UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) PRÁCTICA 22 ESQUELETO DE VERTEBRADOS OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las distintas regiones del esqueleto en vertebrados y de las características particulares de cada uno de los grupos que permitirán su identificación taxonómica y de capacitar al estudiante de establecer relaciones entre la forma de las distintas partes del esqueleto y su función en cada uno de los medios de locomoción. INTRODUCCIÓN El esqueleto tiene una doble función: 1.-proporciona una base qué permite el desarrollo de un sistema de palancas que en conjunción con los músculos produce los movimientos y 2.- protege las partes blandas del cuerpo. El sistema esquelético se compone de un exoesqueleto y de un endoesqueleto. El exoesqueleto se origina de la capa ectodérmica y el endoesqueleto se origina del mesodermo. Para facilitar su estudio el esqueleto se puede dividir en dos unidades: 1.- esqueleto axial y 2.- esqueleto apendicular. ESQUELETO AXIAL Está integrado por el cráneo; la columna vertebral; las costillas y el esternón. a.- El cráneo es la estructura esquelética principal de los Craniata, y tiene como función esencial alojar a los órganos de los sentidos, al encéfalo, y servir de soporte a las mandíbulas. A lo largo de la historia evolutiva de los Vertebrados, el cráneo es una de las estructuras donde se ha registrado con mayor precisión aquellos cambios considerados por distintos autores como de mayor importancia en la radiación del grupo y entre estos podemos enumerar: 1- La evolución de la ruta ósea para la conducción del sonido (martillo-yunqueestribo).2.- La desarticulación del cráneo y la cintura pectoral. 3.- La reducción del espacio entre las orbitas. 4.- El desarrollo de las fosas temporales. y 5.- El desarrollo del paladar secundario. b.- La columna vertebral, entre cuyas funciones está la de proteger la médula espinal. Está constituida por una serie de elementos llamados vértebras. Las partes de una vértebra típica son: el cuerpo que es una masa sólida de forma cilíndrica; un arco dorsal o neural con su respectiva espina; el arco ventral o hemal con su respectiva espina y las apófisis (Fig. 22.1). Las vertebras se pueden clasificar utilizando la forma de los cuerpos en los siguientes tipos: anficélicos en peces; procélicos en anfibios; opistocélicos, en reptiles y heterocélicos en aves y acélicos (anfiplanos) en mamíferos. Igualmente a lo largo de la evolución de los vertebrados, la columna ha presentado cambios, en los que puede citarse: regionalización, fusión de regiones, modificaciones de vertebras (fusiones), articulación con otros elementos del esqueleto. Figura 22.1. Esquema de una vértebra lumbar. (Weichert, 1981). c.- Las costillas son refuerzos óseos que se fusionan o articulan con las vértebras. Entre sus funciones, las costillas proporcionan lugares para la inserción muscular, forman una caja protectora alrededor de las vísceras y a veces sirven como mecanismo accesorio para la respiración. d.-El esternón es una estructura esquelética ubicada en la porción medio ventral, puede estar formado por una única placa ósea o por varios elementos en serie. Tiene como funciones ofrecer un área de origen para los músculos torácicos 291 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) y de articulación a las costillas verdaderas. Evolutivamente es una estructura asociada al paso de los vertebrados a la vida terrestre. ESQUELETO APENDICULAR Está constituido por las cinturas pectoral y pélvica y sus respectivos miembros: el anterior y el posterior, que en su conjunto se articulan directa o indirectamente al esqueleto axial. En tetrápodos los miembros anteriores y posteriores están constituidos básicamente sobre un mismo patrón, con tres regiones fácilmente distinguibles: una proximal representada por un hueso, el húmero, en el miembro anterior y el fémur en el posterior; la medial constituida por dos huesos, la ulna y el radio en el miembro anterior y en el posterior por la tibia y la fíbula y en la distal por hileras de huesos que en