EPITELIOS DE REVESTIMIENTO TEJIDO EPITELIAL Reviste superficies y genera barreras de permeabilidad selectiva. Forma la porción secretora y excretora de glándulas. Células epiteliales especializadas actúan como receptores sensoriales. TEJIDO EPITELIAL Posee células en yuxtaposición estrechamente unidas a través de uniones especializadas. Sus células presentan polaridad (orden) estructural y funcional. Presentan escasa o casi nula cantidad de matriz extracelular. No posee vascularización ni inervación propia. Su superficie basal se asocia a una membrana basal (compuesta por matriz extracelular especializada) ancla el epitelio al tejido conectivo ubicado bajo él. Existen 2 variedades de epitelios: de revestimiento y glandulares. CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS Se clasifican según: Número de capas celulares presentes. Forma de sus células. Simples o monoestratificados Pluriestratificados o estratificados Planos. Cúbicos. Cilíndricos. Planos. Cúbicos. Cilíndricos. Se agrega a la clasificación de epitelios simples, el epitelio seudoestratificado y a la variedad pluriestratrificada, el epitelio polimorfo o de transición. Plano Plano no cornificado Plano cornificado Cúbico EPITELIOS SIMPLES Epitelio simple plano Las células de este epitelio, presentan un largo y un ancho mayor que el alto de la célula. La cantidad de organelos contenidos dentro de un escaso citoplasma, es baja. Estas células se ubican en zona de intercambio de sustancias y gases, permitiendo un rápido paso a través de la célula. Ej. de ubicación: Capilares sanguíneos, mesotelios, hoja parietal de la cápsula de Bowman, alvéolos pulmonares, entre otros sitios. Núcleos del epitelio Citoplasma Epitelio simple cúbico En este epitelio, los lados de la célula (largo, ancho y alto) presentan una longitud similar, adoptando una forma cuboídea. La cantidad de organelos es moderada, dado que contiene una cantidad media de citoplasma. Este epitelio está adaptado para revestir órganos y tubos de paso de sustancias. Ej de ubicación: Conductos de glándulas, folículos tiroídeos, túbulos renales, superficie ovárica, entre otros. Epitelio simple cúbico Epitelio simple cúbico Membrana basal Lumen del tubo Epitelio simple cúbico Epitelio simple cilíndrico En este epitelio, las células presentan una altura mayor que su largo y ancho, adoptando la forma de un cilindro. La cantidad de los organelos y el ordenamiento de ellos es alto, dado que contiene una abundante cantidad de citoplasma. Estas células están adaptadas para absorber sustancias y sintetizar algún material que es entregado hacia el lumen de un tubo. Ej. de ubicación: Recubrimiento del lumen de estómago, intestino delgado, intestino grueso, vesícula biliar, útero, oviducto, entre otros. Epitelio simple cilíndrico, columnar o prismático Núcleos Citoplasma Membrana basal Microvellosidades Epitelio pseudoestratificado (falsamente estratificado) Citoplasma Núcleos Cilios Membrana basal Epitelio pseudoestratificado Este epitelio se caracteriza por presentar células de distinta altura, pero todas ellas apoyadas sobre la membrana basal. El aspecto hace parecer un estratificado, pero sólo existe una capa de células. Las células más bajas se multiplican y aumentan de tamaño hasta alcanzar la superficie y descamarse posteriormente. En su borde apical (superior) pueden encontrarse microvellosidades o cilios. Ej de ubicación: Traquea, bronquios, epidídimo, conducto deferente, uretra masculina, conductos de glándulas. Epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado Cilios Membrana basal Epitelio simple plano Conectivo EPITELIOS ESTRATIFICADOS Epitelios pluriestratificados: Estos epitelios son más gruesos que los simples, dado que presentan más capas celulares. En ellos se describen estratos celulares: basal, intermedio y apical. El conectivo sobre el cual se apoya presenta zonas que se invaginan (se introducen) hacia el epitelio, para aproximar vasos sanguíneos; estas invaginaciones se denominan papilas del corion (p). La membrana basal está siempre presente, sirviendo como un límite entre el epitelio y el conectivo subyacente (ubicado bajo el anterior). Epitelio Papila del corion Conectivo 1.