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Quimiorrecepción
Estimulación química
• Estímulo universal.
• Estímulo original: participa directamente
en las reacciones bioquímicas sin
necesidad de transducción sensorial.
• Todos los organismos usan este canal,
incluso bacterias.
Transmisión de información
• Transmisión: difusión
– Proceso lento con limitada capacidad de
transmisión.
• Si fuera el único  limitado a cortas
distancias.
• Estímulos químicos son frecuentemente
transportados por flujos de aire o agua
Naturaleza y cantidad de los
estímulos químicos
• Solubles en agua dado que células receptoras
están cubiertas de ella, al menos por una fina
capa.
• En medio acuático: estímulos químicas >
polaridad que en aire
– Señales químicas que desencadenan alimentación en
acuáticos son aas y nucleótidos que son muy solubles
en agua.
– Se encuentran a altas concentraciones
• En medio terrestre: deben ser volátiles.
• Recepción de sustancias
volátiles o presentes en bajas
concentraciones (olfación)
• Recepción de sustancias
químicas por contacto (gusto)
Órganos sensoriales
(Invertebrados)
• Extensiones (rápida captación)
• Artrópodos (sensilias pilosas,
cerdas, regionalizadas)
Diversidad morfológica de
órganos olfatorios
Sarcophaga
Apis m.
Rhopaea
Antheraea
Diversidad inter e intraespecífica
Sensilias antenales vinculadas con la olfación
PLS: sensilias placoideas
FTS y STS: sensilias
tricoideas finas
CH: sensilias chaeticas o
tricoideas gruesas
BS: sensilias basicónicas
Sensilias antenales vinculadas con la olfación
PLS: sensilias placoideas
FTS y STS: sensilias
tricoideas finas
CH: sensilias chaeticas o
tricoideas gruesas
BS: sensilias basicónicas
Sensilias antenales vinculadas a la olfación
(sensilias tricoideas)
Sensillas antenales vinculadas a la olfación
(sensilias placoideas)
BS: sensillas basicónicas
PLS: sensillas placoideas
Sensilias antenales vinculadas a la olfación
(sensilias placoideas)
Sensilias antenales vinculadas a la olfación
(sensilias coelónicas)
Sensilias antenales vinculadas a la olfación
(sensilias tricoideas)
lp: lipoproteínas
pt: túbulos porosos
d: dendritas
Poro simple con túbulos porosos
Localización de las neuronas
olfativas
Estructuras olfativas
• Sensilia tricoidea (1-3
neuronas sensoriales)
• Células accesorias:
tormógena (linfa),
tricógena (escolopalo)
• Dendritas protegidas con
mucopolisacáridos
Diversidad de estructuras
sensoriales
Sensilia basicónica en langosta
(1-50 neuronas)
Sensilia placoidea (áfidos): 5-30 neuronas
Sensilia coelónica (Locusta): 30 neuronas
Características de sensilias olfatorias
Captura y recepción de
moléculas olfativas
Generación del impulso nervioso
1.
Moléculas son transportadas
por las proteínas de unión hasta
los correspondientes receptores
de membrana  generación
del impulso nervioso
2.
Moléculas que se mantienen
unidas al receptor no permiten
obtener información adicional.
3.
Para ello es necesario la
separación y suelta de la
molécula que se unió al
receptor  Unión reversible
Unión molécula-receptor: cinética
• Tasas de activación y
desactivación determinan
diferentes curvas dosisrespuesta.
– Tasas
balanceadas:
integración en el tiempo
es importante
– Tasas
desbalanceadas:
concentración
Kaissling (1998)
Unión molécula-receptor:
• Modelo: receptores serían
proteínas consistentes en
cadenas de aas
• En sistemas no olfativos
éstas cruzan la membrana
en 7 lugares (dominios
transmembrana) con
secuencias de aas muy
similares.
Mecanismo de transducción
E. coli
Receptor
olfativo
• Unión desencadena proceso bioquímico intracelular.
