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Tomo 35 (1): 49-63. 2009
KURTZIANA
Prosopis flexuosa DC. (Fabaceae, Mimosoideae)
Juan A. Alvarez 1, 3 & Pablo E. Villagra 1, 2
Dedicado a la memoria de Don Fidel Antonio Roig,
quien inició los estudios de esta especie en el desierto de Mendoza.
1
Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental (IANIGLA-CCT Mendoza-CONICET), Casilla
de correo 330, 5500, Mendoza, Argentina.
2
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo. Alte. Brown S/N. Chacras de Coria.
5505. Mendoza, Argentina.
3
Autor para correspondencia: [email protected]
Resumen
Alvarez, J. A. & P. E. Villagra. 2009. Prosopis flexuosa DC. (Fabaceae, Mimosoideae). Kurtziana
35 (1): 49-63.
El objetivo de este trabajo fue elaborar una descripción detallada de Prosopis flexuosa DC.
(algarrobo dulce), árbol característico de las regiones áridas argentinas. Para su elaboración se
consultaron trabajos clásicos sobre esta especie como así también las últimas investigaciones
publicadas tanto en artículos nacionales como internacionales. La información obtenida abarca los
siguientes temas: descripción de la especie, distribución geográfica, hábitat y comunidades, hábito
de crecimiento y morfología, características citogenéticas, crecimiento y fenología, ecofisiología
e interacciones biológicas. Este trabajo finaliza con la relación entre los pobladores que habitan los
bosques y el algarrobo, por medio del manejo de bosques de Prosopis y los usos etnobotánicos que
brinda esta especie desde épocas prehispánicas.
Abstract
Álvarez, J. A. & P. E. Villagra. 2009. Prosopis flexuosa DC. (Fabaceae, Mimosoideae). Kurtziana
35 (1): 49-63.
The goal of this work was to provide a detailed description of Prosopis flexuosa DC. (algarrobo
dulce), a characteristic tree of the Argentine arid regions. To do so we consulted the classic literature
about this species as well as the last published papers in national and international journals. The
obtained information comprises the following subjects: description of the species, geographic
distribution, habitat and communities, growth habit and morphology, cytogenetic characteristics,
growth and phenology, ecophysiology and biological interactions. The work ends with the relation
of the woods inhabitants and the algarrobo, through the management of the Prosopis woods and
the ethnobotanic uses that this species has afforded since prehispanic times.
Introducción
El género Prosopis pertenece a la familia
Fabaceae (subfamilia: Mimosoideae). El nombre
Prosopis fue seleccionado por Linnaeus para
describir P. spicigera en la India en 1767. Para
Burkart (1976), esta es la especie tipo del
género, denominada en la actualidad P.
cineraria. El origen de la palabra Prosopis es
del griego antiguo y podría significar según
Perry (1988), "hacia la abundancia" (pros =
hacia y Opis = diosa de la abundancia y la
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KURTZIANA
agricultura). Las especies de este género se
encuentran ampliamente distribuidas en regiones
áridas y semiáridas de las Américas, África y
Asia occidental (Burkart, 1976).
Prosopis flexuosa es llamada vulgarmente
«algarrobo dulce», «algarrobo negro», «árbol
negro» y «lámaro», entre otros (Roig, 1987a).
Fue descripta por primera vez por De Candolle
en 1825. Roig (1987a) revisó la taxonomía de
la especie y, posteriormente, Palacios y Brizuela
(2005) lo hacen para todas las especies del
género presentes en Argentina. En estos trabajos
se describen tres variedades para Prosopis
flexuosa: una arbórea (var. flexuosa) y dos
arbustivas (var. depressa y var. fruticosa). Entre
la variedad arbórea, los que poseen espinas
corresponden a la forma flexuosa y los inermes
o con pocas espinas corresponden a la forma
subinermis (Roig, 1987a; Palacios y Brizuela,
2005). Entre los arbustos, la variedad fruticosa
presenta numerosas ramas basales, erguidas y
divergentes que alcanzan los 3-5 m de alto. La
variedad depressa presenta ramas basales
enterradas, semienterradas o reptantes y puede
alcanzar los 2,5 m de altura (Roig, 1987a). La
mayor parte de los trabajos sobre la biología
de esta especie han sido realizados sobre P.
flexuosa var. flexuosa (árboles de porte erecto
hasta 10 m de altura), por lo que la información
que discutiremos en este trabajo se limitará a
esta variedad.
