1. Art and Diseño

20
Patrones espaciales del
funcionamiento de los ecosistemas:
efectos del cambio en la cobertura
y el uso del suelo
ELISA LIRAS
Dpto. Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería. Ctra. Sacramento s/n, La Cañada de San Urbano, Almería. E-04120 España, E-mail: [email protected]
JAVIER CABELLO
Dpto. Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería. Ctra. Sacramento s/n, La Cañada de San Urbano, Almería. E-04120 España, E-mail: [email protected]
DOMINGO ALCARAZ
Department of Environmental Sciences, University
of Virginia. 291, McCormick Road. 22904,
Charlottesville, Virginia. Estados Unidos, E-mail:
[email protected]
JOSÉ M. PARUELO
Laboratorio de Análisis Regional y Teledetección,
IFEVA, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín, 4453. Buenos Aires. AR-1417 Argentina, E-mail:
[email protected]
RESUMEN
Las actividades humanas están provocando importantes cambios ambientales
que alteran el funcionamiento de los ecosistemas, entre los que destacan la sustitución de coberturas naturales por usos del suelo antrópicos. Para evaluar su impacto, en este trabajo analizamos el efecto que los usos y coberturas del suelo tienen sobre los patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas del SE Ibérico, en
664
E. LIRAS - J. CABELLO - D. ALCARAZ - J. M. PARUELO
concreto, sobre la dinámica de las ganancias de carbono. Para ello, utilizamos el Índice Verde Normalizado (NDVI), un índice espectral derivado de imágenes de satélite, como estimador de la fracción de radiación fotosintética interceptada por la
vegetación. A partir de su curva anual calculamos seis atributos funcionales, estimadores de la productividad y estacionalidad de los ecosistemas: la media anual
(NDVI-I), de primavera (NDVI-IP) y de otoño (NDVI-IO), el máximo y mínimo
anual (MAX y MIN) y el rango relativo anual (RREL). Para el análisis del patrón espacial de estos atributos y de la precipitación y temperatura, empleamos como descriptores de la autocorrelación espacial correlogramas y valores medios del estadístico I de Moran. Las coberturas naturales bosque y matorral alcanzaron valores
similares de autocorrelación espacial a las variables climáticas. Por el contrario, las
coberturas secano y regadío mostraron valores más bajos de autocorrelación espacial, especialmente para los atributos NDVI-I, NDVI-IP y NDVI-IO. Las diferencias
que muestra el patrón espacial de las coberturas y usos antrópicos frente al de las
áreas naturales y las variables climáticas pone de manifiesto el impacto que ejerce
el manejo humano sobre el funcionamiento de los ecosistemas.
20.1. INTRODUCCIÓN
Los cambios de uso del suelo se identifican como uno de los principales
agentes del cambio global, siendo numerosas las investigaciones de su impacto sobre la estructura de los hábitats y el funcionamiento de los ecosistemas. Aunque todavía estamos lejos de comprender toda su dimensión, una
aproximación poco explorada es la de analizar el efecto de las distintas coberturas y usos del suelo sobre los patrones espaciales del funcionamiento
ecosistémico. A escala regional, los factores climáticos constituyen el principal control de dicho funcionamiento (Nemani et al. 2003), por lo que es de
esperar a esta misma escala que los patrones espaciales de variables funcionales sean similares a los de las variables climáticas que los controlan. Puesto
que los usos humanos de los ecosistemas modifican el control que ejercen
las variables ambientales sobre el funcionamiento ecosistémico (Paruelo et
al. 2001, Guerschman et al. 2005), uno de los efectos de la antropización de la
superficie terrestre sería la modificación de su patrón espacial natural.
Para analizar esta hipótesis y profundizar en este aspecto, evaluamos
el impacto de la cobertura y uso del suelo sobre los patrones espaciales de
atributos funcionales derivados del Índice Verde Normalizado (NDVI, del
inglés Normalized Difference Vegetation Index). El NDVI es una variable espectral que puede ser obtenida de imágenes de satélite, y que está relacio-
Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas
665
Figura 20.1. Situación del área de estudio: provincias de Almería, Granada y Jaén (izquierda). En el centro, imagen MODIS 250x250m; a la derecha, imagen NOAA-GIMMS
8x8km, ambas mostrando los límites provinciales (fuente: NASA). Para las imágenes NOAAGIMMS, la ausencia de píxeles en los bordes costeros se debe al proceso de filtrado aplicado a los
datos.
nada con la fracción de la radiación fotosintéticamente activa (fPAR, del
inglés fraction of Photosynthetically Active Radiation) interceptada por la vegetación (Dye y Goward 1993) y, por tanto, con las ganancias de carbono
del ecosistema y su productividad primaria (Monteith 1972, Tucker et al.
