UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) PRACTICA 21. MAMÍFEROS OBJETIVO GENERAL Al realizar esta práctica, los estudiantes adquirirán conocimientos biológicos básicos acerca de la Clase Mammalia, mediante la identificación y diferenciación de estructuras morfológicas corporales externas e internas. Esta información permitirá realizar finalmente la clasificación taxonómica de los grupos estudiados. INTRODUCCIÓN Los mamíferos son un grupo de vertebrados con características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento que les permiten habitar en casi cualquier ambiente y desarrollar modos de vida muy variadas, como: arbórea, acuática, aérea, fosorial y terrestre. Estos estilos de vida están vinculados con un aumento de la complejidad de la corteza cerebral y de la capacidad sensorial, así como al desarrollo de la endotermia, a patrones reproductivos peculiares y al desarrollo de habilidades para obtener y procesar una gran variedad de alimentos. Presentan además, elaborados patrones de comportamiento y tienen la capacidad de aprender con rapidez y modificar su conducta con base a experiencias previas. Origen de los mamíferos Este grupo surge a partir de un antiguo linaje de reptiles sinápsidos que aparecieron al comienzo de la radiación reptiliana hace unos 300 millones de años. Los llamados “reptiles semejantes a mamíferos”, presentan el cráneo sinápsido, con una sola abertura craneal en la región temporal. El grupo más ancestral lo constituyen los pelicosaurios y dentro de este linaje surgen los terápsidos cinodontes, reptiles con importantes innovaciones evolutivas compartidas con los mamíferos, como un incremento de las aberturas temporales, dientes diferenciados tanto en la forma como en el tamaño, desarrollo de un paladar secundario osificado y una articulación mandibular secundaria, mostraron una expansión del hueso dentario con una reducción de los huesos postdentarios, los miembros anteriores y posteriores adquieren una orientación más vertical, colocados por debajo del cuerpo y hubo modificaciones en la conformación estructural de las cinturas pectoral y pélvica. Los primeros mamíferos conocidos, eran pequeñas criaturas del tamaño de una musaraña o de un ratón, que vivieron a la sombra de los dinosaurios hace 200 millones de años. Cuando desaparecen los dinosaurios, los mamíferos tuvieron una importante oportunidad evolutiva que les permitió explotar los recursos disponibles con una baja presión selectiva. Eran criaturas con una dieta insectívora, de hábitos nocturnos y dependientes de los sentidos del oído y del olfato. Hadrocodium wui, un diminuto animal de doce milímetros de longitud y dos gramos de peso, abrió la puerta de la evolución de los mamíferos hace 195 millones de años. Este pequeño animal, es considerado como un antepasado de los mamíferos actuales, al presentar los huesos del oído medio separados de la mandíbula y una mayor capacidad craneana que sus congéneres, características consideradas fundamentales en la evolución de los reptiles hacia los mamíferos. Teorías sobre el origen de los mamíferos 1. Origen Polifilético: la gran diversidad estructural de los dientes molariformes en las formas tempranas de los mamíferos, permitió proponer una evolución independiente y convergente a partir de linajes diferentes de reptiles terápsidos. 2. Origen Monofilético: establece que al inicio de la evolución de los mamíferos, la variedad de formas encontradas entre los primeros grupos, fue consecuencia de una amplia radiación adaptativa a partir de un plan estructural básico establecido en solo un grupo de reptiles semejantes a mamíferos, conocidos como los cinodontes que presentaron una relación morfológica muy estrecha con los primeros mamíferos. 273 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) CLASIFICACIÓN DE LOS MAMÍFEROS Para Venezuela se han reportado 47 Familias, 184 Géneros y 392 especies (32 endémicas) que están incluidas en 14 de los 27 Órdenes señalados a nivel mundial. Dos órdenes pertenecen al grupo de los metaterios y los doce restantes corresponden al grupo de los euterios. Para la clasificación taxonómica de los Mamíferos de Venezuela se utilizó la propuesta de Wilson y Reeder, 2005; Hickman, 2009; Sánchez y Lew, 2012. CLASE MAMMALIA SUBCLASE PROTOTHERIA INFRACLASE ORNITHODELPHIA SUBCLASE THERIA INFRACLASE METATHERIA Orden Didelphimorphia Familia Didelphidae Orden Paucituberculata Familia Caenolestidae INFRACLASE EUTHERIA Orden Soricomorpha Familia Soricidae Orden Chiroptera Familia Emballonuridae Familia Furipteridae Familia Molossidae Familia Mormoopidae Familia Natalidae Familia Noctilionidae Familia Phyllostomidae Familia Thiropteridae Familia Vespertilionidae Orden Primates Familia Aotidae Familia Atelidae Familia Cebidae Familia Pitheciidae Orden Pilosa Familia Bradypodidae Familia Cyclopedidae Familia Megalonychidae Familia Myrmecophagidae Orden Cingulata Familia Dasypodidae Orden Sirenia Familia Trichechidae Orden Carnívora Familia Canidae Familia Felidae Familia Mephitidae Familia Mustelidae Familia Procyonidae Familia Ursidae Orden Rodentia Familia Caviidae Familia Cricetidae Familia Cuniculidae Familia Dasyproctidae Familia Dinomyidae Familia Echimyidae Familia Erethizontidae Familia Heteromyidae Familia Muridae Familia Sciuridae Orden Lagomorpha Familia Leporidae Orden Cetacea Familia Balaenopteridae Familia Delphinidae Familia Iniidae Familia Physeteridae Familia Ziphiidae Orden Artiodactyla Familia Cervidae Familia Tayassuidae Orden Perissodactyla Familia Tapiridae Nota: Para la Subclase Theria, este listado sólo incluye los Órdenes y Familias presentes en Venezuela. 