Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 BIOLOGÍA DE LA “MOSCA MINADORA DEL ARROZ” HYDRELLIA WIRTHI KORYTKWOSKI (DÍPTERA: EPHYDRIDAE) EN TUMBES, PERU. BIOLOGY OF LEAF MINER RICE HYDRELLIA WIRTHI KORYTKWOSKI (DIPTERA: EPHYDRIDAE) IN TUMBES, PERU. Tania G. Gonzales 1 Pedro S. Castillo-Carrillo1 Resumen El presente trabajo de investigación se realizó en el laboratorio de Entomología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Tumbes, durante diciembre 2001 a septiembre 2002 con la finalidad de conocer la biología y comportamiento de H. wirthi Korytkwoski. Para iniciar el estudio se colectaron del campo hojas de arroz conteniendo huevos, larvas y pupas de H. wirthi; dicho material fue instalado en una jaula “ad hoc”, para obtener huevos de una misma fecha e iniciar las observaciones. La duración del ciclo de desarrollo fluctúa entre 18,4 a 25,8 días en machos y 16,7 a 23,9 días en hembras durante 10 generaciones. La duración de cada uno de los estados de desarrollo ha oscilado entre: huevo 2,8 a 3,9 días; larva: 8,1 a 11,7 días para machos y 7,8 a 11,1 días para machos; pupa: 6 a 10,4 días en machos y 5,1 a 9,2 días en hembras. El número total de huevos por hembra fluctuó entre 3,9 a 5,2 huevos. La longevidad de los adultos fluctúo entre 3,0 a 3,2 días para machos y 6,2 a 7,3 días para hembras. Los adultos de H. wirthi, son de vida libre, la hembra prefiere ovipositar sobre hojas tiernas y que estén en contacto con el agua. Palabras clave: Mosca minadora del arroz, Hydrellia wirthi. ABSTRAC The present research work was made in the Entomology laboratory of the University National of Tumbes, during December 2001 to September 2002 with the finality of known the behavior and biology of H. wirthi Korytkwoski. For belongs the study were collected in the country leaves with eggs, larvae and pupae of H. wirthi, this material was installed in cage “ad hoc” for to obtain eggs of a some date and can made the observations. The duration development of cycle has fluctuated between 18,4 a 25,8 days in males and 16,7 a 23,9 days in female during 10 generations. The duration of each of the stage development has oscillated between: Egg 2,8 to 3,9 days; larval stage 8,1 to 11,7 days for male and 7,8 to 11,1 days for female; pupal stage 6 to 10,4 days in male 1 Facultad de Ciencias Agrarias – Universidad Nacional de Tumbes-Perú. [email protected] Recibido: Julio de 2011-Aceptado:Octubre de 2011 89 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 and 5,1 to 9,2 days in female. The total number of egg have fluctuated between 3,9 to 5,2 eggs per female. The longevity for the adults have fluctuated between 3,0 a 3,2 days by male and 6,2 a 7,3 days by female. The adults of H. wirthi, are free live, the female have preference for oviposition in leaves young and this are in contacts with the water. Key words: Rice leaf miner fly, Hydrellia wirthi. Introducción Las poblaciones de la “mosca minadora” (Hydrellia wirthi Korytkovski) insecto plaga del cultivo de arroz durante la primeros días de edad del cultivo, se han venido incrementando gradualmente durante las últimas campañas agrícolas, debido a la introducción de la variedad IR 43 o NIR–1 susceptible a los ataques de este insecto, a las condiciones medioambientales favorables para su desarrollo y a la aplicación inadecuada de insecticidas de amplio espectro, que producen perturbaciones en el agroecosistema arrocero eliminando depredadores y parasitoides que actúan como agentes de regulación natural manteniendo sus poblaciones por debajo de los límites en los cuales ocasionarían pérdidas económicas, (Moreno et al. 1994; Castillo-Carrillo et al., 2002). El estudio tuvo como objetivo determinar la duración del ciclo de desarrollo de H. wirthi, así como el conocimiento de los aspectos básicos de su biología y comportamiento en condiciones de laboratorio, que sirvan de base para poder establecer estrategias adecuadas de control dentro de un programa de manejo integrado del cultivo. Material y