Distribución geográfica
Prosopis flexuosa se distribuye en las
regiones áridas de Sudamérica (oeste árido de
Argentina y centro-norte de Chile) (Roig,
1987a). En Argentina, se la encuentra en la
diagonal árida al este de la cordillera de Los
Andes, abarcando parte de las provincias de
Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, San Juan,
Mendoza, San Luis, el oeste de Córdoba, la
provincia de La Pampa, el suroeste de Buenos
Aires y norte Río Negro (Roig, 1993a). En
Chile, habita en las regiones de Copiapó (Roig,
1993a), Coquimbo y en el valle de Elqui
(Burkart, 1976) (Fig. 1). Habita las provincias
biogeográficas del Monte (especie arbórea
característica), el oeste del Chaco seco y el sur
del Espinal (Morello, 1958; Roig, 1987a; Roig,
1993a). Las poblaciones se distribuyen desde
el nivel del mar (sur de Buenos Aires) hasta los
2200 m.s.m. en valles de la cordillera de los
Andes (ej. Jagüe, provincia de La Rioja)
(Burkart, 1976). Existen trabajos que señalan
poblaciones de P. flexuosa en Bolivia, aunque
no cuentan con especificación de los lugares
exactos de procedencias (Antezana et al., 2000;
Larrea-Alcázar et al., 2005; López, 2003). Por
el contrario, otros autores la ubican solo en
Argentina y Chile (Burkart, 1976; Correa, 1984;
Roig, 1987a; Steibel & Troiani, 1999).
Hábitat y comunidades
Prosopis flexuosa habita principalmente en
dos tipos de hábitat: bosques en galería de los
ríos y bosques de llanura (Roig et al., 1992). El
rango de distribución con respecto a la
precipitación anual media va desde los 50 mm
(centro-sur de San Juan) hasta los 500 mm en
el oeste de Córdoba. La temperatura de estas
regiones varía entre los 48ºC de máxima
absoluta hasta los -12ºC de mínima absoluta.
Considerando que en zonas áridas el agua
es el factor que controla la productividad
primaria (Noy-Meir, 1973), los bosques de
algarrobo existentes en la transición entre el
Chaco seco y el Monte presentan diferentes
características estructurales en función de la
humedad disponible. En este sentido, los
representantes arbóreos se vuelven cada vez
menos frecuentes hacia la zona más seca
(Cabido et al., 1993). En la zona de mayor
humedad de este gradiente (Reserva Chancaní,
31º 23’S y 65º 27’O), el estrato arbóreo superior
está dominado por Aspidosperma quebrachoblanco seguido en menor importancia por P.
flexuosa, los arbustos Larrea divaricata,
Mimozyganthus carinatus y Acacia furcatispina
presentan los valores más altos de abundanciacobertura (Bonino & Araujo, 2005; Cabrera,
1976). En la zona de mayor aridez (Reserva
Telteca, 32º 24’S y 68º 4’O), el bosque abierto
de P. flexuosa es la formación boscosa más
representativa acompañado por Geoffroea
decorticans, Capparis atamisquea, Atriplex
lampa y Suaeda divaricata entre otras (Alvarez
et al., 2006).
ALVAREZ, J. A. & P. E. VILLAGRA. Prosopis flexuosa
51
Fig. 1. Mapa de distribución de Prosopis flexuosa D.C. Variedad arbórea: Prosopis flexuosa var.
) y Prosopis flexuosa var. fruticosa
flexuosa () y variedades arbustivas: Prosopis flexuosa var. depressa (
 ). (Burkart 1952, Roig 1987a, b y Roig 1993b). Se ha citado esta especie para Bolivia (*) pero no se
(
cuentan con especificación de los lugares exactos de procedencias (Antezana et al., 2000; Larrea-Alcázar et
al., 2005; López, 2003).
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KURTZIANA
Morello (1958) propone que los árboles de
esta especie no pueden vivir independientemente
de un suplemento de agua en zonas donde las
precipitaciones anuales son menores a 350 mm.
El análisis de los hábitats ocupados por esta
especie fue una de las primeras evidencias que
sustentan esta hipótesis. En el Monte, es la
especie característica de áreas aledañas a los ríos
permanentes, como el Bermejo o el Desaguadero.
En las travesías, forma bosques abiertos donde
existe disponibilidad hídrica por niveles freáticos
próximos a la superficie (entre 6 y 12 m),
comportándose como freatófita (Roig et al., 1992;
Villagra et al., 2004). En suelos limosos muy
profundos (con nivel continuo de agua
subterránea a los 80 m de profundidad), P.
flexuosa se comporta como vadosófita (bosque
de Ñacuñán) (Torres & Zambrano, 2000). Una
gran variedad de suelos profundos pueden
brindarle condiciones aptas para su desarrollo,
los mismos pueden poseer distintas
granulometrías de arenas, limos o alto contenido
de arcilla (Alvarez, 2002).
Donde el hombre ha transformado las áreas
ocupadas por bosques, la acción combinada de
agentes naturales y antrópicos ha dado lugar a
procesos degradatorios del ecosistema. Esta
dinámica ha conducido al bosque a diferentes
grados de desertificación en diversas regiones
del Monte. Los efectos más observados son
cambios en la composición de las especies y la
diversidad, en la dinámica del agua y las
condiciones del suelo, en la estructura trófica y
en la productividad de estos bosques (Villagra
et al., 2009).