274 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) CARACTERÍSTICAS GENERALES Los mamíferos son amniotas, vertebrados y endotérmicos, con el cuerpo cubierto de pelos y con un sistema tegumentario glandular muy desarrollado. Todas las hembras presentan glándulas mamarias productoras de leche que sirve de alimento para las crías en los primeros estadios de vida extrauterina. El pelo tiene funciones táctiles, de protección y defensa y ayuda a regular y mantener constante la temperatura corporal, que les ha permitido gran independencia de las condiciones del medio ambiente y colonizar una gran variedad de ambientes, incluyendo regiones de temperaturas extremas. El cráneo completamente osificado se divide en la caja craneal y el rostro (Fig. 21.3). Está presente el paladar secundario que separa las narinas internas de la cavidad bucal que les permite respirar y alimentarse de manera simultánea. La mandíbula constituida solo por el hueso dentario se articula directamente con el hueso escamoso del cráneo, estableciéndose la suspensión craneostílica propia de los mamíferos. En el oído medio, además del estribo homólogo de la columela, están presentes el yunque y el martillo derivados respectivamente del hueso cuadrado del cráneo y del articular de la mandíbula de reptiles, que en conjunto conforman la cadena de huesecillos. La dentadura y el sistema digestivo, muestran grandes especializaciones asociadas a la gran variedad de dietas consumidas, es así, como algunos herbívoros muestran molares de altas coronas (molar hipsodonte), con una superficie oclusal compleja y un estómago con cuatro cámaras, que permiten maximizar la digestión de la materia vegetal y para el caso de los carnívoros, el diente secodonte o carnicero tiene forma de cuchilla utilizado para cortar y desgarrar la carne de las presas. En la evolución del cerebro, es notable el crecimiento del neopalio que cubre casi completamente los grandes hemisferios cerebrales, con numerosas circunvoluciones en los mamíferos más avanzados. En los mamíferos euterios se desarrolla el cuerpo calloso, conjunto de fibras nerviosas que conectan al neopalio. El sentido del olfato está desarrollado en mamíferos insectívoros, carnívoros y roedores pero en la línea evolutiva hacia los primates y cetáceos se reduce progresivamente. En algunas especies, la audición puede estar muy desarrollada y sustituir el sentido de la vista. La mayoría de los mamíferos presentan un pabellón auricular, que puede ser grande y complejo como en los murciélagos o puede desaparecer como en las focas y los cetáceos (delfines y ballenas). En casi todos los mamíferos los ojos están bien desarrollados pero en algunos insectívoros, roedores y cetáceos son pequeños y limitados en su funcionamiento. La mayoría de los mamíferos nocturnos, poseen el tapete lúcido, estructura en las coroides del ojo, que mejora la visión nocturna al volver a reflejar la luz hacia la retina. Tegumento El tegumento o la piel de los mamíferos está compuesta por dos capas: epidermis y dermis. La epidermis está constituida por la capa basal o estrato germinativo, formada por células que se diferencian y progresan hacia la superficie, en este proceso las células epiteliales de las capas sucesivas se van haciendo cada vez más aplanadas y queratinizadas. La dermis subyacente a la epidermis, está formada principalmente por tejido conjuntivo fibroso asociado al tejido muscular, adiposo, vascular y nervioso. Todos los receptores nerviosos y sanguíneos están localizados en la dermis así como también las glándulas sebáceas y sudoríparas muy numerosas en este grupo, además de las glándulas mamarias, todas derivadas del tegumento. Derivados Tegumentarios Pelo: en muchos mamíferos, el pelaje es conspicuo, en otros está esparcido, en cetáceos y sirenios sólo se observan cerdas en el rostro durante el desarrollo embrionario. El pelo se desarrolla a partir de un engrosamiento de la epidermis que gradualmente se invagina en la dermis para formar el folículo piloso. La longitud, espesor y forma del pelo varían entre los diferentes grupos de mamíferos. El color del pelo presenta poca variación y no tiene los vivos colores que se observan en los otros vertebrados y depende de varios factores como la cantidad y tipo de pigmentos entre los espacios intercelulares de la corteza del pelo. En mamíferos hay dos tipos de pigmentos, la eumelanina que en función de las concentraciones produce los matices de marrón a negro y la feomelanina que produce los matices de amarillo a rojo. Sobre la base del crecimiento, los pelos pueden clasificarse en: pelos definitivos que alcanza una cierta longitud propia para cada especie, que son mudados y reemplazados periódicamente y los de angora que crecen continuamente, y alcanzan una longitud considerable antes de ser mudados y otros como las crines de los caballos nunca son mudados y crecen toda la vida. En relación a la función se reconocen los pelos de protección que son los más conspicuos con una función fundamental de protección mientras que los pelos de borra (lana, vellos, lanugo en el embrión) son cortos y flexibles agrupados por debajo de los pelos de protección o cobertura, asegurando al máximo el aislamiento térmico. 