Guia 16 Bloque III - Facultad de Ciencias-UCV - Universidad Central

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819)
PRÁCTICA 16. CORDADOS
OBJETIVO GENERAL
Estudiar ejemplares representativos de cada uno de los Subphyla que componen el Phylum Chordata, a fin de reconocer
en cada grupo los caracteres fundamentales que los identifican.
INTRODUCCIÓN
El Phylum Chordata incluye, además de algunos grupos extintos, a los tunicados (Urochordata), los anfioxos
(Cephalochordata) y los Craniata (mixínidos y vertebrados). Los cordados se encuentran en habitats marinos, de agua
dulce y terrestre, desde el Ecuador hasta las mayores latitudes al norte y al sur. Los cordados más pequeños (por
ejemplo, algunos tunicados y peces góbidos) son maduros cuando tienen una longitud de aproximadamente 1 cm,
mientras que los animales más grandes que jamás hayan existido son cordados: algunos dinosaurios saurópodos
alcanzaron más de 20 m y las ballenas azules vivientes crecen hasta cerca de 30 m. Los registros fósiles más antiguos
datan del Cámbrico en China, hace aprox. 600 millones de años (Yunnanozoon, con notocordio extendido y gónadas
segmentadas, muy cercano a los Cephalochordata). Estos fósiles son importantes porque implican la existencia
contemporánea de tunicados y craneados durante la llamada Explosión Cámbrica de la vida animal.
Existe fuerte evidencia, morfológica y embriológica, acerca de la monofilia de los Urochordata, Cephalochordata y
Craniata, donde los dos últimos son taxa hermanos. También existen evidencias que relacionan más a los Calcichordata
con los equinodermos (esqueleto calcáreo mineralizado), mientras que otras apuntan hacia una afinidad mayor con los
cordados (hendiduras viscerales). Los calcicordados son pequeños animales con cabeza relativamente triangular,
hendiduras branquiales, un “brazo” flexible parecido a una cola postanal y estructuras semejantes a un notocordio y a
somitos, además de un esqueleto de carbonato de calcio. La evidencia de que los Urochordata son cordados proviene
del característico estadío larval tipo renacuajo y la presencia de arcos faríngeos, cordón nervioso dorsal hueco,
notocordio y cola muscular post-anal. Los adultos tienen una faringe expandida (filtradores) y tienen un endostilo,
órgano homólogo de la glándula tiroides de los vertebrados. No existen dudas de la cercanía de los Cephalochordata a
los Craniata, basado en sinapomorfías tales como musculatura axial segmentada y organización metamérica de los arcos
viscerales. Las sinapomorfías de los Craniata incluyen presencia de cráneo cartilaginoso u óseo, cerebro relativamente
grande con nervios craneales sensoriales y motores, nefrones como unidades excretoras funcionales y cresta neural
derivada del ectodermo. Los Myxini son el grupo hermano de los Vertebrata, ya que comparten las características de los
Craniata, pero carecen de cualquier vestigio de vértebras.
CLASIFICACIÓN DE LOS CORDADOS
La clasificación que se presenta resume las propuestas de Benton (2004), Nelson (2006) y Hübner (2008). Es importante
recalcar que el término Vertebrata abarca sólo los grupos organizados a partir de la Superclase Petromyzontomorphi, ya
que los Myxini se excluyen por ser un grupo carente de vértebras.
Phylum CHORDATA
Subphylum Urochordata
Clase Ascidiacea - Ascidias
Clase Larvacea - Apendicularios
Clase Thaliacea - Salpas
Subphylum Cephalochordata
Clase Leptocardii - Anfioxos y Lancetas
Subphylum Craniata
Infraphylum Myxinoidea
Clase Myxini - Mixínidos
Infraphylum Vertebrata
Superclase Petromyzontomorphi
Clase Petromizontida – Lampreas
Superclase Gnatosthomata
Clase Chondrichthyes – Peces cartilaginosos
Clase Osteichthyes - Peces óseos
Clase Amphibia - Anfibios
Clase Reptilia – Reptiles
Clase Aves – Aves
Clase Mammalia – Mamíferos
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CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL PHYLUM CHORDATA
Con pocas excepciones, los cordados son animales activos con cuerpos bilateralmente simétricos diferenciados
longitudinalmente en cabeza, tronco y cola. Las características morfológicas más distintivas de los cordados, presentes
en alguna etapa de su desarrollo ontogenético, son el notocordio, el cordón nervioso dorsal hueco y los arcos y
hendiduras viscerales (Fig. 16.1):
1. El notocordio es una estructura esquelética alargada y con forma de bastón, dorsal al tubo digestivo y ventral al
cordón nervioso. El notocordio aparece muy temprano en la embriogénesis y juega un papel importante en
promover u organizar el desarrollo embriológico de las estructuras cercanas. En la mayoría de los cordados adultos
el notocordio desaparece o está altamente modificado. En algunos cordados no vertebrados (cefalocordados) y
peces, el notocordio persiste como un bastón esquelético lateralmente flexible que protege el cuerpo durante el
nado.