Hábito de crecimiento y morfología
El tamaño y la forma del árbol varían
considerablemente entre poblaciones e
individuos, debido a la variabilidad genética e
influencias ambientales (Cony & Trione, 1996a;
Duff et al., 1994). Las poblaciones norteñas
(Bolsón de Fiambalá y Salar de Pipanaco en
Catamarca) poseen mayor densidad de árboles
con diámetros basales grandes (>35 cm), los
individuos son más altos (6-12 m) y de mayor
diámetro de copa (8-12 m), la cobertura arbórea,
el diámetro y altura de fuste, la mayoría son
erectos y unifustales y la biomasa forestal del
bosque puede llegar a 42 Tn ha-1 (Fig. 2A). Las
poblaciones del Monte central (Telteca,
Ñacuñán y General Alvear en Mendoza) poseen
menor densidad de individuos maderables, los
individuos son más bajos (3-7 m), el diámetro
de copa es menor (3-6 m) (< cobertura), la
mayor proporción de los individuos son
decumbentes y multifustales, los fustes son de
menor tamaño y la biomasa varía entre 9 y 12
Tn ha-1 (Fig. 2B) (Villagra & Alvarez, 2006).
En el Chaco árido, donde esta especie acompaña
a Aspidosperma quebracho-blanco, la biomasa
de P. flexuosa varía entre 1,6 y 5,2 Tn ha-1
(Bonino & Araujo, 2005). En un bosque con
densidad promedio de 120 árboles ha-1 (Balde
Viejo, Departamento de Pocho en Córdoba),
Martijena y colaboradores (1988) estimaron 32
Tn ha-1 para la biomasa aérea de P. flexuosa.
Este árbol es altamente heliófilo, las ramas
interiores se secan formando la leña campana
(Roig, 1985). Según Burkart (1976), P. flexuosa
se caracteriza por sus ramas arqueadas o
semipéndulas, flexuosas y nudosas, siendo las
espinas geminadas y fuertes (largas o cortas).
Las especies del género Prosopis poseen un
tejido leñoso complejo en el cual la
determinación de sus anillos de crecimiento no
siempre es simple y sencilla (Castro, 1994;
Villalba & Boninsegna, 1989). Como en otras
especies del género, los caracteres más
frecuentemente asociados con la delimitación
de los anillos de crecimiento anual son la
presencia de parénquima terminal y de vasos
de mayor diámetro al comienzo de las bandas
de crecimiento (Villalba, 1985). Para P.
flexuosa la porosidad semicircular es la
distribución de vasos más frecuente, siendo
difusa en los estadios de la adultez (observado
en el leño de los últimos años de individuos
mayores de 100 años del Monte central)
(observ. pers.).
Las hojas son bipinadas, con 1 a 3 yugas,
glabras o muy poco pubérulas; las pinas de 5 a
13 cm de largo; los foliolos lineares de 12 a 29
por pina, opuestos, distanciados en más del
ancho por el raquis, de 4 a 15 mm de largo por
1 a 2 mm de ancho, subcoriáceos (Burkart,
1976). En estudios sobre individuos renovales
procedentes de Catamarca, San Juan y Mendoza
realizados en huerto común, se marca la
ALVAREZ, J. A. & P. E. VILLAGRA. Prosopis flexuosa
similitud morfológica en los individuos de
Catamarca y San Juan con respecto a Mendoza
en la mayor longitud de la hoja, del pecíolo, de
la pina primaria, del folíolo, del fruto y del
ápice del fruto (Brizuela et al., 2000), lo anterior
indica que estas diferencias responderían a la
variación genética heredable.
53
Las inflorescencias se agrupan en racimos
densifloros de 4 a 14 cm de largo con
aproximadamente 200 piezas florales cada uno,
presentando cáliz y corola pubérulos. Siendo
los pétalos de 3,5 mm de largo con estambres
de 5 a 6 mm de longitud (Burkart, 1976) (Fig.
2C). El azúcar total por inflorescencia es 9,66
Fig. 2. Prosopis flexuosa D.C. A) Individuo adulto unifustal, bosque de Fiambalá (Catamarca) (Foto de
P. Villagra); B) Individuo adulto con varios fustes, bosque de Telteca (Mendoza) (Foto de J. Alvarez); C)
Inflorescencias (Foto de P. Villagra) y D) Infrutescencia con frutos en desarrollo (Foto de A. Giantomasi).
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KURTZIANA
mg y el polen total por inflorescencia es 19,85
mg (Simpson et al., 1977).
El fruto es una vaina recta subfalcada de 5
a 28 cm de largo por 0,7 a 1,2 cm de ancho,
subcomprimida, submoniliforme (márgenes
ondulados) color amarillo apagado con manchas
violeta o violeta oscuro. Las semillas son de
forma ovalada, duras e impermeables, requieren
altas temperaturas para germinar (Roig, 1987b)
(Fig. 2D). La alta variabilidad anual en la
producción de semillas puede responder a
múltiples factores, se han observado pérdidas
de inflorescencias en alta proporción durante
eventos de lluvia y granizo (observ. pers.).
