1. No category

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0
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-
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-2000
-16
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EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES
DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO
Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
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-3
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00
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0
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-40
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00
0
00
0
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MAR CARIBE
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-5
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-5
-5
-5
-5
-5
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-5
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-5-5
-5
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-5
-5-5
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Manaure
Santa Marta D.T.C.H.
Piojó
Dibulla
Riohacha
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-10
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PuertoSitioPueblo Ciénaga
NuevoViejo
Colombia
LA GUAJIRA
-5
-5
-10 -5
-3
0 00
-10
ATLÁNTICO
Cartagena de
Indias
MAGDALENA
-30
00
BOLÍVAR
CESÁR
San Onofre
Santiago
de Tolú
San Antero
Moñitos
Puerto
Escondido
Los Córdobas
SUCRE
ArboletesCÓRDOBA
Necoclí
Acandí
Turbo
Unguía
Apartadó
Juradó
ANTIOQUIA
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0
00
0
-4
-300
0
Bahía
Solano
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CHOCÓ
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-1600
-16
00
-1600
-1600
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-1600
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Bajo Baudó
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Santa
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Pizarro
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-200
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Cove Bay
Play a Bow ie's
Punta South End
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San Andrés
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Punta Norte
Bahía Honda
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PROVIDENCIA Y SANTA CATALINA
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0
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-5 -5
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-5
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0
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00
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-5
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-
00
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00
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-5
-5
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-10
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-1
-1
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000
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Bank
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00 0
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0
-10
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-1-5
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-5
-10
-1
0
-1
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0
-3
00
-3 0 00
Tumaco
NARIÑO
CAUCA
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DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO
Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
-200
-
-1
0
00
-10
-20 0
00
-1600
-2 0
00
-2000
-1000
-2
00
0
00
-16
-
20
- 20 0
0
00
-1600
-2000
-2 0
-1 6 0 0
00
-2000
-3 0
0
0
-2000
-1600
-2
00
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES
DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO
Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
0
-3
000
-2
-5
-10
1
00
40
-4
-4 0
00
-40
-
-4
-5
-5
-5
-5
-5
-5-5
-5
-5
-5
-10
-5
-5
-5
-10
-5
-5-5
-5
-5
-5
-5
-5
-5
-4000
00
0
0
-2
-
-300
0
0
-4
00
-5
-10
-10
-10 -5
0 00
-3
-
0
0
-3 0
0
4
-4000
00
-3000
- 3 000
0 00
-3
Bahía
Solano
CHOCÓ
- 30
Nuquí
00
-3 0 0 0
-3000
-
-3 0 0 0
-1 0 0
0
-1600
-1 6
-3
0
-1 6 0 0
10
5
00
-
-3 0 0 0
0
-1
0
00
00
-1000
-1600
-1600
-1600
-1600
-1600
-2000
-16 0 0
-3 0
-1600
10
00
-30 0 0
-3 0
-2 0
Marlin blanco (Kajikia albida)
3.
Dorado (Coryphaena hippurus)
4.
Pez vela (Istiophorus albicans)
5.
Marlin picudo (Tetrapturus pfluegeri)
6.
Marlin azul (Makaira nigricans)
-1600
-2000
0
00
00
-2 0
-2000
-
-2000
00
-2
-2000
00
20
-2
VALLE
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-2000
-3000
Buenaventura
-1600
0
-3000
6
-1600
0
-1
OCÉANO
PACÍFICO
00
0
00
-10
López de Micay
00
-2000
-30
-2000
-4 0
Timbiquí
Santa
BárbaraGuapi
00
-3000
-1600
- 1 000
-200
Banco de Tumaco
-3000
00
0
-4000
0
-16
0
CAUCA
Mosquera
El Charco
00
Francisco
Pizarro
-2000
6
0
-1
-1 6
-3
-2000
-3000
00
-1 6
00
-1600
00 0
-2
-1600
- 20
-3000
-3 0
2.
Bajo San Juan
0 00
-2000
2
0
0
0
-2000
-1 0
Atún aleta amarilla (Thunnus albacares)
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- 1 60 0
0
00
1.
-2000
-3 0
00
-3000
-1600
-1600
0
00
-1 0
Malpelo
-200
0
-
Bajo Baudó
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00
00
-2
-2000
00
- 3 00 0
COLOMBIA
00
2
00
0
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- 4 00 0
-1600
-4
00
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-1000
-3 0 0 0
-2000
- 20 00
-2000
0
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-4000
-4000
-
00
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-10
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-5-5-5
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-10
-5-5-10
-10
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-1000
-1
-2000
-
ANTIOQUIA
-4
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0
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-3000
-10
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-10
-200
-1 0
0
-1
00
-1000
-1
-1000
-1000
-2000
0
Apartadó
Juradó
-1000
00
- 30
SUCRE
Turbo
Unguía
-1600
0
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-5
-10
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-10
--5
5
0
-1
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-5
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-5 -5
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-
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-5
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-5
-5
-5
-50-10
-5
-5
-5
-5
-5
-5-5
-5
Puerto
Escondido
Los Córdobas
00
-3000
-3000
-3000
00
-4000
00
-3000
-3000
-3000
-3000
-3
00
0
-3000
-3000
CESÁR
ArboletesCÓRDOBA
Necoclí
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-3000
-3000
-3 0
0
00
-3
0
0
0
-
-3000
-3000
MAGDALENA
BOLÍVAR
-1000
-3000
-3000
Cartagena de
Indias
Acandí
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00
00
-1 0
0
-200
-200
-1000
-1600
-3000
-3000
ATLÁNTICO
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3
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-3000
LA GUAJIRA
-3000
40
00
Riohacha
Dibulla
-10
PuertoSitioPueblo Ciénaga
NuevoViejo
Colombia
Santiago
de Tolú
San Antero
Moñitos
-3
0
-100
-50
0
-3
00
60
San Onofre
-3000
- 40
-1
Piojó
-
- 3 0 00
-500
-200
Uribia
-5
-1000
-
0
-200
-500
-1600
00
-100
-5 0
Manaure
-1000
-
-4 0 0
- 4 00
-20
-1600
-2000
1 60 0
Santa Marta D.T.C.H.
-5
6
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-4 0
1
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0 00
-3000
-3000
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00
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-5
-5
-5-5
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-10
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0
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-3000
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-5
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-5
-5
-5-5
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0
-1000
-3 0
0
0
-1000
00
0
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0
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-1 60
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-1600
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-3000
-30 0
-3
00
-3000
-4 00
00
16
00
00
0
- 40 0
-4
0
- 40 0
0
-1600
30
0 00
-4 0 00
ARCHIPIÉLAGO DE SAN ANDRÉS,
PROVIDENCIA Y SANTA CATALINA
-5
5 -5
-5--5-5
-5 -10
-1000
-3000 -
Banco Colombia
6 00
Tumaco
NARIÑO
-2000
-1
-3 0 00
-200
10 0 0
-
-1
0
- 10
00
00
-10
-20 0
00
-1600
- 1 0 00
-2 0
00
-2000
-1000
-2
00
0
00
-16
-
20
- 20 0
0
00
-1600
-2000
-2 0
-1 6 0 0
00
-2000
-3 0
0
0
-2000
-1600
-2
00
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES
DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO
Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
0
-3
000
-2
-1000
-5
-10
1
-1
00
40
-10
-10
-5
0-5-5
-5-5-5
-5-10
-10
-5-5-10
-10
-5
-10-10
-10
-10
-200
-5
-1 0
-4
0
-1
00
-40
-
-1
-1000
00
-4 0
-1000
-5
-5
-5
-5
-5
-5-5
-5
-5
-5
-10
-5
-5
-5
-10
-5
-5-5
-5
-5
-5
-5
-5
-5
-4
-4000
-1000
00
0
0
-2000
-2
-
-2000
-
-300
0
-10
-10 -10-10
-10 -10
-10
--5
5
0
-1
- 2 0 00
-1 6 0 0
-1000
- 20
-5 0 -10
- 10
0
-4
00
-
-5
-10
-10
0 00
-10 -5
-3
0
CHOCÓ
0
-3000
0 00
-3
- 30
-3 0 0 0
11.
Nuquí
00
-1 6
-
00
-1
0
-2000
00
00
-2 0
00
0
2
0
00
-2 0
-2000
00
0 00
-2000
00
0
-2000
-1 0
-2000
0
0
00
Bajo San Juan
00
-2000
Malpelo
-200
0
-
-2000
-3 0
10
-30 0 0
-2
-2000
-
0
-1600
-1600
-3 0
00
-1000
-1600
-1600
-1600
00
00
-1 0
- 1 60 0
- 3 00 0
00
20
00
-16 0 0
-1600
0
-2000
-2000
-4
00
-3000
Bajo Baudó
10
-3 0 0 0
-2
-2
VALLE
-3000
-1600
00
-2000
-1600
-1
-1600
Buenaventura
0
00
-3000
-10
00
-2000
-30
Timbiquí
Santa
BárbaraGuapi
00
- 1 000
-200
-3000
0
-3
0
López de Micay
-4 0
Banco de Tumaco
Banco Colombia
6 00
-2000
-1
-3 0 00
CAUCA
Mosquera
El Charco
Francisco
Pizarro
Ejemplar de atún aleta amarilla Thunnus albacares capturado por
la flota industrial con palangre industrial o longline que opera en
el Caribe colombiano
00
13.
-3000
Larva de atún aleta amarilla Thunnus albacares
-2000
12.
0
00
-4000
00
-2000
-1600
-16
0
-3
-2000
OCÉANO
PACÍFICO
-1 6
-3000
-1600
6
0
0
00
-1600
00 0
-2
-1600
00
-1 6
-1
COLOMBIA
Microfotografía (10 X) de ovario de atún aleta amarilla Thunnus
albacares en estado de madurez V (Desovando).
2
00
0
-1 6 0 0
- 4 00 0
00
00
-3000
-1600
0
-4000
-4000
-4000
-3 0 0 0
-3
0
-2000
- 20 00
-2000
-1000
-1 6 0 0
-3 0
0
-1600
-1 0 0
-1600
-1600
-3 0 0 0
-1600
-1600
-
0
00
Bahía
Solano
-4000
- 3 000
-
00
0
00
-3000
0
-3
0
-3000
00
- 30
00
0
-3000
-3
00
0
-3000
-5
-5
-5-5-5
-5
00
- 10
-2000
-
-3 0
-1000
-4000
-3000
-3000
0
ANTIOQUIA
-4
-3000
00
-3000
-3000
-3000
00
-3
-3000
-3000
-3000
- 16 0
10. Muestreo oceanográfico durante cruceros de prospección
pesquera
-1000
-3000
Apartadó
Juradó
-3000
-3000
00
-3000
-3000
-3 0
0
00
0
0
0
-
-3000
-3000
40
00
00
Operaciones de pesca con palangre industrial o longline
00
- 40
0
-1600
9.
-3
-3000
-3000
-200
-5
-5
-5-5-5-10
-5-5-5-1
-10
-10
-10
-10
1-5
-5
-5-10
-5
-10
-10
-5
-5
-5
-50-10
-5
-5
-5
-5
-5
-5-5
-5
Unguía
-3
-
SUCRE
Turbo
-3000
-3000
-1 0
0
-200
-200
-1000
Puerto
Escondido
Los Córdobas
ArboletesCÓRDOBA
Necoclí
-3000
0
-1
-3000
CESÁR
Acandí
- 20
-
0
-5
MAGDALENA
BOLÍVAR
Santiago
de Tolú
San Antero
Moñitos
-3000
-3000
-4 0 0
- 4 00
Cartagena de
Indias
7. y 8.Embarcaciones de pesca industrial de recursos grandes pelágicos
-
0
-4 0
Riohacha
LA GUAJIRA
San Onofre
-1000
- 3 0 00
-10 -10
00
-4
-2000
-1600
Ciénaga
ATLÁNTICO
-1000
-
- 30
-3000
-1
-2
-3000
600
- 16
-3000
-4000
-1
-2000
00
Dibulla
-10
PuertoSitioPueblo
NuevoViejo
Colombia
-5
6
13
-2
Manaure
Santa Marta D.T.C.H.
-5
Piojó
-1
00
-50
0
-2
-3 0
00
-3000
-3 0
-100
60
00
-3000
-3000
-3
-200
- 30
-3000
-3 0 0 0
00
-500
-500
-200
Uribia
-100
-5 0
-3
-3 0
-3000
-200
0
00
00
-50
1 60 0
-3000
- 3 00
-3000
30
-20
-1600
-2000
0 00
-3000
- 3 00 0
-3000
00
-5
-5
-5
-5-5
-5
-5
-5
-5
-5
-5-5
-5 - 1
0
-3000
- 30
-1000
- 3 00
-3000
-3 0
00
-3 00 0
0
-10
-10
0
-3000
-10
00
0
-3000
-10
-10
-5
-10
-10
-10
-5-5
-10
-5
-5
-10
-3000
-5
-10
-10
-5
-3
-3000
-3000
-3000
-30 0
00
-1600
0
MAR CARIBE
-1000
00
00
00
0
-16 0
-1600
-
-3000
-3000
-3000
00 0
30
- 30
-40
-3
-1000
-
-3000
-3
-3000
40 0 0
00
-4000
-4000
-5-5
-5
-10
-5
-5
-5-5
-10
-10
-5--5
10
00
-3 0
-3000
3 000
-3000
00
-3000
00
-30
-3 0 00
0
0
-4 0
-4000
-1600
0
30
-3000
-3
0
- 3 00
-4 00
0
0
00
4 000
-10
-1000
- 30 0
00
-3000 -
-3 0
00
-30
-4 0
0
- 40
-5
5 -5
-5--5-5
-5 -10
-1000
00
-3000
-30 0 0
-4 0 00
0
-40 0
-1
-1 6 00
-3 0
-3000
-3000
- 3 00 0
-3
0
-3000
-3000
-3000
-3000
0
-3000
-3000
-3 0 0 0
-2 0
0
- 20
-10 -10
-3000
-3000
-
-3 0 0
-3 0 00
0
00
0
00
00
00
0
-3000
10
-4000
0
- 40 0
-4
0
- 40 0
- 40 0 0
-1 60
-1000
-3
0
-1600
-2000
Punta Norte
Bahía Honda
0
0 00
00
16
Cove Bay
Play a Bow ie's
Punta South End
-10 -5
0-5-5
-5
-5-5
-10
-10
-5
-5-5
-10
-10
-5
-5
-5
-5-5
--10
-5 5
-10
-10
- 5-5-5-5
0
00
0
0
-4 0 0
ARCHIPIÉLAGO DE SAN ANDRÉS,
PROVIDENCIA Y SANTA CATALINA
-2000
0
-3
-3 0 0
0
-5
0-5-5
-5
-5-5
-5
-10
-10
-5
-5
-5
-5
-10
-5-5
-5
-5
-5
-1600
San Andrés
-4 00
4 00 0
00
-1000
0
00
-2
0
-1
0
-1000
- 40
- 40 00
00
-1 0 0 0
-1
00 0
-3 00 0
000
00
0
-1000
-3000
00
-3
0
- 30 0
-1
0
-1000
- 16 0
-3000
0 00
-3 0 00
-1
-2000
00
-3000
0
00
-3
-3000
- 30 0 0
00 0
-5-5
-5
-10
-5
-5
-4000
0
-3000
00
-5 -10
-5
00
- 40 00
- 4 00 0
00
- 2 00 0
-1
0
-30
-3000-3000
-3
-3000
0
00
-3000
0
00
-2 0 0 0
-2 0 0 0
-5 -5
-5
-5
-5-5
-5-5-5 -5
-3000
-3000
-3
-3 0 00
-3 0
30
-3000
6
00
0 00
ISLA DE PROVIDENCIA Y SANTA CATALINA
00
30
-3000
-5
-1600
00
-3000
0
-10
00
-10
-10
- 30
0
-3 0 0
-10-10
-10-5-5-5-5
-5 -5
-10
-5
-5
-10
-5-1-10
0
- 1 -10
-5
0
-3
0
- 30 0 0
-
0
-5 - 10
0
-1000
-1000
0 0
-10
-3
- 300 0
00
-3000
0 00
-
-2 0 0 0
-10
-10
-10
-5-5-5
-10
-10
-1600
-3000
-3000
0
-50
00
-
30
-10
10
12
-10
-10
-10
-10
-10
-10
-100
11
-10
-10
-10
-10
-10
00
Banco Serrana - Serrana -10
Bank
-10
-10
-5
-10
0-10
-10
1-10
-10
--10
-10
-10-10
10
-10
Banco Quita Sueño - Quitasueño Bank
-1
00 0
-10
-10
-10
9
-10
-10
-5-5
-5
-5
-10
-10
-5
-10
-5
-10
-5
-5-5
-5 -5-10
-5
-5-5-5
-5-10-5-5
-10
-10 -5-10
-10
8
00
-10
-10 -10
-10
-10
7
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
-3
-3000
-3000
00
00
0
0
-3
-3000
-3000
-3 0
-3000
00
-3000
-
40 0 0
00
0
0
-4 0 0
-3000
-10
Cove Bay
Play a Bow ie's
Punta South End
-10 -5
0-5-5
-5
-5-5
-10
-10
-5
-5-5
-10
-10
-5
-5
-5
-5-5
--10
-5 5
-10
-10
- 5-5-5-5
0
00
-4000
-2 0
0
- 20
-10 -10
San Andrés
- 40
- 40 00
0
00
-30
-3000
3 000
-3000
00
- 30
0
-5
0-5-5
-5
-5-5
-5
-10
-10
-5
-5
-5
-5
-10
-5-5
-5
-5
-5
-1600
0
-4 00
4 00 0
0
-40 0
0
-1
0
-1000
-3000
-30 0 0
-3000
-3000
-3000
-3000
30
000
00
00
-1 0 0 0
10
-4000
-3000
0
-5 -10
-5
00
-2000
00
-3000
-2
-10
-10
-5
-5-5
-1000
-1000
-1 6 00
-3 0
-3000
- 30 0 0
-
-3 0 0
-3000
00
-1
00
-1000
0
00
-2
-2000
-3 0 00
-1
0
ISLA DE PROVIDENCIA Y SANTA CATALINA
Punta Norte
Bahía Honda
- 40 00
0
00
-2000
-5-5
-5
-10
-5
-5
-1
-3000
-1
0
00 0
-1000
-3000
-3000
0
-1000
-5 -5
-5
-5-5-5 -5
-3000
-3 0
30
-3000
00
- 2 00 0
-10
-10
00
0
-3000
-2 0 0 0
-5
-3
0
00
-2 0 0 0
-1000
0
-3
-3 0 0
-10
-10
00 0
-3 00 0
00
- 4 00 0
-100
00
-3
0
- 30 0
-10
-10
-5
-10
-10
-10
-5-5
-10
-5
-5
-10
-10
0-10
-10
1-10
-10
--10
-10
-10-10
-3000
0 00
6
-1600
- 16 0
-3000
-3
-10-10
-10-5-5-5-5
-5 -5
-10
-5
-5
-10
-5 -10
0
-10
-5 - 1 -1
0 00
00
-3000
0
00
-3000
0
00
0
-30
-3000-3000
-3
-3000
-3
-3 0 00
-5
-10
-10
-5
-10
-3000
-3000
0
-3 0 0
0
-5 - 10
0
-1600
00
30
-30 0 0
-
00
00
-3000
-10
-10
-10
-5-5-5
-10
-10
-
- 30
0
-10
-50
00
0
-3
0
-10
-10 -10
-10
-10
-10
00
Banco Serrana - Serrana -10
Bank
-10
-10
-5
-10
-10
-10
-10
-10
-10
10
-3
- 300 0
00
-3000
-1
00 0
-10
-10
-10
-10
-10
-10
-10
-3000
-3000
0 00
-
-2 0 0 0
-1600
-10
-10
-10
Banco Quita Sueño - Quitasueño Bank
-5-5
-5
-5
-10
-10
-5
-10
-5
-10
-5
-5-5
-5 -5-10
-5
-5-5-5
-5-10-5-5
-10
-10 -5-10
-10
0 0
00
-1000
-
30
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
-3
3000
30
10 0 0
- 10
00
- 1 0 00
Tumaco
NARIÑO
Francisco Armando Arias Isaza
Director General
Otto Polanco Rengifo
Director General
Jesús Antonio Garay Tinoco
Subdirector de Coordinación Científica
José Duarte Carreño
Secretario General
Sandra Rincón Cabal
Subdirectora Administrativa
Sergio Manuel Gómez Flórez
Jefe Oficina de Generación del
Conocimiento y la Información
Paula Cristina Sierra Correa
Coordinadora de Investigación e Información
para la Gestión Marina y Costera
David A. Alonso Carvajal
Coordinador Programa Biodiversidad
y Ecosistemas Marinos
Mario Enrique Rueda Hernández
Coordinador Programa de Valoración y
Aprovechamiento de Recursos Marinos
Luisa Fernanda Espinosa Díaz
Coordinadora Programa de Calidad Ambiental Marina
Constanza Ricaurte Villota
Coordinadora Programa de Geociencias Marinas
Erick Serge Firtion Esquiaqui
Director Técnico de Administración y Fomento
Lázaro de Jesús Salcedo Caballero
Director Técnico de Inspección y Vigilancia
Neil Gallardo García
Director Regional Barranquilla
Jaime Albornoz Rivas
Director Regional Cali
Carlos Augusto Borda Rodríguez
Supervisión Técnica y Administrativa
Julián Mauricio Betancourt Portela
Coordinador de Servicios Científicos
Calle 40A # 13 - 09, Edificio Ugi. Pisos 6, 14 y 15
Bogotá D.C., Colombia
Tel: (571) 377 5500
www.aunap.gov.co
Calle 25 # 2 - 55 - Playa Salguero
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Convenio # 148 de 2015
Citar la obra completa así: Rodríguez, A., M. Rueda y F.