2. El cordón nervioso de los cordados se desarrolla dorsalmente en el cuerpo como un tubo hueco por encima del
notocordio. En la mayoría de las especies se diferencia anteriormente en un cerebro y en un cordón espinal que se
dirige hacia el tronco y la cola. El cerebro y la médula espinal conforman el sistema nervioso central al cual están
conectados los nervios sensoriales y motores periféricos.
3. Los arcos y hendiduras viscerales (también llamados faríngeos o branquiales) están localizados en la región faríngea
del tubo digestivo por detrás de la cavidad oral y
anterior al esófago. Las hendiduras viscerales aparecen
como varios pares de bolsas que enpujan hacia afuera
las paredes laterales de la faringe y eventualmente
alcanzan la superficie exterior para formar las
hendiduras. El tejido suave y esquelético adyacente a
las hendiduras son los arcos viscerales. El destino
embriogénico de estos arcos y hendiduras varía
dependiendo del grupo taxonómico: en tunicados y
cefalocordados está relacionado con la captura de
pequeñas partículas alimenticias presentes en el agua;
en vertebrados tipo-pez y anfibios juveniles se
desarrollan en branquias para el intercambio gaseoso
entre el agua y la sangre; en anfibios adultos y
tetrápodos amniotas (reptiles, aves y mamíferos) los
arcos realizan importantes contribuciones con
diferentes estructuras (conducto auditivo y cámara del
oído medio, palatocuadrado, cartílago de Mekel y
mandíbulas).
4. Además de los tres rasgos fundamentales explicados
anteriormente, los Chordata también se caracterizan
por: presencia de un endostilo (Urochordata y
Cephalochordata) o glándula tiroidea (Vertebrata); una
cola postanal, muscular y con función locomotora en
algunos estadíos del desarrollo; un vaso sanguíneo
contráctil ventral o corazón y un tubo digestivo
completo, usualmente especializado por regiones y un
celoma verdadero bien desarrollado.
Figura 16.1. Principales caracteres sinapomórficos representativos
del bauplan (plan corporal básico) de los cordados. Modificado de
Hickman y col., 1999.
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CARACTERÍSTICAS DE LOS SUBPHYLA QUE COMPONEN EL PHYLUM CHORDATA
Subphylum UROCHORDATA
Los urocordados adultos, conocidos como tunicados, son animales marinos muy abundantes, pero con una morfología
externa muy diferente del resto de los cordados. Hasta la fecha se han descrito unas 1.250 especies de Urocordados. La
mayoría son sésiles y el cuerpo está cubierto por una compleja túnica exoesquelética. Presentan una faringe perforada
altamente desarrollada, pero en el adulto tanto el notocordio como el cordón nervioso desaparecen. Únicamente los
estadíos larvales, que asemejan a renacuajos microscópicos, poseen todas las características distintivas de los cordados.
Los tunicados incluyen tres clases: Ascidiacea, Thaliacea y Larvacea. Las ascidias son los tunicados más comunes y
numerosos, mientras que las otras dos clases están adaptadas a la existencia planctónica.
Clase Ascidiacea. Son invertebrados marinos sésiles mayormente coloniales, aunque existen especies grandes y
solitarias. Se encuentran en aguas someras, donde se fijan a las rocas, conchas, pilotes y embarcaciones. La forma del
cuerpo de una ascidia varía desde esférica o cilíndrica hasta completamente irregular. Existen ascidias de todos colores y
algunas especies coloniales llegan a ser muy hermosas. El tamaño de las ascidias solitarias varía desde 1 mm de
diámetro hasta aproximadamente 15 cm. Presenta las siguientes características generals:
1. Cuerpo revestido por una cubierta cuticular especial, la túnica, que es un exoesqueleto grueso que no se muda
cuando el animal crece. El cuerpo se divide internamente en tres regiones: la región torácica que contiene la faringe
y el atrio, ubicada anteriormente, una región abdominal que contiene el tubo digestivo y estructuras asociadas, y la
región postabdominal, donde se localiza el corazón y los órganos reproductivos.