Según Solbrig y Cantino (1975) menos del 3%
de la producción total de inflorescencias inician
el desarrollo de frutos y solo la mitad o un
tercio lo completan. Dalmasso y Anconetani
(1993) observaron que la producción de semillas
varía en esta región entre 80.000 y 800.000
semillas por hectárea para tres años de
medición. Las semillas de esta especie poseen
de 32 a 36% de proteínas, 17% de grasas, 40%
de hidrato de carbono, 5% de ceniza y 6% de
fibra (Burkart, 1952; Burkart, 1976). Estudios
realizados sobre goma extraída de las semillas
presentó entre 66,1 y 72,5% de polisacáridos,
estos hidrocoloides son sustancias hidrofílicas
(altamente solubles o dispersables en agua)
(Ibáñez & Ferrero, 2003).
Características citogenéticas
Como la mayoría de las especies de este
género, P. flexuosa es diploide, con un número
de cromosomas somáticos de 2n = 28 (Hunziker
et al., 1975; Trenchard et al., 2008). La alta
variabilidad genética encontrada en las
diferentes poblaciones del Monte (también a
nivel de familia), en rasgos alométricos
evaluados (altura y diámetro basal), y los altos
valores de heredabilidad a nivel individual,
promueven su utilización en programas de
mejoramiento genético (Cony & Trione, 1996a).
La evaluación de la variabilidad genética de P.
flexuosa se ha realizado en sus caracteres
morfológicos (Mantován, 2002), fisiológicos
(donde la variabilidad genética de la tolerancia
al estrés hídrico y salino se manifestó a niveles
de procedencias y de árboles individuales)
(Cony, 1995; Cony & Trione, 1996a; Cony &
Trione, 1996b; Cony & Trione, 1998;
Mantován, 2002), y de crecimiento donde se
observó que las procedencias del norte tienen
mayor crecimiento en altura y diámetro basal
que las del sur, existiendo alta heredabilidad a
nivel de familias (Cony & Trione, 1996b; Cony
& Trione, 1998).
Las flores son hermafroditas, protóginas,
favoreciendo la fecundación cruzada. Se han
observado híbridos de esta especie con P.
chilensis y P. pugionata (Burkart, 1952; Roig,
1993a). La elevada capacidad de hibridación de
este género determina que algunas especies como
P. flexuosa, P. alba, P. nigra y P. chilensis,
constituyan un grupo de especies que hibridan y
se comportan como un complejo de especies que
se mantiene aislado reproductivamente de otros
complejos similares (Joseau et al., 2005).
Crecimiento y fenología
P. flexuosa inicia la producción de hojas a
comienzos de la primavera. Como las otras
especies de la sección Algarobia, la aparición
del follaje nuevo es independiente de las
precipitaciones. En el Monte, cuando las
precipitaciones anuales están en su máximo
(enero-febrero), la mayoría de las hojas están
maduras (Mooney et al., 1977). En años con
inviernos cálidos, los árboles pueden conservar
sus hojas durante el invierno (Morello, 1958).
Para establecer la anualidad de las bandas
de crecimiento leñoso, Villalba (1985) relacionó
la formación del leño con las fases fenológicas
de P. flexuosa en el centro del Monte,
comprobando que la ciclicidad anual de la
actividad cambial se encuentra fuertemente
ligada al régimen climático. La actividad
cambial alcanza el mayor nivel de producción
de tejido leñoso en noviembre-diciembre (inicio
de periodo de precipitaciones) y cae la actividad
en abril. La dormancia cambial coincide con
los meses fríos y secos, donde la biomasa de
hojas es mínima (Villalba & Boninsegna, 1989;
Villalba et al., 2000).
La presencia de anillos de crecimiento
definidos (periodicidad anual), permite determinar
tasas de crecimiento y que factores ecológicos lo
55
ALVAREZ, J. A. & P. E. VILLAGRA. Prosopis flexuosa
condicionan (Villalba & Boninsegna, 1989). En
estudios dendrocronológicos realizados en
diferentes poblaciones de P. flexuosa, se observó
que el crecimiento corriente anual es muy variable
entre los distintos bosques y entre los individuos
de un mismo bosque (Alvarez, 2008; Calzon
Adorno, 1995; Perpiñal et al., 1995; Villagra et
al., 2005a; Villagra et al., 2005b). Los valores
medios de crecimiento anual disminuyen de norte
a sur a lo largo del Monte entre los 25º y los 36ºS
(Villagra et al., 2005b), lo que se relacionaría con
temporadas de crecimiento mas largas en los
bosques del norte (Fiambalá, Pipanaco) que en
los del sur (Telteca, Ñacuñán, General Alvear)
(Tabla 1).
Se ha observado en especies de Prosopis
que la presencia de múltiples fustes se debe a
la destrucción del meristema apical por el
accionar de animales, procesos físicos o heladas
(Fisher, 1977). Alvarez (2008) comparó el
crecimiento anual del leño en individuos de P.
flexuosa con un fuste y multifustales
encontrando un mayor incremento anual de
biomasa en los individuos multifustales hasta
los 60 años de edad. Sin embargo, en los
multifustales la tasa de crecimiento desciende
rápidamente a partir de los 60 años de edad,
mientras que en los unifustales se mantiene en
ascenso más allá de los 100 años analizados.