1986). Este índice se ha empleado en evaluaciones regionales del funcionamiento ecosistémico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince et al.
1998), y ha permitido describir de forma integrada los patrones regionales
de intercepción de radiación, estacionalidad y fenología de la vegetación
mediante la identificación de tipos funcionales de ecosistemas (Paruelo et
al. 2001, Alcaraz et al. 2006, Baeza et al. 2006).
De la curva anual o estacional del NDVI se derivan atributos relacionados con la productividad, estacionalidad y fenología de la vegetación que
describen el funcionamiento ecosistémico (Reed 1994), y cuyos patrones espaciales pueden ser estudiados mediante análisis de autocorrelación espacial. La autocorrelación espacial, una propiedad estadística muy común en
variables ecológicas, se refiere al hecho de que observaciones cercanas en el
espacio tienden a ser más parecidas entre si que las esperadas por el simple
azar (Fortin et al. 2002). Aunque “a priori” la falta de independencia entre las
muestras u observaciones supone un problema estadístico a la hora de testar hipótesis (Fortin et al. 2002), la autocorrelación puede aprovecharse
como una herramienta en la búsqueda de patrones de agregación espacial
de las variables ecológicas (Legendre 1993).
Partiendo de este planteamiento, en este trabajo analizamos el efecto
que tienen los tipos de coberturas y usos del suelo sobre los patrones espacia-
666
E. LIRAS - J. CABELLO - D. ALCARAZ - J. M. PARUELO
les del funcionamiento ecosistémico, caracterizado mediante atributos derivados del NDVI relacionados con la dinámica anual de las ganancias de carbono de los ecosistemas. Para ello, comparando con los patrones espaciales
de diferentes coberturas de vegetación natural, investigamos cómo los usos
antrópicos del territorio modifican el patrón espacial de funcionamiento, alejándolo del patrón que muestran las variables climáticas que lo controlan. El
estudio se realizó en el SE Ibérico (Fig.20.1), donde los cambios de uso del
suelo constituyen un importante agente de cambio global en este siglo y representan una grave amenaza desde el punto de vista de la conservación.
20.2. MATERIAL Y MÉTODOS
20.2.1. Imágenes de satélite y cartografía digital
El estudio se basó en el empleo de imágenes del satélite MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)-TERRA de la NASA, que obtiene imágenes diarias en 36 bandas del espectro electromagnético a una resolución espacial de 250x250m, uno de los tamaños de grano al que fue
realizado el análisis de autocorrelación espacial. Las imágenes correspondientes al NDVI se descargaron de internet (http://LPDAAC.usgs.gov,
2006) para el periodo enero a diciembre del año 2001. El código del producto es MOD13Q1 que consiste en compuestos de 16 días obtenidos
como el máximo valor alcanzado en esos días. Incluyen la corrección
geométrica y atmosférica correspondiente a la colección 4. Los parámetros
de calidad asociados al NDVI de cada píxel se emplearon para enmascarar
los píxeles con sombra, nubes, agua, nieve, contenido en aerosoles menor
que “alto” y utilidad del valor del píxel mejor o igual que “aceptable”.
