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Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
IN
FO
RM
ÁT
IC
A
Y
CO
M
UN
IC
AC
IÓ
N
ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
“MORFOGÉNESIS DEL GAMETOFITO DE Blechnum
SI
ST
EM
AS
DE
occidentale (BLECHNACEAE) EN CONDICIONES DE
LABORATORIO
TESIS
DE BIÓLOGO
DI
RE
CC
IO
N
DE
PARA OBTENER EL TÍTULO
AUTORA: Br. CARMEN ANGHELI URBINA OTINIANO
ASESOR: Dr. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ
TRUJILLO – PERU
2015
i
Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia
2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis.
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UN
IC
Dr. ORLANDO MOISES GONZÀLES NIEVES
AC
IÓ
N
AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
IC
A
Y
CO
M
RECTOR
ÁT
Dr. RUBÈN CESAR VERA VÈLIZ
AS
DE
IN
FO
RM
VICE- RECTOR ACADÉMICO
EM
Dr. WEYDER PORTOCARRERO CÀRDENAS
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
VICE- RECTOR DE INVESTIGACIÒN
Dr. STEBAN ALEJANDRO ILICH ZERPA
SECRETARIO GENERAL
ii
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AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
AC
IÓ
N
Dr. JOSE MOSTACERO LEON
CO
M
UN
IC
DECANO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
A
Y
Dr. WILLIAM ELMER ZELADA ESTRAVER
DE
IN
FO
RM
ÁT
IC
SECRETARIO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
AS
Dr. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ
Dr. FREDDY ROGGER MEJIA COICO
CC
IO
N
DE
SI
ST
EM
DIRECTOR DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS
BIOLÓGICAS
DI
RE
JEFE DEL DEPARTAMENTO DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL
DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
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PRESENTACIÓN
Señores Miembros Del Jurado Dictaminador:
AC
IÓ
N
En Cumplimento con las disposiciones reglamentarias vigentes para la obtención de
grados y títulos exigido de La Escuela Académica Profesional de Ciencias Biológicas de la
UN
IC
Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, someto a vuestra
M
consideración y criterio el proyecto de tesis titulado: Morfogénesis del Gametofito de
Y
CO
Blechum occidentale (BLECHNACEAE) en condiciones de laboratorio.
IC
A
Señores Miembros del Jurado, que este proyecto de investigación cumpla con todas las
RM
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DE
IN
FO
así optar el título de profesional de Biólogo.
ÁT
exigencias de un trabajo de tesis, la cual ha sido elaborada con mucho esfuerzo, dedicación y
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
EM
Trujillo, Marzo del 2015
Br. Carmen Angheli Urbina Otiniano
iv
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CERTIFICACIÓN DEL ASESOR
El que suscribe Dr. Freddy Peláez Peláez en calidad de profesor asesor de la tesis
N
“Morfogénesis del Gametofito de Blechum occidentale (BLECHNACEAE) en Condiciones
UN
IC
AC
IÓ
de Laboratorio”.
CO
M
CERTIFICA:
Y
Que la investigación ha sido desarrollada en conformidad con los objetivos propuestos
IC
A
en su perfil académico y que el informe ha sido revisado y que acoge a las observaciones y
RM
ÁT
sugerencias alcanzadas.
IN
FO
Por ello autorizo a la Br. Carmen Angheli Urbina Otiniano para continuar con los trámites del
Dr. Freddy Peláez Peláez
ASESOR
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
EM
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DE
reglamento correspondiente.
