y Lomerío Toda la zona Festuca arundinacea Hongos (5,8,9,19,50,60,76) Festuca spp. Hongos (10) Heteropogon contortus Semillas aristadas (31,59,69) Hordeum jubatum Semillas aristadas (12,55) Hordeum vulgare Semillas aristadas (6,22,79) Hordeum vulgare Hongos (6,65) Idem. Hordeum vulgare Nitratos (5) Idem Fermentos (6) Idem Hordeum vulgare 198 Sierra, por rumbo de Altotonga Planicie Costera de Sotavento Altiplanicie Altiplanicie, Sierra y partes frías Lomerío de Revista de Geografía Agrícola Continuación Cuadro 4 ••• Nombre científico Causa Fuente Regiones de distribución en la zona Hyparrhenla rufa Tallos lignificados (11) Lolium multiflorum Nitratos (56) Sierra Lollum perenne Ácido cianhídrico (20) Sierra, por rumbo de La Joya Lolium perenne Hongos (15,23,37,38,39,65) (17,35,59) Planicie Costera de Sotavento (4) Planicie Costera de Sotavento Planicie Costera Idem Lollum temulentum Hongos Oryza sativa Granos quebrados Panicum maximum Ácido cianhídrico (28) Panlcum maximum Oxalatos (53) Panlcum maximum ? Paspalum conjugatum Hongos Paspalum conjugatum Semillas pegajosas Paspalum dilatatum Hongos (10,12,31,50,55,65,79) Paspalum distichum Hongos (65) Paspalum notatum Hongos (12,,31,,65) Pennisetum clandestinum Nitratos (5,58,80) Pennisetum clandestinum Oxalatos Pennlsetum clandestinum ? (68) Pennlsetum purpureum Oxalatos (29) Poa spp. Hongos (10) Scleropogon brevifolius Semillas aristadas (12) Altiplanicie Hongos (65) Altiplanicie (36) Idem Principalmente Planicie Costera y en Seca le cereale Secale cereale Ipartes bajas del Lomerío (31), (65) Lomerío y Planicie Costera (79) Idem (58,80) IAgentes fotodinámicos Sierra, por Acajete Planicie Costera de Sotavento y en Lomerío aledaño Plan icie Costera y Lomerío Toda la zona, principalmente Sierra Lomerío Idem Lomerío y Planicie Costera Setaria spp. Oxalatos (68) Se desconoce Setaria verticillata Flor espinosa (31) Planicie Costera Sorghastrum nutans Ácido cianhídrico (74) Planicie Costera Sorghum bicolor Ácido cianhídrico (1 ,3 ,12,42) Planicie Costera Sorghum bicolor Nitratos Sorghum halepense Ácido cianhídrico (5,,28) Idem (3,12,21 ,28,55,65,79) Idem Sorghum ha lepen se Nitratos (5,20) Triticum aestivum Nitratos (5,20,40) Triticum aestivum Hongos (20) Zeamays Nitratos Zea mays Ácido cianhídrico Zea mays Hongos (5,20) 199 Idem Valles de Perote y Acultzingo Idem Toda la zona (20,28) Idem (6,65) Idem y Revista de Geografía Agrícola LISTADO DE GRAMíNEAS NOCIVAS PARA EL GANADO toxinas, tales como nitratos y las producidas por la infección con hongos, además de poseer semillas aristadas. En el cuadro 4 se da una lista de las gramíneas presentes en la zona central de Veracruz que pueden ser nocivas para el ganado conforme a la presente revisión. Debido a que las intoxicaciones por plantas tóxicas se pueden confundir frecuentemente con enfermedades parasitarias, infecciosas y carenciales, debe llevarse a cabo un diagnóstico diferencial antes de emitir un veredicto definitivo, sobre todo en la ganadería extensiva y en aquellos lugares donde se tienen historiales de enfermedades recurrentes desconocidas y sospecharse de las plantas que ya se han mencionado como potencialmente dañinas. CONCLUSIONES En la zona de estudio se encontraron 49 especies de gramíneas que son nocivas para el ganado o que pueden serlo, tanto por los efectos directos como indirectos que se hallan reportados en diversas fuentes bibliográficas. Esta cantidad de especies es relativamente baja, pues tan sólo representa el 8.5% del inventario de gramíneas de la zona (71). Los géneros con mayor número de plantas nocivas son Cenchrus, Paspalum, Brachiaria, Cynodon y Lolium. Ya que está demostrado que las toxinas interfieren con la reproducción del ganado, es conveniente que se lleven a cabo estudios para determinar hasta qué nivel las toxinas son causa de abortos, anestro y otros problemas similares. Asimismo, es conveniente estimar el monto de las pérdidas en la ganadería por la no ganancia de peso corporal y disminución en la producción de leche entre otros problemas productivos que pasan desapercibidos. Hay especies en extremo peligrosas como la "cebada" (Hordeum vulgare), que son capaces de contener diversas BIBLlOGRAFIA 10. Brownie, C. and Prasad, R.O. 1987. Suspected Convulsive Ergotism in Beef Calves on Overgrown Dallis Grass (Paspalum dilatatum) Pasture. Veterinary and Human Toxicology. 29 (3) 257-258. 1. Ades Totah, J.J. and Hernández, L. 1986. Presence 01 Hydrocyanic Acid in Forage Grown in México. Agricultura Técnica en México. 12 (1) 77-90 2. 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