Sabiendo que el patrón de ramificación de la
planta afecta directamente su capacidad
fotosintética y que el mismo se define en los
estadíos juveniles (Fisher, 1986), la diferencia
en el crecimiento anual entre unifustales y
multifustales podría atribuirse a diferentes
dinámicas en la capacidad de fotosíntesis a lo
largo de la vida de los individuos (Alvarez,
2008). Ambos tipos de individuos analizados
presentan una distribución concéntrica de los
anillos de crecimiento en los primeros años, lo
que sugiere que durante este período no hay
interferencia entre los fustes y entre las copas
de cada fuste (Villalba, 1985; Villalba &
Boninsegna, 1989; Villalba et al., 2000). Entre
los 15 y 60 años, la mayor superficie foliar en
los pies multifustales determinaría una mayor
tasa fotosintética de acuerdo a lo sugerido por
Duff y colaboradores (1994). Sin embargo,
cuando se supera un cierto tamaño de copa, los
fustes empezarían a competir entre sí
determinando la marcada disminución de la tasa
de incremento de biomasa. Por el contrario, en
los algarrobos de un solo fuste la capacidad
fotosintética no se vería afectada por este
proceso, por lo que mantiene el ritmo de
incremento en el crecimiento (Alvarez, 2008).
Ecofisiología
Las semillas de P. flexuosa presentan
dormición física debida a la cubierta
impermeable que poseen (Catalán & Balzarini,
1992). Esta cubierta, sumada al mesocarpo
nutritivo, constituye una adaptación a la
dispersión endozoócora (Campos & Ojeda,
1997; Peinetti et al., 1993). Diversas técnicas
de escarificación de semillas han sido
desarrolladas para favorecer la germinación y
Tabla 1
Incrementos anuales medios del diámetro, para P. flexuosa en algunos bosques de regiones áridas de Argentina
B o s que ( Pro v i nc i a )
I nc re me nt o D i a mé t ri c o A nua l
( mm a ño - 1 )
Auto r
C a fa y a t e ( S a lt a )
8,3
C a lz ó n A d o r n o ( 1 9 9 5 )
P ip a n a c o ( C a t a ma r c a )
6,2
Villa g r a & A lv a r e z ( 2 0 0 6 )
C ha nc a ní ( C ó r d o b a )
4,6
P e r p iñ a l e t a l. ( 1 9 9 5 )
Te l t e c a ( M e n d o z a )
3,5
Villa g r a e t a l. ( 2 0 0 5 a )
Ñ a c uñá n ( M e nd o za )
< 2
Villa g r a e t a l. ( 2 0 0 5 a )
56 Tomo 35 (1): 49-63. 2009
KURTZIANA
posterior cultivo de esta especie, incluyendo la
escarificación mecánica, química o tratamientos
en agua caliente (Catalán & Macchiavelli, 1991;
Vilela & Ravetta, 2001). La temperatura óptima
de germinación de P. flexuosa es de 20-25ºC,
siendo valores más bajos a los registrados para
otras especies de este género que habitan
regiones del norte del Monte como P. chilensis
y P. argentina (Cony & Trione, 1996b; Villagra,
1995). Además, muestra alta capacidad de
germinación bajo condiciones de salinidad y
estrés hídrico en comparación con otras especies
arbóreas del género, aunque una alta
variabilidad intraespecífica fue observada (Cony
& Trione, 1998). La tolerancia a la salinidad
en la fase de plántula es mayor que durante los
primeros estadios luego de la germinación, lo
que sugiere como adecuada la forestación de
áreas degradadas por salinización con
individuos juveniles de esta especie (Catalán et
al., 1994). Esta tolerancia aumenta a la largo
de la ontogenia del individuo, siendo
considerada una especie tolerante (Catalán et
al., 1994; Cazebbone et al., 1999; Cony &
Trione, 1998). La rapidez del proceso de
germinación y crecimiento inicial (2-4 días para
la emergencia radicular y 8-10 días para la
aparición de las hojas) (Cony, 1996; Vilela &
Ravetta, 2001) permiten un eficiente uso del
agua durante los cortos períodos de
disponibilidad hídrica en el área de distribución.
Su capacidad para sobrevivir en ambientes
de extrema aridez radica principalmente en la
posibilidad de alcanzar los niveles acuosos
subterráneos, independizándose de las
condiciones externas del ambiente desértico
(Roig, 1985). En estudios recientes, se encontró
que la composición isotópica del agua del xilema
de esta especie es similar al del agua freática,
demostrando que P. flexuosa funciona como
freatófita facultativa en ambiente áridos extremos
(Jobbágy et al., 2008). Estudios anatómicos del
leño reflejaron la utilización de diferentes fuentes
de agua a lo largo del desarrollo de la planta,
con variaciones entre distintos ambientes
(Villalba & Boninsegna, 1989). En estos estudios
se observó que durante los años juveniles, la
planta presentó un xilema con numerosos vasos
pequeños y agrupados, lo que le da seguridad a
la conducción del agua en condiciones de estrés
hídrico, mientras que los árboles adultos, usando
agua freática, presentaron una mayor proporción
de vasos grandes y solitarios aumentando la
eficiencia de la conducción de agua. Por el
contrario, en zonas con precipitaciones mayores
a 350 mm, este patrón no fue observado ya que
la distribución de los vasos fue similar en todas
las edades (Villalba & Boninsegna, 1989).