275 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Vibrisas: son pelos largos y gruesos muy inervados en la base y sirven como receptores táctiles, básicamente se distribuyen en el rostro (Figura 21.1), aunque pueden estar presentes en otras regiones del cuerpo. Figura 21. 1. Vibrisas en el rostro de rata (Figura tomada y modificada de Bodini y Rada, 1980) Escamas: son modificaciones epidérmicas del epitelio que se queratinizan progresivamente. Algunos mamíferos tienen escamas en la cola y/o en las patas. En los Ordenes Pholidota (pangolines) y Cingulata (cachicamos), la mayor parte del cuerpo está cubierto por escamas epidérmicas y los cachicamos, presentan además placas dérmicas subyacentes a las escamas epidérmicas. Cuernos y astas: algunos mamíferos de los ordenes Perissodactyla y Artiodactyla presentan derivados tegumentarios en forma de ornamentaciones como los cachos, las astas y las cornamentas, que se clasifican con base a la estructura y a su formación. Los cuernos verdaderos, son permanentes y no poseen ramificaciones, están constituidos por una estructura central ósea derivada del hueso frontal, recubierta por la dermis y la epidermis (Fig. 21.2a). Están presentes en la Familia Bovidae (vacas, búfalos, ovejas) en ambos sexos o sólo en los machos. Las astas o cornamentas: presentes en los machos de la Familia Cervidae (venados y ciervos) son estructuras óseas ramificadas que son mudadas anualmente. El número de puntas incrementa con la edad del individuo y son caracteres sexuales secundarios cuya formación está bajo control hormonal. Garras, uñas y cascos: son láminas o vainas formadas por células epidérmicas queratinizadas que protegen las zonas distales de los dedos. Las garras están compuestas de una placa dorsal parecida a una escama, llamada unguis y una placa ventral denominado subunguis. El unguis es duro y está curvado longitudinal y transversalmente encerrando al subunguis entre sus bordes inferiores y se encaja en la última falange del dígito (Fig. 21.2b). Las uñas son garras modificada que cubren la superficie dorsal de la parte final del dedo, donde el unguis es amplio y aplanado y el subunguis está reducido (Fig.ura 21.2c). Proveen protección y permiten mayor precisión en la manipulación de los objetos. En los cascos, el unguis es más duro y se curva alrededor de la región terminal del dígito y encierra al subunguis que al sufrir un menor desgaste forma un reborde filoso (Figura 21.2d), que proporciona una buena tracción y protección de los dedos. Figura 21.2. Derivados tegumentarios. a: cuerno, b: garra, c: uña, d: casco. (Figura a: modificada de De Blase y Martin. 1981; Figuras b, c, d: modificado de Kardong, 1999). Morfología interna: Sistema digestivo. La cavidad bucal (oral) está protegida por un par de labios que intervienen en la retención del alimento y en el proceso de fonación. La dentadura interviene en el primer proceso de digestión mecánica. La musculatura en la lengua adquiere gran desarrollo y presenta diferentes tipos de papilas gustativas en su superficie dorsal; interviene en la toma y transporte del alimento, en el arreglo y limpieza del pelaje, en la succión de la leche como también en la termorregulación por evaporación. Las glándulas salivales pares a nivel del cuello son: linguales, parótidas y submaxilares, cuyas secreciones actúan como lubricantes del alimento en las etapas tempranas de la digestión química. La faringe tubular conecta la nariz y la boca con la laringe y el esófago respectivamente. Este último, desemboca en la región anterior del 276 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) estómago llamado cardias. El píloro es la parte distal del estómago. El estómago conforma una cavidad en forma de saco donde se realiza la digestión muscular y química. El píloro desemboca en el duodeno al que le sigue el intestino delgado, donde ocurre la absorción de grasas, carbohidratos y proteínas. Este se continúa con el ciego y el intestino grueso que termina en el recto y desemboca en el ano. Las glándulas asociadas al sistema digestivo son el páncreas de forma lobular situado en la curvatura entre el estómago y el duodeno y el hígado dividido en cuatro lóbulos. Las características de la dentadura en mamíferos tienen un valor taxonómico importante para el análisis diagnóstico del grupo. La mayoría presentan una dentadura tecodonta donde los dientes