Para evaluar el efecto de la escala sobre los patrones de autocorrelación, se
utilizaron bases de datos de imágenes procedentes de los satélites IRS-WiFS y
NOAA/AVHRR con diferente tamaño de grano y correspondientes al mismo
intervalo temporal. Además, se generaron productos de 1 x 1 km y 8 x 8 km de
resolución espacial a partir de las imágenes del satélite MODIS-TERRA de 250
x 250 m, calculando el promedio espacial de sus píxeles (n=16 y n=1024 respectivamente). Las imágenes IRS (Indian Remote Sensing Satellite), con resolución espacial de 180 x 180 m, se obtuvieron del banco de imágenes de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía (CMAJA), donde fueron
procesadas para la corrección geométrica, normalización atmosférica, cálculo
Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas
667
del NDVI y filtrado de píxeles con nubes. A partir de las 2 a 3 imágenes disponibles para cada mes la CMAJA seleccionó los valores máximos del NDVI alcanzados en cada mes y generó un compuesto mensual sintético. Por último,
para las imágenes NOAA/AVHRR se utilizó la base de datos GIMMS (Tucker et
al. 2005), que consta de dos imágenes compuestas para cada mes, cada una obtenida como el máximo valor de NDVI para la primera y segunda quincena
respectivamente. Pese a que la resolución espacial original del sensor AVHRR
es de 1 x 1 km, esta base de datos proporciona imágenes de 8 x 8km, obtenidas
mediante el remuestreo de las imágenes originales (Tucker et al. 2005), donde el
valor de NDVI del área de 8 x 8 km surge como el máximo de los valores de
sólo algunos píxeles de 1 x 1 km y no del promedio de la totalidad de éstos.
Debido a la relación del NDVI con el fPAR (Dye y Goward 1993), las
variables o atributos funcionales derivados de su curva anual (Fig. 20.2)
pueden considerarse descriptores de las ganancias de carbono y la productividad primaria por parte de la vegetación (Monteith 1972, Tucker et
al. 1986). En este trabajo derivamos seis atributos de la curva del año medio de NDVI, obtenida a partir de las imágenes de NDVI MODIS
250x250m: el promedio anual de la fracción de fPAR interceptada por la
vegetación (NDVI-I) (Sellers et al. 1996); el promedio de la fracción de
fPAR interceptada en la primavera (meses de mayo y junio, NDVI-IP), y en
otoño (meses de septiembre y octubre, NDVI-IO); los valores máximo
(MAX) y mínimo (MIN) de la fracción de fPAR interceptada a lo largo del
año (Lloyd 1990, Hoare y Frost 2004) y el rango de variación intraanual en
la absorción de fPAR (RREL = (MAX - MIN) / NDVI-I), un subrogado de la
estacionalidad en la actividad fotosintética (Paruelo y Lauenroth 1995).
Indicadores de las ganancias de carbono:
NDVI-I Primavera
NDVI
NDVI-I Otoño
0,8
0,7
MIN
NPP, fPAR anual
de mayo y junio
• NDVI-I o: NPP, fPAR para los meses
MAX
de septiembre y octubre
0,6
Rango
• NDVI-I:
• NDVI-I p: NPP, fPAR para los meses
• MAX: valor del NDVI en el momento
0,5
de máxima actividad
0,4
• MIN: valor del NDVI en el momento
de mínima actividad
0,3
0,2
Rango de la variación intraanual:
0,1
0
ene feb mar abr may jun
• Rango: rango de variación en los
jul
ago sep
oct nov
dic meses
valores de NDVI (estacionalidad),
utilizado para calcular el RREL
NDVI-I
(RREL = Rango / NDVI-I)
Figura 20.2. Curva anual del NDVI y atributos derivados de la misma. A la derecha se indica el significado biológico de cada una de las variables funcionales empleadas.
668
E. LIRAS - J. CABELLO - D. ALCARAZ - J. M. PARUELO
Para caracterizar y clasificar los píxeles de acuerdo con el uso y cobertura del suelo dominante, se empleó el mapa de usos y coberturas del suelo de la CMAJA de 2003 a escala 1:25.000. La leyenda original de 44 clases
de uso del suelo se agrupó en 4 grandes tipos: bosques, matorrales, secano
y regadío. El resto de usos (p. ej. urbano, agua, etc.) fueron enmascarados.
De acuerdo con estas 4 categorías, el estudio se realizó utilizando píxeles
con un porcentaje del 100% (píxeles puros) de ocupación de cada tipo de
cobertura/uso del suelo. Por último, para caracterizar el patrón espacial de
las variables climáticas, se emplearon datos de resolución espacial 200 ×
200 m, obtenidos de Ninyerola et al. (2005).