su conjunto se denominan, carpo y metacarpo en el miembro anterior y tarso y metatarso en el posterior. ESQUELETO DE PECES Esqueleto Axial El Cráneo El cráneo de los peces óseos está casi totalmente osificado. El neurocráneo (protege al cerebro) se osifica alrededor del forámen magnun (orificio de salida de la medula) formando (4) huesos: el supraoccipital, de posición dorsal, con una cresta; los (2) exoccipitales, de posición lateral, y el basioccipital que constituye el borde inferior del forámen magnun. El basioccipital forma, en su cara posterior, el cóndilo occipital (1). La región ótica (región del oído) está constituida por (5) huesos y en los tetrápodos se modifica para proteger y mejorar el sentido de la audición. La región olfatoria está constituida por varios huesos: los prefrontales, los nasales y el vómer. El esplacnocráneo (esqueleto mandibular) en cualquier Teleósteo, está constituido por: el arco mandibular, el arco hioideo y los arcos branquiales. Para finalizar la descripción del cráneo, también podemos observar el esqueleto opercular, constituido por el conjunto de piezas que sostienen el opérculo. (Fig. 22.2). Figura 22.2. Esquema del cráneo de un pez. (Weichert, 1981). Columna vertebral y costillas La columna vertebral en algunos grupos es totalmente cartilaginosa, pero en la mayoría de las formas es ósea. Se puede observar (2) tipos vértebras: las anteriores, denominadas abdominales (Fig.22.3 A) y las posteriores que son las caudales (Fig.22.3 B), se puede considerar la ubicación del ano como el punto de transición entre ambos tipos. Estas estructuras densas y generalmente mineralizadas ofrecen fuerza y un número mayor de puntos de adhesión para los músculos. La serie completa de vértebras es la columna vertebral, un órgano de función compleja. La columna provee de rigidez al cuerpo. En los peces mantiene la función de resistir el acortamiento del cuerpo durante la ondulación 292 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) lateral. Para permitir esto las vértebras alternan con discos intervertebrales cartilaginosos, los cuales son en parte restos del notocordio y están unidos entre las vértebras por músculos y ligamentos que van de vértebra a vértebra. Articuladas a las vértebras abdominales se encuentran las costillas. Estas son de dos tipos: (1) las dorsales incluidas en la musculatura y (2) las ventrales que se articulan con el centro o cuerpo de las vértebras (Fig.22.3). Figura 22.3. Vértebras de los peces óseos. A. Vistas lateral y posterior de una vértebra abdominal, B. Vistas lateral y posterior de una vértebra caudal. (Bond 1996). Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica En peces óseos la cintura pectoral está constituida por varios huesos de dérmicos: la escápula, el coracoides, el cleitrum, supracleitrum y el postemporal, este último es el único hueso de la cintura pectoral que tiene relación con el cráneo (Fig.22.4 A). En peces óseos la cintura pélvica está reducida a dos piezas y que en su parte distal se asocian a los radialias que soportan los radios de la aleta (Fig. 22.4 B). Aletas Pares Las aletas pares son las denominadas Pectorales y Pélvicas. Aletas Impares Caudal: Hay varios tipos dependiendo del soporte: 1.- Heterocerca: el elemento de sostén principal es la columna vertebral curvada hacia arriba en la región caudal, los elementos de sostén de las aletas son las prolongaciones verticales de los arcos neurales y hemales y los pterigóforos que llevan los radios (Fig.22.5.A y B). 2.- Dificerca: simetría interna. Esqueleto caudal hasta extremo distal de la aleta. 3.- Homocerca: aparece en la mayoría de los osteíctios y externamente es simétrica (Fig.22.5.C). 4.- Isocerca : Derivada de la homocerca, ha adquirido secundariamente la simetría (Fig.22.5.D). En estas dos últimas el sostén principal es el urostilo, formación originada por la fusión de las últimas vértebras caudales y que está orientado oblicuamente hacia arriba. 