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AC
IÓ
N
MIEMBROS DEL JURADO EVALUADOR
UN
IC
------------------------------------Dr. Darío Medina Castro
IN
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A
Y
CO
M
(presidente)
DE
---------------------------------------
(secretario)
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
EM
AS
Dr. Róger Veneros Terrones
---------------------------------------Dr. Freddy Peláez Peláez
(vocal)
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APROBACIÓN
Los profesores que suscriben miembros del jurado dictaminador, declaran que el presente
N
informe de tesis ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales siendo aprobados
A
Y
CO
M
UN
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AC
IÓ
por UNANIMIDAD
ÁT
IC
DR. DARIO MEDINA CASTRO
AS
DE
IN
FO
RM
PRESIDENTE
SECRETARIO
DR. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ
VOCAL
DI
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CC
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N
DE
SI
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EM
DR. ROGER VENEROS TERRONES
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DEDICATORIA
N
A Dios las gracias, por el don de
A mis hermanos July Belems y
para convertir los tropiezos en
Carlos Cristhian, por hacer más
logros, además en darme la
alegre mi vida y junto con
fuerza necesaria que me impulsa
nuestros padres ser una familia
a crecer como persona y
feliz. Compartiremos siempre un
CO
M
UN
IC
AC
IÓ
la vida, por la fuerza suficiente
amor incomparable e
inquebrantable.
ÁT
IC
A
Y
profesional.
Santiago Urbina Salinas. Por su
IN
FO
Otiniano Rodríguez, Carlos
RM
A mis padres María Julia
DE
comprensión, su constante apoyo
A mis abuelos Angelita y
Baltazar; Carmen y Guillermo
que el amor que me dan y me
dieron siempre estará en mi
y asumir como suya mi carrera
AS
corazón.
profesional. Además por
EM
inculcarme el amor a Dios en
SI
ST
toda la extensión de la palabra, la
cual fue mi impulso ante las
N
DE
adversidades.
IO
A un angelito travieso, que me
CC
hace amar más mi carrera
DI
RE
”kokin”.
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AC
I
Ó
N
AGRADECIMIENTO
IC
A la Universidad Nacional de Trujillo por darme la oportunidad de
M
UN
conocer un segundo hogar que me permitió y permite desenvolverme como
CO
profesional.
Y
De manera muy especial al Dr. Freddy Peláez Peláez, docente de la
A
Escuela de Ciencias Biológicas. Que más que un profesor se convierte para mí
IC
en un buen amigo. Gracias por el apoyo académico y humano que brinda no
ÁT
solo a mí, sino además a mis compañeras tesistas. Que motiva al alumno a
FO
RM
levantarse por más que haya caído muchas veces y decirle: Gracias por todo.
IN
“No es mejor maestro el que enseña más sino el que enseña con dedicación y
EM
AS
DE
amor a sus alumnos”.
Finalmente a todas las personas que me apoyaron y confiaron en mí para
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
la culminación de esta tesis.
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N
ÍNDICE
AC
I
Ó
AUTORIDADES……………..……………………………………………………………..ii
IC
PRESENTACIÓN…………………………………………………………………………..iv
M
UN
ASESOR…………………………………………………………………………………….v
CO
JURADO……………………..…………………………………………………………….vi
Y
APROBACIÓN…………………………………………………………………………….vii
IC
A
DEDICATORIA…………………………………………………………………………..viii
RM
ÁT
AGRADECIMIENTO……………………………………………………………………...ix
FO
INDICE……………………………………………………………………………………..x
IN
RESUMEN…………………………………………………………………………………xi
EM
AS
DE
ABSTRACT……………………………………………………………………..………...xii
I.INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………..1
ST
II.MATERIAL Y
SI
MÉTODOS…………………………………………….………………………….………..5
DE
III.RESULTADOS………….………………………………………………………...........7
IO
N
IV.DISCUSIÓN………………………………………….…………………………..…….10
RE
CC
V.CONCLUSIÓN………………………………………………………………....…........12
DI
VI.REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA……………………………...…..………….……13
x
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RESUMEN
Ó
N
Los "helechos" son plantas vasculares que no tienen flores y no producen semillas,
AC
I
sino que se reproducen por medio de esporas. Son reconocidas como las plantas vasculares
M
UN
IC
“inferiores” cuyos tejidos vasculares: xilema y floema están arreglados en haces que
conducen agua, alimento y minerales. Además las plantas fértiles se obtuvieron del centro
CO
poblado Shirán, distrito Poroto, provincia Trujillo. Las esporas se sembraron en arena de río
Las esporas son monolete, elipsoidales
A
Y
con iluminación de 36 watts a Tº 17.9ºC-21.3ºC.