Escobar. (Eds). 2015. Evaluación directa de las poblaciones de
peces grandes pelágicos del Pacífico y Caribe continental de
Colombia. INVEMAR y AUNAP. Serie de Publicaciones Generales de INVEMAR Nº 87. Serie Recursos Pesqueros de Colombia
- AUNAP 2015. Santa Marta, Colombia. 120p.
Citar los capítulos así: Autores. 2015. Título del capítulo.
Pp. (intervalo de páginas), en Rodríguez, A., M. Rueda y F.
Escobar. (Ed). 2015. Evaluación directa de las poblaciones de
peces grandes pelágicos del Pacífico y Caribe continental de
Colombia. INVEMAR y AUNAP. Serie de Publicaciones Generales de INVEMAR Nº 87. Serie Recursos Pesqueros de Colombia
- AUNAP 2015. Santa Marta, Colombia. 120p.
Palabras clave: grandes pelágicos, prospección pesquera,
procesos poblacionales, evaluación y manejo.
ISBN de la obra impresa: 978-958-8935-11-9
ISBN de la obra digital: 978-958-8935-12-6
© Derechos reservados según la ley, los textos pueden
ser reproducidos total o parcialmente citando la fuente
Fotografías de portada, contraportada y páginas
internas: Archivo fotográfico Programa VAR - INVEMAR
Cartografía: Felipe Valencia. LABSIS - INVEMAR
Diseño: Carlos González/John Khatib (ediprint.com.co)
Impresión: Ediprint S.A.S.
500 ejemplares
Diciembre de 2015
Bogotá D.C., Colombia
• Las líneas de delimitación fronteriza presentadas en este documento son una representación gráfica aproximada, con fines ilustrativos solamente.
4
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
ABREVIATURAS Y SIGLAS
ANM Altura del Nivel del Mar
AUNAP Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca
CCPC Contracorriente Panamá-Colombia
CGSM Ciénaga Grande de Santa Marta
CIATComisión Interamericana del Atún Tropical
CLAClorofila-a
GPTGeneral Purpose Transceiver
(Transceptor de Propósito General)
IDV
Integrated Data View (Visor de Datos Integrados)
LABSIS Laboratorio de Sistemas de Información
LH
Longitud Horquilla
LT
Longitud Total
CO
Captura Objetivo
NASC Nautical Area Scattering Coeficient (Coeficiente
de Dispersión del Área Náutica)
CPUA Captura por Unidad de Área
ODVOcean Data View (Visor de Datos Oceánicos)
CPUE Captura por Unidad de Esfuerzo
SIG
Sistema de Información Geográfica
EEPEnfoque Ecosistémico de la Pesca
TMCTalla Media de Captura
FA
Fauna Acompañante
TMM Talla Media de Madurez
FAOOrganización de las Naciones Unidas para
la Alimentación y la Agricultura
TS
Target Strength (Fuerza de Blanco)
GAMGeneralized Additive Models (Modelos
Aditivos Generalizados)
GCPGiro Ciclónico de Panamá
GCVGeneralized Cross Validation Score (Criterio
de Validación Cruzada Generalizado)
TSMTemperatura Superficial del Mar
UBMUnidades Básicas de Muestreo
ZCITZona de Convergencia Intertropical
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
5
UNIDADES DE MEDIDAS USADAS
%
Porcentaje
m
Metro
°C
Grados centígrados
m2 Metro cuadrado
µg
Microgramo
m3 Metro cúbico
cm
Centímetro
mg
Miligramo
h
Hora
ml
Mililitro
kg
Kilogramo
mm
Milímetro
kHzKilohertz
mn
Milla náutica
km
Kilómetro
mn2 Milla náutica cuadrada
km2 Kilómetro cuadrado
s
Segundo
l
Litro
t
Tonelada
6
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer a las siguientes instituciones,
empresas y personas que contribuyeron a la publicación de
este libro:
A la Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca –AUNAP– por
su gestión en ejecución de la política pesquera y retomar las
prospecciones pesqueras como fuente de información para la
evaluación y manejo de pesquerías en el país. Inicialmente a
la actual directiva de a AUNAP en cabeza del Dr. Otto Polanco
Rengifo, Director General, y apoyada por el actual jefe de la
OGCI, Dr. Sergio Manuel Gómez Flórez. Así mismo, agradecer
todo el apoyo de los doctores Julián Botero Arango, Vladimir
Puentes Granada y José Ricardo Fonseca durante el tiempo
que permanecieron en la entidad. En este mismo sentido, los
autores agradecen todo el apoyo brindado por los diferentes
profesionales de la AUNAP, Carlos Augusto Borda, Jhon Gabriel
Ramírez, Carlos Polo Silva y Wilberto Angulo Viveros. Adicionalmente se agradece a las Direcciones Regionales del Caribe
y Pacífico Dr. Neil Gallardo García y Dra. Juana de Dios Murillo
(directora encargada durante 2014), respectivamente.
Al CN (R) Francisco A. Arias Isaza director general del INVEMAR
y los subdirectores Dr. Jesús A. Garay Tinoco y Sandra Rincón
Cabal y demás dependencias del INVEMAR, por su valioso
soporte administrativo y logístico. Al equipo administrativo
y técnico del Programa de Valoración y Aprovechamiento
de Recursos Marinos (VAR) y la Sede Pacífico del INVEMAR
(Stephannie Chávez, Germán Angulo, Jorge Sierra, Jessica
Eraso, Víctor Webber, Carlos Puentes, Marlon Montero,
Hernando Hurtado y José Sánchez), por su invaluable labor en
el desarrollo de esta investigación. Al Laboratorio de Sistemas
de Información del INVEMAR, por su labor en la producción
cartográfica del libro.
A las empresas de la flota industrial de grandes pelágicos que
operan con palangre (longline) en el Caribe y Pacífico colombiano,
Imanely SAS y Sepúlveda Rodgers & Cia. Ltda, respectivamente.
Estas empresas brindaron su apoyo y servicios a la investigación mediante el uso de las embarcaciones pesqueras Haleluya
(en Caribe) e Hifer (en Pacífico), como plataformas de investigación. Sus tripulaciones (capitanes y pescadores) compartieron
su conocimiento tradicional de la pesca de grandes pelágicos
para las faenas de pesca exploratoria realizadas durante los
cruceros de prospección.
A las capitanías de los puertos de Cartagena y Buenaventura
por facilitar la gestión en la realización de los cruceros de prospección pesquera.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
7
PRÓLOGO
Como parte de sus funciones misionales, la Autoridad Nacional
de Acuicultura y Pesca –AUNAP– realiza esfuerzos con socios
estratégicos a través de convenios de cooperación técnica,
cuya finalidad es la de investigar el potencial y estado de los
recursos pesqueros del país. En este caso la AUNAP suscribió
el convenio No. 148-2015 con el Instituto de Investigaciones
Marinas y Costeras – INVEMAR, centro de investigación de
amplio reconocimiento nacional e internacional que ha sido
apoyo de la institucionalidad pesquera por más de quince años
en los temas de evaluación de recursos marinos de interés
para la pesca. Con los resultados de este convenio, la AUNAP
propende por fundamentar sus decisiones de manejo con base
en la mejor evidencia científica disponible. En consecuencia,
un producto del convenio antes mencionado es este libro titulado “EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES
GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL
DE COLOMBIA”, el cual busca actualizar la poca información
existente que soporte un conocimiento de los recursos de peces
grandes pelágicos, recurso clave de la pesca de nuestro país
que puede ser desarrollado de manera responsable a la luz de
los resultados obtenidos en esta investigación conjunta. Este
libro extrae los principales tópicos derivados de los convenios
que se han adelantado en investigaciones sobre este tipo de
recursos (Convenio No. 038-2013 y Convenio No. 140-2014),
los cuales se basaron en prospecciones pesqueras directas,
usando como plataformas de investigación a barcos de la
flota industrial de palangre en el Caribe continental y Pacífico.
Esta estrategia permitió combinar tecnología de investigación
pesquera y ambiental de punta con el conocimiento tradicional
del pescador, lo cual confiere mayor robustez a los resultados
obtenidos y a las medidas de manejo que a partir de ellos
puedan formularse. El libro sintetiza el trabajo de prospección
pesquera en ambas costas del país, abordando los diferentes
procesos poblacionales clave de los recursos pelágicos, así
como el efecto de variables ambientales y las implicaciones de
manejo con fines de un aprovechamiento sostenible.
OTTO POLANCO RENGIFO
Director General
Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca -AUNAP-
8
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
3
5
Tabla 3-1 Muestreo hidroacústico
durante los cruceros de
investigación de grandes
pelágicos en el Caribe y Pacífico
colombiano.
[25]
Tabla 3-6 Muestreo biológicopesquero durante los cruceros
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe y Pacífico
colombiano.
[28]
Tabla 5-1 Función de fuerza de
blanco o Target Streght (TS) del
atún aleta amarilla (Thunnus
albacares) y dorado (Coryphaena
hippurus).
[44]
Tabla 3-2 Coordenadas geográficas
de las estaciones de pesca
exploratoria (EP) con palangre
superficial horizontal durante el
crucero de investigación en peces
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[26]
Tabla 3-7 Escala de madurez sexual
para hembras de túnidos propuesta
por Figueiredo et al. (2008). [28]
Tabla 5-2 Resumen del análisis
geostadístico para la estimación
de biomasa del atún aleta amarilla
(Thunnus albacares) y el dorado
(Coryphaena hippurus) en el
Caribe continental colombiano. Co:
nugget o efecto pepita; C+Co: Sill
o varianza; Ao: Rango o distancia
de autocorrelación (km); CME:
Cuadrado medio del error.
[45]
Tabla 3-3 Coordenadas geográficas
de las estaciones de pesca
exploratoria (EP) con palangre
horizontal de superficie durante el
crucero de investigación de peces
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[26]
Tabla 3-4 Características
técnicas del palangre o longline
empleado durante el crucero de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[27]
Tabla 3-5 Características
técnicas del palangre o longline
empleado durante el crucero de
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[27]
Tabla 3-8 Escala de madurez
sexual general para desovadores
parciales propuesta por Holden y
Raitt, (1975).
[29]
Tabla 3-9 Registro fotográfico de
las gónadas durante los cruceros
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe y Pacífico
colombiano.
[29]
Tabla 3-10 Muestreo
oceanográfico durante los cruceros
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe y Pacífico
colombiano.
[30]
4
Tabla 4-1 Número de anzuelos y
tiempo de reposo empleado durante
los cruceros de investigación en
peces grandes pelágicos en el
Caribe y Pacífico colombiano. [34]
Tabla 5-3 Resumen del análisis
geostadístico de la densidad del
dorado (Coryphaena hippurus)
en el Pacífico colombiano. Co:
nugget o efecto pepita; C+Co: Sill
o varianza; Ao: Rango o distancia
de autocorrelación (km); CME:
Cuadrado medio del error. [48]
6
Tabla 6-1 Tiempos para la tinción
con la técnica de hematoxilinaeosina (Gómez-León, 2005). [54]
Tabla 6-2 Sexo y estados
de madurez macroscópicos de
peces capturados en los cruceros
de investigación de grandes
pelágicos realizados durante
el 2013 y 2014 en el Caribe
colombiano.
[55]
Tabla 6-3 Porcentaje de
diferencia relacionando el estado
definido a nivel macroscópico
y el determinado en el análisis
histológico para Thunnus
albacares (atún aleta amarilla).
N: número de individuos que
presentan diferencias en la
clasificación, %D: porcentaje que
representa cada diferencia. HI:
hembra uno, HII: hembra dos, HIII:
hembra tres, HIV: hembra cuatro,
HV: hembra cinco, H?: hembra sin
identificar estado de madurez, MI:
macho uno, MII: macho dos, MIII:
macho tres, MIV: macho cuatro,
MIV: macho cinco.
[57]
Tabla 6-4 Escala de madurez
gonadal macroscópica y
microscópica propuesta para
Thunnus albacares (atún aleta
amarilla). Se incluye la descripción
macro y microestructural de los
estados de madurez gonadal. [58]
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
9
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 6-5 Sexo y estados de
madurez macroscópica de peces
capturados en la campaña de
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[63]
Tabla 6-6 Porcentaje de
diferencia relacionando el estado
definido a nivel macroscópico
y el estado determinado en el
análisis histológico. N: número
de individuos que presentan
diferencias en la clasificación, %D:
porcentaje que representa cada
diferencia. HII: hembra dos, HIII:
hembra tres, HIV: hembra cuatro,
HV: hembra cinco, M?: macho
sin identificar estado de madurez,
MII: macho dos, MIII: macho tres,
MIV: macho cuatro, MIV: macho
cinco.
[65]
Tabla 6-7 Escala de madurez
gonadal macroscópica y
microscópica propuesta para el
dorado Coryphaena hippurus, se
incluye la descripción macro y
microestructural de los estados de
madurez gonadal.
[66]
7
Tabla 7-1 Valores de densidad
(N/10 m2) de huevos y larvas de
peces durante el crucero
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe
colombiano.
[74]
Tabla 7-2 Composición, porcentaje
de abundancia (%A) y frecuencia
de ocurrencia en porcentaje (%FO)
de larvas de peces encontradas
durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Caribe
colombiano. NF: identificados a
nivel de familia.
[76]
Tabla 7-3 Valores de abundancia
(N/10 m2) de huevos y larvas
de peces durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano.
[84]
Tabla 7-4 Composición, porcentaje
de abundancia (%A) y frecuencia
de ocurrencia en porcentaje (%FO)
de larvas de peces encontradas
durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano. NF: identificados a
nivel de familia.
[86]
8
Tabla 8-1 Modelación GAM usada
para la relación entre la captura por
unidad de esfuerzo -CPUE (Número
de individuos/h*100 anzuelos)
y los predictores [temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del
nivel del mar (m) y longitud (°)], en
el Caribe colombiano. Dev.Exp:
Devianza explicada (%). GCV:
criterio de validación cruzada
generalizado.
[101]
Tabla 8-2 Modelación GAM usada
para la relación entre la captura
por unidad de área -CPUA (Número
de individuos /m2) del ictioplancton
y los predictores [temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del
nivel del mar (m) y longitud (°)], en
el Caribe colombiano. Dev.Exp:
Devianza explicada (%). GCV:
criterio de validación cruzada
generalizado.
[102]
Tabla 8-3 Modelación GAM usada
para la relación entre la captura
por unidad de esfuerzo -CPUE
(Número de individuos/h*100
anzuelos) de grandes pelágicos
y los predictores: temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del nivel
del mar (m), latitud (°) y longitud
(°), en el Pacífico colombiano. Dev.
Exp: Devianza explicada (%). GCV:
criterio de validación cruzada
generalizado.
[106]
Tabla 8-4 Modelación GAM usada
para la relación entre la captura
por unidad de área -CPUA (Número
de individuos /m2) del ictioplancton
y los predictores: temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del nivel
del mar (m), latitud (°) y longitud
(°), en el Pacífico colombiano. Dev.
Exp: Devianza explicada (%). GCV:
criterio de validación cruzada
generalizado.
[106]
9
Tabla 9-1 Indicadores y medidas
de manejo y conservación para
recursos grandes pelágicos en
Colombia.
[111]
10
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
3
Figura 3-1 Mapa del área de
estudio, ubicando las estaciones
de muestreo divididas en tres
zonas (norte, centro y sur) durante
el crucero de investigación en
peces grandes pelágicos entre
mayo y junio de 2014 en el Caribe
colombiano.
[23]
Figura 4-3 Comparación de la
captura total en a) número de
individuos y b) peso por zona de
muestreo de grandes pelágicos en
el Caribe colombiano.
[36]
Figura 4-4 Comportamiento de
la captura (kg) y la captura por
unidad de esfuerzo (CPUE: N/100
anzuelos*h) en cada estación (EP)
y zona de muestreo en el Caribe
colombiano.
[36]
Figura 3-2 Mapa del área de
estudio, ubicando las estaciones de
muestreo divididas en tres zonas
(costera, intermedia y oceánica)
Figura 4-5 Comparación de la
durante el crucero de investigación
captura
por unidad de esfuerzo
en peces grandes pelágicos entre
-CPUA (Número de individuos/100
noviembre y diciembre de 2014 en
el Pacífico colombiano.
[24] anzuelos*h) por zona de muestreo
de grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[37]
4
Figura 4-1 Composición porcentual
de la captura en peso a nivel
de familias durante el crucero
de investigación de peces
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[34]
Figura 4-2 Composición de la
captura en número de individuos
(N) y peso (kg) para las zonas de
muestreo: a) norte, b) centro y
c) sur, en el Caribe colombiano. [35]
Figura 4-8 Composición de la
captura en peso (kg) y número de
individuos (N) para las zonas de
muestreo: a) costera, b) intermedia
y c) oceánica, en el Pacífico
colombiano.
[39]
Figura 4-9 Comparación de
la captura total en peso (kg) y
b) Número de individuos, por
zona de muestreo de peces
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[38]
Figura 4-10 Comportamiento de
la captura (kg) y la captura por
unidad de esfuerzo (CPUE: N/100
anzuelos*h) en cada estación (EP)
y zona de muestreo en el Pacífico
colombiano.
