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PROGRAMA FORTRAN PARA EL ANALISIS DE DATOS DE CAPTURA
Y RECAPTURA EN POBLACIONES ANIMALES
Por
R. C. Soriguer, M. Martínezy J. A. Amat
Publicado en el <<Boletín de la Estación Central de Ecologío>.-Año X. Número 20. 1981. Madrid.
Instituto Nacional para Ia Conservación de la Naturaleza.-Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación
ROGRAMA FORTRAN PARA
ÑnLISIS DE DATOS DE CAPTURA
RECAPTURA EN POBLACIONES
ANIMALES
R. C. SORTGUER (')
M.
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a ctu a les a efect u a
en b fo lo sí v ec ol og a, h a
u n gra n
ncr eme nto en el
VO
m n e Jan Y en a
de los ca c u lo q UE con e os
an. Estas so n a gu n AS de as c a u
impo rtantes de q u e h oy e n dí a
el uso d e los o rd e n ad ores pa ta
datos q UE
SE
estos problemas (cf. D4Y!!9,
rxoN, 1975; Orls et al., 1978).
tra bajo desc b m OS u n pro
orden ad or que s rve pa Ía a n ti
n m ales S o met id AS a ca p
me
rec aptu ra c M R p or
c¡ones
cc
o algunas de sus múltiples
nes (ver p. ej. Pernusewtcz y
Kr, 1962; Venlcno, 1977;
y Rlturnez, 1978; Sonrcurn,
lendario de Ca ptu ras
d escripciones de los anteriores
de estudio de poblaciones). Este
sido escrito y puesto a punto
por M. Martínez
MARTTNEZ ('*.)
J. A. AMAT (')
PETRUSEWTcz y MncrRoveru, 1970) estratifica y controla rigurosamente a los individuos que componen una población que
ha sido sometida previamente a un estudio sistemático de CMR. Además se ha
incremenTado su aplicabilidad mediante la
implementación al programa fuente de diversas subrutinas o en su caso sentencias
FORTRAN que permiten estimar por diversos métodos la abundancia de la población en estudio, bien directamente o
bien facilitando los datos de entrada a
otros programas ya disponibles en la bibliografía o en paquetes comerciales de
-programas (p. ej. D¡vl¡s, 1975; Knees,
1 e66).
Proceso
El primer paso consiste en una ordenación de los datos de los individuos en
función de los identificadores (marcas) y
de las fechas de captura. Este proceso lo
lleva a cabo, en nuestro caso, el programa
ORDEN y es totalmente independiente de
los restantes. Este programa incluye su:
brutinas específicas del sistema operat¡vo
de Univax 1108 y que deberán ser sustituidas por sus equivalentes en cada sistema.
ON
Una vez ordenados los datos es cuando
comienza a actuar el programa TABLA,
el cual representa gráficamente los resul-
está esc rito en F o RT R AN V
medi nte e método del cc
v AN D ROZEJ EW S Kt, 1 9 62
(') Estación Biológica de Doñana. Unidad de
Ecología y Etología. Paraguay, 1. Sevilla.
(") Centro de Cálculo de la Universidad de Sevilla.
RAMA
Facultad de Matemáticas. Sevilla.
13
tados calculados por los subprogramas
NN, TBLAUX y PMJY de acuerdo con los
formatos de P¡rnusEwtcz y Mncrnoveru
(1970). Estos subprogramas calculan el
número de veces que se ha capturado un
individuo concreto en cada período de
tiempo y cual ha sido ese período, a la
vez que se van efectuando los cálculos
necesarios para la tabla resumen general.
TABLA también estima la abundancia de
individuos según el <Check Method>
(Setensrno et al., 1965) basándose en la
probabilidad de descubrir (P) un individuo
en un censo o período de marcaje determinado, de acuerdo con la fórmula:
P:
NPC
+ NN
NPC
en donde
NPC: La suma para cada individuo del número de períodos en que se ha captu rado.
NNC: La suma para cada individuo del número de períodos en que no se ha
capturado.
P: Probabilidad de descubrir un individuo en uno de los períodos.
Siguiendo dicho método. el tamaño de
población (TP) se calcularía como:
NBICH
TP
1
.
la
en donde
-(1 -P)A
NBICH: Número de individuos distintos
que se han capturado u observado.
A:
Número de períodos de tiempo
desde que se efectuó la primera
captura u observación.