ÁT
IC
a esferoidales y no clorofílicas. La germinación es de tipo Vittaria germinando a los 4 días,
RM
seguido de un filamento de 2 a 6 células con un desarrollo protálico tipo Aspidium. La fase
FO
laminar se inició entre 22-60 días, los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados que
IN
germinaron a los 67 días, estos tienen alas anchas con numerosos pelos marginales,
EM
AS
DE
unicelulares.
DE
SI
ST
Palabras clave: Blechnaceae, Blechnum, gametofito.
DI
RE
CC
IO
N
.
xi
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N
ABSTRACT
AC
I
Ó
The "ferns" are vascular plants that have flowers and do not produce seeds, but
IC
reproduce by means of spores. They are recognized as vascular plants "inferior" whose
M
UN
vascular tissues (xylem and phloem) are arranged in bundles that carry water, food and
Fertile plants were obtained from the population center Shirán, Poroto
CO
minerals.
Y
District, Province Trujillo. Spores were seeded on river sand under illumination of 36 watts
IC
A
at T ° (17.9 ° C-21.3 ° C). Finding that the spores are monolete, ellipsoidal, spheroidal and
ÁT
no chlorophyllous. Germination is Vittaria type, germinating at 4 days, followed by a
RM
filament from 2 to 6 cells with a type Aspidium prothallial development. The lamellar
FO
phase started between 22-60 days, the adult gametophytes are cordate-spatulate that
DE
IN
germinated at 67 days, these have wide wings with numerous marginal unicellular hairs.
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
EM
AS
Key words: Blechnaceae, Blechnum, gametofitos.
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I.
INTRODUCCIÓN
Ó
N
Los trabajos modernos sobre el desarrollo del gametofito se iniciaron con
AC
I
Alma Stokey y Lenette Atkinson en la década de los años 30 abordando básicamente
IC
los aspectos del desarrollo del talo del helecho, aportando información para los
se caracterizan morfológicamente por sus hojas grandes
Y
Los "helechos"
CO
M
UN
taxónomos en los aspectos de la evolución y filogenia de estos (Atkinson, 1964).
IC
A
"megafilos" o "frondes", usualmente pinnadas. Son plantas vasculares que no tienen
ÁT
flores y no producen semillas, sino que se reproducen por medio de esporas. Son
FO
RM
reconocidas como las plantas vasculares “inferiores” cuyos tejidos vasculares (xilema
IN
y floema) están arreglados en haces que conducen agua, alimento y minerales, aunque
adventicias.
Se
suelen
dividir
en
los
grupos
EM
AS
raíces
DE
muchas presentan tallo y raíces, para otras su tallo consiste en rizomas rastreros con
ST
monofiléticos: Polypodiidae, Marattiales y Ophioglossidae (Moran, 1994).
DE
SI
En el ciclo de vida del helecho se encuentran procesos críticos relevantes para
N
su supervivencia, un punto crucial se encuentra en la fase sexual o gametofítica, ya
IO
que aunque clorofílica y de vida independiente, su duración es relativamente corta y
RE
CC
no resiste a periódos largos de desecación. La vida de los helechos presenta
DI
alternancia de generaciones, durante la cual una fase diploide alterna con una fase
haploide. Las esporas localizadas en la región ventral de las hojas caen en la tierra,
germinan y dan como resultado un prótalo que origina el gametofito de forma
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acorazonada con muchos rizoides, mediante los cuales se fija en el suelo. En el
gametofito se encuentran los arquegonios (órganos femeninos) que contienen la
N
ovocélula y los anteridios (órganos masculinos) que contienen los espermatozoides
IC
AC
I
Ó
(Atkinson, 1964).
M
UN
Los espermatozoides se mueven hacia el arquegonio en donde fertilizan la
CO
ovocélula, unión que forma un zigoto, que mediante mitosis sucesivas formará un
Y
esporofito, el cual durante un tiempo depende el gametofito para su alimentación. El
IC
A
esporofito joven produce raíz, tallo, hojas y a medida que se desarrolla dicho
ÁT
esporofito, el gametofito se consume o muere para así continuar el esporofito de vida
RM
independiente. El esporofito es la generación asexual y el gametofito es la generación
DE
IN
FO
sexual (Atkinson, 1964).