Métodos El trabajo se realizó en el laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de Tumbes, entre diciembre 2001 a setiembre 2002, en condiciones no controladas de temperatura y humedad relativa. Se inició con la colección de hojas de arroz infestadas con huevos, larvas y pupas de H. wirthi. Emergidos los adultos se liberaron dentro de una jaula de 14,44 m² x 1,20 m de altura, en el interior se acondicionaron plantas transplantadas de arroz, que sirvieron para la ovoposición, permitiendo contar con huevos de una misma fecha, los que a la eclosión permitieron iniciar los estudios de ciclo de desarrollo, individualizando en cada generación 25 larvas, observándose diariamente en el estereoscopio para determinar el número de estadios larvales y su duración, hasta alcanzar el estado de pupa y la emergencia de los adultos. Se estudiaron 10 generaciones. Para evaluar la capacidad de reproducción se utilizaron 10 parejas de adultos, utilizando los provenientes del estudio de ciclo de desarrollo y parte de la crianza masal confinándolas en jaulas plásticas las que se adecuaban proporcionándoles condiciones de aireación y en el interior se colocaba una plántula de arroz en un vaso conteniendo agua. Se registró para cada pareja la duración del periodo de pre oviposición y el de oviposición, el número de huevos por día y el total de huevos por hembra. La longevidad de adultos 90 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 fue determinada con ejemplares emergidos el mismo día y provenientes del estudio de ciclo de desarrollo y parte de la crianza masal registrándose la muerte de adultos machos y hembras. Las observaciones sobre comportamiento incluyeron ubicación de los huevos en las hojas, eclosión y desarrollo larval en las hojas y empupamiento. Resultados Ciclo de desarrollo. El periodo de incubación tuvo una duración minima promedio de 2,8 días durante la primera generación a 24,2ºC y 78% de Humedad Relativa (H.R.), el valor máximo promedio se presentó en la segunda, séptima y octava generación y duró 3,9 días, a 26,1; 24,5 y 22,9 ºC y 72, 82 y 83% de HR (Tabla 1). Estos valores concuerdan con los rangos que reporta Pantoja y Salazar (1993) para Colombia quienes indican que a una humedad relativa de 80 a 100% los huevos eclosionan a los 3 a 5 días, y con los de CastilloCarrillo et al., (op.cit) para condiciones de Tumbes que reportan un valor de 3 días a 25,3 °C y 83% de humedad relativa, no así con los de Pantoja y Salazar (op.cit.) para Colombia quienes reportan una duración de 2 a 3 días ni con los de Saavedra (1973) para Lambayeque quien crió H. wirthi en hojas de gramalote (P. paniculatum) bajo las condiciones de laboratorio a 28 2 °C y 78 1 % humedad relativa y que reporta un valor de 2 días. El periodo larval pasó por tres estadios larvales, la duración promedio tuvo un mínimo durante la tercera generación de 8,1 días para los machos y de 7,8 días para las hembras a 26,6ºC y 80% de H.R. y un máximo durante la décima generación de 11,7 días para machos y 11,1 días para las hembras a 22,2ºc y 88% de H.R. De acuerdo a los resultados encontrados en el estudio; los rangos mayores y números de estadios larvales coinciden con los valores que reporta Pantoja et al., (1997) para Colombia quienes indican una duración de 7 a 10 días, con Saavedra (op.cit.) en cuanto al número de estadios larvales, y la duración del primer estadio, más no con el segundo y tercero estadio que superan el número de días, debido a las condiciones de clima propio del lugar y a las condiciones de manejo; ya que este investigador realizó los estudios de la biología sobre Paspalum paniculatum. El periodo pupal fue siempre menor en las hembras en todas las generaciones registrándose respectivamente 7,8; 6,6; 5,9; 5,7; 5,1; 5,1; 5,3; 5,7; 6,8; 9,2 días, comparando con el de los machos, cuyo periodo pupal en promedio para las 10 generaciones fue de 8,4; 6,6; 7,3; 6,4; 5,8; 5,9; 6,3; 6,0; 7,6; 10,4 días ( Tabla 1). Durante este periodo la temperatura fluctuó