encajan en alvéolos y heterodonta constituida por incisivos, caninos, premolares y molares que tienen formas y funciones diferentes (Fig. 21.3). Los incisivos, son los dientes anteriores ubicados en el premaxilar en la parte más anterior de la mandíbula. Son dientes generalmente simples, usados para tomar, sostener, cortar el alimento y para el acicalamiento. Los caninos en el maxilar y el dentario se sitúan detrás de los incisivos, son dientes simples con coronas cónicas y largas, utilizados principalmente para lacerar y retener a la presa. Los premolares se encuentran inmediatamente por detrás de los caninos y poseen por lo general una raíz ramificada con coronas con más de una cúspide. Los premolares y molares son utilizados para masticar y triturar el alimento. Los molares ubicados detrás de los premolares son más anchos y varían mucho en el tamaño y la forma. Figura 21.3. Cráneo de un carnívoro Fórmulas dentarias Las fórmulas dentarias constituyen un método taquigráfico para indicar el número de dientes presentes en las mandíbulas y se escriben de la siguiente manera: I n/n, C n/n, P n/n y M n/n, donde I, C, P y M se refiere a los dientes incisivos, caninos, premolares y molares respectivamente y las fracciones n/n indican el número de dientes presentes de cada tipo en (Figuras 21.4 a y 21.4 b). Los dientes del premaxilar y maxilar se colocan en el numerador y los de la mandíbula (dentaria) en el denominador. Para la fórmula dentaria se toman en cuenta los dientes de un sólo lado del cráneo y de la mandíbula, luego se multiplica por 2 para obtener el número total de dientes. Las siguientes fórmulas dentarias representan el número de dientes para los marsupiales y los “placentados” de los grupos más ancestrales: Marsupial: I 5/4, C 1/1, P 3/3, M 4/4 = 50; Placentado I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3 = 44 Figura 21.4a. Cráneo de marsupial Figura 21.4b. Cráneo de mamífero hipotético ancestral En relación a la dieta puede haber un incremento o reducción en el número de dientes. Algunos no presentan y otros tienen una dentadura homodonta (dientes similares en forma y tamaño; (Figs . 21.4c, 21.4d). Figura 21.4c. Cráneo de cingulata Figura 21.4d. Cráneo de pilosa. 277 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Sistema excretor (urinario) El sistema excretor o urinario de los mamíferos está constituido por dos riñones de forma ovalada, un par de uréteres que conducen la orina hasta la vejiga urinaria y la uretra, tubo de salida procedente de la vejiga. En las hembras, la uretra solo conduce la orina mientras que en los machos, también transporta el esperma desde los conductos deferentes. Sistema genital (reproductor) de la hembra El sistema genital de la hembra, está constituido por un par de ovarios donde se producen los óvulos que pasan a los oviductos o Trompas de Falopio, donde ocurre la fertilización. El cigoto se implanta en el útero donde se desarrolla el embrión que en el momento del parto pasa por el cuello uterino o cervix y de allí sale por la vagina. El útero de los monotrematas (Prototheria) o los canales vaginales de los marsupiales (Metatheria) junto con los uréteres se vacían en una cámara común llamada seno urogenital. En los monotrematas el seno urogenital y el tracto digestivo desembocan dentro de una cámara común llamada cloaca mientras que en mamíferos terios, el tracto reproductivo desemboca independiente del sistema digestivo. Sistema genital (reproductor) del macho El sistema genital del macho, está constituido por un par de testículos esféricos alojados en el escroto, membrana que permite protegerlos y mantener la temperatura óptima que se requiere para que ocurra la espermatogénesis. En los testículos se producen los espermatozoides que pasan a través de los ductos de los epidídimos (estructura de almacenaje) hacia los vasos deferentes que desembocan en la uretra, conducto común para el semen y la orina. Asociado a este sistema se tienen la glándula bulbo uretral glándula de Cowper, la próstata y las glándulas vesiculares. Aportes biológicos y caracteres diagnósticos de los mamíferos 1. Cuerpo cubierto con pelos (en algunos reducidos o ausentes). 2. Tegumento con glándulas sudoríparas, sebáceas, odoríferas y mamarias. 3. Párpados móviles y membranas nictitantes. 4. Oído externo con pabellón de la oreja. 5. Oído medio con martillo, yunque y estribo. 6. Columna vertebral diferenciada en cinco regiones: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. 7. Cráneo con huesos fusionados 8. Paladar secundario y dos cóndilos occipitales. 9. Mandíbula constituida por un par de huesos, llamados dentarios. 10. Dentadura tecodonta, difiodonta y heterodonta (algunos con homodoncia y otros sin piezas dentarias). 11. Miembros plantígrados, digitígrados o ungulígrados. 12. Los miembros anteriores y posteriores pueden estar modificados o ausentes. 13. Sistema respiratorio pulmonar. 14. Laringe (caja de resonancia para la voz). 15. El diafragma muscular separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal. 16. Corazón con cuatro cámaras y circulación doble. 