2. Presentan dos aberturas, opuestas al extremo que se fija al sustrato, denominadas sifones bucal o inhalante y atrial
o exhalante.
3. Presentan una faringe perforada por hendiduras branquiales, donde filtran el plancton que recogen de la corriente
de agua que la atraviesa. En la cara ventral de la faringe aparece un surco profundo, el endostilo, que se extiende a
lo largo de la faringe. El endostilo es el antecesor evolutivo de la glándula tiroides de los vertebrados, que produce
una mucoproteína compleja que contiene yodo. La faringe está completamente cubierta por el atrio o cavidad
peribranquial, excepto donde se una a la pared del cuerpo. El atrio se abre al exterior mediante al sifón atrial y la
región justo por debajo del sifón se denomina cloaca (Fig. 16.2). El celoma es sustituido por la cámara cloacal o atrio.
4. Musculatura formada por una capa longitudinal interna y otra circular externa de músculo liso.
5. Sistema circulatorio bien desarrollado, rico en diversas
células sanguíneas y con la presencia de un corazón.
Sangre pigmentada generalmente de color verde claro.
Red de vasos sanguíneos transversales que se extienden
entre las hileras de hendiduras branquiales.
6. Excreción de nitrógeno protéico bajo la forma de
amoníaco a través de la faringe.
7. Sistema nervioso sencillo y consta de un ganglio
cerebroideo, localizado entre los dos sifones, y una red
nerviosa que inervan los sifones y la musculatura.
8. Reproducción por regeneración. Únicamente las ascidias
coloniales se reproducen asexualmente, por gemación.
Generalmente hermafroditas con fecundación cruzada.
Fase larvaria de vida libre (Fig. 16.3), que sufre una
metamorfosis perdiendo el notocordio y el cordón
nervioso al fijarse al sustrato para transformarse en una
ascidia joven.
Figura 16.2. Morfología de un adulto de Ascidiacea, Urocordado
(modificado de Weisz, 1974).
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Figura 16.3. Morfología externa de una larva de Ascidiacea (modificado de Bone, 1979).
Clase Thaliacea. Esta clase incluye a los pirosomas luminiscentes (Fig. 16.4), a los doliolos en forma de barril y a las
salpas. Se diferencian de las ascidias en que los sifones branquial (inhalante) y atrial (exhalante) se localizan en los
extremos opuestos del cuerpo, gracias a lo cual, la corriente de agua sirve para alimentación, intercambio gaseoso y
propulsión a chorro. Los taliáceos son transparentes, la túnica puede ser gruesa o delgada, y el tejido conjuntivo es
gelatinoso y liviano. Presentan aros transversales
formados por bandas musculares que rodean todo el
cuerpo, y aquellas bandas alrededor de los sifones
funcionan como esfínteres. Tienen ciclos de vida
complejos, con más de un estado entre la larva y el
adulto, y con una organización colonial en al menos
uno de estos estadíos. Los pirosomas tropicales son
taliáceos coloniales bioluminiscentes, con un tamaño
que varía entre pocos centímetros y 3 metros; las
bandas musculares están poco desarrolladas; tienen
fases de reproducción sexual y asexual. Las salpas y
doliolos presentan colonias polimórficas asexuales
producen periódicamente agregados zooides sexuales.
Algunos de los agregados de salpas, llamados cadenas,
pueden sobrepasar el metro de longitud. El cuerpo de
cada zooide solitario presenta forma de barril, con
bandas de musculatura circular en forma de anillos,
completos en doliolos e incompletos en salpas. Las
salpas tienen dos hendiduras branquiales que ocupan
prácticamente toda la faringe. Al igual que los
pirosomas, tienen fases de reproducción sexual y
asexual.
Figura 16.4. Morfología externa de un zooide individual de
Pyrosoma (Thaliacea) (modificado de Weisz, 1974).
Clase Larvacea. Incluye unas 70 especies de pequeños organismos marinos (hasta 5 mm de longitud) con aspecto de
larva renacuajo de ascidia y notocordio persistente. Nadan por contracciones de la cola, que es curvada. Cada individuo
secreta una túnica gelatinosa dentro de la cual vive y a través de la cual filtra agua para obtener su alimento. Esta
cubierta gelatinosa se elimina y reemplaza constantemente; en algunas especies no dura más de 4 horas.