EM
AS
Los estudios ecológicos son cada vez más complejos en el intento de
interpretar las relaciones de interdependencias
que existen entre las plantas
ST
componentes de una comunidad. Sin embargo, sigue siendo importante el
SI
conocimiento de aspectos ecológicos primarios, como son las formas de crecimiento
DE
de las plantas en relación con el hábitat específico que ocupan. La mayor diversidad y
IO
N
abundancia de los helechos se encuentra en las regiones cálido-húmedas montañosas
CC
que están presentes en diferentes ecosistemas, tanto acuáticos como terrestres,
DI
RE
manifestándose en una gran diversidad de especies y de formas de vida. Actualmente
se calcula que pueden existir de 10 000 a 12 000 especies distribuidas en altitudes de
0 a 5 000 m.s.n.m. presentan formas de vida parecidas a las de las fanerógamas
(Moran, 1994).
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En cuanto a las esporas de los helechos estas son estructuras microscópicas
unicelulares, con dimensiones comprendidas entre menos de 25 hasta 100
N
micrómetros y su producción puede ser inmensa, en el cual una hoja puede producir
AC
I
Ó
aproximadamente 1 gramo (300 millones de esporas), en Dicksonia antarctica 750
IC
millones. Pero a pesar de esta gran cantidad de esporas no todas llegan a producir
CO
M
UN
esporofitos, siendo numerosos los factores que las limitan (Raghavan, 1989).
Y
La viabilidad de las esporas y la tasa de crecimiento de los gametofitos, son
IC
A
factores básicos para un exitoso establecimiento de los helechos en un nuevo hábitat
ÁT
después de la dispersión. Estos factores están controlados por propiedades intrínsecas
RM
(genotipo, edad y latencia) y por factores extrínsecos (pH suelo, humedad,
FO
temperatura, luz y competidores) (Pérez-García y Reyes, 1993; Raghavan, 1989).
DE
IN
Siendo estos últimos quienes juegan un papel determinante, en este sentido se ha
EM
AS
señalado que la luz y la temperatura han sido los factores físicos considerados más
ST
importantes (Brum y Randi, 2002).
SI
Después de la germinación de las esporas se inicia la fase gametofítica de los
DE
helechos que corresponde a la fase haploide (n) del ciclo de vida de estas plantas. En
IO
N
la primera etapa se origina el primer estadio, un gametofito formado por unas pocas
CC
células que se disponen unas detrás de otras, organizando un filamento uniseriado,
DI
RE
clorofílico, denominado gametofito filamentoso, que al finalizar su crecimiento se
divide en varios sentidos para formar un gametofito laminar (Raghavan, 1989).
Este gametofito crece hasta alcanzar la forma adulta durante un tiempo (entre
15–100 días desde la germinación) dependiendo de factores ambientales y de la
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especie, así culmina el segundo estadio. El tercer estadio es el gametofito maduro que
puede ser de forma acintada, reniforme o cordiforme. Esta última, en forma de
N
corazón, es la más frecuente en los helechos homospóricos, se forma un meristemo
AC
I
Ó
pluricelular en la escotadura de la región apical del gametofito; la región media tiene
IC
varias células de grosor que recibe el nombre de cojinete y a los lados de este resaltan
M
UN
las alas que se extienden formando una lámina unicelular, en el extremo opuesto del
CO
meristemo. En esta etapa se originan los órganos sexuales o gametangios (Pérez,
IC
A
Y
1995).
ÁT
En la producción de la especie con otro tipo de sustrato el tiempo de
FO
RM
desarrollo es menor, poco flexible.
DE
IN
Además el agricultor busca mayor rendimiento en la producción de cualquier
EM
AS
semilla, en este caso “helechos”, donde espera obtener mayor cantidad de ellos a
partir de una semilla pre básica. Por ello al pertenecer al grupo de esporas
ST
clorofílicas, esta especie es potencialmente de germinación rápida, siendo un recurso
DE
SI
importante en la industria florística.
describir las fases del
IO
N
Dentro de los objetivos del presente trabajo es
CC
gametofito de Blechnum occidentale (Blechnaceae) en condiciones de laboratorio.