• Activación de mecanismos de transducción (involucra G-protein) y apertura de
canales iónicos.
Mecanismo de transducción en
insectos
• Modelo de
fosfatidilinositol
propuesto en insectos
• Bajos umbrales
(pequeños cambios en la
conductancia generan
PA)
• Comparación:
– Células olfatorias: 1-5pA
(1pA=10-12 A)
– Otras neuronas: cientos
Procedimientos electrofisiológicos en
insectos
A) Sensilia coelónica en
Locusta
B) Sensilia basicónica en
Calliphora
Procedimientos electrofisiológicos
en insectos
Registros extracelulares de sensilia única (Bombix mori)
Respuesta en sensilias coelónicas
en Locusta
(9-oxo-E-2-decenoico)
Tipos de Receptores
gorgojo Hylobius
• 1-3: especialistas de
compuestos liberados
por árboles de pino
(alleloquímico,
kairomona)
• 4-26: generalistas
Especificidad I
• Respuesta graduada obtenida en receptores sensibles a CO2 en abejas
• Existe adaptación sensorial a altas concentraciones
Especificidad I
• Curva dosis-respuesta
obtenida en receptores
sensibles a CO2 en polillas
• Algunos receptores muy
especializados aun
cuando el compuesto se
encuentre en alta
concentración.
Especificidad II
Bombix mori
• Electrodos: en base de la sensilia tricodea con única célula sensorial
• Respuesta frente al Bombicol (feromona sexual)
Especificidad II
(9-oxo-E-2-decenoico)
• Curva dosis-respuesta
obtenida en sensilias
placoideas de antenas de
zánganos de Apis
mellifera para distintos
ácidos grasos.
• Receptores pueden ser
muy especializados como
los que detectan
feromonas
Respuestas electrofisiológicas
(EAG)
Electrodo
Fuente de estimulación
Electrodo
Termistores:
-Temperatura
-flujo de aire
Sumación de potenciales generadores de
numerosas células sensoriales
Respuestas electrofisiológicas
cuantitativo
(EAG)
cualitativo
Atta sexdens
Respuestas electrofisiológicas
(EAG)
Bombix mori
Kaissling (1983)
Vías iniciales de procesamiento
en Invertebrados
Vías de procesamiento
Identificación topográfico de los
glomérulos del AL
•AL: neuropilo de primer orden. Recibe señales
de 60,000 axones quimiosensoriales.
•Estas entradas + neuronas locales + n. de
proyección forman un número variable de
glomérulos
Apis mellifera: 160 glomérulos
Periplaneta americana: 125 glomérulos
Manduca sexta: 60 glomérulos
Drosophila: 40 glomérulos
Locusta migratoria: 1000 glomérulos
Galizia et al (1999)
a)
b)
c)
d)
e)
f)
LA con Ca green AM
Después de la medición
Reconstrucción
Foto a) con reconstrucción
Respuesta espacial a 1-octanol
Respuesta temporal
Representación topográfica de
olores específicos
Respuesta espontánea
Respuesta a 1-Nonanol
Representación topográfica de
olores específicos
(respuesta a alcoholes alifáticos, pentanol-decanol)
• Cada glomérulo
correspondería a
dimensiones
quimiosensoriales
diferentes (Hildebrand &
Montague 1986).
• Los glomérulos
involucrados dependerían
de la concentración del
olor
• Respuesta a alcoholes
alifáticos: de 1-pentanol a
1-decanol
Galizia & Menzel (2000)
The glomerular code for odor representation
is species specific in the honeybee Apis
mellifera (Galizia et al. 1999)
1-hexanol
(N=21)
The glomerular code for odor representation
is species specific in the honeybee Apis
mellifera (Galizia et al. 1999)
• Respuesta media
de varios
individuos
• Representación
de todos los
olores testeados
Representations of odours and odour mixtures
visualizaed in the honeybee brain (Joerges et al., 1997)
Three-dimensional antennal lobe atlas of male and female moths, Lobesia botrana
(Lepidoptera: Tortricidae) and glomerular representation of plant volatiles in females
(Masante-Roca et al. 2005)
hembra
macho
Lobesia botrana
Identificación topográfico de
los glomérulos del AL y
variabilidad
Identificación topográfico de los
glomérulos del AL y variabilidad
Obrera
Zángano
Apis mellifera
•Diversidad de tamaños.