- Epitelio pluriestratificado plano: Las células más superficiales son aplanadas. Presenta 2 variedades: Epitelio estratificado plano No cornificado Cornificado Se ubica en zonas húmedas expuestas a alto roce. Se ubica en zonas secas expuestas a roce intenso. a) Epitelio pluriestratificado plano no cornificado Estrato basal o germinal de células cúbicas muy activas, en permanente multiplicación, con organelos abundantes. Estrato intermedio de células poliédricas o poligonales. Presentan numerosas “espinas” (uniones intercelulares del tipo desmosomas) se denomina también estrato espinoso. Estrato superficial de células planas, picnóticas (retraidas), con escasa cantidad de organelos, en constante descamación. Estrato basal Estrato intermedio Estrato apical o superficial Epitelio estratificado plano no cornificado Estrato superficial Estrato intermedio Estrato basal Esófago Epitelio estratificado plano no cornificado Esófago b) Epitelio pluriestratificado plano cornificado Este epitelio presenta en su superficie una capa córnea adaptada a resistir un roce intenso y por su impermeabilidad, evita la desecación del tejido. Estratos basal e intermedio (espinoso), de características similares al epitelio no cornificado. En una ubicación más superficial, se encuentra el estrato granuloso con gránulos de queratohialina entrecruzados con filamentos intermedios. En la superficie se encuentran células anucleadas con queratina, una proteína fibrosa y resistente formando escamas córneas impermeables; estas escamas constituyen el estrato córneo o cornificación. Epitelio estratificado plano cornificado cornificación Estrato granuloso Estrato espinoso Estrato basal Piel Estrato cornificado Estrato granuloso Estrato espinoso Estrato basal Conectivo laxo Epitelio estratificado plano cornificado Vaso sanguíneo Piel gruesa 2) Epitelio pluriestratificado cúbico: con escasa presentación en el organismo ej. conductos de algunas glándulas. Las células superficiales de este epitelio, orientadas hacia el lumen del tubo, presentan forma cúbica. Conducto excretor de glándula sudorípara 3) Epitelio pluriestratificado cilíndrico: escasamente presente en el organismo, puede presentar cilios ej. esófago fetal, conductos de algunas glándulas, parte de la uretra masculina. Las células superficiales de este epitelio, orientadas hacia el lumen del tubo presentan forma cilíndrica. Conducto excretor de calibre medio de glándula mamaria 4) Epitelio polimorfo o de transición: La forma de las células y el espesor de este epitelio, pueden variar, dependiendo de su estado funcional. En la superficie, este epitelio presenta células convexas y alargadas, que cubren a otras células ubicadas en un estrato intermedio (células en paragüas). El estrato medio posee células poliédricas (en raqueta). El estrato basal con células cúbicas, se encuentra en constante multiplicación para renovar a las células superficiales. Ej. de ubicación: Vías urinarias (pelvis renal, ureteres, vejiga y uretra). Epitelio polimorfo: Ureter Células en paragüas Células en raqueta Células basales Conectivo Epitelio polimorfo: Ureter Células en paragüas Células en raqueta Especializaciones de las superficies celulares epiteliales ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE CELULAR LATERAL Los dominios laterales de las células epiteliales, que se ponen en estrecho en contacto y se caracterizan por la presencia de un tipo especial de moléculas, las moléculas de adhesión celular (CAMs). Estas proteínas generan uniones especializadas entre células vecinas. Las uniones adoptan forma de cinturón o de botón (disco). la expresión de proteínas de adhesión celular permitió el desarrollo de organismos multicelulares. También hay moléculas de adhesión en la membrana basal, que permite el anclaje del epitelio al tejido conjuntivo subyacente. TIPOS DE UNIONES 1. Uniones de oclusión o cierre. 2. Uniones de anclaje o anclantes: a) anclaje de filamentos de actina: • adhesión célula-célula (unión adherente). • adhesión célula-matriz extracelular (contacto focal). b) anclaje de filamentos intermedios: • adhesión célula-célula (desmosomas). • adhesión célula-matriz extracelular (hemidesmosomas). 