DI
RE
Además del tiempo de duración de estas fases del gametofito.
Con todo ello el siguiente trabajo proporciona nuevos registros que permiten
aportar información sobre el tiempo de germinación de la especie en un sustrato
diferente a lo convencional.
4
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II.
Obtención del material biológico
AC
I
Ó
N
2.1.
MATERIAL Y MÉTODOS
recolectados en los alrededores del
IC
Se empleó ejemplares de helechos,
M
UN
centro poblado Shirán, Distrito Poroto, Provincia Trujillo. El material colectado fue
CO
herborizado, e identificado con las respectivas claves taxonómicas. Luego, se
extrajeron las esporas de las frondas, separándolos de los esporangios con ayuda de
A
Y
un pincel Nº1 y después fueron colocadas en un sobre de papel por 10 días, para
FO
RM
ÁT
IC
luego sembrarlas.
DE
IN
2.2. Siembra de esporas y condiciones de cultivo
EM
AS
Las esporas fueron sembradas en recipientes de 10.5 cm de largo, 7.5 cm de
ancho y 2.5 cm de altura, conteniendo como sustrato arena de río desinfectada y
ST
lavada con lejía; cada recipiente fue llenado con ese sustrato, este sustrato se colocó
SI
en ese recipiente a la mitad. Inmediatamente se procedió a expandir las esporas
DE
homogéneamente sobre el sustrato, luego se tapó con un vidrio transparente,
IO
N
rotulando el día de siembra. Luego estos sistemas fueron ubicados en una cámara
CC
con temperatura que varió entre 17.9 y 21.3ºC, bajo iluminación de 36 watts, con 12
DI
RE
horas luz. Se regó con agua destilada de acuerdo a la necesidad.
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2.3. Determinación de los estadios
Los cambios que se fueron presentando después de la siembra de las esporas
Ó
microscopio Olympus y registrados mediante
AC
I
observados con ayuda de un
N
y la germinación, así como el desarrollo del gametofito filamentoso, fueron
M
UN
IC
fotografías cada 2 días.
DI
RE
CC
IO
N
DE
SI
ST
EM
AS
DE
IN
FO
RM
ÁT
IC
A
Y
CO
Los estadios se determinaron según los criterios de Nayar y Kaur (1969).
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III.
RESULTADOS
Ó
N
ESPORAS: Las esporas de Blechnum ocidentale (Blechnaceae) son de apertura
IC
AC
I
monolete, de color marrón oscuro, sin clorofila (Fig. A).
M
UN
GERMINACIÓN: En esta especie la germinación de las esporas se inicia el cuarto
CO
día después de haber sido sembradas, diferenciándose primero la célula rizoidal
Y
corta, hialina y sin cloroplastos. La germinación de esta especie es de tipo Vittaria
IC
A
ya que exhiben un patrón de desarrollo en el que la primera división celular de la
RM
ÁT
espora es perpendicular a su eje polar.
IN
FO
FASE FILAMENTOSA: Da origen al desarrollo protálico, esta sufre divisiones
DE
periclinales que dan lugar a filamentos uniseriados de 2-6-células. Siendo el
EM
AS
desarrollo protálico tipo Aspidium este difiere de todas las demás en que con
frecuencia hay un margen de variabilidad en el proceso de desarrollo y que está
ST
condicionada por la formación del rizoide precoz en el joven gametofito. El proceso
DE
SI
tuvo una duración de 21 días (Fig. B).
N
.
IO
FASE LAMINAR: Se inició con un cambio de orientación en el plano de división
DI
RE
CC
de la célula apical, mostrando una variación en el patrón de desarrollo protálico, la
célula apical del filamento dividida transversalmente para formar dos células
desiguales cuya función es la de formar una célula de meristemo del que más tarde
se desarrollará la fase de placa. Esta fase se divide en varios sentidos para formar
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un estrato laminar, plano, conocido como gametofito laminar. El proceso tuvo una
N
duración de 22-60 días (Fig. C).