20.2.2. Análisis de patrones espaciales
Los estudios de autocorrelación espacial se realizaron calculando correlogramas de la I de Moran y valores de la I de Moran media. Los correlogramas miden la similitud entre las muestras de una variable en función
de su distancia espacial (Legendre 1993), siendo la I de Moran uno de los
coeficientes más utilizados para variables cuantitativas o continuas (DinizFilho et al. 2003). La I de Moran varía generalmente entre -1 y 1, según la
autocorrelación sea totalmente negativa o positiva. Valores próximos a 0
representan una distribución al azar de la variable (Cliff y Ord 1973, Legendre y Legendre 1998). La I de Moran media es un estadístico calculado
a partir de un diagrama de dispersión (scatterplot) de Moran (Anselin 1996,
Anselin et al. 2006), e indica el grado de variación de la variable estudiada
en el área de estudio. Así, valores de la I de Moran media cercanos a 1 indican la mayor similitud entre los valores de nuestra variable en el área de
estudio, y por tanto, máxima autocorrelación espacial. Los valores próximos a 0 corresponden a la distribución al azar y valores de -1 indican máxima autocorrelación espacial negativa. Los correlogramas de la I de Moran
se calcularon con el programa PASSAGE (Rosenberg 2001) para el NDVI-I,
y la I de Moran media se calculó con el programa GeoDa (Anselin et al.
2006) para los 6 atributos del NDVI.
Si se realizan los correlogramas de la I de Moran con todos los datos
disponibles, hay mayor número de muestras para distancias geográficas
cortas (Ver Hoef y Cressie 2001). Para eliminar este sesgo se realizó un
muestreo al azar en el análisis del efecto de la escala. El número de píxeles
muestreados fue proporcional al número de píxeles totales de cada ima-
Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas
669
gen en el área de estudio. De esta manera se muestrearon 50 píxeles para
NOAA-GIMMS y MODIS 8 x 8 km; 400 píxeles para MODIS 1 x 1 km; 1600
píxeles para MODIS 250 x 250 m; 2240 píxeles para IRS 180 x 180m; y 2236
píxeles para la cartografía climática (200 x 200m).
Finalmente, se comprobó la calidad de los datos muestreados y se eliminaron manualmente los valores potencialmente erróneos (píxeles con
valores negativos o nulos para los atributos del NDVI: NDVI-I, NDVI-IP,
NDVI-IO, MAX y RREL).
20.3. RESULTADOS
Considerando todo el conjunto de los píxeles incluidos en el área de
estudio, la autocorrelación espacial fue similar entre el atributo NDVI-I y
la temperatura media anual, y ligeramente superior para la precipitación
media anual acumulada (Fig. 20.3). El NDVI-I mostró autocorrelación espacial (I de Moran) positiva para todas las escalas de análisis, hasta distancias geográficas comprendidas entre 55 y 62 km, según el tamaño de grano
de la imagen. Las variables climáticas mostraron autocorrelación espacial
positiva hasta distancias geográficas similares, de 61 km (temperatura media anual) y 86 km (precipitación media anual acumulada).
1,00
I de Moran
BOSQUES
0,75
0,50
0,25
0,50
0,25
15,0
17,5
20,0
17,5
20,0
12,5
1,00
0,25
12,5
10,0
0,00
-0,25
7,5
20,0
17,5
distancia geográfica (km)
15,0
12,5
10,0
7,5
5,0
2,5
0,00
0,50
5,0
0,25
REGADÍO
0,75
2,5
0,50
0,0
I de Moran
MATORRALES
0,75
0,0
I de Moran
10,0
distancia geográfica (km)
1,00
-0,25
15,0
distancia geográfica (km)
7,5
5,0
2,5
-0,25
0,0
20,0
17,5
15,0
12,5
10,0
7,5
5,0
2,5
-0,25
SECANO
0,75
0,00
0,00
0,0
I de Moran
1,00
distancia geográfica (km)
Figura 20.4. Valores de autocorrelación espacial por distancias geográficas sobre el área de
estudio (correlogramas de la I de Moran, los puntos sólidos en el correlograma indican valor
significativo ( p< 0.05) para la I de Moran, y los valores de I de Moran positivos indican autocorrelación espacial positiva) para el valor de NDVI-I, un indicador de las ganancias de C por
parte de los ecosistemas, calculado para las diferentes coberturas / usos del suelo sobre el área de
estudio, a partir de las imágenes de satélite MODIS de tamaño de grano 250x250 m.
670
E. LIRAS - J. CABELLO - D. ALCARAZ - J. M. PARUELO
En el estudio del patrón espacial del NDVI-I por coberturas y usos del
suelo, las coberturas de vegetación natural mostraron autocorrelación espacial positiva hasta distancias geográficas de 22 km (bosque) y 20 km
(matorral), contrariamente a los usos del suelo antrópicos, en las que el
NDVI-I mostró autocorrelación hasta distancias de sólo 6 km en secano y 2
km en regadío (Fig. 20.4). Cabe destacar la mínima autocorrelación espacial del uso del suelo regadío (valor de I de Moran próximo a cero).