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Subphylum CEPHALOCHORDATA
Los cefalocordados comprenden unas 25 especies, conocidas comúnmente con lancetas o anfioxos, localizadas en los
mares tropicales y templados. Los anfioxos son animales bentónicos que se encuentran enterrados en la arena,
generalmente en aguas superficiales. Son animales similares a peces cuyo cuerpo presenta los dos extremos afilados (de
allí su nombre), con un tamaño que va de 4 a 8 cm de largo. Los cefalocordados son animales dióicos con fecundación
externa. La segmentación es radial y da lugar a una larva planctotrófica.
El cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola (Fig. 16.5); en la cabeza se localiza el rostro, que por su forma obtusa le sirve
al animal para excavar en la arena. Detrás del rostro se ubica la boca, en posición ventral y rodeada por un velo con
proyecciones sensoriales denominados cirros orales. En la parte anterior del tronco se localizan la faringe y las gónadas;
esta región presenta sección triangular y en la parte inferior se encuentran dos crestas ventro-laterales llamadas
pliegues metapleurales. Toda esta región branquiogenital finaliza en un atrioporo medio ventral, equivalente al sifón
atrial de los tunicados. La región posterior del tronco se encuentra entre el atrioporo y el ano medio ventral, ubicado
justo antes de la cola. La cola postanal presenta una aleta bien desarrollada, que se continúa hasta la cabeza en una
aleta dorsal y en la cola se distingue una aleta ventral. Gracias a la transparencia de su piel (rosada, translúcida e
iridiscente) es posible observar en un buen montaje, la mayoría de los órganos internos y los segmentos musculares. El
cordón nervioso dorsal hueco se extiende desde la base del rostro hasta cerca del extremo de la cola, y de él parten
varios nervios segmentarios sensoriales y algunos motores que inervan el rostro, los cirros orales el velo y la cola. Al
igual que en los tunicados, el cordón nerviosos se abre al exterior mediante un neuroporo ciliado permanente. Justo por
detrás del neuroporo, el canal se ensancha para formar un “cerebro” pequeño y hueco.
El notocordio se encuentra directamente por debajo del cordón nervioso desde el extremo de la cola hasta el rostro.
Esta extensión del notocordio por delante del cerebro que significa “cabeza cordada” es lo que da el nombre a este
subphylum. En los anfioxos, el notocordio cumple una función más esquelética que motriz. La segmentación de los
cefalocordados se manifiesta claramente en la disposición de los músculos situados a cada lado del cuerpo en series
longitudinales, en forma de V y denominados miómeros. Más detalles de la estructura interna de un anfioxo se
observan al estudiar cortes transversales a distintos niveles en el cuerpo de un ejemplar adulto. En un corte transversal
al nivel de la faringe, región del cuerpo donde se concentra el mayor número de órganos, se pueden observar las
siguientes estructuras: la faringe ubicada justo por debajo del notocordio, pero libre en la cavidad denominada atrio; en
la faringe se puede distinguir un canal medio-dorsal, llamado surco hiper-branquial, y ventralmente el canal
correspondiente al surco hipobranquial o endostilo, caracterizado por poseer cilios y glándulas secretoras de mucus que
sirven para atrapar el alimento que entra con la corriente de agua. El agua pasa a través de las hendiduras branquiales
hacia el atrio directamente y es expulsada al exterior mediante el atrioporo. El celoma, apreciable lateral a la faringe, se
encuentra muy reducido en estos animales. En un corte al nivel faríngeo también son apreciables las gónadas, cerca de
25 pares alineadas en dos filas dentro del atrio, y el hígado, órgano en forma de saco unido ventralmente a la parte
anterior del intestino. El cordón nervioso dorsal, el notocordio, los miómeros, el radio de la aleta dorsal y los pliegues
metapleurales son las restantes estructuras fácilmente identificables en este corte.
Figura 16.5. Morfología externa e interna de Branchiostoma sp., Cefalocordado (tomado de Storer y col., 1975).