293 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) B A Figura 22.4. (A) Cintura Pectoral y (B) Cintura Pélvica de peces. (Young, 1971). Aletas Dorsal y Anal El esqueleto de estas se forma en el septo dorso mediano. Su base la constituyen los pterigóforos, bastones formados generalmente por tres elementos de origen cartilaginoso, en el extremo de los pterigóforos se insertan los radios óseos dérmicos. El número de aletas dorsales puede variar según los grupos. En algunos grupos la aleta anal puede ser transformada en órganos copuladores. En cambio las aletas pares presentan un número menos variable. En contraposición a su constancia en número, las aletas pares varían mucho en forma y posición, sobre todo cuando tienen una función especial. En algunos grupos están modificadas como órganos de fijación, lo cual ocurre gracias al desarrollo de espinas especiales o de un aparato de succión producido por una configuración especial de los radios (pectorales y pélvicas). En algunos casos ciertas partes de las aletas dorsales y pectorales son portadoras de órganos sensoriales táctiles o gustativos o se convierten en señuelos (Lophiidae). También son utilizadas como defensa con agudos radios óseos, que muchas veces están relacionados con glándulas venenosas. Figura 22.5 Tipos de aleta caudal, mostrando su estructura. A, Heterocerca (Esturión); B, Heterocerca abreviada (Amiidae); C, Homocerca (teleósteos); D, Isocerca (teleósteos) (Modificado de Bond 1996). 294 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ESQUELETO DE ANFIBIOS Esqueleto Axial Cráneo El cráneo de los Gimnofionas y Caudata, se presenta como una estructura compacta, que recuerda en gran medida al cráneo primitivo de los primeros anfibios que “saltaron” al medio terrestre. Sin embargo en los Anuros, el cráneo presenta una notoria reducción, transformándose en un conjunto de “barras óseas”, que dan a este complejo óseo un aspecto de “vacío” (Fig.22.6). Sin embargo, en la mayoría de las especies se observa hueso, de origen dérmico, que cubre las barras óseas. El cráneo articula con la primera vértebra a través de (2) cóndilos occipitales. Los anfibios carecen de paladar secundario y el cielo de la boca está principalmente constituido por un hueso denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandíbula, sino que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen dérmico (premaxilar) y del complejo palatino (vómer, palatino). Figura 22.6. Cráneo de rana adulto. (Abramoff, 1972) Columna vertebral, costillas y esternón La columna vertebral consta de la región cervical que posee una sola vértebra, el atlas, que articula con el cráneo y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vértebras dorsales en los Anuros, y hasta 15 en los Caudata, conformando la región toraco-lumbar. Luego continúa la región sacra, constituida por una sola vértebra, que articula con la cintura pélvica (esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Por último, la región caudal, que en Caudata y Gimnofionas se encuentran las vértebras caudales, de número variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros, carentes de cola, la vértebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de la fusión de las vértebras caudales), que se ubica entre los illia. Las costillas pueden estar presentes o no, y cuando lo están, se presentan fusionadas a las vértebras, o articuladas por una o dos cabezas. Se restringen a la región torácica. El esternón de muchas salamandras (Caudata) consiste en una placa esternal medioventral, provista de surcos a lo largo de los bordes anteriores para la articulación con los elementos ventrales de la cintura pectoral, la placa procoracoide. En los anuros, un elemento único, el xifisternon, esta a menudo protegido con el cartílago xifoides. En algunos, un segundo elemento, el omoesternon, cubierto por el cartílago episternal, queda por delante de la cintura (Fig. 22.7). 295 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 22.7. Esqueleto de Anfíbio (Anura) Vista Dorsal (Smith,1972). Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica Las cinturas escapular y pélvica sirven de unión entre el esqueleto axial y los miembros. Los Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y Caudata: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escápula, coracoides y clavícula (esta última falta en Caudata); y la inferior, constituida principalmente por el esternón (Fig. 22.8). La cintura pélvica articula con la vértebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el íleon, el isquion y el pubis. El íleon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetábulo, donde articula el fémur. (Fig. 22.9). Figura 22.8. Cintura Pectoral y Esternón de Anfibio (Anura) Vista Ventral (Smith, 1972). 296 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 22.9. Cintura Pélvica de Anfíbio (Anura) Vista Ventral (Smith, 1972). Miembro Anterior Los miembros anteriores son más cortos que los miembros posteriores, pero el número de elementos esqueléticos son básicamente los mismos: el húmero, hueso más largo, que se articula con la cintura pectoral, y un hueso más delgado que es la fusión de la ulna y el radio que se denomina radio-ulna (en la mayoría de los tetrápodos son huesos separados). El carpo o muñeca está constituido por seis (6) pequeños huesos dispuestos en dos (2) hileras. Presentan cinco (5) dígitos, pero el primero o pulgar es muy rudimentario. Miembro Posterior El miembro posterior está constituido por: el fémur, es un hueso largo, fuerte, que se articula proximalmente con la cintura pélvica, y distalmente con dos huesos fusionados formando la tibia-fíbula. La porción distal del miembro, encontramos el calcáneo y el astrágalo, que son huesos alargados, delgados y algo fusionados en sus extremos, dejando entre ellos una abertura alargada, estos forman parte del tarso y del metatarso. Ya en su porción final, los huesos restantes del tarso y del metatarso se articulan y pueden ser difíciles de reconocer en algunas preparaciones. Presentan (5) dígitos. ESQUELETO DE REPTILES: Esqueleto Axial Cráneo El cráneo en reptiles es de apariencia más ósea y podemos observar en la parte posterior, la región occipital constituida por varios huesos (basioccipitales, exoccipitales, supraoccipitales), que protegen al foramen mágnum. Por debajo de este foramen encontramos el cóndilo occipital (1), que articula la primera vértebra cervical (atlas) con el cráneo. La mandíbula superior está formada por varios huesos, entre los que podemos identificar (de la parte anterior hacia la posterior) a los premaxilares, los maxilares. La mandíbula inferior está formada por numerosos huesos dérmicos pares como el dentario, y el angular, para nombrar algunos. Ambas mandíbulas presentan dientes (Fig.22.10). 297 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 22.10. Cráneo del aligátor chino (Alligator sinensis). Vista lateral y ventral. (Lordansky 1973) Columna vertebral, costillas y esternón En la columna podemos describir cinco (5) regiones: la cervical constituida por 6 ó 8 vértebras. Las dos (2) primeras son el atlas y el axis. Además se encuentran otras vertebras cervicales que llevan, algunas de ellas, costillas cervicales. La región torácica presenta un número variable vértebras, entre 16 a 18, pero solo las primeras 8 ó 9 poseen costillas que se articulan ventralmente con el esternón, y forman la caja torácica. La región lumbar puede estar poco diferenciada de la torácica, como es el caso de la iguana. Estas vertebras presentan costillas aunque menos desarrolladas. La región sacra está constituida por (2) vértebras, cuyas costillas articulan la columna vertebral a los huesos ilíacos de la cintura pélvica. Y finalmente la región caudal presenta numerosas vértebras, que se hacen secuencialmente más pequeñas. A partir de la vértebra (14), todas las vértebras presentan un arco hemal en forma de “Y”, denominado hueso chevron (Fig.22.11). En reptiles las costillas están presentes en varias regiones de la columna (cervical, torácica, sacra). Las cervicales no se articulan con el esternón, quedan libres en su extremo ventral. Las costillas de la región torácica se articulan con el esternón, y solo las últimas costillas quedan libres ventralmente. En la región sacra forman parte de los procesos transversos, que son muy desarrollados y se articulan con los illia (Fig.22.11 y Fig. 22.12 A). El Esternón es un hueso plano y ancho de forma romboidal. En su extremo anterior y medio se articula con la interclavicula, hueso en forma de “T”. Por los bordes anterolaterales se articula con los coracoides con la cintura pectoral y por los postero-laterales con las costillas (Fig.22.12 A). Figura 22.11. Esqueleto de Saurio. Vista Dorso-lateral (www.enciclopediaanimal.com.ar/). 