Al comparar los patrones de autocorrelación espacial media (I de Moran media) para el atributo NDVI-I en las distintas coberturas y usos del
suelo (Fig. 20.5.a), los usos naturales (bosque y matorral) tuvieron los valores más altos (y cercanos a los valores para las variables climáticas), mientras que las coberturas y usos del suelo antrópicos (secano y regadío) presentaron valores bajos de autocorrelación espacial.
NDVI-I IRS 180x180 m
1,0
0,5
79
71
63
55
48
40
32
24
8
-0,5
16
0,0
0
I de Moran
1,5
distancia geográfica (km)
1,5
0,5
distancia geográfica (km)
NDVI-I MODIS 8x8 km
1,0
I de Moran
0,5
80
72
64
56
48
NDVI-I NOAA-GIMMS 8x8 km
1,0
0,5
distancia geográfica (km)
80
72
64
56
48
40
32
24
-0,5
16
8
80
72
64
56
48
40
32
24
8
16
0
0,0
-0,5
0
distancia geográfica (km)
1,5
I de Moran
1,5
Temperatura media anual 200 m
1,0
0,5
0,0
Pluviometría anual acumulada 200 m
1,0
0,5
distancia geográfica (km)
80
72
64
56
48
40
32
16
8
0
80
72
64
56
48
40
32
24
8
16
0
0,0
-0,5
24
I de Moran
1,5
0,0
I de Moran
40
distancia geográfica (km)
1,5
-0,5
32
0,0
-0,5
24
80
72
64
56
48
40
32
24
8
16
0
0,0
-0,5
NDVI-I MODIS 1x1 km
1,0
16
0,5
8
NDVI-I MODIS 250x250 m
1,0
0
I de Moran
I de Moran
1,5
distancia geográfica (km)
Figura 20.3. Diferencias en los valores de autocorrelación espacial, expresados como correlogramas de I de Moran en función de la distancia geográfica, entre precipitación, temperatura e integral de NDVI (NDVI-I; un indicador de las ganancias de C por parte de los ecosistemas) obtenida a
varios tamaños de grano según las imágenes de satélite empleadas para toda el área de estudio (Almería, Granada y Jaén). En los correlogramas, los valores positivos para I de Moran indican autocorrelación espacial positiva; los puntos sólidos indican valor significativo (p< 0.05).
Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas
671
En el análisis de la I de Moran media de los diferentes atributos en
cada cobertura y uso del suelo (Fig. 20.5.b), el regadío tuvo valores muy
bajos para todos los atributos. El NDVI-I, el NDVI-IP y el NDVI-IO tuvieron las mayores tasas de autocorrelación espacial para las coberturas naturales, seguidas del uso secano. El MAX estuvo muy autocorrelacionado en
los bosques y matorral, pero no en secano, y para el atributo MIN, los mayores valores de autocorrelación (I de Moran media) se presentaron en las
coberturas y usos del suelo matorral y secano. El RREL presentó valores
muy bajos de autocorrelación en todos los usos del suelo.
a)
1
0,9
I de Moran media
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
b)
ND
VII re
ga
dío
ND
VIIs
ec
an
o
ND
VIIm
ato
rra
l
ND
VIIb
os
qu
es
Pr
ec
ipit
ac
ión
Te
mp
era
tur
a
0
0,6
I de Moran media
0,5
0,4
0,3
BOSQUES
MATORRAL
0,2
SECANO
REGADÍO
0,1
0
RR
EL
MI
NI
MO
MA
XIM
O
ND
VIIo
ND
VIIp
ND
VII
-0,1
Atributo del NDVI
Figura 20.5. Evaluación del efecto de la cobertura o uso del suelo sobre los valores de autocorrelación espacial media (I de Moran media) de los atributos funcionales derivados de la dinámica estacional del NDVI, descriptores de la dinámica del carbono en los ecosistemas. a) Comparación entre
la integral de NDVI (NDVI-I) para cada uso del suelo y las variables climáticas precipitación y temperatura. b) Análisis detallado incluyendo el resto de atributos funcionales del NDVI.