3. Uniones de comunicación: a) uniones de hendidura (gap junctions/nexos). b) sinápsis química. UNIONES INTERCELULARES unión de oclusión, unión estrecha, zónula occludens. Unión adherente, banda de adhesión, zónula adherens. desmosoma, mácula adherens. unión de comunicación, nexo, gap junction. 1.- UNIÓN OCLUYENTE (ZÓNULA OCCLUDENS) Se encuentra bajo la superficie apical de epitelio. Forma una banda o cinturón de 0,1 a 0,3 m. Cierra el espacio intercelular en múltiples puntos. Entre las zonas de fusión existe una separación de 10 a 15 nm. Impide el paso de moléculas y gérmenes entre células. Mantiene la integridad del tejido, especialmente en epitelios simples. Puede formar parte del complejo de unión o ubicarse en forma dispersa. de calcio, variaciones en el pH o traumatismos, desprenden unión. MET de un epitelio simple plano Superficie apical Unión ocluyente Unión ocluyente Las uniones ocluyentes se establecen entre proteínas integrales transmembrana de las membranas citoplasmáticas laterales de células vecinas. En este tipo de unión se encuentran proteínas de 2 familias: las ocludinas y las claudinas. En el dominio intracelular se ubican proteínas periféricas ZO 1, 2 y 3, las que anclan filamentos de actina del citoesqueleto. actina Las proteínas transmembrana, presentes en la unión de oclusión, se asocian a una familia de proteínas citoplasmáticas denominadas ZO 1, 2, y 3, que reconocen y anclan filamentos de actina. 2.- UNIÓN ADHERENTE (ZONULA ADHERENS) E-cadherina: proteína transmembrana presente en esta unión. Las cadherinas son moléculas de adhesión dependientes de Ca++. El sitio de unión de Ca++, es el dominio extracelular. Cateninas: asocian las cadherinas al citoesqueleto de actina. Se ubican bajo la unión ocluyente, reforzando el cierre. Forman un cinturón que recorre el perímetro celular. Membrana citoplasmática Filamentos de actina Proteínas periféricas Proteínas transmembrana cateninas cadherinas 3.- DESMOSOMA (MACULA ADHERENS) Proteínas transmembrana presentes en esta unión: cadherinas desmosómicas desmogleína y desmocolina. Corresponden a una familia de glicoproteínas transmembrana, tejido específicas, que interactúan con una placoglobina. Proteínas periféricas que forman la placa placa desmosómica: placoglobina (g-catenina), desmoplaquina (IFAP), más abundante. IFAP: Intermediate filament associated protein, proteína que ancla filamentos intermedios del citoesqueleto. DESMOSOMA El desmosoma es una unión muy fuerte, que se ubica especialmente en aquellos epitelios que resisten roce y tracción. Célula 1 Célula 2 Desmosoma Desmosomas (D) en epitelio estratificado plano de la piel D D D D UNIONES COMUNICANTES (GAP JUNCTIONS o NEXOS) Membranas de ambas células se encuentran separadas por 2 nm, sin fusionarse. Se forman canales hidrofílicos intercelulares. Cada canal esta formado por 2 conexones (hemicanales). Conexón conexinas. oligómero de 6 proteínas de membrana llamadas Estas uniones son responsables de la comunicación intercelular y acoplan las células eléctricamente. Los canales permiten el paso de sustancias, de acuerdo a su tamaño, carga y forma. Son estructuras dinámicas que se abren y se cierran. del pH y aumento de las concentraciones intracelulares de Ca++, cierran la unión comunicante. Cada canal presenta una abertura central o poro de 1,5 a 2 nm de diámetro. Permite flujo de iones y moléculas entre una célula y otra acoplamiento eléctrico. Se encuentra en número variable dependiendo del tipo de epitelio; por ejemplo algunas células musculares, que requieren realizar una función integrada, presentan gran cantidad de uniones comunicantes. Participa en la etapa final del proceso digestivo, con acción enzimática sobre algunos nutrientes. GLICOCÁLIX Otorga protección a la superficie luminal de los epitelios. Participa en fenómenos de reconocimiento intercelular. ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE CELULAR APICAL 1.