[40]
Figura 4-6 Análisis de clasificación
de las especies calculado con
Figura 4-11 Comparación de la
el coeficiente de similitud de
captura por unidad de esfuerzo
Morisita-Horn, utilizando la
-CPUE (N/100 anzuelos*h) por zona
abundancia a partir de la CPUE
de muestreo de grandes pelágicos
(N/100 anzuelos*h) para los
en el Pacífico colombiano.
[40]
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[37] Figura 4-12 Análisis de
clasificación de las especies
Figura 4-7 Composición porcentual calculado con el coeficiente de
de la captura en peso a nivel
similitud de Morisita-Horn utlizando
de familias durante el crucero
la abundancia a partir de la CPUE
de investigación de peces
(N/100 anzuelos*h) para los
grandes pelágicos en el Pacífico
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[38] colombiano.
[40]
5
Figura 5-1 a) Montaje del
transductor en la parte lateral del
barco para la detección instantánea
de peces. b) Diagrama del sistema
de información hidroacústica para
visualización de las ecodetecciones
(ecograma).
[43]
Figura 5-2 Esquema de calibración
de la ecosonda mediante una
esfera con fuerza de blanco
conocida y suspendida bajo
el eje del haz acústico del
transductor.
[44]
Figura 5-3 Representación gráfica
de la función de variograma. [45]
Figura 5-4 Variograma
omnidireccional de la densidad de
a) atún aleta amarilla (Thunnus
albacares) y b) dorado (Coryphaena
hippurus), en el Caribe continental
colombiano.
[45]
Figura 5-5 Distribución espacial de
la densidad (t/mn2) del atún aleta
amarilla (Thunnus albacares) en el
Caribe continental colombiano. [46]
Figura 5-6 Distribución espacial
de la densidad (t/mn2) del dorado
(Coryphaena hippurus) en el
Caribe continental colombiano. [46]
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
11
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 5-7 Distribución espacial
de las tallas (cm de longitud total)
del atún aleta amarilla (Thunnus
albacares) en el Caribe continental
colombiano.
[47]
Figura 5-8 Distribución espacial
de las tallas (cm de longitud
total) del dorado (Coryphaena
hippurus) en el Caribe continental
colombiano.
[47]
Figura 5-9 Variograma
omnidireccional de la densidad del
dorado (Coryphaena hippurus) en
el Pacífico colombiano.
[48]
Figura 5-10 Distribución espacial
de la densidad (t/mn2) del dorado
(Coryphaena hippurus) en el
Pacífico colombiano.
[48]
Figura 5-11 Distribución espacial
de las tallas (cm de longitud total)
del dorado (Coryphaena hippurus)
en el Pacífico colombiano.
[48]
6
Figura 6-1 Proceso metodológico
para la obtención de cortes
histológicos de una fracción
de gónada. a) ubicación de las
gónadas en bandeja plástica para
su posterior corte, b) herramientas
de trabajo para el procedimiento
(bisturí, pinza y rejilla), c) corte
longitudinal de la parte media de
la gónada seleccionada para el
análisis histológico, y d) gónada
recolectada de gran tamaño. [52]
Figura 6-2 Proceso metodológico
para la obtención de cortes
histológicos de una fracción de
gónada. a) realización de cubos de
parafina con la gónada inmersa,
b) organización de los cubos para
su posterior corte, c) micrótomo
utilizado para los cortes, y d) corte
de los cubos de parafina mediante
el micrótomo para la obtención de
las placas histológicas.
[53]
Figura 6-3 Ejemplos de placas
histológicas obtenidas, para su
posterior análisis descriptivo y
comparativo.
[54]
Figura 6-4 Histograma de
frecuencia de tallas de los
ejemplares de Thunnus albacares
(atún aleta amarilla) capturados
durante los cruceros de grandes
pelágicos en el Caribe colombiano
(2013 y 2014). La TMM indicada
fue estimada por Cayré et al.
(1993).
[56]
Figura 6-5 Distribución espacial
de los individuos maduros del atún
aleta amarilla (T. albacares) en
el Caribe colombiano durante la
campaña realizada entre mayojunio de 2014.
[56]
Figura 6-6 Distribución espacial
de los individuos inmaduros del
atún aleta amarilla (T. albacares)
en el Caribe c olombiano durante
la campaña realizada entre mayojunio de 2014.
[57]
Figura 6-7 Histograma de
frecuencia de tallas de los
ejemplares de dorado Coryphaena
hippurus capturados durante la
campaña de grandes pelágicos en
el Pacífico colombiano. La TMM
indicada fue estimada por SolanoSare et al. (2008) para el Pacífico
peruano.
[64]
Figura 6-8 Distribución espacial
de los individuos maduros de
dorado (Coryphaena hippurus) en
el Pacífico colombiano durante la
campaña realizada en 2014. [64]
Figura 6-9 Distribución espacial
de los individuos inmaduros de
dorado (Coryphaena hippurus) en
el Pacífico colombiano durante la
campaña realizada en 2014. [65]
7
Figura 7-1 Morfotipos de huevos
encontrados durante el crucero
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe colombiano.
a) Morfotipo I; b) Morfotipo II; c)
Morfotipo III y d) En estado de
división.
[75]
Figura 7-2 Distribución espacial de
la densidad (N/ 10 m2) de a) huevos
y b) larvas, durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Caribe colombiano.
[75]
Figura 7-3 Porcentaje de
abundancia de las familias de
larvas de peces durante el crucero
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe continental
colombiano.
[76]
Figura 7-4 Larvas de peces
encontrados durante el crucero
de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe colombiano.
a) Sardina (Clupeidae); b) Pez
Linterna (Diaphus sp.); c) Merlucita
(Bregmaceros atlanticus); d)
Melamphaes sp; e) Cherna
(Serranus spp.); f) Jurel (Caranx
spp.); g) Gobiidae; h) Pez cirujano
(Achanthurus sp.); i) Escolar
(Gemphylidae); j) Lenguado
(Bothus ocellatus); k) Globo
(Sphoeroides spp); l) Balistes
sp.
[78]
12
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Figura 7-5 Distribución espacial
de la abundancia de larvas
(larvas/10 m2) de peces pelágicos
de importancia comercial durante
el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[80]
Figura 7-6 Morfotipos de huevos
encontrados durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano. a) y b)
Morfotipo III.
[84]
Figura 7-7 Distribución espacial de
la densidad (N/ 10 m2) de a) huevos
y b) larvas durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano.
[85]
Figura 7-8 Porcentaje de
abundancia de las familias
de larvas de peces durante el
crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[86]
Figura 7-9 Diversidad de larvas
de peces encontrada durante el
crucero de investigación de grandes
pelágicos en el Pacífico colombiano.
a) Anchoa (Cetengraulis
mysticetus); b) Diaphus pacificus;
c) Diogenichthys. Laternatus;
d) Merlucita (Bregmaceros sp.);
e) Merluza (Brotula sp.); f) Lisa
(Mugil cephalus); g) Naucrates
ductor ; h) Thalassoma sp.; i)
Euthynus lineatum; j) Cubiceps
pauciradiatus; k) Syacium sp.; l)
Symphurus sp.
[88]
Figura 7-10 Distribución
espacial de la abundancia de
larvas (larvas/10 m2) del dorado
(Coryphaena hippurus) durante
el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
[90]
8
Figura 8-1 Distribución superficial
de la temperatura (°C) durante
el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[94]
Figura 8-2 Distribución superficial
del oxígeno disuelto (%) durante
el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[95]
Figura 8-3 Distribución superficial
de la salinidad durante el
crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[95]
Figura 8-4 Distribución superficial
del pH durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Caribe colombiano.
[96]
Figura 8-5 Distribución superficial
de la clorofila-a (µg/l) durante
el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[96]
Figura 8-6 Comportamiento a
profundidad de a) temperatura (°C),
b) salinidad, c) oxígeno disuelto
(%), d) pH y e) clorofila-a (µg/l)
durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[97]
Figura 8-7 Comportamiento a
profundidad de la temperatura
(°C) de a) salinidad, b) oxígeno
disuelto (%) y c) clorofila-a (µg/l)
durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
[98]
Figura 8-8 Comportamiento
promedio de la altura del nivel del
mar (m) y corrientes superficiales
(m/s) entre el 22 de mayo y el
12 de junio de 2014 en el Caribe
colombiano. CGSM: Ciénaga
Grande de Santa Marta.
[99]
Figura 8-9 Comportamiento
promedio de la temperatura
superficial del mar (TSM; °C) y
corrientes (m/s) entre el 22 de
mayo y el 12 de junio de 2014 en el
Caribe colombiano. CGSM: Ciénaga
Grande de Santa Marta.
[99]
Figura 8-10 Comportamiento
promedio de la salinidad y
corrientes superficiales (m/s) entre
el 22 de mayo y el 12 de junio
de 2014 en el Caribe colombiano.
CGSM: Ciénaga Grande de Santa
Marta.
[100]
Figura 8-11 Comportamiento
promedio de la clorofila-a (mg/
m3) y corrientes superficiales (m/s)
entre el 22 de mayo y el 12 de junio
de 2014 en el Caribe colombiano.
CGSM: Ciénaga Grande de Santa
Marta.
[100]
Figura 8-12 Modelación GAM
de relación entre la captura por
unidad de esfuerzo -CPUE (Número
de individuos/h*100 anzuelos)
y los predictores [temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del nivel
del mar (m) y longitud (°)], en el
Caribe colombiano. Se muestran
en color gris los intervalos de
confianza. (+): Abundancia relativa o
CPUE integrada de todos los peces
grandes pelágicos.
[102]
Figura 8-13 Modelación GAM
de relación entre la captura por
unidad de área -CPUA (número de
individuos/m2) del ictioplancton
y los predictores [temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del nivel
del mar (m) y longitud (°)], en el
Caribe colombiano. Se muestran
en color gris los intervalos de
confianza.
[103]
Figura 8-14 Comportamiento a
profundidad de a) salinidad, b)
oxígeno disuelto (%) y c) pH, en el
Pacífico colombiano.
[103]
Figura 8-15 Comportamiento
promedio de la altura del nivel del
mar (m) y corrientes superficiales
(m/s) entre el 20 de noviembre y
el 17 de diciembre de 2014 en el
Pacífico colombiano.
[104]
Figura 8-16 Comportamiento
promedio de la temperatura
superficial del mar (TSM; °C) y
corrientes superficiales (m/s) entre
el 20 de noviembre y el 17 de
diciembre de 2014 en el Pacífico
colombiano.
[104]
Figura 8-17 Comportamiento
promedio de la salinidad superficial
del mar y corrientes superficiales
(m/s) entre el 20 de noviembre y
el 17 de diciembre de 2014 en el
Pacífico colombiano.
[105]
Figura 8-18 Comportamiento
promedio de la clorofila-a (mg/
m3) y corrientes superficiales (m/s)
entre el 20 de noviembre y el 17 de
diciembre de 2014 en el Pacífico
colombiano.
[105]
Figura 8-19 Modelación GAM
de relación entre la captura por
unidad de esfuerzo -CPUE (Número
de individuos/h*100 anzuelos)
de grandes pelágicos y los
predictores: temperatura superficial
del mar (°C), clorofila-a (mg/m3),
salinidad, altura del nivel del mar
(m), latitud (°) y longitud (°), en el
Pacífico colombiano. Se muestran
en color gris los intervalos de
confianza.
[107]
Figura 8-20 Modelación GAM
de relación entre la captura por
unidad de área -CPUA (Número de
individuos/m2) del ictioplancton
y los predictores: temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del nivel
del mar (m), latitud (°) y longitud
(°), en el Pacífico colombiano.
Se muestran en color gris los
intervalos de confianza.
[107]
9
Figura 9-1 Modelo conceptual del
sistema de manejo pesquero para
el recurso grandes pelágicos en
Colombia.
[110]
13
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
CONTENIDO
1
2
3
4
5
6
7
8
9
RESUMEN
10
11
12
13
INTRODUCCIÓN GENERAL
18
19
14
15
16
17
24
25
ENFOQUE METODOLÓGICO
20
21
22
23
COMPOSICIÓN DE LA CAPTURA
Y ABUNDANCIA RELATIVA
26
27
28
29
30
31
32
33
14
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
34
35
36
37
38
39
40
41
DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA ABUNDANCIA,
ESTRUCTURA DE TALLAS Y ESTIMACIÓN DE BIOMASA
42
43
44
45
46
47
48
49
57
ASPECTOS REPRODUCTIVOS DE
RECURSOS GRANDES PELÁGICOS
50
51
52
53
54
55
56
58
59
60
61
62
63
64
65
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN
ESPACIAL DEL ICTIOPLANCTON
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
15
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
82
83
84
85
86
87
88
89
VARIABLES OCEANOGRÁFICAS Y SU RELACIÓN
CON LA ABUNDANCIA DEL RECURSO
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
ESTRATEGIAS DE MANEJO PARA LA PESQUERÍA DE GRANDES
PELÁGICOS BASADA EN EL ENFOQUE ECOSISTÉMICO
106
CONCLUSIONES
107
108
109
110
111
112
115
116
117
118
119
120
BIBLIOGRAFÍA
114
113
16
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PRESENTACIÓN
El Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras –INVEMAR–
como parte de su misión en realizar investigación básica y
aplicada de los recursos naturales renovables y ecosistemas
marinos y oceánicos de interés nacional, dirige esfuerzos para
la generación de conocimiento sobre el estado de los recursos
marinos y costeros como una herramienta fundamental para
soportar la toma de decisiones, mejorar en la gestión y regulación de los recursos. En los últimos años, parte de las acciones
de investigación en el tema de pesca han sido requeridas y
desarrolladas en cooperación con la Autoridad Nacional de
Acuicultura y Pesca –AUNAP–, desde su misión de ejecutar la
política pesquera y acuícola en el territorio colombiano con fines
de investigación, ordenamiento, administración, control y vigilancia de los recursos pesqueros como respuesta a necesidades
de los usuarios de la pesca en las costas del país. Una parte
de esta investigación conjunta se ha centrado en la evaluación de los recursos de peces grandes pelágicos (e.g. atunes,
dorados y especies afines), motivada por la escasa información disponible y la alta demanda nacional e internacional de
este recurso medianamente aprovechado tanto en la región
costera como la oceánica del Caribe y Pacífico de Colombia.
Este trabajo conjunto dio alcance a la publicación de este libro
como un instrumento de amplia divulgación del conocimiento
en recursos grandes pelágicos, aportando información bajo
un enfoque ecosistémico de aspectos biológico-pesqueros y
ecológicos claves para el manejo y conservación de los peces
grandes pelágicos por parte del sector ambiental y pesquero
del país. Específicamente se hace un recorrido por la composición de especies objeto de pesca de un arte selectivo para este
recurso y usado en el país comercialmente como es el palangre
horizontal o espinel. Esta información colectada con riguroso
diseño muestral y aplicando tecnologías de punta de hidroacústica pesquera y oceanografía pesquera satelital, permitió
determinar niveles de abundancia, su distribución espacial e
identificar el efecto del ambiente sobre la disponibilidad del
recurso. Así mismo, se obtuvo información reciente para el
país sobre la estructura de tallas de las poblaciones, su estado
reproductivo objeto de pesca y las fases iniciales de historia
de vida (composición, densidades y distribución de huevos y
larvas de peces). La anterior información fundamenta la naturaleza de esta publicación que aborda conceptos y tópicos de
interés, presentan indicadores de estado de aprovechamiento
y sugiere medidas operacionales e institucionales de manejo y
conservación.
FRANCISCO ARMANDO ARIAS ISAZA
Director General
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras –INVEMAR–
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
1
17
RESUMEN
Esta publicación es producto de investigación conjunta entre la
AUNAP y el INVEMAR para generar conocimiento de recursos
grandes pelágicos, como una herramienta fundamental para
el manejo y conservación de los recursos pesqueros en aguas
marinas jurisdiccionales en Colombia. Los resultados de la investigación están basados en información independiente de la
pesquería, es decir, cruceros de prospección directa en el Caribe
continental (mayo-junio de 2014) y Pacífico (noviembre-diciembre
de 2014) haciendo uso de embarcaciones pesqueras como plataforma de investigación. Adicionalmente, también fue empleada
información procedente de cruceros llevados a cabo en 2013
para la misma área de estudio y similar periodo de prospección.
Los alcances y resultados obtenidos en el Caribe y Pacífico se
presentan en seis secciones orientadas en tópicos claves de
evaluación y manejo integral de pesquerías: I) Composición de la
captura y abundancia relativa; II) Distribución espacial de la abundancia, estructura de tallas y estimación de biomasa; III) Aspectos
reproductivos; IV) Composición, abundancia y distribución espacial del ictioplancton (huevos y larvas de peces); V) Variables
oceanográficas y su relación con la abundancia del recurso y VI)
Estrategias de manejo para la pesquería de grandes pelágicos
basada en el enfoque ecosistémico. Con base en lo anterior, este
libro reúne y consolida los principales aportes de la investigación,
presentando así un modelo conceptual de manejo, indicadores
pesqueros y estrategias de manejo y conservación que abordan
aspectos biológico-pesqueros, ecológicos y tecnológicos, brindando así al sector pesquero y ambiental herramientas de uso
para la toma de decisiones y el aprovechamiento sustentable de
los recursos grandes pelágicos en Colombia.
CARIBE
La captura total obtenida fue 8.385 kg, correspondiente a 311
individuos identificados dentro de 16 especies agrupadas en
diez familias, siendo la más abundante en peso Scombridae
(33,4 %). Las especies más abundantes en peso y número
fueron el atún aleta amarilla (Thunnus albacares; 2.635 kg y 61
individuos), el tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis; 1.211
kg y 70 individuos), el tiburón azul (Prionace glauca; 1.201 kg
y 19 individuos), el marlín azul (Makaira nigricans; 755 kg y
8 individuos), el dorado (Coryphaena hippurus; 690 kg y 58
individuos), entre otros. El análisis de distribución espacial del
atún aleta amarilla mostró un parche con densidad alta en la
zona sur frente al golfo de Morrosquillo (>171<334 t/mn2) y otro
parche de menor tamaño y densidad intermedia (>44<85 t/mn2)
frente a Barranquilla en la zona centro. Para esta especie la
biomasa instantánea estimada fue 9.200 t, con una densidad
media igual a 7,44 t/mn2 y un área efectiva de ocurrencia del
recurso de 1.236 mn2. El 90 % de los individuos del atún aleta
amarilla fueron adultos, los cuales se encontraron agregados
principalmente en la zona norte, exhibiendo tallas de entre 164
y 191 cm de longitud total (LT), mientras que la mayoría de individuos con menores tallas se localizaron en la zona centro y
sur. El dorado presentó parches con densidad alta (>61<113 t/
mn2), principalmente en la zona centro frente a Barranquilla. La
biomasa estimada fue 1.700 t, con una densidad media igual a
3,21 t/mn2 y un área efectiva de 530 mn2. El dorado exhibió los
individuos más grandes principalmente hacia las zonas centro
y sur con tallas superiores entre 136 y 152 cm de LT. Respecto
a los aspectos reproductivos del atún aleta amarilla, se analizaron 115 individuos, 55 en 2013 y 60 en 2014, con prevalencia
en ambos años de peces maduros (estados de madurez IV y V) y
capturas similares de hembras y machos. La distribución espacial de la madurez del atún aleta amarilla entre mayo y junio
de 2014, mostró la mayoría de los individuos maduros agregados frente de Santa Marta y frente al golfo de Morrosquillo.