672
E. LIRAS - J. CABELLO - D. ALCARAZ - J. M. PARUELO
20.4. DISCUSIÓN
Los procesos ecológicos se manifiestan a través de gradientes espaciales cuyo alcance geográfico ha de ser investigado para comprender los factores que controlan el funcionamiento de los ecosistemas. Al igual que
ocurre con otras variables ecológicas, ambientales y espectrales, como la
biomasa, la elevación y el propio NDVI (Qi y Wu 1996, Read y Lam 2002),
los resultados obtenidos en este trabajo mostraron que los atributos derivados del NDVI están positivamente autocorrelacionados en el espacio.
Así, el NDVI-I mostró autocorrelación positiva hasta distancias geográficas de 55 a 62 km, dependiendo del tamaño de grano utilizado. La similitud de estas distancias con la distancia geográfica en las que dejó de haber
autocorrelación positiva para las variables climáticas puso de manifiesto
que los patrones climáticos regionales condicionaron el patrón espacial
del funcionamiento ecosistémico (NDVI-I). No obstante, al analizar la autocorrelación del NDVI-I por usos y coberturas del suelo, la distancia a la
que dejó de haber autocorrelación positiva fue menor en los usos de secano y regadío que en los de vegetación natural. Ello indica que el uso antrópico del territorio no sólo modifica el funcionamiento de los ecosistemas,
como ya ha sido mostrado para otros ecosistemas (Paruelo et al. 2001,
Guerschman y Paruelo 2005), sino que también afecta a su patrón espacial.
En el análisis de autocorrelación espacial media (I de Moran media)
para cada atributo por cobertura/uso del suelo, el NDVI-I mostró mayores
valores en bosques que en matorrales, seguido del secano y regadío. Esta
respuesta puede deberse a que los bosques del área de estudio representan unidades bastante homogéneas en cuanto a las especies que constituyen el dosel de la vegetación. Sin embargo, los matorrales, caracterizados
por una gran heterogeneidad y diversidad de especies (Cabello 1997),
ofrecen coberturas con una respuesta espectral más variable a lo largo del
espacio. Por el contrario, el secano y el regadío respondieron de forma más
heterogénea, debido a su menor dependencia de los controles ambientales, especialmente en el regadío.
Para el NDVI-IP, los valores de autocorrelación espacial fueron similares en bosques y matorrales. Alcaraz et al. (2006) encontraron que los diferentes tipos de vegetación mediterránea de la Península Ibérica muestran
el máximo de NDVI-I en primavera. El análisis realizado muestra que el
Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas
673
promedio de NDVI para este periodo es espacialmente homogéneo en el
SE ibérico y se manifiesta tanto en bosques como en matorrales. Por su
parte, el secano y el regadío mostraron menor autocorrelación espacial
para este atributo funcional. Ello debe corresponder al hecho de que estos
cultivos presentan diferencias en la especie y variedad cultivada, y el manejo agrícola condiciona su actividad vegetativa, lo que se manifiesta diferencialmente en el espacio.
Durante el periodo de crecimiento de otoño (NDVI-IO), la autocorrelación espacial en las coberturas/usos naturales también fue mayor que en
las antrópicas. Para las coberturas naturales, los bosques tuvieron mayor
autocorrelación que los matorrales, lo que indica que la respuesta de estos
últimos, aún siendo más rápida durante este periodo (Montero de Burgos
y González Rebollar, 1983), es más heterogénea en el espacio. Ello debe ser
una consecuencia de la mayor diversidad de especies y estrategias adaptativas frente a la sequía que muestran los matorrales en el área de estudio
(Cabello 1997). Con respecto a los usos antrópicos (secano y regadío), los
valores de autocorrelación media fueron aún menores, lo que no sólo responde a la mayor independencia de estos usos frente a la disponibilidad
hídrica, sino también a que la respuesta de los cultivos está condicionada
por el tipo de especie cultivada o la permanencia de las plantas en campo
tras la cosecha.