Además, en esta región se encontró una relación
directa entre las precipitaciones primaveroestivales y las características anatómicas de la
madera de P. flexuosa, lo que sugiere un control
de las precipitaciones sobre el crecimiento y una
adaptación de la planta a la gran demanda de
agua en el período primavero-estival (Giantomasi
et al., 2008).
A pesar de su capacidad de explorar y
obtener agua subsuperficial que le permite evitar
el estrés hídrico, numerosas adaptaciones
morfofisiológicas le confieren capacidad de
tolerar cierto grado de déficit hídrico. Entre
estas adaptaciones se ha descripto el control de
la actividad estomática a bajo potencial hídrico,
el plegado de las hojas para reducir la superficie
de transpiración (Giordano, datos no
publicados), y su capacidad de hacer ajuste
osmótico (Cavagnaro & Passera, 1993).
Respuestas similares al estrés hídrico se han
observado en especies de Prosopis a lo largo
del continente americano (Ansley et al., 1992;
Nilsen et al., 1983; Ortiz et al., 1995 ; Sosebee
& Wan, 1987).
La información sobre el efecto de otros
factores ambientales sobre esta especie no es
muy extensa. Por otra parte, si bien la
irradiación no es un factor limitante en zonas
áridas, la sombra disminuye la acumulación de
biomasa, incrementa la relación vástago-raíz y
disminuye la relación carbono-nitrógeno en
hojas, lo que podría afectar la supervivencia de
esta especie en ambientes estresantes (Vilela &
Ravetta, 2000).
Interacciones biológicas
Prosopis flexuosa es un componente
importante del hábitat para numerosas especies
por lo que es considerada una especie
estructuradora del sistema. Esta especie produce
una gran cantidad de inflorescencias (F.A.O.,
57
ALVAREZ, J. A. & P. E. VILLAGRA. Prosopis flexuosa
1994). Las flores producen néctar y son
perfumadas, siendo visitadas por insectos de
variadas especies, lo que indica que el modo
primario de polinización sería biótico. En
Aldalgalá (Catamarca) las especies de abejas
que visitan P. flexuosa pertenecen a las familias:
Colletidae, Andrenidae, Megachilidae y
Anthophoridae (Simpson et al., 1977). En
Mendoza, la familia Megachilidae presenta alta
diversidad de especies (Durante & Cabrera, En
prensa), que utilizan en su mayoría orificios de
la madera muerta de Prosopis para hacer sus
nidos.
Los
predadores
predispersivos,
principalmente los brúquidos, pueden disminuir
la producción de semillas entre un 25 y 70%
(Kingsolver et al., 1977; Solbrig & Cantino,
1975). Entre los vertebrados, las vainas de
algarrobo son consumidas en grandes cantidades
por el loro barranquero (Cyanoliseus
patagonus) cuando aún no han alcanzado la
maduración (Roig, 1972a; Roig, 1972b).
Los árboles de P. flexuosa producen frutos
muy apetecidos por granívoros, principalmente
hormigas y roedores, como también por
herbívoros. Mientras los primeros remueven y
extraen rápidamente las semillas del sistema
(Villagra et al., 2002), los herbívoros las
dispersan aumentando su capacidad germinativa
(Campos & Ojeda, 1997) y también disminuyen
el tiempo de permanencia en el suelo, con lo
cuál se reduciría la predación (Villagra et al.,
2002). El efecto de los herbívoros sobre la
germinación de semillas varía según las
especies. Campos y Ojeda (1997) observaron
que semillas de P. flexuosa provenientes de
heces de maras (Dolichotis patagonum) y vacas
presentaron mayor capacidad germinativa que
las dispersadas por otros herbívoros. En el otro
extremo se encuentra el jabalí europeo que
destruye todas las semillas que consume
(viabilidad cercana a cero).
En el Chaco árido el agente principal
causante de los daños producidos en las ramas
de P. flexuosa es Torneutes pallidipennis Reich
(Coleoptera: Cerambycidae), donde la larva
desarrolla galerías longitudinales ubicadas en
el duramen (Coirini et al., 2001). La calidad de
sitio influye en la intensidad del ataque, siendo
mayor en sitios disturbados (Córdoba et al.,
2000). En estudios realizados en Chancaní, se
observó que a causa del ataque xilófago, el vigor
de las plantas se redujo al disminuir las tasas
de crecimiento leñoso y el espesor de la albura,
registrándose pérdida de la biomasa leñosa
(Ferrero, 2004).