298 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica La cintura pectoral presenta tres (3) huesos dorsales: el coracoides, los precoracoides, y la escápula; además de dos (2) huesos ventrales: la clavícula, y la interclavícula (Fig.22.12 A). La cintura pélvica está constituida por los tres huesos: los iliacos, que se articulan dorsalmente a las vértebras sacras, los pubis de posición anterior y los ischia localizados posteriormente. La cavidad acetabular, es el área donde se articulan los tres (3) huesos de la cintura (Fig.22.12 B). (A) (B) Figura 22.12. Cintura Pectoral (A) y Cintura Pélvica (B) de reptil (Carmen Ferreira). Miembro Anterior En el miembro anterior el elemento proximal, el húmero es generalmente largo, de forma columnar y de superficie lisa. Los elementos medios la ulna y el radio son de tamaño diferente y producto de la rotación del miembro, la ulna presenta un proceso denominado olecranón, donde se articula la porción distal del húmero. El carpo, elemento distal del miembro, está constituido por numerosas piezas pequeñas en forma de bloque. Los metacarpos son alargados y forman la base de los dígitos (falanges), y la fórmula básica es 2-3-4-5-3. Miembro Posterior Los miembros posteriores están formados por el fémur de poca longitud y de forma cilíndrica. Por dos (2) huesos mediales, la tibia y la fíbula de tamaño diferente, siendo la tibia el hueso más largo. En los reptiles se diferencia la rótula que es un hueso sesamoideo. En la porción distal del miembro podemos observar: el tarso y el metatarso, constituyendo este último la base de los dígitos. La fórmula básica de las falanges es 2-3-4-5-4 ESQUELETO DE AVES Esqueleto Axial Cráneo El cráneo de las aves tiene una forma muy modificada, ya que las piezas de la región anterior se alargan para constituir la base del pico. En el adulto los huesos se unen íntimamente, de modo que es difícil encontrar suturas bien definidas. En grandes detalles podemos identificar en el cráneo: el complejo Occipital compuesto por (4) huesos (un basioccipital, (2) exoccipitales y un supraoccipital) en esta región podemos encontrar (1) cóndilo occipital, que permite la articulación 299 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) del cráneo con las vertebras atlas-axis. Los huesos del paladar son un poco variables, pero por lo general todos muestran cierto grado de reducción. Las aves carecen de dientes y sus mandíbulas están recubiertas por cubiertas queratinizadas. Las mandíbulas se alargan en un pico (Fig.22.13). Figura 22.13. Vista lateral del cráneo de una paloma. (Chiasson 1984) Columna vertebral, costillas y esternón Las vértebras de la región cervical se mantienen libres y varían, según las especies, en lo referente a su estructura así como en su número. En general presentan una articulación heterocélica (con los extremos en forma de silla de montar). El número de vértebras cervicales en las aves es variable, entre once (en los loros) hasta veinticinco (en los cisnes). Las (2) primeras (atlas y axis) articuladas con el cóndilo occipital. En su parte ventral se puede observar costillas atrofiadas (pleurapófisis). Las vértebras de la región torácica se encuentran reducidas en número (entre tres y diez), encontrándose generalmente las más anteriores fusionadas, conformando un denominado hueso dorsal. Dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro, que está formado por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales, fusionándose con la cintura pélvica para formar una sola estructura inmóvil (Fig.22.14). El resultado de esta fusión es que el peso de los huesos se reduce, sin pérdida de fuerza de sostén. Las vértebras caudales restantes son más pequeñas y en general se fusionan en el pigostilo, que es la estructura donde se insertan las plumas caudales (rectrices). El esternón, es una pieza ósea muy desarrollada que ocupa toda la parte media ventral, tanto torácica como abdominal. Presentan una prolongación ventral laminar, de forma característica, a la cual debe su nombre de quilla o carina para la inserción de los músculos pectorales, los cuales se desarrollan extraordinariamente. En su extremo craneal (anterior) y a cada lado se articula con los coracoides, a los lados con las costillas y posteriormente presenta dos prolongaciones que son los procesos xifisternales (Fig.22.15 A). Las costillas son siempre bicipitales (capitulo y tubérculo). Las costillas torácicas presentan una prolongación ósea que se dirige postero-dorsalmente para apoyarse en la costilla siguiente, son las procesos uncinados (Fig.22.14 y 22.15 A), que tienen por objeto darle mayor solidez a la caja torácica. Esqueleto Apendicular Cinturas Pectoral y Pélvica Sobre la porción dorsal del cuerpo, se ubica la cintura pectoral formada por una estructura más dorsal, paralela a las vértebras torácicas que es la escápula. Un hueso de posición anterior ventral, articulado fuertemente con el esternón, que es el coracoides. La articulación de estos dos huesos forma una depresión conocida como la fosa glenoidea, donde se articula el humero. También, articulado al coracoides observamos un hueso delgado en forma de “V” que es la clavícula o “hueso de la suerte (Fig.22.15 A). La cintura pélvica también denominada hueso innominado, ya que los huesos que la forman están fusionados y no se distinguen sus límites. Los huesos que se fusionan son: el ilium, ocupa totalmente la cara dorsal; el isquio que es ventral y el pubis es un hueso delgado que se extiende caudalmente al isquio (Fig.22.15 B). 300 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 22.14. Esqueleto de ave. (Proctor,1993) (A) (B) Figura 22.15. Cintura Pectoral (A) y Cintura Pélvica (B) de Aves.(Chiasson 1984) Miembro Anterior. Proximalmente observamos un solo hueso largo denominado húmero. Este se articula en su porción anterior con la cintura pectoral. En su parte distal se articula con (2) huesos más delgados: la ulna, de mayor tamaño, y el radio. Posteriormente podrá observar un número reducido de huesos pequeños, redondeados que son los carpales, (2) de ellos totalmente libres, y el resto se fusionan con (3) metacarpales formando el carpo-metacarpo. En las aves el número de dígitos en los miembros anteriores se ha reducido a (3): el I, II y el III. Miembro Posterior El miembro posterior se encuentra modificado con la finalidad de sostener el peso del ave. El segmento proximal es el fémur que se articula con el sinsacro. El segundo segmento es un sólo hueso denominado tibiotarso y que está formado tres elementos: la tibia de mayor tamaño; la fíbula que es un hueso delgado, fusionada en gran parte a la tibia y algunos huesos tarsales fusionados sobre el extremo distal de la tibia. El tercer segmento es el tarso-metatarso 301 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) conformado por la fusión de los huesos tarsales y metatarsales. Esta estructura también es denominada con frecuencia como tarso y está recubierta externamente por escamas de tipo epidérmico. La mayoría de las aves presentan (4) dígitos: (3) dirigidos hacia delante y (1) hacia atrás. ESQUELETO DE MAMÍFEROS Esqueleto Axial Cráneo El cráneo es relativamente grande para alojar el encéfalo, que ha aumentado su volumen en forma proporcional. En varios ordenes de mamíferos, los cuatro (4) huesos occipitales se han fusionado formando la región occipital. El cráneo se articula con la primera vértebra cervical (atlas) a través de (2) cóndilos occipitales, ubicados sobre los huesos exoccipitales. La maxila está constituida por los huesos premaxilares y los maxilares. El paladar secundario está presente y