El programa TABLA, por medio de la sub-
rutina PMJY,
estratif
ica los datos
de
acuerdo con las fechas de captura para su
posterior análisis por el método de Jolly
(Jollv, 1965; SourHWooD, 1976). Dado
lo conocido del método y que todos los
cálculos restantes son realizados por programas disponibles en la bibliografía (p. ej.
D¡vres, 1971; Kness, 1966) no entraremos aquí en más detalles. TABLA también calcula en el período de estudio el
número de veces que se ha capturado u
observado cada individuo, número de in14
dividuos distintos
y
número de capturas
tota les.
El flujo completo de información del programa se puede ver en la figura 1.
EJEMPLO DE APLICACION:
ANALISIS DE UNA POBLACION
DE RATONES DE CAMPO
(Apodemus sylvaticus)
La Tabla I resume el Calendario de Capturas de una población de ratones de
campo (Apodemus sylvaticus) en una localidad de Andalucía Occidental, basado
en los datos de Sonrcuen y Avnr (1979).
En ella se resume para cada individuo (filas de la tabla) la marca, sexo, peso de la
primera vez que se capturó y número de
veces que fue capturado en cada uno de
los diferentes períodos de censo o trampeo.
La tabla resumen del CC recoge para cada
uno de los períodos de tramp.eo: el número
de capturas, número de machos, número
de hembras, número total, número de ratones que han aparecido nuevos y de
desaparecidos.
En la Tabla ll se recoge el número de veces que se ha capturado cada ratón. La
Tabla lll resume el número de ratones distintos que han sido capturados un determinado número de veces. La Tabla lV resume los datos básicos para calcular la
abundancia de ratones en la población
por el método de Jolly (Jot-r-v, 1965;
Sooruwooo, 1976). Esta tabla es particularmente útil cuando el período de
tiempo entre trampeos o grupos de trampeos sucesivos, en los que sea posible el
reconocimiento individual, sea amplio (semanas, meses).
Finalmente el programa estima la abundancia de ratones según el <Check
Method> (Setrnsrno et al., 1965), calculando una probabilidad P : 0.1268 y un
tamaño de la población TP : 33 ratones.
También calcula el número de ratones diferentes que se han capturado (27) y el
número total de capturas (234) en que
se basó el análisis. Este método es especialmente útil para estimar el tamaño de
las poblaciones dentro de los grupos de
trampeo o censo a que antes hicimos re-
ptu ras
tNtcto
)l proLEER UN
DIVIDUO
IN
N
INICIALIZAR
CONTADORES
,
Cap_
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CALCULAR
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979).
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1 965;
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IMPRESION
IMPRESION
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INDIVIDUO
IMPRESION
CUADROS
AD ICIO NALES
)vel
n
que
espe-
ño de
os de
os re-
FIN
Fig.
1
Flujo de información del programa TABLA.
15
TABLA
Mes
1
Sexo
H
37,O
1
M
29,0
6
5
2
3
H
H
17,O
4
17,O
4
M
5
6
7
H
H
H
8,0
7,5
8,5
16,3
5
X
7
X
M
35,5
H
H
24,5
10
17,3
1
1
,|
11
M
8,0
3
M
M
7,O
4
H
M
7,5
16,5
15,0
3
14
15
16
17
M
M
37,O
17,O
X
2
2
X
b
5
3
2
5
1
4
1
1
18,5
4
28,O
4
H
H
19,5
2
22,O
7
13,0
13,5
3
6
M
M
35,0
7
H
23,O
Machos
Hembras
Total
Nuevos
Desaparecidos
7
5
H
H
X
1
M
Capturas
8
1
o-2
0-3
0-4
0-5
0-6
M
3
8
o-1
o-7
0-8
7
3
12
13
5-7
6
5
Peso
0
I
I
4
3
1212121212121212
Período
Marca
2
I
2
6
5
3
25,5
,|
6
6
1
X
1
1
0 0 0 18 0 12 0 I 0 5 0 I 0 1 0
0009563534441111
0009574644451100
0 0 0 18 10 13 7 11 7 I I I 2 2 1
0 0 0 18 0 3 0 4 0 1 0 1 0 0 0
0008060400070101
R.esultados de la aplicación del Calendario de Capturas a una población marcada de 27 ratones
I
1
0
de campo (Apo-
demus sylvaticus,) en un encinar adehesado de Higuera de la Sierra (Huelva). Ver el texto para más detailes.