17. Glóbulos rojos ovales y sin núcleos. 18. Endotérmicos y homeotérmicos. 19. Encéfalo con neopalio altamente desarrollado y doce pares de nervios craneales. 20. Un par de riñones metanéfricos, uréteres desembocan en la vejiga urinaria. 21. Excreciones de úrea, como principal desecho nitrogenado. 22. Sexos separados, fertilización interna. 23. Ovíparos o vivíparos. 24. Placenta coriovitelina en metaterios (marsupiales), y placenta corionalantoidea en euterios (“placentados”). 278 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Características generales de las Subclases Prototheria y Theria y de las Infraclases Methatheria y Eutheria Dos linajes de mamíferos tienen representantes en la actualidad: prototerios (monotrematas) y terios que incluye metaterios (marsupiales) y euterios (“placentados”). La Subclase Prototheria, está representada por el Orden Monotremata al que pertenecen las cinco especies vivientes (ornitorrincos y equidnas) que habitan en la región australiana. El grupo se caracteriza por un patrón reproductivo único entre los mamíferos ya que carecen de placenta y son ovíparos; los huevos pasan a través del útero hasta el seno urogenital y la cloaca. Incuban sus huevos como las aves pero tienen pelos y amamantan a sus crías mediante glándulas mamarias carentes de pezones. El rostro alargado en forma de pico aplanado o tubular no presenta dientes. En los embriones, el oscaranculae o “diente del huevo” es utilizado para romper la cáscara durante la eclosión. Las crías son transportadas en bolsas abdominales superficiales o colocados en nidos. La Subclase Theria, está representada a nivel mundial por 26 Órdenes y 4629 especies vivientes que se agrupan en las Infraclases Metatheria y Eutheria: La Infraclase Metatheria con siete Ordenes, incluye a un variado grupo de mamíferos donde las hembras presentan una placenta simple coriovitelina, formada por un saco vitelino parcialmente vascularizado y paren crías altriciales, pequeñas y poco desarrolladas. Muchas de las hembras, presentan el marsupio o bolsa abdominal donde alojan a sus crías durante la lactancia. Un neurocráneo pequeño, aloja un cerebro sin cuerpo calloso y un neopalio con pocas circunvoluciones y presentan lóbulos olfatorios bastante desarrollados. La bula timpánica incompleta es derivada del alisfenoides y la mayoría de las especies presentan huesos epipúbicos. Grupo con hábitos fundamentalmente arbóreos y terrestres, adaptados a una dieta omnívora, insectívora o carnívora. Actualmente, solo existen dos grandes grupos de marsupiales, los que viven en la región australiana como canguros, koalas, topos y ratas marsupiales y los que habitan en el neotrópico como las marmosas, rabipelados, comadrejas y perritos de agua. La Infraclase Eutheria con 19 Ordenes, incluye varias líneas evolutivas de mamíferos, con tamaños y modos de vida muy diversos, como las formas terrestres, arbóreas, fosoriales, acuáticas y aéreas. Todos son vivíparos con una placenta corionalantoidea muy vascuralizada, mediante la cual se establece una estrecha relación entre el embrión y la madre de la que recibe los nutrientes durante el desarrollo embrionario. El desarrollo del trofoblasto, una capa celular que rodea y protege al embrión, permite el nacimiento de crías en un avanzado estado de desarrollo embrionario. Carecen de huesos epipúbicos y marsupios y muchos tienen una bula auditiva bien desarrollada. Los dientes molares presentan una gran diversidad estructural, relacionada con la variedad de dietas consumidas, ellos pueden ser omnívoros, insectívoros, carnívoros, frugívoros, polinívoros, nectívoros y hematófagos. Es el grupo de mamíferos más diverso y extendido en el mundo, que incluye desde mamíferos muy pequeños como los insectívoros soricomorfos hasta las grandes ballenas que superan las 100 toneladas. Características de los Órdenes de Mamíferos presentes en Venezuela Orden Didelphimorphia: son de pequeño a mediano tamaño (10 -2,300 g). El pelo es largo o corto, denso o suelto, áspero o suave. Presentan coloraciones de gris a negro, rojizas y amarillentas. El rostro alargado y cónico puede presentar manchas oscuras y/o claras. Las orejas son grandes y desnudas. El marsupio está presente, incompleto o ausente. Las extremidades son cortas con patas y manos generalmente desnudas con cinco dedos con garras, menos el pulgar posterior (hallux) que es oponible y sin garra (Fig. 21.5a). Las colas cortas, medianas o largas con escamas epidérmicas están total o parcialmente desnudas y algunas al menos ligeramente prensiles. Los incisivos pequeños son similares en forma y tamaño, los caninos presentan cúspides agudas y los molares tienen tres cúspides arregladas en triángulo. Fórmula dentaria: I 5/4, C 1/1, Pm 3/3, M 4/4=50 (Fig. 21.4a). Orden Paucituberculata: marsupiales de tamaño pequeño (25-32 g) con el pelo denso y medianamente largo. Cráneo corto con el rostro largo y estrecho. Coloración dorsal de gris a pardo oscuro. Orejas muy pequeñas que no sobresalen de la cabeza. Cola tan larga como el cuerpo. Manos y patas con cinco dedos funcionales con garras. Pulgar de la pata posterior no oponible. Marsupio ausente. Fórmula dentaria: I 4/3, C 1/1, Pm 3/3, M 4/4 = 46. 