entre 21,6 a 27,1 ºC; la humedad relativa entre 79% a 88%. Los resultados difieren con los proporcionados por Saavedra (op.cit.) quien para este estado da un valor de 4,46 0,70 días; pero coinciden con los observados por CastilloCarrillo et al. (op.cit.), quien da un valor de 7,2 días a 25,3 °C y 82,6% de H.R. 91 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 La duración del ciclo total de desarrollo varía según el sexo en las 10 generaciones, pues para los machos fluctúa entre 18,4 a 25,8 días, en tanto que en hembras fluctúa entre 16,7 a 23,9 días (Tabla 1). Relacionando los resultados con los datos de temperatura se puede observar que en algunos casos a menor temperatura y mayor porcentaje de humedad relativa, la duración del ciclo de desarrollo es mayor y cuando la temperatura aumenta y el porcentaje de humedad relativa es menor, este se acorta por menos tiempo. Los resultados obtenidos en las generaciones II, III, IV, V y VI, difieren con los reportados por Godfrey (1999) para la especie Hydrellia griseola quien indica que el ciclo de desarrollo de huevo a adulto es alrededor de 15 días a una temperatura de 15 a 18°C y con los reportados por Saavedra (op.cit.) quien ha encontrado valores de 15 a 17 días y similares con los de Castillo-Carrillo et al., (op.cit.) quien reporta una duración de 22 días sin especificar sexo. El periodo de pre oviposición se estudió durante 5 generaciones y tuvo una duración de 3,3; 2,0; 1,8; 1,9 y 2,1; con un rango de 1 a 5 días, correspondiendo la primera generación al mes de diciembre, la segunda, la tercera, cuarta y quinta generación corresponden al mes de junio, julio, agosto y setiembre respectivamente, no se pudieron obtener resultados en los meses de enero, febrero, marzo, abril y mayo, por las altas temperaturas y baja humedad relativa, lo cual provocaron la muerte de los adultos de H. wirthi confinados en las jaulas. Estos resultados no concuerdan con lo reportado por Saavedra (op.cit.) quien indica que el periodo de pre oviposición tiene como mínimo 1 día y como máximo 2 días. Tabla 1.- Duración en días de los estados de desarrollo de Hydrellia wirthi durante diez generaciones bajo condiciones de laboratorio. Diciembre 2001-septiembre 2002Tumbes-Perú Huevo Larva Pupa Ciclo total Generación Días Prom.T Prom.H M .ºC .R.% 11,3 24,2 78 10,0 26,1 72 Prom.T. Prom.H M ºC .R.% 10,9 24,4 81 8,4 Prom.T Prom. Macho .ºC H.R.% 7,8 24,7 83 22,5 26,3 7,8 26,6 8,9 26,8 8,7 26,6 9,4 25,9 9,9 24,0 9,5 22,9 8,9 21,2 11,1 22,2 6,6 6,6 26,9 79 20,5 20,6 26,4 76 7,3 5,9 26,6 83 18,4 16,7 26,6 81 6,4 5,7 27,1 86 19,5 17,6 26,9 86 5,8 5,1 20,2 83 18,9 16,8 24,5 84 5,9 5,1 25,6 82 18,6 17,9 26,0 82 6,3 5,3 23,8 82 20,5 19,1 24,1 82 6,0 5,7 23,5 83 19,9 19,1 23,1 83 7,6 6,8 21,6 88 20,3 18,7 21,9 86 10,4 9,2 22,7 85 25,8 23,9 22,3 87 I 2,8 II 3,9 III 3,0 26,6 81 8,1 IV 3,0 26,8 85 10,1 V 3,0 26,6 87 10,1 VI 3,4 26,4 80 9,3 VII 3,9 24,5 82 10,3 VIII 3,9 22,9 83 10,1 IX 3,0 22,3 85 9,7 X 3,6 21,9 89 11,7 H 10,1 76 80 87 83 84 83 82 85 87 H Hembra 21,4 Prom.T Prom.H .ºC .R.% 24,4 81 Periodo de oviposición varió de 2,9; 4,5; 5,0; 5,4 y 5,3 días en las diferentes generaciones, teniendo como referencia que la primera generación corresponde al mes de diciembre y de la segunda hasta la quinta del mes de junio hasta setiembre (Tabla 2) habiéndose registrado el menor periodo en la primera generación a 24,5 ºC y 85% de H.R.; a partir de la segunda generación aumenta el periodo de oviposición, siendo mayor en la cuarta y 92 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 quinta generación a 21,5 ºC y 22,4 ºC y 85% de H.R. respectivamente. Estos datos superan a partir de la segunda generación a los encontrados por Saavedra (op.cit.), quien registró un periodo de oviposición de 2 a 3,5 días. Tabla 2.- Duración en días del periodo de oviposición de H. wirthi durante cinco generaciones bajo condiciones de laboratorio diciembre 2001-septiembre 2002 Generación I: II: III: IV: V: Promedio en días Diciembre Junio Julio Agosto Setiembre 2,9 4,5 5,0 5,4 5,3 Prom. TºC Prom. H.R.