ferencia; ya que el período de tiempo entre
trampeos es relativamente pequeño y la
probabilidad de detección puede permamanecer constante. Este método es muy
sensible a las variaciones en los valores
de P. La decisión de emplear un método u
otro es muy delicada, ya que depende de
muchos y muy diversos factores (especie
que se estudia, método de captura o censo,
etcétera), por lo que se debe estudiar con
mucho detenimiento y en profundidad el
sistema de análisis y la metodología que
se debe emplear en cada estudio (ver
16
, 1979; Blsxop y SHEppARD,
1974; Ols et al., 1 978, para discusiones
acerca de estos aspectos).
p. ej. BEGoN
APLICABILIDAD
DEL PROGRAMA
Las ventajas e inconvenientes del
CC ya han sido suficientemente discutidas en otros lugares (Pernusrwlcz
y AruonzrlEwsKt, 1962; Prrnusrwrcz y
M¡c¡noyEl, 197O, Mo¡¡res y RRrurnrz,
TABLA
1
Número de caPturas
Marca
8
2
II
6
0
48
1
6
2
7
3
10
4
7
5
7
6
13
7
11
I
,|
6
9
10
3
't1
14
12
13
4
4
14
La Tabla lll facilita-la aplicación directa e
inmediata de programas FORTRAN. ya
existentes que estiman la abundancia a
oártir de distribuciones truncadas de freãuencias teóricas (Poisson, Binomal Neéãtiva, Geométrica, etc.) y que se Pueden
ðn"ontrtt en CAucHLeY (1 978)..Tambié.n
1
4
15
16
17
17
3
0-1
9
o-2
0-3
4
5
0-5
0-6
3
o-4
7
5-7
o-7
24
0-8
1
oermite la aplicación de la distrl-y
bución binomial negativa (Jnrutoru
9
WtçReowsr¡, 1969; SontcueR, 1979)'
La Tabla lV hace posible también la aplicación directa de diversos programas ya
ãisoonibles que estiman el tamaño de las
óo6laclones bor el método de Jolly (p' ej'
'Dnvt¡s, 1971; KRe gs, 1 966).
7
0
1
1978; Sonlcurn, 1979)' por lo que pasarernot directamente a otros aspectos relaciònados con los posibles usos del programa.
Los resultados de las Tablas I y ll nos
permitirán, además de conocer los efectos
bel método de captura (en función de la
frecuencia individual de captura, etc'),
saber en cada momento el número mínimo
de animales presentes en la población
muestreada en cada período de trampeo
o censo, así como su dinámica poblacional (evolución numérica, razôn de sexos,
movimientos migratorios, etc.)'
I
Los autores tienen a disposición de quien
0
lo requiera un listado del programa con
unas normas extensivas sobre su cons-
0
2
000
TABLA III
0
Frecuencia de
:ampo (Apomás detalles.
Su
epp¡no,
rscusrones
captura
1
3
4
5
6
7
3
10
1
11
1
,|
I
14
17
24
48
del
ente disTRUSEWICZ
,SEWICZ
Y
ReH¡ rn ez,
3
3
4
13
,ntes
Número de ratones
titJ"iOn y forma de empleo. Hay.también
disponibie, a precio de coste (más gastos
de'envío), un paquete de tarjetas perfoel pr'ograma y varios juegos de
i.¿".
"oÁ
ensayo.
1
AG RADECIM IENTOS
4
2
1
I
1
,|
Frecuencia de captura de una población de ratones
de camoo (Apodemus sylvaticus) en un
enclnar
adehesaðo d'e iliguera de la Siena (Huelva),.durante
pãiiò¿o de tiampeo de ocho meses Ver texto
"ñ
para más detalles.
17
TABLA
PER
CAP
SUEL
2
3
0
0
0
4
18
5
6
0
12
7
0
9
10
9
0
5
0
0
13
0
9
0
1
1
15
16
0
0
1
1
1
I
11
0
0
0
18
0
12
0
I
12
't4
IV
9
0
5
0
00
000
0000
00090
000000
0004010
00000000
000200020
00000ooooo
ooo4o102óio
0000oooooo0o
ooooooolóoooo
ooooooooõõoooo
oooloooooõooooo
Matriz de datos elaborada por el programa TABLA lista para calcular
la abundancia de ratones de campo por el
método de Jollv Para su cálculo es ñecesaria ø àpliðac¡bn ã;;ö
q;"ö;.mas Fortran disponibtes de ta bibtiografía (ver Davies, 1971; Krebs, 1966).. PER
ipérioao de captura, òaÞ1"n,:r"ro
de rarones capturados) y suEL
(número de rarones que se sueÍran ae'tos que'5ã
h.bi.;;;;ir;;ã;i' " ,"'
RESUMEN
to de un programa FORTRAN denominado
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