es responsable del desplazamiento posterior de las coanas. La mandíbula está compuesta por los huesos dentarios. Ambas mandíbulas por lo general presentan dientes (Fig.22.16). Figura 22.16 Cráneo de Mamíferos (Abramoff, 1972) Columna vertebral, costillas y esternón La región cervical, presenta diferenciado el complejo atlas-axis. La característica más destacable de esta región, es su uniformidad en el número de vértebras que la constituyen que son (7). La región torácica, es mas variable en el numero de vertebras y se articulan las costillas, reportándose entre 9 a 24 costillas presentes. Las vértebras de la región lumbar son fuertes, de poca movilidad y su número es variable (de 5 a 7 vertebras). Posteriormente, encontramos a las vértebras sacras, que se fusionan formando el hueso sacro. Las vértebras de la región caudal, varían en número, dependiendo de la longitud de la cola. Otra característica es la presencia de curvaturas en la región torácica y otra a nivel de las lumbares, que proporcionan una mayor flexibilidad de los movimientos durante la locomoción (Fig.22.17). Las costillas, están bien desarrolladas solo en la región torácica. Son arcos óseos articulados dorsalmente con las vertebras torácicas, esta articulación se hace mediante una estructura denominada capitulo dorsal. En el extremo ventral de la costilla se encuentra el cartílago costal. Algunas costillas se articulan mediante dicho cartílago con el esternón, son las llamadas costillas verdaderas o esternales; otras lo hacen con el último cartílago esternal, son las llamadas falsas, y por ultimo otras quedan libres, son las flotantes. El esternón, está constituido por una serie de piezas denominadas esternebras articuladas entre sí. La pieza del extremo craneal (más cercana al extremo anterior del animal) se denomina manubrio. A los lados se articulan los cartílagos costales entre una y otra esternebra y en el extremo caudal se encuentra una porción cartilaginosa que es el xifisternón (Fig. 22.17). 302 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 22.17. Esqueleto Axial de Mamífero. (Young 1971) Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica Sobre la región dorsal-anterior del ejemplar de estudio, encontrara la cintura pectoral, que está integrada por un par de escápulas, cada una con un proceso lateral y una fosa glenoidea en la porción ventral para la articulación con la cabeza del húmero. El coracoides se ha reducido a un proceso óseo sobre la escapula. Las clavículas están presentes y su desarrollo está relacionado con el tipo de locomoción. Figura 2.18. Escapula del gato (Felis catus) desde el lado ventral (A) y dorsal (B). (Según Grasé, en Kowalski 1981). a: acromion; am: margen anterior; cp: proceso coracoideo; cs: cuello escapular; fp: fosa prespina; fps: fosa postespina; gc: cavidad glenoidea; pm: margen posterior; ssc: espina escapular. La cintura pélvica en los mamíferos adultos, consiste en un par de huesos denominados iliacos o innominados, formados por la fusión de los huesos ilium, ischium y pubis, que pueden ser ubicados por su posición anatómica: el ilium de posición dorsal; ischium ventral posterior y el pubis ventral anterior. 303 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 2.19. Cintura pélvica del gato (Felis catus) vista desde el lado derecho (A) y ventral (B). (Según Grasé, en Kowalski 1981). ac: acetábulo; ci: cuerpo del ilion; ia: ala iliaca; il: ilium; is: isquion; it: tuber isquiático; of: foramen obturador; ps: sínfisis púbica; pub: pubis; sac: sacro. Miembro Anterior En el miembro anterior podemos observar, el húmero, en la porción proximal, en la porción medial los dos (2) huesos del antebrazo, uno corto de posición medial, el radio y otro largo de posición lateral, la ulna, sobre el cual se puede observar el proceso olecranón, o lo que denominamos coloquialmente el codo. Distalmente, encontramos el carpo formado por dos (2) hileras de huesos; los metacarpales y los dígitos, en general cinco con reducciones asociadas al tipo de locomoción desarrollada. Miembro Posterior En el miembro posterior encontrara en su porción proximal el fémur, hueso largo que, en promedio, es el de mayor longitud del esqueleto. Por su parte distal, se articula con la tibia, elemento medial del miembro. En esa misma región encontraremos a la fíbula, hueso de menor grosor. En la porción distal del miembro encontramos el tarso, constituido por siete (7) huesos, y el calcáneo, que es la proyección ósea del talón. Posteriormente al metatarso y los cinco (5) dígitos. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Kardong, K. 2007 Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. McGraw-Hill. Interamericana. 4º Ed. España. Kowalski, K. 1981 Mamíferos. Manual de Teriologia.H. Blume Ediciones. España. Chiasson, R. 1984 Laboratory Anatomy of the pigeon. Third edition.WCB/McGraw-Hill Companies, Inc. P.104 Porter,K. 1972 Herpetology W.B. Saunders Company. Proctor, N.; P. Lynch 1993 Manual of Ornithology. Avian structure y function. Yale University press. Smith,D. y C. M. White 1972 A Laboratory Study of Vertebrate Zoology. Burgess Publishing Company. Third Edition. Storer,T. y R. Usinger 1975 Zoología General. Ed. Omega, S.A., Casanova 220. Barcelona, España. Urbaneja, M.; Bodini, R.; Bello, R. y Ruiz, R. 1969 Morfología Evolutiva de Vertebrados. Trabajo de Laboratorio. Material mimeografiado. Facultad de Ciencias. UCV. Caracas. Weichert, C. 1981 Elementos de Anatomía de los Cordados. McGraw-Hill Interamericana, 4º Ed. México. Young, J.Z. 1971 La vida de los Vertebrados. Ed. Omega, S.A., Casanova 220. Barcelona, España. 304 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) PRÁCTICA 22 ESQUELETO DE VERTEBRADOS: INFORME DE LABORATORIO Nombre: _______________________________________________Cédula________________________________ ACTIVIDAD 1 (12 puntos) 1.1. Esqueleto Axial: Cráneo, columna vertebral, costillas y esternón Con los esqueletos suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo con las características anatómicas que se señalan en la tabla. EJEMPLARES CRÁNEO Número de cóndilos occipitales COLUMNA VERTEBRAL Paladar Secundario Regiones, Nº de vertebras por región PECES ANFIBIOS REPTILES AVES MAMÍFEROS 305 Tipo de vertebras UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) EJEMPLARES COLUMNA VERTEBRAL Modificaciones regiones presentes COSTILLAS en ESTERNÓN las Tipo, número y Presencia, piezas, desarrollo ubicación PECES ANFIBIOS REPTILES AVES MAMÍFEROS 306 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ACTIVIDAD 2 (3 puntos) 2.1. Esqueleto Apendicular: Cintura Pectoral y Cintura Pélvica Con los esqueletos suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo con las características anatómicas que se señalan. Estas le van a permitir relacionar los cambios óseos con el desarrollo de la locomoción en tetrápodos. EJEMPLARES CINTURA PECTORAL CINTURA PÉLVICA Presencia, piezas, desarrollo Modificaciones presentes Presencia, piezas, desarrollo Modificaciones presentes PECES ANFIBIOS REPTILES AVES MAMÍFEROS 307 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ACTIVIDAD 3. Estudio del Esqueleto Apendicular: Miembro Anterior y Posterior. (5 puntos) 3.1. PECES 3.1.1.- Sobre la figura identifique las distintas aletas pares e impares. 3.2.-ANFIBIOS 3.2.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. 308 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 3.2.2. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica, o la bibliografía recomendada. 3.3. REPTILES: 3.3.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. 309 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 3.3.2. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. 3.4. AVES 3.4.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. 310 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 3.4.2. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. 3.5. MAMÍFEROS 3.5.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. 311 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 3.5.2. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada. Ilium 312
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