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Subphylum CRANIATA
Los Craniata (1) comprenden los mixínidos (sin mandíbulas, sin vértebras), las lampreas (sin mandíbulas, con vértebras)
y los gnathostomados (con vértebras, con mandíbulas) (Fig. 16.6). La monofilia de los vertebrados (3) es apoyada por la
presencia de, por lo menos, una columna vertebral simple de arcos neurales. Todavía existe mucha discusión sobre las
interrelaciones entre los peces no mandibulados entre sí y con los Gnathostomatha (vertebrados, con mandíbulas:
Placodermi, Chondrichthyes, Acanthodii, Sarcopterygii y Actinopterygii).
Anteriormente, se agrupaba a los Petromyzontida (4) (lampreas) junto con los Myxini (2) (hagfishes) como
Cyclostomata, un taxón que se considera ahora polifilético y por lo tanto abandonado en la clasificación de los
vertebrados. Los mixínidos son conocidos principalmente por la gran cantidad de secreción pegajosa que producen;
tienen un cuerpo alargado con una región cefálica no diferenciada que termina en un disco oral, provisto de cuatro
pares de tentáculos sensoriales y dientes córneos. Las lampreas son peces anguiliformes que carecen de esqueleto óseo
mineralizado y miembros pares. Tienen una forma larval característica, la larva ammocete (Fig. 16.7), que vive en los
lechos de los ríos como filtradores. Los grupos restantes sobre el árbol comprenden a los vertebrados mandibulados o
Gnathostomata (5).
Las mandíbulas son elementos esqueléticos dorsales y
ventrales modificados del arco visceral más anterior, que
rodean los márgenes de la boca para funcionar como un
aparato mordedor. Esta es la sinapomorfía más obvia de
los Gnathostomados.
Los Condrichthyes (6) son peces cartilaginosos que
incluyen los tiburones, rayas y quimeras actuales y
muchos grupos extintos. Este es un grupo claramente
monofilético, que comparte numerosos caracteres
derivados: ausencia de hueso (aunque está presente en
los centra vertebrales de tiburones modernos), una
dentición
característica
que
involucra
varias
generaciones de dientes que se reemplazan serialmente
a medida que se caen o rompen, los radios de las aletas
formados por queratina en lugar de hueso como en el
resto de peces; por lo menos en las especies actuales, un
mecanismo de retención de úrea en los fluidos del
cuerpo; aletas pélvicas de los machos modificadas en
“claspers” utilizados en copulación y fertilización interna.
Sarcopterygii (10) y Actinopterygii (27) pueden juntarse
como los Euteleostomi o como Osteichthyes (9). El
último término se utilizaba para los grupos principales de
peces óseos, sin embargo, si se usa ahora debe contener
también los Tetrapoda (14), a fin de reconocerlos como
grupo mofilético. Los Actinopterygii son peces con radios
en las aletas el clado más diverso de los cordados. Los
Sarcopterygii son peces con aletas lobuladas, celacantos,
peces pulmonados y los tetrápodos: anfibios (15),
reptiles (18), aves (25), mamíferos (17).
Figura 16.6. Relaciones filogenéticas de los Craniata (tomado de
Lecointre, 1994).
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Figura 16.7. Morfología externa e interna de la larva ammocete de lamprea como modelo del plan
corporal (bauplan) de un vertebrado (modificado de Hickman y col., 1999).
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS VERTEBRADOS:
1. Como todos los cordados, los vertebrados desarrollan un notocordio, un cordón o tubo neural dorsal y hendiduras y
arcos viscerales. El notocordio es comúnmente transitorio en el desarrollo temprano y es reemplazado por algún
tipo de columna vertebral. El tubo neural siempre se transforma en el sistema nervioso central: el cerebro (región
anterior engrosada) y cordón espinal. Las hendiduras y los arcos viscerales son la fuente embrionaria de las
branquias y muchas glándulas y partes diversas del esqueleto del cráneo, mandíbulas y sus músculos asociados.
2. Los vertebrados poseen un tejido embrionario único, la cresta neural, que aparece dorsal y lateral al tubo neural y
que contribuye a una gran variedad de estructuras y tejidos adultos incluyendo: neuronas sensoriales (células
nerviosas), estructuras de tejido conjuntivo y esquelético en la cabeza y mandíbulas y pigmentos que contienen
células y otros tejidos integumentarios.
3. Muchos vertebrados poseen apéndices pares que usan en la locomoción: las aletas en peces, extremidades
delanteras y traseras o piernas en tetrápodos. Otros vertebrados carecen de apéndices. De éstos, la lamprea y
muchos peces sin mandíbulas, ya extintos, carecen de aletas pares como una característica primitiva. Otros
Vertebrados, que no poseen extremidades, tales como las serpientes y algunas anguilas, las han perdido
secundariamente.