Para esta especie se propone una escala de madurez gonadal
18
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
macroscópica y microscópica ilustrada, como un valioso aporte
al conocimiento de la biología de esta especie e insumo para las
medidas de conservación y manejo. En cuanto al ictioplancton,
cerca del 50 % de los huevos colectados se encontraron en
estado de división o no fecundados, el resto fueron discriminados en tres morfotipos (M): MI (vitelo y/o larva pigmentada),
MII (huevo sin pigmento) y MIII (huevo con ornamentación del
corión). La distribución espacial de los huevos fue relativamente homogénea en el Caribe, sin embargo, las estaciones
que presentaron un mayor valor de densidad estuvieron hacia
la zona norte (>90 huevos/10 m2) entre La Guajira y Santa Marta.
En general, larvas de peces presentaron un patrón homogéneo
en su distribución espacial con una alta densidad en la zona
norte (>178 larvas/10 m2) debido la alta abundancia de la familia
Clupeidae (20%; 300 larvas/10 m2). Se registraron un total de
42 familias y 87 taxones a nivel de género y especie. Aunque
con baja abundancia (2,4%) se encontraron larvas de grandes
pelágicos tales como la bacoreta (Euthynnus alleteratus),
barrilete (Katsuwonus pelamis), sierra wahoo (Acanthocybium solandri), atún aleta amarilla (T. albacares) y ojo gordo
(T. obesus). El análisis oceanográfico evidenció una variabilidad
ambiental en el Caribe continental, permitiendo establecer que
zonas de alta productividad asociadas a termoclinas estuvieron
entre los 50 m y 75 m de profundidad. Se determinó que la
temperatura superficial del mar y la clorofila-a fueron predictores significativos de la abundancia relativa de peces grandes
pelágicos.
PACÍFICO
La captura total obtenida fue 5.804 kg, correspondiente a 282
individuos identificados dentro de 11 especies agrupadas en
siete familias, entre las cuales destacó la familia Istiophoridae
(43,0 %). El análisis en la composición de la captura por zona
de muestreo mostró la mayor abundancia en peso y número
de individuos en la zona costera, representada principalmente
por el pez vela (Istiophorus platypterus; 1.224 kg y 41 individuos), el dorado (C. hippurus; 678 kg y 68 individuos) y tiburón
sedoso (C. falciformis; 559 kg y 65 individuos), los cuales
también fueron observados en la zona oceánica con alta abundancia en número de individuos, presentando solo el pez vela
I. platypterus una alta abundancia en peso. El análisis espacial
del dorado mostró solo un parche con densidad alta en la zona
costera frente a Buenaventura (>66<125 t/mn2), mientras que en
el resto del área evaluada las densidades fueron bajas (<16 t/
mn2). La biomasa estimada fue 3.900 t, con una densidad media
igual a 3,6 t/mn2 y un área efectiva de 1.087 mn2. Respecto a la
distribución espacial de las tallas de dorado, se encontró a los
individuos más grandes al norte de la zona costera e intermedia,
con tallas entre 127 y 145 cm de LT; mientras que se observó
una tendencia de individuos de menores tallas (>103<117 cm
de LT) hacia la zona oceánica. Respecto a los aspectos reproductivos de dorado se encontró la mayoría de peces maduros
(estados IV y V) y además se capturó una mayor proporción de
hembras que machos. La distribución espacial de la madurez del
dorado mostró una agregación de individuos maduros hacia el
norte de la zona costera entre Cabo Corrientes y Bahía Solano,
mientras que la ocurrencia de individuos inmaduros fue casi
nula. El 85,8 % de los individuos capturados se encontraron
por encima de la talla media de madurez (TMM) reportada en
la literatura de 89 cm de LT. Para el dorado se propone una
escala de madurez gonadal macroscópica y microscópica ilustrada, como aporte a la biología reproductiva de la especie y
apoyo al diseño de estrategias de manejo y conservación. En
cuanto al ictioplancton, la densidad de huevos estuvo entre 75 y
903 huevos/10 m2, siendo los más característicos los morfotipos
MI (larva o vitelo pigmentado) y MIII (corion ornamentado). Las
mayores densidades de huevos de peces se encontraron en las
zona intermedia y oceánica del área de estudio (>500 huevos/10
m2), sin embargo, también se encontraron densidades importantes en la zona costera, registrando huevos en el 100 % de
las estaciones muestreadas. En larvas de peces se encontraron
densidades entre 70 y 1.145 larvas/10 m2 y al igual que en los
huevos, las mayores abundancias de larvas se concentraron
en la zona oceánica (> 1.000 larvas/10 m2). Se recolectaron
un total de 549 larvas representadas en 54 taxones (género
y especie) y 38 familias. La familia más importante en abundancia fue Myctophidae (43,6 %). Tambien se destacaron larvas
de importancia comercial como Paralichthydae (lenguados, 1,74
%), Cynoglossidae (lengüetas, 1,30 %), Coryphaenidae (dorado,
0,94 %), Mugilidae (lisas, 0,89 %); Scombridae (atunes y sierras,
0,61 %) y Engraulidae (carduma, 0,27 %). La especie más abundante y frecuente fue Diogenichthys laternatus (pez linterna),
especie de hábitat batipelágico encontrada en todas las estaciones de muestreo representando el 18 % de la abundancia
total. Se identificaron larvas de dorado C. hippurus con una
frecuencia de aparición de 17,65 %, lo que sugiere la ocurrencia
de eventos reproductivos para esta especie en el Pacífico.
También se capturaron larvas de escómbridos Katsuwonus
pelamis y Euthynnus lineatus (barrilete) que son especies
pelágicas de interés comercial. En el Pacífico, la oceanografía
se caracterizó por la ocurrencia de frentes térmicos asociados
con celdas ciclónicas o anticiclónicas que ocurrieron en límites
con Panamá demarcando áreas productivas de interés para la
pesca. Específicamente, altas abundancias de grandes pelágicos se asociaron a mayores concentraciones de clorofila-a
(~0,195 mg/m3) y altura del nivel del mar entre 0,360 y 0,365 m.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
2
19
INTRODUCCIÓN GENERAL
Los recursos grandes pelágicos se categorizan como especies
transzonales y altamente migratorias con desplazamientos que
incluyen aguas costeras y oceánicas alrededor del mundo (FAO,
1994; Maguire et al., 2006). Este recurso es ampliamente aprovechado por pesca, debido al alto valor comercial de especies
como los atunes, dorados y picudos, aunque otras especies
afines capturadas incidentalmente como las sierras, barracudas, tiburones, entre otros, aportan a los ingresos de estas
pesquerías con precios intermedios en los mercados locales
y regionales (Maguire et al., 2006). La captura industrial de
grandes pelágicos se realiza con diversos artes o aparejos de
pesca, en los que destaca el palangre superficial horizontal o
longline (línea principal de variada longitud provista de líneas
secundarias con anzuelos y carnada) y la red de cerco (mallas
que forman un bolso de encerramiento para bancos densos de
peces) (Beverly et al., 2003; FAO, 2012). Otros artes y métodos
de pesca usados también en pesca artesanal incluyen líneas de
mano, redes de enmalle, caña, arpón y correteo.
Los reportes globales recientes para este recurso indican una
alta explotación y declive considerable en algunas poblaciones
como por ejemplo en túnidos (e.g. atún rojo, atún aleta azul), los
cuales presentan una tercera parte en estado de sobreexplotación, un 37,5 % en plena explotación y solo un 29 % sin explotar
plenamente (FAO, 2012). Específicamente, para el océano Pacífico Oriental que incluye aguas colombianas, el más reciente
informe de la Comisión Interamericana del Atún Tropical –CIAT–
señala que el estado de explotación de las especies atún aleta
amarilla, patudo, barrilete, albacora, aleta azul, pez espada, pez
vela, marlín rayado, marlín azul y tiburón sedoso oscila entre
moderadamente explotado y en máximo rendimiento sostenible
(CIAT, 2015). No obstante, se conoce que la disponibilidad de
estas especies no solo está condicionada al efecto de activi-
dades antrópicas como la mortalidad por pesca, sino también
a la influencia de procesos oceanográficos y bioecológicos
de mediana y gran escala (Domokos et al., 2007; Langley et
al., 2009; Fromentin et al., 2014). Dada la importancia de los
grandes pelágicos como aporte significativo de alimento y generación de ingresos y divisas y, que durante los últimos años ha
sido evidente la vulnerabilidad de las poblaciones por efecto
de la pesca y el ambiente, en la actualidad son notorios los
esfuerzos en materia de monitoreo, evaluación y ordenamiento
del recurso llevados a cabo por organizaciones tales como, la
CIAT, la Comisión Internacional para la Conservación del Atún
del Atlántico y la Organización de las Naciones Unidas para la
Alimentación y la Agricultura –FAO–, entre otras.
En Colombia, los grandes pelágicos son aprovechados principalmente en el Pacífico, en primera instancia por la flota industrial
de bandera extranjera y nacional que opera con redes de cerco,
seguido de la flota industrial nacional que opera con espinel
o palangre (denominada de pesca blanca) en aguas costa
afuera y, en menor grado por embarcaciones de tipo artesanal
que trabajan cerca de la costa con espineles más pequeños,
líneas de mano y redes de enmalle (Rueda et al., 2012). En el
Caribe colombiano, el recurso es aprovechado esencialmente
por embarcaciones con palangre asociadas a otros países como
el Japón, Corea e Indonesia, aunque en los últimos años han
reducido en gran medida su actividad de pesca pasando de
cinco embarcaciones en 2006 a solo una para los años 2013
y 2014 (Rueda et al., 2014; Rodríguez et al., 2015). Por su
parte, la pesquería artesanal utiliza con menor actividad que
en el Pacífico redes de enmalle, palangres pequeños y correteo
para la captura de este recurso. Las principales especies objetivo de captura de la flota industrial de palangre son el atún
aleta amarilla (Thunnus albacares) y el dorado (Coryphaena
20
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
hippurus); mientras que incidentalmente se capturan diferentes especies de marlín (Makaira nigricans, Kajikia albida,
Tetrapturus spp.), pez vela (Istiophorus albicans), pez espada
(Xiphias gladius), tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis) y
tiburón látigo (Alopias spp.), entre otros. Tanto para el Caribe
continental como para el Pacífico existe gran incertidumbre
sobre los niveles de abundancia, distribución y aspectos de
procesos poblacionales de las especies de peces grandes pelágicos aprovechadas por las pesquerías nacionales.
Bajo este panorama, en que existe recurso potencialmente
aprovechado por pesca, se requiere direccionar esfuerzos de
investigación para aumentar el estado de conocimiento como
una herramienta fundamental para soportar la toma de decisiones en la pesquería. Por esta razón, desde el año 2013 la
Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca –AUNAP– y el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras –INVEMAR–, con
la acción participativa del sector pesquero, han venido realizando un trabajo conjunto para valorar las poblaciones objeto
de pesca de los grandes pelágicos en ambas costas del país,
basado en una evaluación directa a través de cruceros de investigación (datos independientes de la pesquería). Esta fuente de
información, ha permitido colectar datos en sus componentes
biológico-pesquero, reproductivo, hidroacústico y oceanográfico, de forma rápida, confiable y con una amplia cobertura
espacial. Los resultados de estas investigaciones se presentan
en esta publicación estructurada en seis secciones orientadas
en tópicos claves de evaluación y manejo integral de pesquerías: I: Composición y abundancia relativa de especies,
el cual describe y analiza la diversidad de especies que confor-
maron la captura objetivo e incidental por zonas de pesca; II:
Distribución espacial de la abundancia, estructura de
tallas y estimación de biomasa, que establece un primer
punto de referencia sobre el estado de la población del atún
aleta amarilla (T. albacares) y el dorado (C. hippurus), determinando el potencial pesquero del recurso en términos de
biomasa explotable; III: Aspectos reproductivos, como
un aporte a la biología reproductiva con base en un análisis
macroscópico y microestructural (histología) de las gónadas
y la propuesta de una escala de madurez sexual para el atún
aleta amarilla y el dorado; IV: Composición, abundancia y
distribución espacial del ictioplancton, el cual describe
los peces en sus primeras fases de vida (huevos y larvas) que
son claves en la historia de vida de los grandes pelágicos; V:
Variables oceanográficas y su relación con la abundancia del recurso, este capítulo hace una descripción de la
oceanografía (temperatura, clorofila, salinidad, altura del nivel
del mar, oxígeno disuelto, entre otras) y cómo estas afectan
la disponibilidad de los grandes pelágicos y VI: Estrategias
de manejo para la pesquería de grandes pelágicos
basada en el enfoque ecosistémico, que presenta indicadores y un modelo conceptual de manejo a partir de la mejor
evidencia científica disponible para la toma de decisiones.
Esta publicación suministra información confiable y oportuna
tanto a la institucionalidad pesquera y ambiental, como a la
academia, investigación y en especial a los gremios, asociaciones y pescadores de ambas costas en su calidad de usuarios
directos del recurso aumentando el conocimiento del recurso
grandes pelágicos del país.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
21
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
3
23
ENFOQUE METODOLÓGICO
ÁREA DE ESTUDIO
CARIBE
El área de estudio comprendió desde Cabo de La Vela, departamento de La Guajira (13° 3,825’ N – 72° 52,404’ W) hasta
el frente del golfo de Urabá, departamento de Antioquia (09°
26,732’ N – 76° 51,412’ W), cubriendo la región oceánica
entre 30 y 85 millas náuticas (mn) de distancia de la costa
[Figura 3-1 ]. El área de muestreo fue categorizada siguiendo
un patrón de influencia marina variable de Norte a Sur por
influencia de ríos y áreas estuarinas, en las siguientes zonas:
norte (estaciones ubicadas entre La Guajira y Santa Marta);
centro (estaciones ubicadas entre Santa Marta y Cartagena) y
sur (estaciones ubicadas entre Cartagena y el golfo de Urabá).
El Caribe colombiano se caracteriza por el desarrollo de afloramientos estacionales o surgencias costeras, el giro ciclónico
de Panamá (GCP) y la contracorriente Panamá-Colombia (CCPC)
(Molinari et al., 1980; Andrade y Barton, 2005; Bernal et al.,
2006). En La Guajira (zona norte), los vientos Alisios son más
fuertes hacia el final e inicio del año, lo que induce la surgencia
costera de aguas más frías y ricas en nutrientes que favorecen
la oferta de alimento (Andrade, 1993; Andrade et al., 2003;
Andrade y Barton, 2005; Franco-Herrera, 2005) y la disponibilidad de recursos pesqueros de importancia comercial (Páramo
et al., 2011; Rodríguez y Páramo, 2012). Por el contrario, el área
del Darién (zona sur) cerca a Panamá, está más resguardada de
los vientos alisios, por lo que allí domina el régimen del GPC,
siendo las aguas más cálidas y presentándose oscilaciones
intraanuales menores, debido a las descargas de los ríos que
generan una termoclina superficial que inhibe la mezcla vertical
(Bernal et al., 2006; Ruiz-Ochoa, 2011).
Figura 3-1 Mapa del área de
estudio, ubicando las estaciones
de muestreo divididas en tres
zonas (norte, centro y sur) durante
el crucero de investigación
en peces grandes pelágicos
entre mayo y junio de 2014 en
el Caribe colombiano. Fuente
INVEMAR – LabSIS, 2015.
24
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PACÍFICO
El área de estudio comprendió, en sentido latitudinal (Norte-Sur),
desde el frente de Cabo Huina en el Chocó (05° 54,268’ N 78° 10,213’ W) hasta la isla Gorgona en el Valle del Cauca (03°
43,9932’ N - 78° 15,503’ W), mientras que en sentido longitudinal (Este-Oeste) desde las 30 mn de la costa hasta la isla de
Malpelo [Figura 3-2 ]. El área de muestreo fue categorizada por
las siguientes zonas: costera (estaciones ubicadas por lo menos
a 30 mn la franja costera); intermedia (estaciones ubicadas a
100 mn costa afuera) y oceánica (estaciones ubicadas cerca de la
isla Malpelo, superior a 250 mn costa afuera). El Pacífico colombiano presenta diferentes condiciones oceanográficas a lo largo
de la costa que la delimitan geográficamente. La zona norte se
extiende desde los límites con Panamá hasta Cabo Corrientes
en el Chocó y se caracteriza por la presencia de acantilados,
una plataforma profunda y estrecha de aproximadamente uno
o dos millas náuticas con sustrato predominantemente rocoso,
aunque también se identifican arenas carbonatadas biogénicas y arenas lodosas (Cantera y Contreras, 1993; Díaz et al.,
1997). La zona centro y sur, entre Cabo Corrientes y Pasacaballos en Nariño, presenta una plataforma más extensa y rellena
de sedimentos marinos, en su mayoría de origen fluvial provenientes de numerosos ríos que desembocan en la costa, lo
cual determina que la costa sea baja con playas arenosas, así
como con extensas formaciones de manglares en áreas estuarinas (Díaz et al., 1997). La Zona de Convergencia Intertropical
(ZCIT) es la que regula el clima del Pacífico, con alta nubosidad
Figura 3-2 Mapa del área de
estudio, ubicando las estaciones
de muestreo divididas en tres
zonas (costera, intermedia y
oceánica) durante el crucero de
investigación en peces grandes
pelágicos entre noviembre
y diciembre de 2014 en el
Pacífico colombiano. Fuente
INVEMAR – LabSIS, 2015.
e intensas lluvias generadas por la inestabilidad de las masas
de aire húmedo y caliente que allí se presentan (Tchantsev y
Cabrera, 1998; Poveda et al., 2001). Al inicio del año se crea
la divergencia del agua costa afuera debido a los patrones de
circulación atmosférica en el área oceánica y a la surgencia en
el golfo de Panamá que incrementan la productividad (Rodríguez-Rubio y Stuardo, 2002; Rodríguez-Rubio et al., 2003). La
salinidad muestra estar directamente afectada por la precipitación y el aporte de los ríos; mientras en enero aumenta, debido
a la entrada de aguas oceánicas, en el periodo marzo-junio
disminuye influenciada por la precipitación (marzo), y el aporte
de los ríos (mayo-junio) registrando salinidades entre 25 y 28
(Tchantsev y Cabrera, 1998). La isla Malpelo, que está ubicada a
500 km al oeste de Buenaventura (Valle del Cauca) (04°0’00” N,
81°3’30” W), es la cúspide de una cordillera sumergida que se
levanta paralela a la costa continental, desde una profundidad
de 4.000 m. La isla es de origen volcánico y exhibe acantilados
muy escarpados en casi todos sus márgenes y tiene 1,2 km2 de
superficie emergida (Chase, 1968; Stead, 1975; Prahl, 1990). El
clima que se encuentra bajo la influencia de la franja ecuatorial
de la ZCIT, es predominantemente cálido, húmedo y con precipitaciones durante la mayor parte del año (Prahl, 1990; Brando
et al., 1992), albergando, además, diversas y abundantes comunidades de especies de peces de alto valor pesquero (Rubio et
al., 1992; Solano y Hernández, 1998).