Para el atributo máximo de NDVI (MAX), la respuesta espacial fue más
homogénea en bosques que en matorrales, seguidos de secano, y no existiendo autocorrelación espacial positiva alguna para el regadío. La mayor
autocorrelación de los bosques sobre los matorrales refleja de nuevo, la similitud del funcionamiento de las especies que lo dominan (todas ellas perennes) y la reducida diversidad de éstas (Quercus rotundifolia en encinares
y fundamentalmente Pinus sp.). Ambos hechos dan lugar a valores similares en el espacio de máxima intercepción de radiación. En los usos antrópicos, el secano y el regadío mostraron autocorrelación muy baja positiva
y negativa respectivamente, lo que como ya ha sido indicado para otros
atributos, pone de manifiesto que su máxima intercepción de radiación no
responde a los factores ambientales, sino al tipo de manejo aplicado al cultivo (p. ej. aplicación de fertilizantes y/o riego).
La respuesta espacial del mínimo de NDVI (MIN) fue más homogénea
en matorrales, seguidos del secano y bosque, y finalmente, el regadío.
674
E. LIRAS - J. CABELLO - D. ALCARAZ - J. M. PARUELO
Aunque la vegetación mediterránea se caracteriza por tener un mínimo de
actividad en el periodo estival (Alcaraz et al. 2006), los diferentes tipos de
vegetación pueden variar en la magnitud de ésta (Alcaraz 2005). Así, el
mayor valor de autocorrelación observado en matorrales refleja su respuesta más homogénea al periodo de sequía en relación a los bosques, cuyas especies respondieron diferencialmente. Los datos observados muestran que a pesar de la diferente composición específica, estructura (p. ej.
pastizales, tomillares, matorrales arborescentes) y estrategia adaptativa
frente a la sequía durante el verano (plantas que escapan a la sequía, latentes durante la sequía, tolerantes a la sequía, resistentes a la sequía, caducos
por sequía y esclerófilos) todos responden de la misma manera, entrando
en un período que podría calificarse de letargo. En el caso de los usos del
suelo antrópicos, el secano respondió más homogéneamente en el espacio
que el regadío, ya que sólo en los primeros el momento de mínima productividad está condicionado por el déficit hídrico del periodo estival. Finalmente, el RREL presentó valores de autocorrelación media muy bajos
para todas las coberturas y usos del suelo, debido a que se calculó a partir
de tres atributos (NDVI-I, MAX y MIN) que no necesariamente variaban
de forma conjunta en el espacio. No obstante, es necesario realizar un estudio detallado de las curvas anuales de NDVI para validar estas hipótesis
y asegurar que los mínimos de actividad vegetativa se alcanzaron siempre
durante el periodo estival, ya que las bajas temperaturas de invierno también podrían dar lugar a valores mínimos de NDVI. Este comportamiento
se investigará para todo el área de estudio, como ya hicieron Cabello et al.
(2007) para la provincia de Almería, encontrando los valores mínimos de
NDVI durante el periodo estival para matorrales (vegetación nativa), coníferas y cultivos.
En resumen, puesto que el funcionamiento bajo usos antrópicos presentó menor autocorrelación espacial que en los usos naturales, podemos
concluir que el uso antrópico del territorio modifica el patrón espacial del
funcionamiento ecosistémico como consecuencia del impacto que ejerce
el manejo humano sobre los controles ambientales de los ecosistemas. Las
diferencias encontradas en los patrones espaciales de los atributos funcionales considerados entre las diferentes coberturas naturales, podrían derivar de las diferencias entre la estructura, composición y estrategias de
adaptación a la sequía de la vegetación. Los atributos NDVI-I, NDVI-IP y
NDVI-IO fueron los que mejor expresan los comportamientos descritos.
Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas
675
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación ha sido llevada a cabo en el marco del Proyecto de
Excelencia de la Consejería de Innovación, Ciencia y Empresa de la Junta
de Andalucía “Efectos del cambio global sobre la biodiversidad y el funcionamiento ecosistémico mediante la identificación de áreas sensibles y de
referencia en el SE ibérico” (RNM 1280). Las imágenes IRS y el mapa de
usos del suelo empleados en este estudio han sido proporcionadas por la
Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Las imágenes
NOAA/AVHRR GIMMS han sido proporcionadas por el Earth Observing
System Data and Information System, Distributed Active Archive Center
at Goddard Space Flight Center (NASA´s Mission to Plant Earth in cooperation with NOAA). Las imágenes MODIS-TERRA han sido proporcionadas por el Land Processes Distributed Active Archive Center (LP DAAC), situado en U.S. Geological Survey (USGS) Center for Earth Resources
Observation and Science (EROS) http://LPDAAC.usgs.gov.