- Microvellosidades: (también llamadas borde estriado o en cepillo). Son evaginaciones digitiformes (proyecciones con forma de dedo). Permiten aumentar la superficie de intercambio de la célula. Miden 80 a 90 nm de diámetro y 1 a 2 m de longitud. Se encuentran hasta 2.000 por célula. No poseen movimiento son estructuras rígidas y paralelas entre sí. Poseen un esqueleto de actina (25-30 filamentos) y proteínas de anclaje: villina y fimbrina. Epitelio simple cilíndrico con microvellosidades, que recubre el intestino delgado (yeyuno). Lumen Mv Las microvellosidades (Mv) no son visibles al microscopio óptico, dado su pequeño tamaño, sin embargo por corresponder a pliegues de la membrana citoplasmática, se observan como una línea un poco más acidófila que el citoplasma ubicado bajo ellas. Se encuentran en células que absorben o secretan sustancias activamente. Las microvellosidades del intestino grueso se observan más cortas y desordenadas, que las presentes en el intestino delgado, dado que la función absortiva en el primero de ellos, es considerablemente menor, respecto al segundo. Colon Nota: las imágenes no presentan la misma amplificación. Yeyuno 2.- Cilios: Corresponden a proyecciones celulares móviles. Son visibles al microscopio óptico. Miden de 10 a 200 m de largo. Se encuentran alrededor de 50 a 100 por célula ciliada. Los microtúbulos del citoesqueleto se organizan en el interior del cilio constituyendo el axonema. El movimiento ciliar es producto de la acción de las proteínas dineína, nexina y proteasa ciliar o flagelar. Los cilios permiten el barrido de partículas y secreciones. Cambios en el pH del medio y el frío alteran el movimiento ciliar. Cilios Microvellosidades Epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado de traquea Lumen traqueal Cilios Conectivo 3.- Estereocilios: Corresponden a largas proyecciones celulares inmóviles. Son fácilmente visibles al microscopio óptico. Miden alrededor de 15 m de largo. Los filamentos de actina del citoesqueleto, unidos por las proteínas fimbrina y vinculina, se ordenan en el interior del estéreocilio, otorgándole rigidez e inmovilidad. Se ubican en células altas cilíndricas. Presentan un penacho piriforme enlazado en su extremo. Su ubicación está restringida al epidídimo y conducto deferente, donde crean un microambiente adecuado, para permitir la maduración espermática y a las células vellosas del oído. Estéreocilios (Es) en un epitelio seudoestratificado cilíndrico de epidídimo. En este órgano, los estéreocilios cumplen la función de aumentar la superficie de intercambio del epitelio, para permitir una adecuada secreción de nutrientes y una eficiente absorción de sustancias de desecho, durante el proceso de maduración de los espermios. Lumen del epidídimo Estéreocilios ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL 1.- LÁMINA BASAL: Matriz extracelular epiteliales. especializada elaborada por las células No es visible con tinción de H-E (mide entre 50 y 100 nm Requiere tinciones especiales (PAS, plata). Proporciona soporte físico, adhesión celular, ultrafiltración, interviene en la reparación celular y controla la migración de células en proliferación. Presenta 2 zonas: Lámina rara o lúcida, zona clara de baja densidad electrónica. Lámina densa, zona oscura de alta densidad electrónica. MEMBRANA BASAL Lamina lúcida, presenta un aspecto homogéneo con glicoproteínas de adhesión (laminina, entactina, fibronectina). Lámina densa, constituida por colágeno IV, proteoglicanos de heparán sulfato y entactina. En la zona de unión entre el epitelio y el conectivo se ubica una 3a lámina, producida por el tejido conectivo, la lámina reticular, con fibras de anclaje de colágeno III, IIV y fibronectina. Se denomina MEMBRANA BASAL a la reunión de la lámina basal + la lámina reticular sintetizada por el tejido conectivo. Flecha azul: lámina lúcida Lámina basal Flecha roja: lámina densa Flecha verde: lámina reticular Flecha negra: desmosomas Membrana basal Membrana basal 2.- Hemidesmosomas y contactos focales: Especializaciones de la membrana citoplasmática basal, que refuerzan la asociación de la célula epitelial a la lámina basal. 3.- Pliegues basales: Frecuentes en epitelios que transportan electrolitos. Aumentan la superficie basal y ubican a las mitocondrias necesarias para la síntesis de ATP, cerca de las bombas de transporte.
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