•Relacionados con adquisición de información específica
Patrones glomerulares
Electrofisiología Sensorial
(9-oxo-E-2-decenoico, 9-ODA)
Odour-evoked responses to queen pheromone components and to
plant odours using optical imaging in the antennal lobe of the honey
bee drone Apis mellifera L. (Sandoz 2006)
A macroglomerulus in the antennal lobe of leaf-cutting ant workers and
its possible functional significance (Kleinedam et al. 2005)
A. vollenweideri
A. sexdens
A. sexdens
Feromona de camino
Atta sexdens
Associative learning modifies neural representations
of odors in the insect brain
Faber et al (1999)
Associative learning modifies neural representations
of odors in the insect brain
Faber et al (1999)
Associative learning modifies neural representations
of odors in the insect brain
Faber et al (1999)
Foraging Experience, Glomerulus Volume, and Synapse Number: A
Stereological Study of the Honey Bee Antennal Lobe (Brown et al. 2004)
Vías de procesamiento
Vías de procesamiento
• De los AL existen vías
directas e indirectas a
neuropilos de
segundo orden (MB).
• MB: también
entradas visuales y
mecano-sensoriales.
En cálices (LC y MC)
170,000 neuronas
paralelas
Menzel & Giurfa (2001)
Visualizing mushroom body response to a conditioned
odor in honeybees (Faber & Menzel 2001)
Szyszka, P., Galkin, A. & Menzel, R. Associative and nonassociative plasticity in Kenyon cells of the honeybee
mushroom body. Front. Syst. Neurosci. 2, 1–10 (2008).
Diagrama del cerebro de la abeja y registro
electrofisiológicos frente a estimulación olfativa
Intrincic Kenyon cell (Lip-MB)
Feedback neuron (tracto)
Extrincic neuron (MB-LPL)
Relay neuron (AL-PL-MB)
Local interneuron (AL)
Short-term memory in olfactory
network dynamics
(Stopfer & Laurent 1999)
LFP: local field potential (AL)
LN: local neurons (AL)
PN: projection neurons (AL-MB)
Sincronización evocada de olores es oscilante en
PNs del AL y se superpone lentamente a un patrón
de actividad temporal específico a ese estímulo.
Locusta
Cada olor activa un ensamble de PNsespecíficas y
dinámicas, las cuales evolucionan durante la
presentación del estimulo que va acoplándose a un
reloj oscilante
Hebbian STDP in mushroom bodies facilitates the synchronous flow of
olfactory information in locusts (Cassenaer & Laurent 2007)
- LFP (gris)
- Respuesta a un olor en una β-LN
en sucesivas presentaciones
-Respuestas de 1 β-LN estructuradas
en tiempo y son olor-específicas
- Presentaciones de olor (gris)
Respuesta a olor están sincronizada
en β-LNs
LFP: local field potential (AL)
β-LN: β lobe neurons (MB)
(Cassenaer & Laurent 2007)
Vías de procesamiento
Perceptual and neural olfactory similarity in
honeybees (Guerrieri et al. 2005)
Perceptual and neural olfactory similary in
honeybees (Guerrieri et al. 2005)
Cadenas de carbonos y grupos funcionales son dimensiones internas del
espacio olfativo de la abeja
Perceptual and neural olfactory similary in
honeybees (Guerrieri et al. 2005)
Actividad neuronal en el AL refleja la calidad perceptual de olores
Perceptual and neural olfactory similary in
honeybees (Guerrieri et al. 2005)
Early olfactory experience modifies neural activity in
the antennal lobe of a social insect at the adult stage
(Arenas et al. 2009)