P. flexuosa genera heterogeneidad espacial
que modifica la distribución de las especies de
los estratos arbustivos, herbáceos y de otros
grupos biológicos (Rossi & Villagra, 2000;
Villagra & Alvarez, 2006). Diversos
mecanismos generan cambios de las condiciones
microclimáticas bajo su cobertura: la
moderación de temperaturas extremas, la
disminución de evaporación, la redistribución
de las precipitaciones y la disminución de la
intensidad lumínica (Rossi, 2004). El
incremento de la fertilidad del suelo, a través
de la acumulación de nutrientes y los efectos
físicos y químicos de la hojarasca (Alvarez et
al., 2009), generan heterogeneidad espacial en
las condiciones edáficas.
La materia orgánica aportada por esta
especie, especialmente sus hojas, constituye un
factor importante en el ciclado de nutrientes
del Monte central, siendo bajo dosel de
Prosopis el sitio con mayor aporte anual de
mantillo (entre 320 y 527 gr m-2) (Alvarez et
al., 2009). Por otro lado, es mayor la
descomposición de mantillo de P. flexuosa en
sitios bajo la copa de algarrobo y arbustos como
la jarilla, que en áreas expuestas, siendo la
descomposición de hojas de algarrobo mayor
que la de otras fracciones de la planta (Miner,
2007).
Manejo de bosques de Prosopis
En árboles de zonas áridas, el crecimiento
leñoso anual es relativamente bajo, siendo
necesaria la aplicación de técnicas de manejo
que mejoren la productividad o calidad de los
productos obtenidos (Pasiecznik et al., 2001).
Son incipientes las prácticas de manejo
aplicadas en los algarrobales tanto de la región
chaqueña Chaco árido cono en el Monte. En el
Chaco seco, la presión sobre los bosques ha
sido elevada (comercialización de grandes
volúmenes de madera), no existiendo
ordenamiento forestal ni reforestación en
58 Tomo 35 (1): 49-63. 2009
KURTZIANA
bosques degradados (Karlin & Díaz, 1984). En
estudios realizados para los bosques nativos
chaqueños, la productividad de madera del
algarrobal alcanza 1 m3 ha-1 año-1 (algarrobales
sin manejo silvícola) (Carranza & Ledesma,
2005). Para los algarrobales del Monte, la
utilización de madera siguió un modelo de tipo
extractivo (la tasa de extracción superó a la
tasa de recuperación). Esto ha conducido a los
algarrobales a diferentes grados de
desertificación (Villagra & Alvarez, 2006). En
el Monte la productividad maderable se
encuentra entre 1,3 m3 ha-1year-1 en Pipanaco,
0,2 m3 ha-1year-1 en Telteca y 0,1 m3 ha-1year-1
en Ñacuñán lo que indica que el potencial
económico de estos bosques varía de acuerdo a
la condiciones ecológicas (Villagra et al.,
2005a). El bajo crecimiento leñoso observado
en el Monte central, sumado al hábito de
crecimiento decumbente y la multifustalidad,
restringen el uso forestal de estos bosques.
Entre las prácticas silvícolas más utilizadas
en el manejo forestal de bosques de Prosopis se
encuentra la poda (Patch et al., 1998). En
individuos de muchos fustes, la extracción de
fustes secundarios busca mejorar el hábito de
crecimiento y el aumento en la cantidad y calidad
de la madera producida en el largo plazo (Elfadl
& Luukkanen, 2003; Patch & Felker, 1997). En
el caso de P. flexuosa, la interferencia entre fustes
descripta anteriormente, sugiere que la extracción
de fustes podría disminuir la mismay favorecer
el crecimiento de los fustes remanentes (Alvarez,
2008). En estudios recientes se observó en
árboles podados en el noreste de Mendoza, la
respuesta inmediata del árbol es la recuperación
de la copa, aunque no se registró un claro
incremento en el crecimiento leñoso del fuste
remanente ni en el crecimiento en altura. Esto
indicaría que la poda podría contribuir a mejorar
la forma del árbol con fines forestales aunque
no a aumentar la productividad, al menos durante
los primeros años. Sin embargo, la generación
de numerosos rebrotes luego de la poda es un
problema a resolver ya que disminuye la calidad
de la madera debido a la formación de nudos
(Alvarez, 2008).
En zonas de baja productividad, la
extracción de leña seca surge como una
actividad de bajo impacto que permite
complementar otras actividades productivas.
En el Monte central, los árboles de P. flexuosa
presentan madera muerta a partir de los 20 cm
de diámetro basal (dab) (observ. pers.). En
estudios realizados en el noreste de Mendoza
se registró que la disponibilidad de leña seca
varió entre 4 y 8 Tn ha-1 para un bosque abierto
(57 individuos con dab > 20cm) y uno
semidenso (80 individuos con dab > 20cm)
respectivamente (Alvarez, 2008). Comparando
el crecimiento radial anual entre ramas vivas
y los últimos años de crecimiento de ramas
secas, se observó que las ramas secas presentan
un periodo de decaimiento de entre 18 y 20
años antes de la muerte de la rama (Alvarez,
2008).