25
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
DISEÑO DE MUESTREO
DETECCIÓN HIDROACÚSTICA
Se realizaron dos cruceros de investigación para evaluación de
recursos grandes pelágicos, uno en el Caribe entre mayo y junio
de 2014 y otro en el Pacífico entre noviembre y diciembre de
2014. Para los cruceros se utilizó como plataforma de investigación embarcaciones convencionales de la flota industrial con
palangre de operación en cada área de estudio [Tabla 3-1 ]. Se
empleó en cada crucero un diseño de muestreo sistemático en
una grilla regular de 18 transectos en forma de zig-zag separados cada 30 mn aproximadamente. Durante la navegación en
la grilla de muestreo se realizaron detecciones hidroacústicas
de peces mediante una ecosonda SIMRAD ES70 (split beam)
con transductor de frecuencia 38 kHz y además, se contó con
el apoyo del sistema cartográfico y de navegación OLEX®. La
ecosonda científica proporciona una tecnología de investigación pesquera muy utilizada para la evaluación directa de
recursos marinos, la cual trabaja bajo los principios del sonido,
es decir, que se transmiten pulsos eléctricos mediante una
unidad transceptora GPT (General Purpose Transceiver, por su
siglas en inglés), los cuales son transformados por el transductor en pulsos u ondas de sonido que se propagan a través
de la columna del agua y que son recibidos en forma de ecos al
chocar con los peces y el fondo marino. Todos los ecos recibidos
se visualizaron en un monitor como imágenes digitales denominadas ecogramas, mostrando en tiempo real y con buena
definición las detecciones hidroacústicas en la columna del
agua [Tabla 3-1 ].
Tabla 3-1 Muestreo hidroacústico durante
los cruceros de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe y Pacífico colombiano.
Caribe
Pacífico
Plataforma de investigación: Embarcaciones convencionales de pesca con palangre horizontal industrial o
longline. Fuente imagen: Programa VAR - Invemar.
Monitor de la ecosonda SIMRAD ES70: Permite
la visualización de ecogramas con información de las
detecciones de peces y el fondo marino. Sistema Cartográfico y de Navegación OLEX: Este equipo facilita la
adquisición de datos batimétricos y la navegación en
crucero. Fuente imagen: Programa VAR - Invemar.
Unidad Transceptora de frecuencia 38 kHz:
Contiene los circuitos requeridos para transmitir y
recibir señales eléctricas en la frecuencia de trabajo de
la ecosonda. Fuente imagen: Manual SIMRAD (2003).
Transductores Split Beam de frecuencia 38 kHz:
Transforma la energía eléctrica en pulsos u ondas
sonoras. Interpreta el tiempo transcurrido entre la
emisión y recepción del pulso y la intensidad con que
los recibe. Fuente imagen: Manual SIMRAD (2003).
Esquema de señal hidroacústica: Transmisión de
pulso y recepción del eco al chocar y rebotar con el
fondo marino y los peces. Fuente imagen: Adaptada
y modificada de Manual SIMRAD (2003).
26
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PESCA EXPLORATORIA
En total se realizaron 35 estaciones de pesca exploratoria, 18
estaciones en el Caribe [Tabla 3-2 ] y 17 en el Pacífico [Tabla
3-3 ]. En las estaciones de pesca se empleó un palangre superficial horizontal o longline con características técnicas propias de
los artes o aparejos empleados por la flota pesquera de grandes
pelágicos en cada área de estudio [Tabla 3-4 y Tabla 3-5 ]. Un
palangre está definido como un aparejo compuesto por una
línea principal de gran longitud, de la cual van unidas líneas
secundarias con anzuelos y carnada (cebo) para atraer los peces.
Posición inicial
Para estandarizar el esfuerzo de pesca se empleó, en lo posible
en todas las estaciones, igual número de anzuelos y tiempo
de reposo del palangre en el agua, contando el tiempo a partir
del último anzuelo lanzado al agua. En el crucero del Pacífico,
el número de anzuelos en las últimas estaciones fue variable
(entre 350 y 500 anzuelos), debido a la limitante en la disponibilidad de carnada a final del muestreo. No obstante, este factor
de variabilidad fue controlado al estandarizar los cálculos de
abundancia a un número de 100 anzuelos.
Posición final
Estación
de pesca
Latitud (N)
Longitud (W)
Latitud (N)
Longitud (W)
EP01
12°42,373
72°54,610
13°03,628
72°52,602
EP02
12°42,148
72°53,712
12°48,968
73°14,790
EP03
12°31,378
73°27,747
12°50,550
73°22,120
EP04
12°27,793
73°27,132
12°35,799
73°50,060
EP05
12°14,293
73°53,470
12°34,879
73°51,436
EP06
12°13,809
74°05,175
12°20,234
74°25,770
EP07
11°59,549
74°27,268
12°20,659
74°27,146
EP08
11°57,750
74°37,035
12°04,895
74°55,808
EP09
11°42,400
74°57,405
11°40,576
75°16,925
EP10
11°28,731
75°18,908
11°27,787
75°37,176
EP11
11°22,887
75°28,282
11°18,948
75°46,048
EP12
11°03,095
75°43,771
10°51,107
75°54,077
EP13
10°55,549
75°56,781
10°51,108
76°16,110
EP14
10°28,758
76°15,616
10°47,005
76°08,854
EP15
09°53,639
76°26,683
09°36,276
76°35,320
EP16
09°53,285
76°29,791
09°56,095
76°47,335
EP17
09°58,854
76°31,419
10°15,189
76°38,624
EP18
10°22,053
76°13,597
10°24,664
76°31,437
Estación
de pesca
Latitud (N)
Longitud (W)
Latitud (N)
Longitud (W)
EP01
04°34,610
80°30,704
04°47,338
80°23,657
EP02
04°16,442
80°24,340
04°17,093
80°33,891
EP03
03°46,525
80°17,716
03°50,417
80°28,413
EP04
03°26,407
80°20,555
03°37,772
80°28,475
EP05
03°10,182
80°34,648
02°59,761
80°28,252
EP06
02°56,484
82°29,638
03°04,724
82°42,961
EP07
03°28,026
82°30,824
03°38,928
82°41,280
EP08
04°02,973
82°37,828
03°55,580
82°28,788
EP09
04°16,773
82°23,055
04°21,011
82°32,537
EP10
04°34,632
82°34,184
04°46,753
82°32,883
Posición inicial
Posición final
EP11
05°54,268
78°10,213
06°05,014
78°16,215
EP12
05°49,803
78°13,048
05°42,156
78°22,828
EP13
05°36,655
78°30,182
05°29,067
78°22,001
EP14
05°28,399
78°22,977
05°20,813
78°12,462
EP15
04°51,638
78°30,477
04°43,517
78°25,084
EP16
04°07,591
78°29,936
04°03,222
78°26,092
EP17
03°43,932
78°15,503
03°38,202
78°18,285
Zona
Norte
Tabla 3-2 Coordenadas geográficas de las
estaciones de pesca exploratoria (EP) con
palangre superficial horizontal durante el
crucero de investigación en peces grandes
pelágicos en el Caribe colombiano.
Centro
Sur
Zona
Intermedia
Oceánica
Costera
Tabla 3-3 Coordenadas geográficas de las
estaciones de pesca exploratoria (EP) con
palangre horizontal de superficie durante el
crucero de investigación de peces grandes
pelágicos en el Pacífico colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Características principales del palangre
Palangre horizontal compuesto por una línea principal de 38,4 km de longitud (20,7 mn) de material
poliamida monofilamento. Un total de 768 líneas secundarias del mismo material con 15 m de longitud
y compuestas cada una por anzuelos circulares calibre 13/0 (tipo atunero) y espaciadas cada una a
50 m. La carnada empleada fue la cachorreta (Auxis rochei). El tiempo de reposo del palangre fue
de cinco horas, contando el tiempo a partir del último anzuelo lanzado al agua. Para el seguimiento
y rápida ubicación del palangre en el agua fueron dispuestas seis radioboyas a lo largo de la línea
principal. La profundidad relativa de trabajo del palangre y acción de los anzuelos fue de 50 m aproximadamente (cerca de la termoclina).
Tabla 3-4 Características técnicas del palangre
o longline empleado durante el crucero de
grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
Esquema general del palangre
Características principales del palangre
Palangre horizontal compuesto por una línea principal que varió entre estaciones de muestreo entre
7-10 km de longitud (3,8-5,4 millas náuticas) y de material poliamida monofilamento. Se emplearon
entre 350 y 500 líneas secundarias del mismo material con 6 m de longitud y compuestas cada una por
anzuelos circulares calibre 14/0 (tipo atunero) y espaciados cada uno a distancia de 20 m. La carnada
empleada fue una mezcla calamar (Loligo sp) y peces vivos. El tiempo de reposo del palangre fue de
cuatro horas, contando el tiempo a partir del último anzuelo lanzado al agua. Para el seguimiento y
ubicación del palangre en el agua fueron dispuestos banderines a lo largo de la línea principal. La
profundidad relativa de trabajo del palangre y acción de los anzuelos fue de 20 m aproximadamente.
Esquema general del palangre
Tabla 3-5 Características técnicas del palangre
o longline empleado durante el crucero de
grandes pelágicos en el Pacífico colombiano.
27
28
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
En general, la captura objetivo (atunes y dorados) y fauna acompañante (picudos, tiburones, entre otros) fue procesada a bordo
determinando para cada especie identificada el peso, talla, sexo
y madurez sexual [Tabla 3-6 ]. La identificación de las especies
Caribe
se realizó con base en guías especializadas en taxonomía de
peces (e.g. Compagno, 2002; Collette, 2002) y fichas técnicas
para mayor facilidad de identificación de especies y toma de
medidas morfométricas en campo.
Pacífico
Tabla 3-6 Muestreo biológicopesquero durante los cruceros de
investigación de grandes pelágicos
en el Caribe y Pacífico colombiano.
Maniobras de pesca con palangre superficial horizontal o longline. Fuente imagen: Programa VAR – Invemar
Procesamiento de la captura a bordo para toma de información biológico-pesquera. Fuente imagen: Programa
VAR – Invemar
La determinación de la madurez sexual macroscópica para
hembras de túnidos se realizó siguiendo la escala macroscópica propuesta por Figueiredo et al. (2008) [Tabla 3-7 ], mientras
que en el dorado y demás especies se tuvo en cuenta la escala
general de desovadores parciales propuesta por Holden y Raitt
(1975) [Tabla 3-8 ]. Para posterior validación en laboratorio de
los estados de madurez determinados macroscópicamente, se
Tabla 3-7 Escala de madurez sexual
para hembras de túnidos propuesta
por Figueiredo et al. (2008).
Estado de madurez
efectuó un registro fotográfico de cada gónada detallando con
rótulo la escala métrica, el número de la estación de muestreo
y el código identificador de la gónada correspondiente a cada
individuo [Tabla 3-9 ]. Cada gónada fue conservada y fijada en
formalina al 4 %, con el fin de valorar la condición reproductiva
mediante histología.
Descripción
Inmaduro (I)
Las gónadas tienen un color rosado pálido y no se distinguen ovocitos.
En Maduración (II)
Las gónadas son más grandes respecto al Estado I y presentan un color
rosado. Ovocitos pequeños y vasos sanguíneos muy delgados se podrían
observar a simple vista.
Desove (III)
Las gónadas ocupan por lo menos 2/3 de la cavidad abdominal y pueden
observarse muchos ovocitos traslúcidos a simple vista. Las gónadas son
de color naranja-amarillo.
Desovado (IV)
Las gónadas son flácidas y presentan aspecto sanguinolento (vasos
sanguíneos dilatados).
29
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 3-8 Escala de madurez sexual
general para desovadores parciales
propuesta por Holden y Raitt, (1975).
Tabla 3-9 Registro fotográfico de las gónadas
durante los cruceros de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe y Pacífico colombiano.
Fuente imagen: Programa VAR - Invemar.
Estado de madurez
Descripción
Inmaduro (I)
Ovarios y testículos cerca de 1/3 de la cavidad abdominal. Ovarios rosáceos, traslúcidos y huevos invisibles a simple vista; testículos blancuzcos.
Virgen madurando
y recuperado (IIR)
Ovarios y testículos cerca de 1/2 de la longitud de la cavidad abdominal.
Ovarios rosáceos, traslucidos, huevos invisibles a simple vista; testículos
blancuzcos, más o menos simétricos.
Madurando (III)
Ovarios y testículos cerca de 2/3 de la longitud de la cavidad abdominal.
Ovarios de color rosáceo amarillo aspecto granular; testículos blancuzcos
a crema. No hay huevos transparentes o traslucidos visibles.
Maduro (IV)
Ovarios y testículos ocupan de 2/3 a toda la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios de color naranja con vasos sanguíneos superficiales
visibles. Grandes huevos maduros y transparentes. Testículos blancuzcos
crema y blandos.
Desove (V)
Ovarios y testículos contraídos cerca de la mitad de la longitud de la
cavidad abdominal. Paredes flojas. Los ovarios pueden contener restos
de huevos opacos, maduros, en desintegración, oscurecidos a traslúcidos.
Testículos sanguinolentos y flácidos.
Caribe
Pacífico
30
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
OCEANOGRAFÍA
Una parte de la información oceanográfica fue obtenida con
mediciones in situ de la temperatura, salinidad, oxígeno
disuelto y pH, usando una sonda multiparamétrica CTDO . Otra
fuente de información oceanográfica se basó en datos superficiales de temperatura (TSM), salinidad, altura del nivel del
mar (ANM), clorofila-a (CLA) y corrientes marinas (componente
zonal U: sentido Este-Oeste y meridional V: sentido Norte-Sur),
los cuales fueron adquiridos mediante sensoramiento remoto
satelital y salidas de modelos. La información satelital y modelada se descargó del portal de Internet [MyOcean – Monitoring
and Forecasting (www.myocean.eu)].
Para el muestreo de ictioplancton (huevos y larvas de peces) en
cada estación de muestreo se realizaron arrastres oblicuos con
una red tipo bongo (500 micras con flujómetro HidroBios previamente calibrado) durante un tiempo efectivo de 10 minutos y
una velocidad entre 2 y 3 nudos (Smith y Richardson, 1979) .
Durante el muestreo de ictioplancton también fue registrada
información como la longitud del cable lascado, el ángulo de
inclinación del cable (en lo posible debe estar cercano 45°), hora
inicial y final del descenso y ascenso de la red, conteo inicial
y final del flujómetro. Una vez colectada la muestra de ictioplancton, se almacenó en un frasco de 1 litro con solución de
100 ml de formol tamponado al 37 %, lavando el colector de
la red sobre el mismo frasco para evitar pérdida de muestras,
hasta completar un litro de volumen reduciendo así la concentración de formol al 4 % [Tabla 3-10 ].
Caribe
Tabla 3-10 Muestreo oceanográfico
durante los cruceros de investigación
de grandes pelágicos en el
Caribe y Pacífico colombiano.
Pacífico
Muestreo de variables oceanográficas con sonda multiparámétrica CTDO. Fuente imagen: Programa VAR-Invemar.
Ángulo
45° de inclinación
Red bongo
Cable
lascado
Red bongo
Profundidad
máxima
de arrastre
Esquema general del muestreo de ictioplancton con red tipo bongo. Fuente imagen: Tomada y adaptada de
Aceves y Saldierna, 2013.
Muestreo de ictioplancton con red tipo bongo. Fuente imagen: Programa VAR-Invemar.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
4
33
COMPOSICIÓN DE LA CAPTURA
Y ABUNDANCIA RELATIVA
Beatriz Mejía-Mercado, José Correa, Harold Castillo, Fabián Escobar, Jorge Viaña, Alfredo Rodríguez y Mario Rueda
INTRODUCCIÓN
Históricamente, la pesca ha sido considerada una de las actividades de mayor tradición cultural y fuente importante de alimento
y sustento económico para los asentamientos humanos, sobre
todo las comunidades costeras y ribereñas (FAO, 2012). En
Colombia, esta actividad ha sido realizada continuamente por
estas comunidades mediante la utilización de diferentes artes
de pesca (Rubio, 1986; Medina, 2002; Caldas, 2002). Sin embargo,
han sido pocos los trabajos que continuamente reportan datos
que ayuden a caracterizar las capturas para conocer su composición y abundancia en el tiempo y espacio, incluso mucha de esta
información se encuentra en informes técnicos no publicados o
con niveles de resolución taxonómica muy bajos. El análisis de la
composición de la captura ayuda a referenciar las especies objetivo y aquellas que son capturadas de forma incidental en una
pesquería dada. En Colombia, los pocos estudios que valoran la
composición de la captura se han enfocado a pesquerías costeras
y principalmente aquellas que describen la estructura de la comunidad demersal (e.g. Medina, 2002; Duarte et. al., 2006; Herazo et.
al., 2006; Páramo et. al., 2009), pero no existe este tipo de estudio
enfocado al recurso de grandes pelágicos.
Por otro lado, la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) como el
índice de abundancia relativa más usado (Haggarty y King, 2006;
King, 2013) puede aportar información relevante sobre cambios
en el estado de la población en tiempo y espacio. Aunque la
CPUE ha sido definida como un índice poco preciso debido que
puede ser influenciado por otros factores tales como la capturabilidad y comportamiento del recurso, entre otros (Harley et.
al., 2001; Haggarty y King, 2006), utilizar este índice estandarizado permite manejar de forma más adecuada las variaciones
que no están relacionadas a la abundancia, posibilitando el
uso efectivo de la CPUE para el monitoreo y evaluación de las
comunidades de peces infiriendo cambios en las abudancias
(Haggarty y King, 2006). Asimismo, el uso de datos de CPUE
derivados de cruceros de investigación estandarizados provee
una buena medida de la abundancia relativa, mientras que el
uso de artes de líneas y anzuelo puede ser una herramienta
efectiva y simple de obtener una medida de abundacia relativa
de recursos grandes pelágicos (Haggarty y King, 2006). El propósito de este capítulo es entonces describir la composición y la
abundancia relativa de peces grandes pelágicos en el Caribe
continental y Pacífico colombiano con base en la información
colectada en cruceros de investigación independientes de la
pesca durante el año 2014.
MÉTODOS ESPECÍFICOS
La captura total de peces obtenida en las estaciones de muestreo (EP) fue analizada mediante gráficas de barras para describir
su composición por familias y especies de grandes pelágicos. La
abundancia relativa fue definida en términos de la captura por
unidad de esfuerzo –CPUE–, usando una función que estandarizó
la captura en número respecto al tiempo (t) de reposo del palangre
en el agua y al número de anzuelos (a) empleados en cada crucero
(Maunder y Punt, 2004; Haimovici y Ávila Da Silva, 2007):
Ci
CPUE=
100
t*a *
34
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Donde Ci es la captura en número de individuos (N), t es el
tiempo promedio (h) de reposo del palangre en el agua, el cual
se obtuvo a partir del tiempo transcurrido entre el último anzuelo
lanzado el agua y el primer anzuelo recogido, y a es el número
de anzuelos empleados [Tabla 4-1 ]. La CPUE se expresó como
el número de individuos capturados por cada 100 anzuelos en
una hora para el palangre horizontal o longline.
Para observar tendencias espaciales, la captura fue analizada
categorizando cada área de estudio por zonas con delimitación geográfica definida (para mayor detalle ver sección 3).
Para determinar diferencias estadísticas de la captura multiespecies (peso y número) y la abundancia relativa (CPUE) entre
zonas, se realizaron análisis de varianza no paramétricos (test
de Kruskal-Wallis) y paramétricos (ANOVA a una vía) teniendo
en cuenta el cumplimiento de los supuestos de homogenidad de
varianza y normalidad de los residuos con nivel de significancia
estadística p<0,05. Todas las estimaciones se realizaron utilizando el software R (Development Core Team, 2015).