4. Los vertebrados tienen en la cabeza un conjunto característico de tres órganos sensitivos pareados. En la región
anterior están los órganos olfativos, que son quimiosensoriales, a continuación los ojos, fotoreceptores que se
desarrollan como crecimientos laterales del cerebro y posteriormente los órganos óticos, que corresponden al oído
interno. Estos se desarrollan a partir de parchos de la piel embrionaria (placodes ectodérmicos) que se hunden hacia
el cerebro donde se desarrollan en cámaras sensitivas y conductos semicirculares. El oído interno posee
mecanoreceptores que actúan en el balance y la percepción de movimiento y posición.
5. Sólo los tetrápodos desarrollan una cavidad media en el oído que contiene una membrana timpánica y pequeños
osículos (tres en mamíferos) que amplifican la energía del sonido. Los peces y las larvas acuáticas de los anfibios
tienen sobre la cabeza y a lo largo de los lados un sistema lateralis sensitivo, de canales o ranuras que contienen
células sensitivas que responden a movimientos del agua. El sistema lateralis se relaciona embriónicamente con el
oído interno. Este sistema se pierde enteramente en los tetrápodos amniotas (reptiles, aves y mamíferos).
6. Los vertebrados tiene un sistema circulatorio cerrado de arterias, capilares y venas y un corazón muscular con
cámaras, ubicado ventralmente y situado anteriormente en el tronco. En los peces con branquias, el corazón
bombea sangre venosa anteriormente a arterias y capilares en las branquias para el intercambio de gases (dióxido
de carbono y oxígeno) con el agua. La sangre oxigenada es colectada dorsalmente a las branquias y fluye
anteriormente a la cabeza o posteriormente a los órganos y músculos y luego va de vuelta al corazón.
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7. En tetrápodos y peces pulmonados, el pulmón complementa o reemplaza a las branquias como órgano respiratorio.
Relacionado al origen de los pulmones, las cámaras del corazón y sus arterias salientes son un mecanismo más
complejo que evolucionó para mantener separada las corrientes desoxigenadas y oxigenadas de la sangre.
8. El tracto digestivo de los vertebrados se diferencia longitudinalmente en la boca y la cavidad oral, faringe, esófago,
estómago (ausente en algunas especies), intestino, recto y ano. Todos tienen un páncreas que produce hormonas y
enzimas digestivas (insulina y glucagon) que regulan los niveles de azúcar de sangre. En los Vertebrados (también en
Cefalocordados) existe un hígado u órgano hepático que realiza muchas funciones incluyendo la producción y
almacenamiento de alimentos y emulsificantes de grasas (bilis).
9. La biología reproductiva de los vertebrados es altamente diversa. La mayoría de las especies presentan sexos
separados. Por supuesto, los sexos son siempre distintos en el tipo de gónadas que poseen (testículos u ovarios) y
las células sexuales que producen (espermatozoides u óvulos), pero pueden presentar o no dimorfismo sexual
externo. Hay peces que son naturalmente hermafroditas. En ciertas especies hermafroditas los individuos son
protogínicos, es decir, primero funcionan como hembras y luego se transforman en machos funcionales; en otras
especies, la secuencia es al contrario y se denominan protándricas. Existen algunas especies de peces, anfibios y
reptiles cuyos individuos son sólo hembras, y se produce una progenie de hembras únicamente, con el estímulo de
machos de otras especies. Por lo general las especies de anfibios y peces son ovíparas (ponedoras de huevos) con
fertilización externa. Otros peces, anfibios, muchos reptiles, todas las aves y los mamíferos monotremas
(ornitorrincos y hormigueros espinosos de la región australiana) son también ovíparos pero la fertilización es
interna. En las especies vivíparas, la fertilización es necesariamente interna y los jóvenes se desarrollan dentro del
tracto reproductivo de la hembra. En este caso, la hembra debe proveer alimento al embrión (yema en el huevo o
por medio de la sangre a través de membranas placentales permeables). Las especies vivíparas deben también tener
mecanismos para el intercambio de gases y remoción de productos de desecho. La viviparidad ha evolucionado
muchas veces en los vertebrados, en peces óseos y cartilaginosos, algunos anfibios, varias serpientes y lagartos y en
la mayoría de los mamíferos.