% 24,5 23,3 23,0 21,5 22,4 85 83 83 85 85 La capacidad de oviposición para cinco generaciones alcanza un promedio mínimo durante la primera generación de 3,9 huevos por hembra, con rango de 1 a 5 huevos por hembra (Tabla 3), mientras que en la quinta fue de 4 a 6 huevos por hembra, los valores son menores a los encontrados por Saavedra (op.cit.) quien reporta en total como mínima 19 huevos por día y un total como máximo de 41 huevos por día. Al parecer las condiciones de crianza en el ensayo realizado no fueron las más adecuadas. TABLA 3.- Número promedio y total de huevos por hembra de H. wirthi, bajo condiciones de laboratorio. Tumbes – Perú. Diciembre del 2001 a setiembre del 2002. Generación Número de Prom. T Total de huevos/♀ Prom. Huevo/♀ ♀ ºC Prom. HR% I 10 39 3,9 24,5 85 II 10 42 4,2 23,3 83 III 10 43 4,3 23,0 83 IV 10 48 4,8 21,5 85 V 10 52 5,2 22,4 85 La viabilidad de los huevos fue de 92% a 26,7 ºC y 87% de humedad relativa y de 64% a 24,5 ºC y 82% de humedad relativa. Para tal resultado se muestra el efecto que ejerce la temperatura y humedad relativa donde se observa que a mayor temperatura y humedad relativa se obtiene mayor porcentaje de huevos fértiles y viceversa. La duración de la longevidad de adulto machos y hembras se determinó en cinco generaciones ( Tabla 4), se registró en el caso de machos un promedio de 3,2; 3,0; 3,1; 3,0 y 3,1 días y para las hembras de 6,2; 6,5; 7,0; 7,0 y 7,3 días. Se observa que las hembras son más longevas que los machos; ocurriendo la mayor longevidad para el caso de las hembras durante la quinta generación a 22,6 ºC y 86% de H.R.; y para los machos durante 93 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 la primera generación a 24,5 ºC y 84% de H.R., de acuerdo a esto la longevidad de las hembras es influenciada por estos factores; así, a medida que la temperatura se incrementa la longevidad disminuye; respecto a los machos se mantienen en el promedio. Estos datos no difieren de los encontrados por Saavedra (op.cit.), quienes registran la longevidad de adultos machos 3,5 a 4,5 días en agua de acequias y para las hembras de 4 a 6 días. TABLA 4.- Duración en días de la longevidad de hembras y machos, de H. wirthi, bajo condiciones de laboratorio. Tumbes – Perú. Diciembre del 2001 a setiembre del 2002 Generación I II III IV V Días Machos Hembras Prom.TºC Prom.H.R.% 3,2 6,2 24,5 84 3,0 6,5 23,5 86 3,1 7,0 22,9 83 3,0 7,0 21,8 86 3,1 7,3 22,6 86 La proporción de sexos ha fluctuado en la mayoría de generaciones entre 1,1/1, exceptuando la tercera 0,9/1 y la novena con 2/1 para las diferentes generaciones; se tomaron como base 25 individuos. Estos resultados coinciden con los reportados por Saavedra y Castillo-Carrillo et al., (op.cit.). Comportamiento. Los huevos son ovipositados en forma individual (fig. 1), en las tres secciones de la hoja: superior, media e inferior. Se ha observado que la hembra muestra preferencia por ovipositar en las hojas tiernas que están sobre la lámina de agua o las que están cerca de ella además se encontró que la hembra prefiere oviponer durante las horas del día. Esto concuerda por lo reportado por Saavedra y Pantoja et al (op.cit). (a) (b) Figura 1. (a) Huevo y (b) huevos de H. wirthi en hojas Credits: Mathis, W. et al, Department of Entomology Smithsonian Institution) Después de la eclosión las larvas del primer estadio perforan la lámina foliar y se alimentan del tejido esponjoso(fig. 2 a), permanecen cerca del lugar de oviposición, dejando minas y galerías, estas se engruesan y se hacen más largas a partir del segundo estadio, donde se observa que para iniciar este estadio la larva deja dentro de la mina o galería el esqueleto céfalo faríngeo o los ganchos bucales del primer estadio, finalmente al 94 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 pasar al tercer estadio abandona los ganchos bucales del segundo estadio, esa porción de hoja de la cual se alimenta se fusiona y se necrosifica, finalmente