Con el objeto de describir asociaciones entre especies o agupaciones con alguna medida de afinidad, se aplicó el índice de
Morisita-Horn (Magurran, 2013). Para esto se construyeron
matrices de abundancia en número (CPUE), excluyendo los
grupos que aportaron menos del 2 % de las densidades totales
para eliminar especies raras (Field et al., 1982). Posteriormente,
la matriz de similitud fue usada para realizar un análisis de
conglomerados mediante agrupamiento jerárquico utilizando el
promedio ponderado de los grupos, ya que produce poca distorsión a las afinidades originales (Herrera-Moreno, 2000).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CARIBE
La captura total obtenida fue 8.385 kg, correspondiente a 311
individuos identificados dentro de 16 especies agrupadas en
diez familias, siendo las más abundantes en peso Scombridae
(33,4 %) y Carcharhinidae (32,6 %) [Figura 4-1 ]. Esto concuerda
con lo encontrado por Rueda et al. (2014) en el área de estudio,
donde las familias más abundantes fueron Scombridae (46,6 %)
y Carcharhinidae (21,9 %) para una captura total de 3.175 kg.
Las especies más abundantes en peso y número fueron el atún
aleta amarilla (Thunnus albacares; 2.635 kg y 61 individuos), el
tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis; 1.211 kg y 70 individuos), el tiburón azul (Prionace glauca; 1.201 kg y 19 individuos),
el marlín azul (Makaira nigricans; 755 kg y 8 individuos), el
dorado (Coryphaena hippurus; 690 kg y 58 individuos), el pez
espada (Xiphias gladius; 573 kg y 26 individuos) y el pez vela
(Istiophorus albicans; 563 kg y 34 individuos). Rueda et al. (2014),
también han reportado para la zona el atún aleta amarilla como
la especie más abundante de la captura obtenida durante 2013.
La composición de la captura por zona de muestreo, mostró la
mayor abundancia en número en la zona sur (N=130), representada principalmente por el tiburón sedoso (N=35) y el dorado
(N=24), mientras que la zona norte presentó la menor abundancia (N=87), destacando al atún aleta amarilla (N=19) y el
dorado (N=14) [Figura 4-2 ].
Área de estudio
Caribe
Pacífico*
El análisis estadístico mostró diferencias significativas en la
captura en número en al menos una de las zonas (F 2,15= 4,3,
p-valor <0,05), siendo específica la diferencia entre las zonas
sur y norte [Figura 4-3a ]. La captura en peso no mostró diferencias significativas entre zonas (F2,15= 0,6, p-valor >0,05), aunque
se observó una tendencia de encontrar menor captura en la
zona centro (2.380 kg) y mayor captura en la zona sur (3.037
kg) [Figura 4-3b ], aportada principalmente por las especies atún
aleta amarilla (789 kg) y el marlín azul (605 kg).
2,0%
1,0%
Scombridae
Carcharhinidae
6,8%
Istiophoridae
8,2%
33,4%
Coryphaenidae
Xiphiidae
8.385 kg
15,7%
Sphyrnidae
Sphyraenidae
Lamnidae
Dasyatidae
32,6%
Alepisauridae
Figura 4-1 Composición porcentual de la captura en peso
a nivel de familias durante el crucero de investigación de
peces grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
Tipo y calibre
de anzuelo
Circular 13/0
Distancia entre
anzuelos (m)
50
Número de
anzuelos
768
Tiempo de
reposo (h)
5
Circular 14/0
20
350-500
4
* El número de anzuelos empleados varió de acuerdo con la disponibilidad de carnada para algunas estaciones de muestreo.
Tabla 4-1 Número de anzuelos y
tiempo de reposo empleado durante
los cruceros de investigación en
peces grandes pelágicos en el
Caribe y Pacífico colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a
ZONA NORTE
141
150
127
12
85
70
156
55
2.968 kg
428
1.044
N=87
697
b
ZONA CENTRO
26
142
164
96
25
45
256
2.380 kg
387
802
N=94
434
c
ZONA SUR
294
311
396
14
80
70
3.037 kg
789
N=130
463
605
19
Thunnus albacares Atún aleta amarilla
11
Prionace glauca Tiburón azul
8
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
10
Istiophorus albicans Pez vela
2
Makaira nigricans Marlin azul
14
Coryphaena hippurus Dorado
8
Acanthocybium solandri Sierra Wahoo
3
Xiphias gladius Pez espada
1
Galeocerdo cuvier Tiburón tigre
7
Sphyraena barracuda Barracuda
1
Kajikia albida Marlin blanco
1
Dasyatis violacea Raya
1
Katsuwonus pelamis Bonito rayado
1
Alepisaurus spp Pez dragón
21
Thunnus albacares Atún aleta amarilla
7
Prionace glauca Tiburón azul
27
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
20
Coryphaena hippurus Dorado
1
Sphyrna mokarran Tiburón martillo
2
Galeocerdo cuvier Tiburón tigre
6
Istiophorus albicans Pez vela
5
Sphyraena barracuda Barracuda
2
Acanthocybium solandri Sierra Wahoo
2
Xiphias gladius Pez espada
1
Alepisaurus spp Pez dragón
21
Thunnus albacares Atún aleta amarilla
6
Makaira nigricans Marlin azul
21
Xiphias gladius Pez espada
35
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
6
Istiophorus albicans Pez vela
24
Coryphaena hippurus Dorado
1
Galeocerdo cuvier Tiburón tigre
1
Prionace glauca Tiburón azul
2
Acanthocybium solandri Sierra Wahoo
1
Isurus paucus Tiburón mako aletón
1
Dasyatis violacea Raya
Figura 4-2 Composición de la captura en número de
individuos (N) y peso (kg) para las zonas de muestreo: a)
norte, b) centro y c) sur, en el Caribe colombiano.
35
36
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a
b
700
600
20
PESO (Kg)
15
500
400
300
200
10
Figura 4-3 Comparación de la
captura total en a) número de
individuos y b) peso por zona de
muestreo de grandes pelágicos
en el Caribe colombiano.
100
ZONA
NORTE
ZONA
CENTRO
ZONA
SUR
ZONA
NORTE
ZONA
CENTRO
ZONA
SUR
ZONA DE MUESTREO
La abundancia relativa o CPUE promedio (± DS) en toda el área
de estudio fue 0,45 N/100 anzuelos*h (± 0,14). Las estaciones
de pesca que presentaron mayor CPUE fueron en su orden la
EP13 (0,76 N/100 anzuelos*h), EP16 (0,60 N/100 anzuelos*h),
EP17 (0,57 N/100 anzuelos*h) y EP18 (0,55 N/100 anzuelos*h)
ubicadas en la zona sur, seguidas de la EP11 y EP08 (0,55 N/100
anzuelos*h) ubicadas en la zona centro; mientras que las estaciones de menor CPUE fueron la EP10 (0,18 N/100 anzuelos*h)
y EP09 (0,23 N/100 anzuelos*h), ubicadas también en la zona
centro [Figura 4-4 ].
La abundancia relativa o CPUE mostró diferencias significativas
en al menos una de las zonas de muestreo (F2,15= 4,2, p-valor
<0,05). Estas diferencias se encontraron entre la zona sur-norte y
sur-centro [Figura 4-5 ], aportadas principalmente por el tiburón
sedoso, el dorado y el pez espada con una contribución del
50,31 % y con los valores de CPUE más altos para la zona sur.
Rueda et al. (2014) reportaron para el mes de mayo de 2013
que la mayor abundancia de grandes pelágicos se localizó hacia
la zona sur (1.382 kg), lo cual coincide con los resultados de
este estudio (mayo-junio/2014), donde la mayor abundancia se
encontró principalmente en la zona sur del Caribe (3.037 kg).
Sin embargo, en ambos estudios también se evidenció alta
abundancia en la zona norte, donde las condiciones oceanográficas (e.g. eventos de surgencia) juegan un rol importante
en la disponibilidad del recurso pesquero (Bula-Meyer, 1985;
Andrade y Barton, 2005; Manjarrés-Martínez et al., 2010). Lo
anterior confirma que la zona norte y sur del Caribe son áreas
con potencial de pesca de grandes pelágicos, cuyas especies
CAPTURA (Kg)
CPUE (N/100 anzuelos*h)
0,76
800
0,8
700
0,60
CAPTURA (Kg)
600
0,55
0,47
500
400
0,39
0,34
0,42
0,55
0,47
0,47
0,47
0,7
0,57
0,55
0,5
0,44
0,36
0,4
0,29
300
0,3
0,23
0,18
200
0,2
0,1
100
0
0,6
CPUE (N/100 anzuelos*h)
NÚMERO DE INDIVIDUOS
25
EP01
EP02
EP03
EP04
ZONA NORTE
EP05
EP06
EP07
EP08
EP09
EP10
EP11
EP12
ZONA CENTRO
EP13
EP14
EP15
EP16
EP17
EP18
0,0
ZONA SUR
ESTACIONES POR ZONAS DE MUESTREO
Figura 4-4 Comportamiento de la captura (kg)
y la captura por unidad de esfuerzo (CPUE:
N/100 anzuelos*h) en cada estación (EP) y
zona de muestreo en el Caribe colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
37
CPUE (N/100 ANZUELOS*h)
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
Figura 4-5 Comparación de la
captura por unidad de esfuerzo
-CPUA (Número de individuos/100
anzuelos*h) por zona de
muestreo de grandes pelágicos
en el Caribe colombiano.
0,2
ZONA NORTE
ZONA CENTRO
ZONA SUR
ZONA DE MUESTREO
son altamente migratorias y por tanto, tienen preferencias
por hábitats con condiciones oceanográficas particulares que
favorecen los eventos reproductivos y/o de reclutamiento
(Manjarrés-Martínez et al., 2010).
El análisis de clasificación mediante el coeficiente de similitud
de Morisita-Horn evidenció la formación de tres asociaciones
de peces partir del umbral de similitud del 50 % aproximadamente: (I) las especies P. glauca (tiburón azul), A. solandri (sierra
wahoo) y S. barracuda (barracuda); (II) las especies I. albicans
(pez vela), T. albacares (atún aleta amarilla) y X. gladius (pez
espada) y (III) las especies C. falciformis (tiburón sedoso), C.
hippurus (dorado) y M. nigricans (marlín azul) [Figura 4-6 ].
Asimismo, se destaca la mayor asociatividad de las especies
del grupo II con las del grupo III [Figura 4-6 ].
SIMILITUD
0.96
0.84
0.72
0.60
0.48
0.36
0.24
Tiburón azul (P. glauca)
Sierra Wahoo (A. solandri)
Barracuda (S. barracuda)
I
Pez vela (I. albicans)
Atún aleta amarilla (T. albacares)
Pez espada (X. gladius)
II
Tiburón sedoso (C. falciformis)
Dorado (C. hippurus)
Marlin (M. nigricans)
III
Figura 4-6 Análisis de
clasificación de las especies
calculado con el coeficiente
de similitud de Morisita-Horn,
utilizando la abundancia a partir
de la CPUE (N/100 anzuelos*h)
para los grandes pelágicos
en el Caribe colombiano.
38
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PACÍFICO
0,2%
La captura total obtenida fue 5.804 kg, correspondiente a 282
individuos identificados dentro de 11 especies agrupadas
en siete familias, entre las cuales se destacaron las familias Istiophoridae (43,0 %) y Carcharhinidae (23,8 %) [Figura
4-7 ]. De acuerdo con estudios recientes en el área, Rueda et al.
(2014) reportan a la familia Coryphaenidae (dorados) como la
más abundante (48,4 %) en 2013, seguida por la familia Carcharhinidae (tiburones) (24,7 %). El análisis en la composición de
la captura por zona de muestreo mostró la mayor abundancia
en peso y número de individuos en la zona costera, representada principalmente por el pez vela I. platypterus, dorado C.
hippurus y tiburón sedoso C. falciformis, los cuales también
fueron observados en la zona oceánica con alta abundancia en
número de individuos, presentando solo I. platypterus una alta
abundancia en peso [Figura 4-8 ]. Rueda et al. (2014) realizaron
un muestreo en la zona costera en 2013, reportando las especies C. hippurus y C. falciformis como las más abundantes.
La alta variabilidad de la captura en peso y número de individuos, limitó el uso de estadística paramétrica para evaluar
diferencias. Por lo tanto, se realizó un análisis no paramétrico
al comparar las medianas de la captura en peso mediante el test
de Kruskall-Wallis, el cual evidenció que no existen diferencias
significativas entre la captura por zona de muestreo (X2=1,07,
X2=1,31, p-valor > 0,05) [Figura 4-9 ].
La abundancia relativa o CPUE promedio (± DS) en toda el área
de estudio fue 0,90 N/100 anzuelos*h (± 1,03). Las estaciones
de pesca que presentaron mayor CPUE en su orden fueron la
EP14 (3,70 N/100 anzuelos*h) y EP11 (3,19 N/100 anzuelos*h).
Las estaciones con menor CPUE fueron la EP08 (0,16 N/100
anzuelos*h) y EP16 (0,21 N/100 anzuelos*h) [Figura 4-10 ].
Istiophoridae
Coryphaenidae
Alopiidae
17,3%
43,0%
5.804kg
Figura 4-7 Composición porcentual de la
captura en peso a nivel de familias durante
el crucero de investigación de peces grandes
pelágicos en el Pacífico colombiano.
El test de Kruskal-Wallis no evidenció diferencias significativas para la CPUE en las zonas de muestreo (X2=1,27, p-valor
>0,05; Figura 4-11 ), a pesar de obtener los valores más altos
de CPUE para la zona costera, representados principalmente
por el tiburón sedoso (C. falciformis), pez vela (I. platypterus),
dorado (C. hippurus) y el tiburón látigo (A. pelagicus), siendo
esta última la especie con mayor índice de abudancia (CPUE)
en la zona intermedia.
El análisis de clasificación mediante el coeficiente de similitud
de Morisita-Horn evidenció la formación de dos asociaciones
de peces partir del umbral de similitud del 40 % aproximadamente: (I) las especies P. glauca (tiburón azul) y K. audax (marlín
blanco) y (II) las especies C. falciformis (tiburón sedoso), A.
pelagicus (tiburón látigo), C. hippurus (dorado) y I. platypterus
(pez vela) [Figura 4-12 ]. Se presentó poca asociatividad (<10 %)
de las especies grupo I con las del grupo II [Figura 4-12 ].
PESO (Kg)
500
ZONA
INTERMEDIA
ZONA
OCEÁNICA
ZONA DE MUESTREO
Scombridae
23,8%
1.000
ZONA
COSTERA
Sphyrnidae
Molidae
1.500
0
Carcharhinidae
15,1%
Figura 4-9 Comparación de
la captura total en peso (kg)
y b) Número de individuos,
por zona de muestreo de
peces grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a ZONA COSTERA
41
Istiophorus platypterus Pez vela
68
Coryphaena hippurus Dorado
65
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
2
Galeocerdo cuvier Tiburón tigre
6
Alopias pelagicus Tiburón látigo
10
Alopias pelagicus Tiburón látigo
10
Istiophorus platypterus Pez vela
8
Kajikia audax Marlin blanco
3
Makaira nigricans Marlin
16
Coryphaena hippurus Dorado
13
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
8
Prionace glauca Tiburón azul
2
Makaira nigricans Marlin
5
Kajikia audax Marlin blanco
13
Coryphaena hippurus Dorado
4
Istiophorus platypterus Pez vela
1
Alopias pelagicus Tiburón látigo
3
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
1
Sphyrna lewini Cachuda
2
Acanthocybium solandri Sierra wahoo
1
Mola mola Pez luna
344
380
1224
3.185 kg
N=182
559
678
b ZONA INTERMEDIA
156
477
192
1.603 kg
N=60
224
308
247
c ZONA OCEÁNICA
13
13
55
134
40
15
250
1.016 kg
N=40
135
214
147
Figura 4-8 Composición de la captura en peso (kg) y número
de individuos (N) para las zonas de muestreo: a) costera, b)
intermedia y c) oceánica, en el Pacífico colombiano.
39
40
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
CAPTURA (Kg)
1800
CAPTURA (Kg)
1400
4,0
3,70
3,5
3,19
3,0
1200
2,5
1000
2,0
800
1,50
0,88
400
0,25
200
1,5
1,20
600
0,65
0,21
0,36
0,85
0,60
0,30
1,0
0,45
0,25
0,31
0,38
EP09
EP10
0,16
0
0,5
0,0
EP11
EP12
EP13
EP14
EP15
EP16
EP17
EP01
ZONA COSTERA
EP02
EP03
EP04
EP05
EP06
EP07
ZONA INTERMEDIA
EP08
ZONA OCEÁNICA
ESTACIONES POR ZONAS DE MUESTREO
Figura 4-10 Comportamiento de la
captura (kg) y la captura por unidad
de esfuerzo (CPUE: N/100 anzuelos*h)
en cada estación (EP) y zona de
muestreo en el Pacífico colombiano.
CPUE (N/100 anzuelos*h)
3
2
1
0
ZONA
COSTERA
ZONA
INTERMEDIA
Figura 4-11 Comparación de la
captura por unidad de esfuerzo
-CPUE (N/100 anzuelos*h) por zona
de muestreo de grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano.
ZONA
OCEÁNICA
ZONA DE MUESTREO
SIMILITUD
0,96
0,84
0,72
0,60
0,48
0,36
0,24
0,12
0,00
Marlin blanco (K. audax)
Tiburón azul (P. glauca)
I
Dorado (C. hippurus)
Pez vela (I. platypterus)
Figura 4-12 Análisis de clasificación de
las especies calculado con el coeficiente
de similitud de Morisita-Horn utlizando
la abundancia a partir de la CPUE
(N/100 anzuelos*h) para los grandes
pelágicos en el Pacífico colombiano.
Tiburón látigo (A. pelagicus)
Tiburón sedoso (C. falciformis)
II
CPUE (N/100 anzuelos*h)
1600
CPUE (N/100 anzuelos*h)
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
43
DISTRIBUCIÓN ESPACIAL
DE LA ABUNDANCIA,
ESTRUCTURA DE TALLAS Y
ESTIMACIÓN DE BIOMASA
5
Alfredo Rodríguez, Jorge Viaña, José Correa, Alexander Girón y Mario Rueda
INTRODUCCIÓN
Para un manejo adecuado de los recursos pesqueros es fundamental contar con información relacionada con los patrones de
distribución espacial de la abundancia y la estimación de la
biomasa (Thurow, 1997; Perry et al., 1999; D´Elia et al., 2009),
con el fin de determinar el estado de las poblaciones y fortalecer el diseño de estrategias de manejo operacionales (e.g.
vedas espacio-temporales, cuotas y esfuerzo de pesca). Una
forma de obtener información rápida y confiable consiste en
la evaluación directa mediante tecnologías en hidroacústica
complementadas con muestreos de pesca exploratoria, brindando así en corto tiempo un cubrimiento amplio de un área
dada y contando además con un tamaño muestral representativo que genere mayor certidumbre en la cuantificación del
potencial de recursos pesqueros (Bertrand y Josse, 2000;
Simmonds y MacLennan, 2005). En este sentido, este capítulo presenta información sobre la distribución espacial de la
abundancia de peces y su estructura de tallas, además de una
aproximación a la estimación de biomasa efectiva obtenida por
el método hidroacústico para el atún aleta amarilla (Thunnus
albacares) en el Caribe y el dorado (Coryphaena hippurus) en
el Pacífico colombiano.
MÉTODOS ESPECÍFICOS
En los cruceros se utilizaron embarcaciones funcionales de
pesca como plataformas de investigación, siguiendo un diseño
sistemático con grilla de muestreo de amplio cubrimiento
espacial. En cada campaña se realizó un barrido hidroacústico mediante una ecosonda SIMRAD ES70 (split beam) con
transductor de frecuencia 38 kHz [Figura 5.1 ]. Con base en el
a
b
conocimiento de la distribución vertical de peces grandes pelágicos, el rango de detección acústica fue de entre 3 y 200 m,
aunque también se recolectó información a mayor profundidad.