279 Pulgar oponible Figura 21.5a. Pata posterior de marsupial. UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Orden Cingulata: son de pequeños a grandes (1-12 kg; cuspón: 25-30 kg), con el cuerpo cubierto por un caparazón formado por placas dérmicas de color pardo grisáceo de oscuro a claro y blancas o amarillentas en los laterales y en la región ventral. Las placas presentan formas y tamaños diferentes y pueden o no conformar entre 8 y 10 bandas móviles en la región media dorsolateral. Colas largas, gruesas en la base y agudas en la punta, sin o con placas dispuestas en anillos circulares. Pelos ausentes o escasos en la región ventral. Cuatro dedos en los miembros anteriores (Fig. 21.5b) y cinco en los miembros posteriores, todos con garras. Molares pequeños sin esmalte, similares en forma y tamaño (Fig.21.4c). Orden Pilosa: algunos son de medianos a grandes (1,8-8,5 kg), con colas muy cortas, gruesas y truncadas. El pelaje corporal es largo, grueso y ondulado, de color pardo oscuro a claro, pardo grisáceo jaspeado, algunos con manchas oscuras y/o claras en el rostro (Fig. 21.5c) y la garganta. Extremidades largas y peludas, con garras muy largas y curvas (Fig. 21.5c). Cráneo ancho con rostro muy corto y truncado. Carecen de incisivos y caninos y los molares son simples y cilíndricos, con el primer par superior en forma de incisivo (perezas, Fig.21.4d). Otros son de pequeños a grandes (145g –39kg) con cuerpos alargados, colas largas y peludas, cráneos cónicos y dientes ausente (osos hormigueros, osos meleros). Orden Primates: son de pequeños a grandes (650 g – 9,5 kg). El pelo puede ser corto o largo, denso o suelto, áspero o suave, con coloraciones corporales de gris a negro, marrones o pardos de claros a oscuros, pardos grisáceos o pardos rojizos, algunos con manchas oscuras o claras en el rostro (Fig 21.5d). Colas de cortas a muy largas, peludas y algunas prensiles. Manos y patas oscuras o claras con o sin pelos. Miembros con cinco dedos funcionales, pulgares (pollex y hallux) oponibles, primer dígito con uña o garra, el resto con uñas. Cráneos grandes y voluminosos con rostros muy cortos y orbitas frontales (Fig. 21.5d.). Fórmula dentaria: I 2/2, C 1/1, Pm 2-3/2-3, M 3/3 = 32-36. Figura 21.5b. Garras en los dedos de la pata anterior. Figura 21.5c. Garras en los dedos. Figura 21.5d. Rostro y cráneo de primates. Orden Rodentia: tamaños variables desde muy pequeños hasta grandes (10 g -65 kg). Pelaje variable, denso corto y suave o tosco, o largo suave, erizado o espinoso con coloraciones corporales pardas oscuras, pardas claras, grisáceas, rojizas, amarillentas o blancas, las zonas ventrales generalmente más claras, algunos con manchas o bandas blancas, orejas de pequeñas a grandes. Las colas pequeñas y truncadas o delgadas de medianas a largas con o sin pelos o anchas y muy peludas. Cráneo variable en forma y tamaño. Presentan un par de incisivos superiores e inferiores largos y curvados, seguidos de un amplio espacio o diastema (Fig. 21.5 e).Fórmula dentaria: I 1/1, C 0/0, Pm 0-1/0-1, M 3/3 = 16-20. Figura 21.5e. Cráneo de rodentia. Lagomorpha: de pequeños a medianos (790-1400 g). Cuerpo corto y elevado con cabeza voluminosa y rostro más estrecho. Las orejas son muy largas y ovaladas. Las extremidades posteriores largas y gruesas con patas largas y peludas. El pelo de cobertura es mediano y abundante con borra muy densa y suave. Cola muy corta. Dos pares de incisivos superiores y un par inferior. Presentan amplias diastemas posteriores a los incisivos (Figura 21.5f). Figura 21.5f. Cráneo de lagomorfo. 280 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Orden Chiroptera: son de pequeño tamaño (2-120 g) y de coloraciones variadas como pardas oscuras, pardas claras, grisáceas, rojizas, amarillentas o blancas. El miembro anterior modificado en ala (Figura 21.5g), está constituido por una delgada membrana, pegada al cuerpo que incluye los huesos alargados y delgados del antebrazo y de los dígitos, con excepción del pulgar pequeño y con una garra desarrollada. Fórmula dentaria: I 2/0-2, C 1/1, Pm 2/2, M 3/3= 28-32. Orden Cetacea: mamíferos acuáticos con pesos que varían de 45 Kg. hasta más de 130 toneladas. Los colores corporales son el negro, el gris, azul o rosado. Presentan una serie de adaptaciones para la vida acuática como el cuerpo cilíndrico, desnudo o con pelos vestigiales, cola achatada dorso ventralmente y orejas ausentes. Los miembros anteriores están modificados en aleta (Figura 21.5h) con dígitos no visibles externamente y carecen de miembros posteriores. Presentan aletas impares como la aleta caudal y la aleta dorsal. Cráneo redondeado y voluminoso con rostro alargado y aguzado. La longitud craneal (desde la parte más anterior del rostro hasta la más posterior del cráneo) mayor a 400 mm. Los delfines y orcas presentan dentadura tecodonta y homodonta, con dientes con cúspides agudas, otros presentan ballenas. Orden Artiodactyla: son