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PRÁCTICA 16. CORDADOS: INFORME DE LABORATORIO
Nombre:_________________________________________________________ C.I.:______________________________
ACTIVIDAD 1. Reconocimiento de las relaciones filogenéticas entre los grandes grupos de Cordados. Con la
información suministrada en la Introducción y en la Clasificación, complete el cladograma de la Figura 16.8, colocando
los nombres de los taxa correspondientes a los seis nodos enumerados (2 ptos.):
1. ______________________
2. ______________________
3. ______________________
4. ______________________
5. ______________________
6. ______________________
Figura 16.8. Esquema simplificado de las relaciones filogenéticas entre los Cordados (modificado de Bone, 1979).
ACTIVIDAD 2: Identificación de las principales características de los Urocordados. Obtenga una lámina preparada con
una larva de un representante de la Clase Ascidiacea y un ejemplar adulto preservado. Responda las siguientes
preguntas:
2.1. ¿Cuáles características básicas de los cordados presenta la larva de ascidia? (0,5 ptos.)
2.2. Cuántas papilas adhesivas presenta la larva de ascidia? Cuál es su función? (0,5 ptos.)
2.3. ¿Cuántos sifones observa tanto en la larva como en el adulto?, ¿cómo se denominan? (0,5 ptos.)
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2.4. ¿Por qué los adultos de ascidia no presentan todas las características distintivas de los cordados? (0,5 ptos.)
ACTIVIDAD 3: Identificación de las principales características de los Taliáceos. Obtenga un zooide individual aislado de
una colonia preservada de Pyrosoma sp. Observe a la lupa y responda las siguientes preguntas:
3.1. ¿Cuáles características distintivas de los cordados puede observar en este ejemplar? (0,5 ptos.)
3.2. ¿Cuántos sifones presenta este ejemplar? ¿Cómo identificó cada uno de ellos? (1 pto.)
3.3. ¿Cuáles estructuras observa alrededor de los sifones? (0,5 ptos.)
ACTIVIDAD 4: Morfología externa e interna de un adulto de Cefalocordado. Obtenga un ejemplar adulto de anfioxo
preservado (Branchiostoma sp.) y una lámina preparada con cortes transversales de las regiones anterior, faríngea
(media) y posterior.
4.1. Caracteres morfológicos externos. Observe el ejemplar preservado, identifique las estructuras con ayuda de la
Figura 16.5 y menciónelas (1 pto.):
4.2. Caracteres morfológicos internos. Este ejercicio consiste en la identificación de las estructuras más representativas
de la anatomía interna de un anfioxo, basándose principalmente en un corte transversal al nivel de la faringe, por
ser la región del cuerpo donde se concentra el mayor número de órganos. Complete los esquemas de un corte
longitudinal y de un corte transversal al nivel de la faringe representados en la Figura 16.9.
Así mismo, observe y dibuje los cortes al nivel de la región anterior y posterior, y ubíquelos sobre el esquema del
corte longitudinal con una flecha punteada (6 ptos.):
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Figura 16.9. Corte longitudinal y corte transversal faríngeo de un anfioxo (modificados de Lechleitner, 1968).
4.3. Mencione las características internas presentes en Branchiostoma sp. que permite considerarlo como un
arquetipo o modelo del Phylum Chordata (1 pto.):
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ACTIVIDAD 5: Morfología de la larva de una lamprea como arquetipo primitivo de un Vertebrado. Obtenga una lámina
preparada con una larva (ammocete) de lamprea y observe al microscopio.
5.1. Complete la información solicitada en la siguiente tabla: indique si los caracteres corresponden a los diagnósticos
para un cordado o para un vertebrado, haga la descripción según su observación en este ejemplar e incluya la función
de cada uno de ellos (4,5 ptos.):
CARÁCTER
CORDADO /
VERTEBRADO
DESCRIPCIÓN
Notocordio
Glándula tiroides
Hendiduras
viscerales o
faríngeas
Cerebro
Cordón nervioso
Órgano (vesícula)
ótico
Hígado + vesícula
biliar
Cola postanal
200
FUNCIÓN
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ACTIVIDAD 6. Complete el siguiente cuadro comparativo, marcando con una “X” los caracteres presentes (1,5 ptos.):
Urocordados
Cefalocodados
Atrio
Túnica
Sifones
Hígado
Miotomos
Ojos
Corazón
Intestino
Cerebro
Pulmón
201
Vertebrados