La ecosonda fue previamente calibrada de acuerdo con el procedimiento estándar para los sistemas de sondeo vertical (Foote
et al., 1987; Simrad, 2003). La calibración consistió en medir
Figura 5-1 a) Montaje del transductor en la parte
lateral del barco para la detección instantánea de
peces. b) Diagrama del sistema de información
hidroacústica para visualización de las
ecodetecciones (ecograma). Fuente: Tomado y
modificado de Manual SIMRAD EK60 (2003).
44
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
las señales de intensidad de blanco o “target strength” (TS) y
de ecointegración NASC (Nautical Area-Scattering Coeficient,
por sus siglas en inglés) provenientes de un blanco estándar
(esfera de cobre de 60 mm de diámetro) de fuerza de blanco
conocida y suspendida directamente bajo el eje del haz acústico [Figura 5.2 ]. Este método ajustó la ganancia y la señal de
ecointegración, necesarios para igualar las intensidades observadas y esperadas del eco producido.
La detección hidroacústica fue completada con lances de pesca
exploratoria, con el fin de identificar la proporción de especies,
estructura de tallas y peso individual. Los datos colectados
por el método hidroacústico fueron procesados mediante un
análisis visual de los ecotrazos (ecogramas) integrados en intervalos de 50 m y espaciados cada 1 mn (unidades básicas de
muestreo - ubm). Este proceso se realizó utilizando el software
Echoview 4.0 especializado en el posproceso de información
hidroacústica (Simmonds y MacLennan, 2005; https://www.
echoview.com/). En cada ecograma se determinaron los ecos
de especies objetivo (e.g. pelágicos) y se eliminaron aquellos
ecos asociados a otras fuentes, tales como capas de plancton,
ruido de la embarcación, fondos levantados, ruido ambiental,
burbujas de aire, entre otros (Simmonds et al., 1992; Simmonds
y MacLennan, 2005). De esta forma, se obtuvieron valores del
coeficiente de retrodispersión por unidad de área (NASC) como
medida de densidad acústica. Una vez obtenido el NASC, se
procedió con la asignación de la proporción de especies capturadas en los lances de pesca. Para cada especie se determinó el
sigma-ton σTon(i)(x,y), el cual define la relación longitud y peso
promedio de los peces, reflejando la estructura de tamaños del
área donde se realizó el lance de pesca:
σTon(i)(x,y) =
σi(x,y)
Wi(x,y)
donde Wi(x,y), es el peso promedio (en toneladas) de la especie
i del lance de identificación en la localidad (x,y), y σ(x,y) es la
sección promedio transversal de retrodispersión sonora (en m2)
de la especie i:
σi(x,y) =
donde fi es la frecuencia de clases de tamaños j a partir de los
lances de pesca y TS es la fuerza de blanco de tamaño de clase
Li [Tabla 5.1 ].
Tabla 5-1 Función de fuerza de blanco o Target Streght (TS) del atún
aleta amarilla (Thunnus albacares) y dorado (Coryphaena hippurus).
Especie
Función TS
Fuente
Thunnus albacares
(Atún aleta amarilla)
TS=25,26*log(L)-80,62
Bertrand y Josse, 2000
Coryphaena hippurus
(Dorado)
TS=20*log(L)-67,4
(peces fisoclistos)
Simmonds y
McLennan, 2005
La densidad acústica o NASC se transformó en una medida
densidad biológica (t/mn2) de la especie i en la localidad (x,y),
zi(x,y), al dividirlo entre la sección transversal de retrodispersión sonora normalizada por unidad de peso (sTon(i)) en m2/t:
zi (x,y) =
NASC i (x,y)
σTon(i) (x,y)
La biomasa de la especie i se calculó a partir del producto entre
la densidad media zi (x,y) (t/mn2) y el área efectiva ocupada
por la especie Aei (mn2). La densidad media de cada especie
fue estimada mediante un análisis geostadístico (Rivoirard et
al., 2000):
Bi=zi(x,y)*Aei
Para determinar la distribución espacial de la densidad o abundancia relativa, se realizó un análisis geostadístico, el cual
permite cuantificar la continuidad espacial de una variable regionalizada (autocorrelación espacial) a través de la construcción de
una variograma. El variograma es la función que describe la variabilidad espacial a partir de qué tan parecidos son los puntos en
el espacio a medida que estos se encuentran más alejados y las
varianzas en función de la distancia que separa a las muestras
(Rivoirard et al., 2000; Gallardo, 2006):
γ(h) =
Figura 5-2 Esquema de calibración de la ecosonda mediante
una esfera con fuerza de blanco conocida y suspendida bajo
el eje del haz acústico del transductor. Fuente: Tomado
y modificado de Manual SIMRAD EK60 (2003).
1
2N(h)
N(h)
i=1
[ z(x i)-z(x i+h) ] 2
donde γ es el variograma en función de la distancia (h, medida
en km); N es el número de pares de datos separados por h;
Z(xi) es el valor de la variable en la muestra (xi); Z(xi + h), es
45
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
El mejor modelo y parámetros de variograma se escogieron para
la construcción de mapas de distribución espacial mediante la
técnica de interpolación Kriging (Rivoirard et al., 2000). El análisis
espacial se realizó en la plataforma computacional R-Project con
la librería geoR (R Development Core Team, 2015). La distribución
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
0,06
Varianza
o Sill parcial (C)
0,03
0,02
15
30
45
60
75
90
Distancia (km)
Figura 5-3 Representación gráfica
de la función de variograma.
espacial de las tallas en las especies más representativas de la
captura se determinó mediante cartografía temática a través de
un sistema de información geográfica –SIG–.
Semivarianza
40
35
30
25
20
15
10
5
0
30
60
90
120
150
180
60
75
90
Distancia (km)
b
60
50
40
30
20
10
0
15
30
45
Distancia (km)
Figura 5-4 Variograma
omnidireccional de la densidad
de a) atún aleta amarilla
(Thunnus albacares) y b) dorado
(Coryphaena hippurus), en el
Caribe continental colombiano.
Tabla 5-2 Resumen del análisis geostadístico para la estimación de
biomasa del atún aleta amarilla (Thunnus albacares) y el dorado
(Coryphaena hippurus) en el Caribe continental colombiano. Co:
nugget o efecto pepita; C+Co: Sill o varianza; Ao: Rango o distancia
de autocorrelación (km); CME: Cuadrado medio del error.
Especie
Efecto pepita
o Nugget (Co)
Rango (Ao)
0,00
Semivarianza
La distribución espacial de la densidad del atún aleta amarilla
(Thunnus albacares) fue explicada por un variograma isotrópico ajustado con un modelo esférico [Figura 5-4a ]. Lo anterior
implicó que no hubo efecto direccional de la distribución de la
abundancia o en otras palabras la especie se distribuyó de igual
forma en todas las direcciones. El rango de autocorrelación fue
69,6 km y representó el tamaño umbral de los parches de atún
con alta densidad [Tabla 5-2 ]. El modelo ajustado presentó una
estructura no resuelta por el diseño de muestreo equivalente
al 5,2 % de la varianza total [Tabla 5-2 ]. El análisis de distribución espacial mostró un parche con densidad alta en la zona sur
frente al golfo de Morrosquillo (>171<334 t/mn2) y otro parche
de menor tamaño y densidad intermedia (>44<85 t/mn2) frente a
Barranquilla en la zona centro [Figura 5-2 ]. La biomasa instantánea estimada fue 9.200 t, con una densidad media igual a
7,44 t/mn2 y un área efectiva de ocurrencia del recurso de 1.236
mn2 [Tabla 5-2 ].
0,04
0,01
a
CARIBE
Sill (Co+C)
0,05
Semivarianza
el valor de la variable separada por xi y h. Se ajustaron modelos
(e.g. gaussiano, esférico, exponencial) al variograma experimental para escoger el mejor modelo mediante la validación
cruzada que produjo el menor valor del cuadrado medio del error
(Cressie, 1993; Bez, 2002). Los parámetros de variograma estimados fueron: i) efecto nugget (Co), que indica las variaciones
que ocurren a una escala espacial no explicada por el modelo;
ii) sill parcial (C), es la varianza explicada por el modelo; iii) sill
(Co+C), define el valor máximo de semivarianza de la variable
dependiente y, iv) el rango (Ao), es la distancia (en km) hasta la
cual ocurre la autocorrelación espacial [Figura 5-3 ].
Parámetros de variograma
Área efectiva Densidad
Biomasa (t)
(mn2)
media (t/mn2)
Varianza
Modelo
Co
C+Co
Ao
CME
Thunnus albacares
(atún aleta amarilla)
Esférico
2
36,6
69,6
0,01
1.236
7,44
9.200
201
Coryphaena hippurus
(dorado)
Esférico
5
5,6
64,5
0,05
530
3,21
1.700
66
46
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Figura 5-5 Distribución
espacial de la densidad (t/
mn2) del atún aleta amarilla
(Thunnus albacares) en el
Caribe continental colombiano.
La distribución espacial de la densidad del dorado (Coryphaena
hippurus) también fue explicada por un variograma omnidireccional isotrópico ajustado con un modelo esférico [Figura 5-4b ].
El rango de autocorrelación fue 64,5 km y representó el tamaño
de los parches con alta densidad [Tabla 5-2 ]. El modelo ajustado
presentó una estructura no resuelta por el diseño de muestreo
equivalente al 8,8 % de la varianza total [Tabla 5-2 ]. El dorado
presentó parches con densidad alta (>61<113 t/mn2), principalmente en la zona centro frente a Barranquilla [Figura 5-6 ]. La
biomasa estimada fue 1.700 t, con una densidad media igual a
3,21 t/mn2 y un área efectiva de 530 mn2 [Tabla 5-2 ].
Figura 5-6 Distribución espacial
de la densidad (t/mn2) del dorado
(Coryphaena hippurus) en el
Caribe continental colombiano.
47
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
El 90 % de los individuos del atún aleta amarilla fueron adultos,
los cuales se encontraron agregados principalmente en la zona
norte, exhibiendo tallas entre 164 y 191 cm de longitud total (LT),
mientras que la mayoría de individuos con menores tallas se
localizaron en la zona centro y sur [Figura 5-7 ]. Por el contrario,
el dorado exhibió los individuos más grandes principalmente
hacia las zonas centro y sur con tallas superiores entre 136 y
152 cm de LT [Figura 5-8 ].
Figura 5-7 Distribución
espacial de las tallas (cm
de longitud total) del atún
aleta amarilla (Thunnus
albacares) en el Caribe
continental colombiano.
Figura 5-8 Distribución
espacial de las tallas
(cm de longitud total)
del dorado (Coryphaena
hippurus) en el Caribe
continental colombiano.
48
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PACÍFICO
150
125
Semivarianza
La distribución espacial de la densidad del dorado (C. hippurus)
fue explicada por un variograma isotrópico ajustado con un
modelo esférico [Figura 5-9 ]. El rango de autocorrelación fue
41,7 km y representó el tamaño del parche con alta densidad
[Tabla 5-3 ]. El modelo ajustado presentó una estructura no
resuelta por el diseño de muestreo equivalente al 9,0 % de la
varianza total [Tabla 5-3 ]. El análisis espacial mostró solo un
parche con densidad alta en la zona costera frente a Buenaventura (>66<125 t/mn2), mientras que en el resto del área
evaluada las densidades fueron bajas (<16 t/mn2) [Figura 5-10 ].
La biomasa estimada fue 3.900 t, con una densidad media igual
a 3,6 t/mn2 y un área efectiva de 1.087 mn2 [Tabla 5-3 ].
100
75
50
25
0
20
Coryphaena hippurus
(dorado)
80
100
120
Figura 5-9 Variograma
omnidireccional de la densidad del
dorado (Coryphaena hippurus)
en el Pacífico colombiano.
Tabla 5-3 Resumen del análisis geostadístico
de la densidad del dorado (Coryphaena
hippurus) en el Pacífico colombiano. Co:
nugget o efecto pepita; C+Co: Sill o varianza;
Ao: Rango o distancia de autocorrelación
(km); CME: Cuadrado medio del error.
Parámetros de variograma
Modelo
Co
C+Co
Ao
CME
Área
efectiva
(mn2)
Esférico
10,61
107,7
41,7
0,12
1.087
Figura 5-10 Distribución espacial
de la densidad (t/mn2) del
dorado (Coryphaena hippurus)
en el Pacífico colombiano.
60
Distancia (km)
Respecto a la distribución espacial de las tallas de dorado,
se encontró a los individuos más grandes al norte de la zona
costera e intermedia, con tallas entre 127 y 145 cm de LT; mientras que se observó una tendencia de individuos de menores
tallas (>103<117 cm de LT) hacia la zona oceánica [Figura 5-11 ].
Especie
40
Densidad
media (t/
mn2)
Biomasa (t)
Varianza
3,59
3.900
78
Figura 5-11 Distribución espacial
de las tallas (cm de longitud total)
del dorado (Coryphaena hippurus)
en el Pacífico colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
6
51
ASPECTOS REPRODUCTIVOS DE
RECURSOS GRANDES PELÁGICOS
Diana Bustos-Montes, Sarith Salas-Castro, Judith Liliana Prieto y Eliana Cárdenas
INTRODUCCIÓN
El conocimiento de la biología reproductiva de las especies es
esencial para el análisis de la dinámica poblacional, la evaluación de poblaciones y el diseño de estrategias para el manejo
pesquero (Saborido, 2004). En el caso específico de los recursos
pesqueros de Colombia, en particular para la especies que
habitan en aguas oceánicas, la información en cuanto a los
aspectos reproductivos es limitada (Rueda et al., 2014; Grijalba
et al., 2012). De acuerdo con esto, el presente capítulo aborda
aspectos reproductivos (estado y distribución espacial) de las
principales especies capturadas durante cruceros de investigación de recursos grandes pelágicos en el Caribe y Pacífico
colombiano en los años 2013 y 2014, a través de la determinación de los estados de madurez con énfasis en el dorado
(Coryphaena hippurus) y el atún aleta amarilla (Thunnus
albacares), información relevante para inferir el estado de las
poblaciones evaluadas.
MÉTODOS ESPECÍFICOS
Con base en muestras de gónadas recolectadas y procesadas
en los cruceros de investigación realizados en 2014, complementadas con muestras de los cruceros llevados a cabo en 2013
para la misma área de estudio y similar periodo en el Caribe
y Pacífico, con base en análisis microscópicos (histología) se
confirmó la determinación del estado de madurez establecida
a bordo mediante observaciones macroscópicas. Las especies estudiadas fueron, para el Caribe, el atún aleta amarilla (T.
albacares) y el dorado (C. hippurus) en el Pacífico, teniendo en
cuenta que fueron las más abundantes en la captura. Para el
análisis histológico, las gónadas fueron fijadas en formalina al
4 % y preservadas en alcohol al 70 %, se realizó un corte transversal poniendo la muestra en casetes plásticos para proceder
con la deshidratación, pasando por una serie sucesiva de alcoholes así: 70 % (2 h), 90% (2 h), 96 % (dos recambios cada uno
de 1 h), 100 % (tres recambios, uno de 1 h y 2 de 2 h), xileno
(tres recambios, uno de 1 h y 2 de 1:30 h), y finalmente parafina
líquida (a 56°C dos recambios de 2 y 3 h respectivamente). Este
procedimiento se efectuó en un procesador de tejido automático histokinette marca Shandon Citadel 2000 ® (Gómez-León,
2005) [Figura 6-1 ].
Posteriormente, se hicieron cortes de 5 μm de espesor utilizando un micrótomo Microm HM 325. Los cortes se pusieron
en agua tibia al baño maría entre 1 y 5 minutos y después
en un portaobjeto. El tejido adherido al portaobjetos se tiñó
con la técnica de hematoxilina-eosina (Gómez-León, 2005;
Figura 6-2 ; Tabla 6-1 ). Por último, se hizo el montaje colocando el cubreobjetos con pegamento (Permounth). Los cortes
fueron observados en un microscopio óptico y se realizó un
registro fotográfico de las gónadas en cada uno de los estadios
de madurez encontrados. Además se hicieron observaciones
y mediciones de microestructuras para establecer el sexo y
estado de maduración sexual predominantes para cada organismo [Figura 6-3 ].
Se presenta la descripción histológica gonadal de los estados
de madurez encontrados para atún aleta amarilla y el dorado,
así como el porcentaje de coincidencia entre las observaciones macroscópicas y microscópicas. Además se muestran
fotografías que ilustran los diferentes estados de desarrollo
a fin de que puedan ser usados como guía en futuros estudios reproductivos. Por último, con la información generada
en el crucero de prospección de 2014, se realizó un análisis de
distribución espacial de la madurez mediante un sistema de
información geográfica –SIG–, con el fin de identificar potenciales áreas de interés para el ciclo reproductivo de estas
especies.
52
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a
b
c
d
Figura 6-1 Proceso metodológico para la
obtención de cortes histológicos de una
fracción de gónada. a) ubicación de las
gónadas en bandeja plástica para su posterior
corte, b) herramientas de trabajo para el
procedimiento (bisturí, pinza y rejilla), c) corte
longitudinal de la parte media de la gónada
seleccionada para el análisis histológico, y
d) gónada recolectada de gran tamaño.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
53
a
b
d
c
Figura 6-2 Proceso metodológico para la
obtención de cortes histológicos de una fracción
de gónada. a) realización de cubos de parafina
con la gónada inmersa, b) organización de los
cubos para su posterior corte, c) micrótomo
utilizado para los cortes, y d) corte de los
cubos de parafina mediante el micrótomo
para la obtención de las placas histológicas.
54
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 6-1 Tiempos para la tinción con la técnica
de hematoxilina-eosina (Gómez-León, 2005).
Reactivo
Tiempo
Xileno (35 o 36°C)
2 recambios por 5
minutos
Etanol 100%
5 minutos
Etanol 100%
5 minutos
Etanol 96%
5 minutos
Etanol 10%
5 minutos
Agua destilada
5 minutos
Hematoxilina
8 minutos
Agua destilada
2 minutos
Alcohol ácido
5 minutos
Agua corriente
5 minutos
Agua destilada
3 minutos
Etanol 96%
3 minutos
Eosina
2 minutos
Etanol 96%
25 inmersiones
Etanol 96%
25 inmersiones
Etanol 96%
3 minutos
Etanol 100%
1 minuto 30 segundos
Etanol 100%
3 minutos
Xileno
5 minutos
Xileno
5 minutos
Figura 6-3 Ejemplos de
placas histológicas obtenidas,
para su posterior análisis
descriptivo y comparativo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CARIBE
En la Tabla 6-2 se presentan los estados de madurez macroscópicos para las diferentes especies de peces capturados durante
los cruceros de investigación en el Caribe desarrollados en
mayo de 2013 y mayo-junio de 2014. Específicamente para el
atún aleta amarilla, T. albacares, se capturaron 115 individuos,
55 en 2013 y 60 en 2014, con prevalencia en ambos cruceros
peces maduros (estados IV y V) y capturas similares de hembras
y machos. Como afirman Rueda et al. (2014a), los estudios de
biología reproductiva de T. albacares, se han enfocado en el
océano Pacífico e Índico (Wild 1986; Schaefer, 1998; Lehodey y
Leroy, 1999; Itano, 2000; Kikkawa y Cushing, 2002; Sun et al.,
2003; Sun et al. 2005; Hoyle et al. 2009; Prathibha y Mohan,
2009; Prathibha et al. 2012 y Zudaire et al., 2013) y existen
muy pocos estudios para el Atlántico (Rossignol, 1968; Albaret,
1977, Cayré et al., 1993 y Lessa y Duarte-Neto, 2004). Rossignol
(1968) estimó para el Atlántico oriental una talla mínima de
madurez entre 50 - 60 cm de longitud total (LT), mientras que
Albaret (1977), para la misma región, afirma que a los 108 cm de
longitud horquilla (LH) todas las hembras han madurado. Posteriormente, Cayré et al. (1993), calcularon una talla de madurez
(L50) entre 97 y 101 cm LH y Lessa y Duarte-Neto (2004) esti-
maron la edad de madurez al 50 % en 3,4 años. Respecto a la
madurez en machos no hay reportes específicos para el Atlántico, y varios autores han optado por asumir que es similar a la
de las hembras.