las hojas en el tercio apical se tornan blanquecinas, deformadas y finalmente recortadas (fig. 2 b y c). En este estadio el aparato buco faríngeo es mucho más grande y bastante visible que los anteriores (fig. 2d), ambos los deja en la mina o galería a b c d e Figura 2. H. wirthi : (a) larva dentro de la mina, ( b, c y d) daños ocasionados por larva, (e) larva Las larvas del tercer estadio son muy voraces y más rápidas, hacen las galerías mucho más anchas, dejando una cámara de aire proveniente del mesofilo de la hoja. La larva puede atacar el punto de crecimiento de la plántula el cual retarda el desarrollo y provoca la muerte dejando a la plántula en estado de descomposición, esto sucede en las plántulas muy tiernas. Además el agua es un medio de transporte para las larvas, y de esta manera pueden trasladarse a otra planta para continuar con su desarrollo y poder ocasionar daños en otras plántulas cercanas, iniciando los daños en focos. Las larvas generalmente empupan entre la lígula y la aurícula de la hoja sujetándose con sus espiráculos caudales (Fig. 3). Figura 3. Pupario de H. wirthi 95 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 En laboratorio y en campo se ha observado que las pupas se ubican debajo de la superficie del agua, como un medio de protección, tanto de los enemigos naturales como de la aplicación de insecticidas. Esto concuerda con lo manifestado por Castillo-Carrillo et al. (op.cit.) pero difiere con Saavedra (op.cit.), quien indica que la larva empupa en la mina que la larva hace. A los adultos (fig. 4) se les encuentra en las pozas de arroz, especialmente durante el transplante, donde las plantas están distanciadas, sucediendo de igual manera en el voleo; se ha observado que en horas de insolación, es decir en el medio día, las moscas se encuentran sobre las hojas de arroz que se encuentran flotando sobre el agua, trasladándose con vuelos cortos, o dando pequeños saltos sobre la superficie del agua. Los adultos son saprófagos porque se les encontró alimentándose de insectos muertos. La copula sucede en el día en horas de sol, la misma que tiene una duración de 7 a 8 minutos. Figura 4. Adulto de H. wirthi Conclusiones Bajo las condiciones de laboratorio en que se realizaron los estudios de biología y comportamiento de H. wirthi, se obtuvieron las siguientes conclusiones: El ciclo de desarrollo fluctúa entre 18,4 a 25,8 días para los machos y de 16,7 a 23,9 días para las hembras entre los meses de diciembre 2001 hasta setiembre del 2002, a 21,9 ºC y 26,9 ºC y 76 a 87% de humedad relativa. La duración para cada uno de los estados de desarrollo ha fluctuado entre: huevo 2,8 – 3,9; larva: en machos 8,1 a 11,7 días y de 7,8 a 11,1 días; pupa: para los machos: 5,8 – 10,4 días y para las hembras: 5,1 – 9,2 días. El periodo de pre oviposición, ha fluctuado entre 1,8 a 3,3 días y el periodo de oviposición entre 2,9 a 5,4 días. El número promedio de huevos por hembra fluctúa entre 3,90 a 5,20 huevos. La longevidad del adulto varía entre 3,00 a 3,20 días en los machos y 6,2 a 7,3 días en las hembras. 96 Revista Agricultura Tropical 34(3,4): 89-97. ISSN 0365-2793. Diciembre 2011 La ovoposición se realizan en hojas que están en contacto con el agua, las larvas son minadoras de hojas y empupan entre la lígula y aurículas. BIBLIOGRAFIA CASTILLO-CARRILLO, P., SUYON, P. & T. GONZALES, 2002. Status actual de la “mosca minadora” Hydrellia wirthi Korytkowski, 1973, insecto plaga del cultivo de arroz (Oryza sativa L.) en Tumbes. Bol. Resum. XLIV Convención Nacional de Entomología, p. 81. GODFREY, L. 1999. UC. Pest Management Guidelines: Rice Rice Leaf Miner. University of California. 5 pp. KORYTKOWSKI, CH. 1982. La “mosca minadora” del arroz Hydrellia wirthi nueva especie. (Diptera: Ephydridae). Rev.per.Ento. 25(1): 1 -4. MATHIS, W.N., CASTRO, B.M.O. WAY & T. ZATWARNICKI. 2006. Discovery of the South American Rice Miner (Diptera: Ephydridae) in Southesatern United States. 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