AC
I
Ó
FASE CORDIFORME: Los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados, se
IC
forma un meristemo pluricelular en la escotadura de la región apical del
M
UN
gametofito; la región media tiene varias células de grosor que recibe el nombre de
CO
cojinete y a los lados de este resaltan las alas que se extienden formando una
lámina unicelular, en el extremo opuesto del meristemo. En esta etapa se originan
A
Y
los órganos sexuales o gametangios. La etapa de estos se desarrolló en un
FO
RM
ÁT
IC
promedio de 67 días. (Fig. D).
Tabla N°1: Duración (en días) del inicio y término del desarrollo del gametofito
DE
IN
filamentoso, laminar y cordiforme.
ST
EM
AS
FASES
LAMINAR
CORDIFORME
22-60
61-67
DE
SI
FILAMENTOSA
DI
RE
CC
IO
N
7-21
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Fig. A) Esporas. Fig. B) Fase filamentosa. Fig. C) Fase laminar Fig. D) Fase
cordiforme.
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IV.- DISCUSIÓN
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Las especies del género Blechnum han sido poco estudiadas desde el punto
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de vista de su biología reproductiva, sin embargo existen algunos datos de Nayar y
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Kaur (1969) - Patterson (1942), donde mencionan algunos aspectos relacionados
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con la germinación de las esporas, el número de células del filamento y el tiempo de
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formación del gametofito.
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Al comparar nuestro trabajo con los estudios citados anteriormente,
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encontramos que los resultados del presente estudio nos indican que las esporas
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germinaron a los 4 días siendo de tipo Vittaria. En otros tipos de trabajo en donde
IN
el sustrato es el agar y no la arena de rio las esporas germinaron a partir de 6 días.
DE
En lo referente a la fase filamentosa no tiene variación con otro tipo de trabajos, se
EM
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desarrolló en 21 días, originando un filamento uniseriado. Con respecto a la fase
laminar se inició entre 22-60 días con un cambio de orientación en el plano de
ST
división de la célula apical dividida transversalmente para formar dos células
Finalmente el desarrollo
DE
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desiguales según los criterios Nayar y Kaur (1969).
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protálico es tipo Aspidium, este difiere de todas las demás en que con frecuencia
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hay un margen de variabilidad en el proceso de desarrollo y que está condicionada
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CC
por la formación de cabello precoz en el joven gametofito.
Con respecto a la forma de los gametofitos, los mencionan cordiformes, se
forma un meristemo pluricelular en la escotadura de la región apical del gametofito;
la región media tiene varias células de grosor que recibe el nombre de cojinete y a
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los lados de este resaltan las alas que se extienden formando una lámina unicelular,
en el extremo opuesto del meristemo. Desarrollándose entre los 61-67 días
N
(Barrington, 1985). En otros trabajos del género utilizando la solución nutritiva de
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Knudson, esta fue solidificada con agar al 0.5% para la siembra de las esporas en
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donde el desarrollo protálico se obtuvo a los 25 días, comparándolo con el trabajado
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realizado, esta se realizó en un tiempo mayor. En cuanto a la fase laminar y
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cordiforme este se desarrolló en un tiempo acorde con el trabajo realizado
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El patrón de germinación, es tipo Vittaria, ya que exhiben un patrón de desarrollo
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V.- CONCLUSIÓN
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en el que la primera división celular de la espora es perpendicular a su eje polar. El
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proceso tuvo una duración de 4 días.
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Fase filamentosa: el desarrollo protálico, es de tipo Aspidium, este difiere de
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todas las demás en que con frecuencia hay un margen de variabilidad en el proceso
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de desarrollo y que está condicionada por la formación de rizoide precoz en el
Fase laminar: se inició con un cambio de orientación en el plano de división de la
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joven gametofito. El proceso tuvo una duración de 21 días.
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célula apical, mostrando una variación en el patrón de desarrollo protálico. El
Fase cordiforme: los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados que
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proceso tuvo una duración de 60 días.
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germinaron a los 67 días, estos tienen alas anchas con numerosos rizoides
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marginales, unicelulares.
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