Estudios de variabilidad genética intra e inter
poblacional de los bosques del Monte sugieren
que esta especie, a través de la selección y
multiplicación de los genotipos adecuados, puede
brindar ejemplares de características necesarias
para usos diversos (rápido crecimiento, ausencia
de espinas, resistencia a factores causantes de
estrés) (Cony, 1996; Cony, 1998).
Usos etnobotánicos y comerciales
Como otras especies del género, P. flexuosa
es utilizado por los pobladores del desierto
desde épocas prehispánicas. En yacimientos
arqueológicos de San Juan y Mendoza se han
encontrado vainas de esta especie: Cueva del
Toro, Las Heras (entre 1400-1100 años a.p.);
Punta del Barro, Angualasto (1600 años a.p.);
Agua de la Tinaja, Uspallata (4560 años a.p.)
(Roig, 1993b). Como en otros yacimientos de
Sudamérica, el buen estado de conservación de
las vainas es posible debido a la extrema aridez
de estos territorios.
La recolección del fruto (algarroba) era la
actividad más importante para los pueblos que
vivían en los algarrobales. Los huarpes ejercían
derechos de propiedad sobre los bosques que
ocupaban, pudiendo disponer del uso de los
mismos. La utilización de algarroba como
alimento humano se fue perdiendo al ser
substituida por otros alimentos (Roig, 1993b).
Sin embargo en bosques del noroeste argentino
(Valle de Hualfín, Catamarca), la tradición de
elaborar distintos productos de consumo
59
ALVAREZ, J. A. & P. E. VILLAGRA. Prosopis flexuosa
humano con los frutos de algarrobo aún se
conserva (el 82% de los pobladores usaba la
algarroba en el pasado y en la actualidad solo
el 36%) (Caparrelli 2007). Las vainas se pueden
comer hervidas, dejándolas secar y moliéndolas
posteriormente se pueden utilizar como harina
para la elaboración del pan de algarroba o patay
(Burkart, 1952; Del Castillo et al., 1990). En la
primera mitad del siglo XX la producción de
patay se realizaba a escala comercial con puntos
de venta fuera de la región del Monte, mientras
en la actualidad este producto se elabora a
escala familiar (Cáceres Freyre, 1962;
Capparelli, 2007). La elaboración de bebidas
como la chicha, aloja o la añapa dependen de
este fruto (Del Castillo et al., 1990). El uso de
la vaina como forraje ha dependido de la
introducción de ganado doméstico a partir del
siglo XVI. De la corteza se extraen sustancias
para teñir y taninos para la curtiembre (Del
Castillo et al., 1990). La goma extraída de las
semillas de esta especie posee características
adecuadas como sustancia espesante para
alimentos (Ibáñez & Ferrero, 2003).
Como con otras plantas del desierto, el uso
medicinal de P. flexuosa es reconocido por
varios autores (Roig, 1993b; Roig, 2001). Con
las semillas molidas y fermentadas se produce
una bebida con propiedades diuréticas (Roig,
2001). Otro uso de esta pasta molida es el
astringente y la infusión preparada con hojas se
utiliza como anticatarral (Roig, 1993b; Roig,
2001). Para el lavaje de ojos se utiliza la
infusión de hojas machacadas (Roig, 2001).
En el aspecto forestal, esta especie provee a
los pobladores locales de postes, leña, carbón,
sombra y forraje para el ganado doméstico
(Alvarez, 2002). Algunos pobladores efectúan
la colecta de las vainas para alimentar sus
animales, mientras que otros dejan que los
animales consuman los frutos directamente desde
el suelo (Caparrelli 2007). En la infraestructura
del desierto, el algarrobo es el soporte obligado
formando parte de las viviendas, corrales y
galpones. Los implementos del hogar, muebles,
herramientas, están confeccionados con esta
madera (Cony & Mantován, 1998; Morlans,
1998). La extracción de agua por pozos balde es
posible gracias al apuntalamiento de los mismos
por medio de postes de algarrobo, evitando el
desmoronamiento de los materiales finos de la
zona (Alvarez, 2002).
La extracción de leña en el Monte ha estado
relacionada con distintos factores según la
región. Morlans (1998) describe que en
Catamarca, la minería estuvo asociada al empleo
de leña de algarrobos y retamos utilizados para
fundición (época colonial); actualmente la
explotación comercial de este recurso la realizan
a pequeña escala los pobladores a través de la
venta de leña y carbón. En Mendoza la
extracción estuvo asociada a la llegada del
ferrocarril y al afianzamiento del modelo
vitivinícola a partir de 1.880, se estimó que la
cantidad de hectáreas deforestadas fueron casi
200.000 (Abraham & Prieto, 1999).
Agradecimientos
Los autores quieren agradecer a María E.
Soler por la traducción del resumen y al FONCyT
(PICT 01222) y SECTyP – U.N. Cuyo (Programa
06/P05) por el financiamiento otorgado.
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Original recibido el 28 de agosto de 2009;
primera decisión: 5 de diciembre de 2009;
aceptado el 18 de diciembre de 2009.
Editor responsable: Guillermo Funes.