de medianos a grandes (8,2-50 kg). Los miembros son alargados y delgados con dos dedos funcionales, el 3° y 4° igualmente desarrollados (pata paraxónica) sirven de soportan el peso corporal. Los dedos 2° y 5° son más pequeños y el 1º ausente. Dedos terminan en cascos o pezuñas (Figura 21.5i-b). Algunos presentan cuerpos delgados y altos, con pelajes muy cortos, densos y gruesos con coloraciones corporales de pardos oscuros a pardos amarillentos y grisáceos, algunos con manchas claras en el rostro y la garganta. Orejas de medianas a grandes. Cola corta y blanca en la región ventral. Cráneo ancho y rostro alargado con cornamentas simples o complejas en machos (Figura 21.5i-a). Sin incisivos ni caninos superiores. Caninos inferiores en forma de incisivos. Fórmula dentaria: I 0/3, C 0/1, Pm 3/3, M 3/3 = 32. En báquiros, el cuerpo es grueso con la cabeza ancha y rostro alargado. El pelaje largo es de gris a negro con manchas claras en el rostro. Cuernos y astas ausentes. Orden Perissodactyla: cuerpos grandes y gruesos (146-800 kg, rinoceronte blanco: -3660kg). En los miembros anteriores y posteriores, los dedos 2 y 4 son más pequeños que el tercero y de igual tamaño mientras que el 3er dígito es el más desarrollado, siendo éste el soporte del peso del animal (pata mesaxónica). En tapires los miembros son cortos y fuertes con manos con cuatro dedos y patas con tres, todos terminados en cascos o pezuñas (Figura 21.5j-b). La coloración corporal es uniforme pardo oscuro y gris en cachetes y garganta. El rostro presenta una pequeña proboscis, flexible y con vibrisas. Las orejas son pequeñas, redondeadas y oscuras con el borde superior blanco. El cráneo es voluminoso, alto, corto y ancho con los huesos nasales cortos y proyectados libremente (Fig. 21.5j-a). Fórmula dentaria: I 3/3, C 1/1, Pm 3-4/3, M 3/3= 40-42. Figura 21. 5g. Silueta de chiroptera. Figura 21. 5h. Silueta de cetáceo. b a Figura 21.5i. a: cráneo, b: miembro anterior y posterior de artiodáctilos a b Figura 21.5j. a: cráneo, b: miembro anterior y posterior de perisodáctilos. 281 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Orden Carnivora: son de pequeños a grandes (340 g-58 kg), con el cuerpo robusto y grueso o delgado y alargado. Pelo corto, mediano o largo, denso o suelto, suave o tosco. Las coloraciones corporales son uniformes de gris a negro, marrones de claros a oscuros o amarillentos, algunos con manchas oscuras o claras en el rostro o en el cuerpo. Colas de formas variadas, cortas, algunas truncadas, otras de medianas a largas, peludas o no y en algunos prensiles. Orejas pequeñas y redondeadas o altas y puntiagudas. Extremidades de cortas a largas con o sin membranas interdigitales, manos y patas con cuatro o cinco dedos con garras retractiles o no. Cráneos altos o bajos, con rostros cortos y anchos o largos y aguzados. Dentadura muy variable. Caninos cónicos bien desarrollados y molares secodontes (carniceros) con cúspides amplias y afiladas (último premolar superior y primer molar inferior (Figura 21.5k). Fórmula dentaria: I 3/3, C 1/1, Pm 2-4/2-4, M 1-2/1-3 = 28-42. Orden Sirenia: mamíferos acuáticos con cuerpos grandes y pesados de forma alargada y cilíndrica con el cráneo ancho y el cuello corto. Orejas ausentes. Sin pelos en el cuerpo con cortas vibrisas en el rostro. Los miembros anteriores están modificados en aletas grandes y carecen de miembros posteriores. Cola en forma de aleta aplanada y redondeada (Figura 21.5l). Coloración dorsal gris o pardo grisáceo. No poseen incisivos ni caninos y los molares numerosos, son reemplazados a lo largo de la vida del animal. Fórmula dentaria: I 0/0, C 0/0, Pm+ M 30/30 = 60 Figura 21.5k. Cráneo de carnívora. Figura 25.I. Esquema de sirenia Orden Soricomorpha: animales pequeños con pesos entre 10 y 15 g. Pelaje denso y suave de coloración gris oscuro. Rostros muy alargados con una corta proboscis, orejas muy pequeñas no visibles y colas muy corta. Manos y patas con cinco dedos funcionales con garras. Dientes con cúspides puntiagudas de color rojo oscuro. Fórmula dentaria: I 2/1, C 1/1, Pm 2/1, M 3/3 = 28. NOTA: Figuras 21.4-a, 21.4-c y d, 21.5a-d, 21.5f, 21.5i-b, 21.5ja-b, 21.5k, tomadas y modificadas de Mamíferos de Venezuela. Lista y clave para su identificación. 1988. Figuras 21.3, 21.4b, 21.5e, 21.5g, 21.5h, 21.5i-a, 21.5l, tomadas de Internet. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bodini, R. y D. Rada. 1980. Biología Animal Laboratorio. Edit. Ateneo de Caracas, Fac.de Ciencias, UCV. Venezuela. 336 pp. Carrol, R. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution W. H. Freeman & Company. New York. United States of America. 698 pp. De Blase, A. F. y R. E. Martin. 1981. A manual of mammalogy with keys to families of the world. 2 editions. Brown Company Publishiers. United States of America. 436 pp. Fernández Badillo, A., R. Guerrero, R., L. Rexford., J. Ochoa y G. Ulloa. 1988. Mamíferos de Venezuela. Lista y claves para su identificación. Museo del Instituto de Zoología Agrícola (MIZA-UCV). Facultad de Agronomía. UCV. Venezuela.185 pp. Hickman, R. 1990. Zoología Principios Integrales. Octava Edición. Editorial Interamericana. 921 pp. Hickman, C., F. M. Hickman y L. Kats. 1996. Laboratory studies in integrated principles of Zoology. 9 Edition. McGraw-Hill Companies, Inc. United States of America. 453 pp. Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. Second Edition. 710 pp. Kardong, K. 1999. Vertebrates. Anatomía comparada, función, evolución. Mc Graw Hill. United States of America. 732 pp. Linares, O.J. 1998. Mamíferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela, Caracas, 691pp. Sánchez, H. J. y D. Lew. 2012 (“2010”). Lista actualizada y comentada de los mamíferos de Venezuela. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela. 173-174: 173-238. Vaughan, T. A. 1978. Mammalogy. 2 ed. W. B. Saunders, Philadelphia. 522 pp. Wilson, D. E. y M. Reeder. 1993. Mammal Species of the world. A taxonomic and geographic reference. Second edition. Smithsonian Institution Press. United States of America. 1026 pp. 282 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) PRÁCTICA 21. MAMÍFEROS: INFORME DE LABORATORIO Nombre: ____________________________________________Cédula: __________________________ ACTIVIDAD 1: Estudio Morfológico y Taxonomía de los Mamíferos. 1.1. Realice la Descripción y Clasificación de un mamífero metaterio (“marsupial”) utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 puntos). Ficha Diagnóstica: 1. Nombre común: 2. Regiones del cuerpo: 3. Simetría: 4. Características del pelaje dorsal en la región corporal: 5. Coloración del pelaje rostral: 6. Tipos de vibrisas presentes en el rostro y su función: 7. Número de dedos: 8. Tipo de dentadura (forma de los dientes): 9. Número total de incisivos superiores: 10. Número total de incisivos inferiores: 11. Características de la cola (tamaño, forma, color, escamas, pelos) como carácter diagnóstico de los rabipelados. 12. Clasifique: Clase: Subclase: Infraclase: Orden: 283 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 1.2. Realice la Descripción y Clasificación de un mamífero euterio (“placentado”) utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 puntos). Ficha Diagnóstica 1. Nombre común: 2. Regiones del cuerpo: 3. Simetría: 4. Características y coloración del tegumento dorsal del cuerpo: 5. Describa la forma de las placas óseas que conforman el caparazón: 6. Tipos de vibrisas presentes en el rostro: 7. Describa las características de la cola (tamaño, forma, placas dérmicas, coloración) como carácter diagnóstico de los cachicamos: 8. Dibuje un esquema de las garras presentes en las manos. 9. Tipo de dentadura (forma de los dientes): 10. Número de incisivos: 11. Número de caninos: 12. Clasifique: Clase: Subclase: Infraclase: Orden: UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ACTIVIDAD 2: DIVERSIDAD DE MAMÍFEROS. 2.1. Análisis Comparativo: Con los ejemplares suministrados complete el siguiente cuadro comparativotabla de caracteres morfológicos y clasifique cada ejemplar indicando Clase, Subclase y Orden (8 puntos): EJEMPLARES/ CARACTERÍSTICAS 1. Derivados tegumentarios: Características del pelo dorsal. Presencia: membranas, vibrisas (tamaño). 2. Características de la cola: Presencia de pelos, escamas. Tamaño: corta, mediana o larga. Coloración del pelaje rostral 1. Mono capuchino 2. Pereza de 3 dedos 3. Rata 4. Conejo silvestre 5. Murciélago 6. Zorro común 7. Venado 285 Número de dedos. Presencia de garras, uñas, cascos (Forma y tamaño) UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA SUBPHYLUM: Craniata CLASE: SUBCLASE: CARÁCTERÍSTICAS EJEMPLARES Posición de las órbitas Nº total de Incisivos superiores Nº total de Incisivos inferiores 1. Mono capuchino 2. Pereza tres dedos 3. Rata 4. Conejo silvestre 5.Murciélago 6. Zorro común 7. Venado 8. Danta 286 N° total de caninos INFRACLASE ORDEN UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 2.2. Análisis comparativo. Realice un esquema del carácter diagnóstico señalado para cada ejemplar (2 puntos) Incisivos de rata Dientes carniceros de zorro Cráneo de delfín. Cráneo de mono. Uñas de mono Pata posterior de danta 287 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ACTIVIDAD 3. Anatomía interna. 3.1. Tegumento: Observe el corte histológico de la piel de un mamífero. Identifique en el esquema las estructuras señaladas (0.25 puntos). 3.2. Sistema Digestivo (0.50 puntos). 3.2.1. Identifique en el esquema las estructuras señaladas: 3.2.2. En la zona media del cuerpo, observe la posición del diafragma. Describa la función de esta estructura: 288 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 3.3. Sistema Excretor Observe los riñones oscuros con forma de fríjol en la pared lumbar y dorsal de la cavidad abdominal. 3.3.1. ¿Qué tipo de riñón presentan los mamíferos? (0.25 puntos) 3.4. Sistema Genital 3.4.1. Observe en los machos, los testículos redondeados cerca de los riñones o en el escroto. Describa la función del escroto: (0.25 puntos). 3.4.2. Identifique en los siguientes esquemas las estructuras señaladas. (0.50 puntos). 289
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