Recientemente, Brown-Peterson et al. (2014), analizaron
capturas deportivas de atún aleta amarilla en el Golfo de
México entre 2000 y 2011, concluyendo que la temporada reproductiva ocurre entre mayo y septiembre, que la especie es de
desarrollo asincrónico, fecundidad indeterminada, desovador
por lotes cada 1,16 días aproximadamente y que alcanza la talla
mínima de madurez a los 68,5 cm LH. A la fecha se desconoce
la variación espacial, temporal y batimétrica de los aspectos
reproductivos de T. albacares en el Caribe, lo que representa
un gran vacío de información base para el conocimiento de
la dinámica poblacional de la especie y un adecuado manejo
pesquero. Por lo anterior tiene relevancia el presente estudio ya
que brinda información más precisa de aspectos reproductivos
de este atún en territorio de Colombia, lo que puede servir como
insumo para iniciativas de manejo y conservación que puedan
adoptarse en el país.
55
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 6-2 Sexo y estados de madurez macroscópicos de peces
capturados en los cruceros de investigación de grandes pelágicos
realizados durante el 2013 y 2014 en el Caribe colombiano.
Crucero
Familia
Especie
Sexo
Estado de madurez
I
II
III
IV
V
Total
Coryphaenidae
Coryphaena hippurus
Dorado
Hembras
–
–
14
2
–
16
Machos
–
6
1
1
–
8
Sphyraenidae
Sphyraena barracuda
Barracuda
Hembras
–
1
–
1
–
2
Machos
–
–
1
3
–
4
Acanthocybium solandri
Sierra wahoo
Hembras
–
–
–
2
–
2
Machos
3
–
1
–
–
4
Machos
–
1
–
–
–
1
Thunnus albacares
Atún aleta amarilla
Hembras
1
4
14
2
2
23
Machos
1
5
11
14
1
32
Istiophorus albicans
Pez vela
Hembras
–
–
1
2
Machos
–
–
1
–
1
2
Kajikia albida
Marlín blanco
Hembras
–
–
1
–
–
1
Machos
–
–
1
–
–
1
Makaira nigricans
Marlín
Hembras
2
–
–
1
–
3
Machos
–
–
–
2
–
2
Machos
–
1
–
–
–
1
Scombridae
Crucero 2013
Istiophoridae
Thunnus alalunga
Albacora
Tetrapturus pfluegeri
Marlín picudo
3
Coryphaenidae
Coryphaena hippurus
Dorado
Hembras
–
1
2
25
1
29
Machos
5
10
4
10
–
29
Sphyraenidae
Sphyraena barracuda
Barracuda
Hembras
1
3
2
4
–
10
Machos
–
–
1
1
–
2
Acanthocybium solandri
Sierra wahoo
Hembras
–
1
2
6
–
9
Machos
1
–
1
–
–
2
Hembras
1
–
–
–
–
1
Hembras
4
3
1
23
–
31
Machos
6
3
1
19
–
29
Hembras
6
4
3
2
–
15
Machos
3
–
–
–
–
3
Indeterminados
–
–
–
–
–
4
Hembras
9
3
5
4
–
21
Machos
3
2
6
1
12
Machos
1
–
–
–
–
1
Hembras
1
–
4
1
–
6
Machos
–
–
1
1
–
2
Scombridae
Katsuwonus pelamis
Barrilete
Thunnus albacares
Atún aleta amarilla
Crucero 2014
Xiphiidae
Xiphias gladius
Pez espada
Istiophorus albicans
Pez vela
Istiophoridae
Kajikia albida
Marlín blanco
Makaira nigricans
Marlín
La Figura 6-4 muestra la frecuencia de tallas de los atunes
aleta amarilla capturados durante ambos cruceros, en el caso
de las hembras, en su mayoría fueron hembras en estados
de madurez avanzada. Tomando como referencia la talla de
madurez propuesta por Cayré et. al. (1993) y asumiendo que
se alcanza alrededor de la misma talla/edad para ambos sexos.
Teniendo en cuenta lo anterior, puede afirmarse que cerca del
85,1 % de los ejemplares capturados durante ambos cruceros
fueron individuos maduros. Considerando que el arte de pesca
empleado y las estaciones muestreadas corresponden a los
habitualmente usados y visitados por la flota industrial de atún
con palangre en el Caribe colombiano, podría inferirse que la
selectividad de pesca de la flota es buena en el sentido que una
alta proporción de la captura son individuos adultos.
56
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
18
16
TMM=97-101 cm LH (Cayré et ál., 1993)
Hembras
14
Estado I
12
10
Estado II
8
Estado III
Frecuencia absoluta
6
4
Estado IV
2
Estado V
16
14
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
Figura 6-4 Histograma de frecuencia de tallas
de los ejemplares de Thunnus albacares
(atún aleta amarilla) capturados durante los
cruceros de grandes pelágicos en el Caribe
colombiano (2013 y 2014). La TMM indicada
fue estimada por Cayré et al. (1993).
Longitud
horquilla (cm)
Machos
12
10
8
6
4
2
En cuanto a la distribución espacial de los estados de madurez
gonadal durante el muestreo realizado entre mayo y junio de
2014, se encontró la mayoría de los individuos maduros (estado
III a V) de T. albacares agregados frente de Santa Marta y frente
al golfo de Morrosquillo, mientras que la ocurrencia de individuos inmaduros fue muy baja [Figura 6-5 y Figura 6-6 ].
Figura 6-5 Distribución espacial
de los individuos maduros del
atún aleta amarilla (T. albacares)
en el Caribe colombiano
durante la campaña realizada
entre mayo-junio de 2014.
Es común que se presenten errores en la determinación de sexo
y estado de madurez a nivel macroscópico, razón por la cual
las escalas son validadas con técnicas histológicas. Para este
caso, se validaron 89 observaciones gonadales de T. albacares,
encontrando un porcentaje de coincidencia de 41,5 % (N=37),
mientras que la diferencia se ve representada en un 58,4 %
(N=52). Asimismo, solo en tres individuos se presentó confusión
en la determinación del sexo, mientras los restantes hacen refe-
rencia al mismo sexo pero en diferentes estados. Se observó
que la discrepancia más reincidente se presentó en las determinadas a nivel macroscópico como HII (hembras estado II, es
decir inmaduras), que luego fueron clasificadas con el análisis
histológico en estado madurando (HIII; 8,57 %; Tabla 6-3 ) y los
machos a los que se les asignó el primer estado de inmadurez
(MI) y que por técnicas histológicas se observó que ya habían
madurado (MIII y MIV).
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
57
Figura 6-6 Distribución espacial
de los individuos inmaduros del
atún aleta amarilla (T. albacares)
en el Caribe colombiano
durante la campaña realizada
entre mayo-junio de 2014.
Diferencias
N
%D
HIV-MIV
1
1,92
MI-HI
1
1,92
MI-HII
1
1,92
HI-HII
1
1,92
HI-HIII
3
5,77
HII-HI
1
1,92
HII-HIII
8
15,38
HII-HV
1
1,92
HIII-HIV
1
1,92
HIV-HIII
1
1,92
HIV-HV
4
7,69
H?-HII
1
1,92
H?-HIV
1
1,92
MI-MII
4
7,69
MI-MIII
5
9,62
MI-MIV
4
7,69
MII-MIII
3
5,77
MII-MIV
4
7,69
MIII-MIV
4
7,69
MIV-MII
1
1,92
MIV-MIII
1
1,92
MIV-MV
1
1,92
Total
52
100,00
Tabla 6-3 Porcentaje de diferencia relacionando
el estado definido a nivel macroscópico y el
determinado en el análisis histológico para
Thunnus albacares (atún aleta amarilla).
N número de individuos que presentan
diferencias en la clasificación, %D porcentaje
que representa cada diferencia. HI hembra
uno, HII hembra dos, HIII hembra tres,
HIV hembra cuatro, HV hembra cinco, H?
hembra sin identificar estado de madurez,
MI macho uno, MII macho dos, MIII macho
tres, MIV macho cuatro, MIV macho cinco.
Nota: Las posibles confusiones siempre se efectúan ubicando inicialmente el sexo y estado
de madurez macroscópico.
El registro fotográfico gonadal de campo y la verificación
microestructural de 89 cortes histológicos permitieron proponer
una escala de madurez gonadal macroscópica y microscópica
ilustrada para T. albacares en el Caribe colombiano que se
presenta en la Tabla 6-4 .
58
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 6-4 Escala de madurez gonadal macroscópica y microscópica
propuesta para Thunnus albacares (atún aleta amarilla). Se incluye la
descripción macro y microestructural de los estados de madurez gonadal.
HEMBRA
ESTADO I • Inmaduro
DESCRIPCIÓN MACROSCÓPICA
Descripción microscópica
Ovarios cerca de 1/3 de la longitud de
la cavidad abdominal, de color rosáceo
translúcido. Huevos invisibles a simple
vista.
Los oocitos se encuentran organizados en forma de lamelas, de manera paralela, en
estadio nucléolo cromatina inicial, intermedia y tardía. En el estadio intermedio, las
células gonadales presentan un núcleo circular y de gran tamaño, en comparación
de los nucléolos, los cuales aumentan su volumen a medida que se avanza en los
estadios de desarrollo. También se hacen visibles vacuolas grandes en el citoplasma.
Vista macroscópica
Vista microscópica
No disponible
a
a
Microfotografía (100 X) de ovario de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado I (Inmaduro). OI oocito inmaduro, N Núcleo, Cp citoplasma
HEMBRA
ESTADO II • Inmaduro
DESCRIPCIÓN MACROSCÓPICA
Descripción microscópica
Ovario cerca de 1/3 de la longitud de
la cavidad abdominal, de color rosáceo
translúcido, huevos invisibles a simple
vista.
Los oocitos más grandes se encuentran en posición central, mientras que los más
pequeños se ubican hacia la periferia de la célula. En este estado se pueden diferenciar
los estadios perinuclear inicial, intermedio y tardío. En el inicial, se distinguen oocitos
con núcleos grandes y nucléolos que han aumentado su volumen, estos últimos se
van ubicando en la periferia del núcleo, las células carecen de vacuolas. En el estadio
intermedio los nucléolos se organizan en fila en la periferia del núcleo, mientras que
en el estadio tardío el núcleo se hace más grande y circular, con nucléolos en su periferia y el citoplasma aumentado en tamaño.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
59
b
a Microfotografía (10 X) de ovario de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado II (Inmaduro).
OI Oocito inmaduro, Lm Lamela
b Microfotografía (40 X) de ovario de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado II (Inmaduro)
N Núcleo, Cp citoplasma
HEMBRA
ESTADO III • Madurando
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Ovarios cerca de 2/3 de la longitud de
la cavidad abdominal. Ovarios de color
rosáceo amarillo con aspectos granular,
no hay huevos transparentes o translúcidos visibles.
Se observan lamelas en posición radial. En general el ovario presenta un tabique de
tejido muscular liso que atraviesa la gónada. Las células están provistas de un núcleo
grande y circular, los nucléolos se ubican en la periferia, siendo estos pocos visibles,
el citoplasma es poco basófilo y contiene vesículas o vacuolas grandes y circulares.
Los oocitos nucléolo cromatina, perinuclear y alveolo cortical se distribuyen en los
extremos de la célula.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
b
a Microfotografía (100 X) de oocito de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado III (madurando). OI oocito inmaduro, AI alveolos corticales, OAC , oocito en alveolos corticales
b Microfotografía (40 X) de oocito de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado III (madurando) N Núcleo, Cp citoplasma, AC alveolos corticales, Nu nucléolo
60
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
HEMBRA
ESTADO IV • Maduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los ovarios ocupan 2/3 de toda la
longitud de la cavidad abdominal, son
de color naranja con vasos sanguíneos
superficiales visibles, contienen grandes
huevos maduros.
El ovario alcanza su máximo desarrollo, no se logran diferenciar las lamelas, los
oocitos se encuentran muy cercanos unos con otros y se distribuyen por toda la
gónada. Se diferencian todos los estadios (nucléolo cromatina, perinucleolar, alveolo
cortical y vitelogénico) y se pueden notar oocitos inmaduros tanto en el centro como
en la periferia de la lamela.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
a Microfotografía (40 X) de ovario de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado IV (maduro).
Zr Zona radiada GV granulos de vitelo, Nu núcleolo, N núcleo.
HEMBRA
ESTADO V • Desovando
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los ovarios ocupan entre 1/2 y 2/3 de El ovario se muestra como una estructura laxa, con grandes espacios entre oocitos,
toda la longitud de la cavidad abdominal, se observan muchos de ellos hidratados (algunos atrésicos) y solo unos pocos en
presentan grandes oocitos transparentes. estados inmaduros y maduros.
Algunos puedes ya haber desovado y
se observarían paredes flojas, oocitos
opacos, maduros, en desintegración,
oscurecidos o translúcidos.
Vista macroscópica
No disponible
Vista microscópica
a
a Microfotografía (10 X) de ovario de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado V (Desovando). OH oocito hidratado, Gl gota lipidica
61
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
MACHO
ESTADO I • Inmaduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Testículos cerca de 1/3 de la longitud de Se pueden observar cistos con espermatogonias, espermatocitos primarios y secunla cavidad abdominal, de color blancuzco. darios en menor cantidad.
MACHO
ESTADO II • Inmaduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Testículos cerca de la 1/2 de la longitud Se observan espermatogonias, espermatocitos primarios y secundarios, espermade la cavidad abdominal. De color blan- tides y muy pocos espermatozoides. Los espermatocitos secundarios se ubican en la
cuzco a crema.
periferia de los cistos.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
a Microfotografía (40 X) de testículo de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado II (Inmaduro). Ecg Espermatogonia, Ecs espermatocito secundario, Ez espermatozoide, Ct cisto
MACHO
ESTADO III • Madurando
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Testículos cerca de 2/3 de la longitud de
la cavidad abdominal, de color crema.
En el testículo se encuentran cistos con todos los estadios, la espermatide se localiza en la periferia del cisto y se diferencian espermatozoides con la cabeza en forma
de coma y la cola eosinófila y larga de color rosa a roja, las lagunas están llenas de
espermatozoides.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
a Microfotografía (100 X) de testículo de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado III
(Madurando). Ez espermatozoides, Ecp Espermatocitos primario, Ecs espermatocito secundario
62
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
MACHO
ESTADO IV • Maduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los testículos ocupan 2/3 de toda la Se diferencia una capa delgada de tejido muscular liso y se presenta una porción
longitud de la cavidad abdominal, blan- gruesa donde se encuentra un canal central que agrupa y expulsa los espermatocuzcos a crema y de apariencia blanda. zoides. A los lados se encuentran lagunas y cistos llenos de espermatozoides que se
fusionan al canal.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
a Microfotografía (40 X) de testículo de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado IV
(Maduro) Ez espermatozoides Ct Cisto, Ecs espermatocito secundario, Ecp Espermatocitos
primario
MACHO
ESTADO V • Desovado
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Testículos cerca de la 1/2 de la longitud
de la cavidad abdominal, los cuales se
observan sanguinolentos y flácidos.
La gónada presenta una capa delgada de tejido muscular liso en comparación con
los estados anteriores, no hay presencia de espermatozoides en el canal central o
éstos son muy pocos, al igual que los cistos y las lagunas que se encuentran alrededor del canal.
Vista macroscópica
Vista microscópica
No disponible
a
b
a Microfotografía (10 X) de testículo de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado V (desovado). Zv Zonas vacías producto de la expulsión.
b Microfotografía (40 X) de testículo de Atún aleta amarilla Thunnus albacares en estado V (desovando) Cn Canal delgado, Ez espermatozoides, Ecp Espermatocito primario
63
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PACÍFICO
Durante las campañas de grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano (diciembre de 2013 y noviembre-diciembre de
2014) el dorado C. hippurus representó la especie de mayor
frecuencia de captura. La Tabla 6-5 muestra los estados de
madurez macroscópicos para las diferentes especies de peces y
específicamente para C. hippurus, donde se aprecia que prevalecieron los peces maduros (estados IV y V) y se capturaron
muchas más hembras que machos.
Los aspectos reproductivos de C. hippurus en el Atlántico han
sido estudiados por Oxenford (1999), Beardsley (1967), Bentivoglio (1988), Perez y Sadovy (1991), Perez et al. (1992) y
específicamente, para el Pacífico, Solano- Sare et al. (2008)
determinaron que en el Pacífico peruano, C. hippurus alcanza
la madurez a los 89 cm de LT. Posteriormente, Ortega-García et
al. (2011) determinaron en el Pacífico mexicano que el dorado
alcanza la madurez entre 80 y 85 cm LH. De acuerdo con la
observación microscópica de las gónadas, se encontraron individuos en su mayoría hembras en estado IV (N=28) y solo cinco en
estado V, mientras que el estado III fue el más representativo en
machos (N=22). Teniendo en cuenta lo anterior y tomando como
referencia la TMM reportada por Solano-Sare et al., (2008), se
determinó que el 85,8 % de los individuos capturados se encontraron por encima de la TMM [Figura 6-7 ].Considerando que el
arte de pesca empleado y las estaciones muestreadas corresponden a los habitualmente usados y visitados por la flota
industrial de grandes pelágicos del Pacífico colombiano, podría
inferirse que la selectividad de pesca de la flota es adecuada en
el sentido que captura individuos adultos, aunque vale la pena
profundizar en la desproporción sexual observada.
Tabla 6-5 Sexo y estados de madurez
macroscópica de peces capturados
en la campaña de grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano.
Crucero
Familia
Carcharhinidae
Crucero 2013
Especie
Carcharhinus falciformis
Tiburón sedoso
Sexo
Estado de madurez
Total
I
II
III
IV
V
H
–
–
–
–
–
58
M
–
–
–
–
–
32
H
–
–
–
–
–
1
M
–
–
–
–
–
1
Alopiidae
Alopias pelagicus
Tiburón látigo
Dasyatidae
Dasyatis violacea
Raya pelágica
M
–
–
–
–
–
1
Coryphaena equiselis
Dorado
H
–
–
–
1
–
1
H
–
–
16
96
6
118
M
–
7
32
11
1
51
H
–
1
–
–
–
1
H
–
–
–
1
–
1
M
–
–
–
1
2
3
H
–
–
3
1
–
4
M
–
–
2
–
–
2
H
–
–
–
55
1
56
M
–
3
9
25
–
37
H
–
–
1
–
–
1
M
–
–
1
–
–
1
H
2
–
3
–
–
5
M
–
2
1
35
–
38
H
1
4
6
–
–
11
M
1
1
–
–
–
2
H
–
2
3
–
–
5
M
–
–
–
–
–
–
Coryphaenidae
Scombridae
Istiophoridae
Coryphaenidae
Scombridae
Coryphaena hippurus
Dorado
Thunnus albacares
Atún aleta amarilla
Istiophorus platypterus
Pez vela
Kajikia audax
Marlín rayado
Coryphaena hippurus
Dorado
Acanthocybium solandri
Sierra wahoo
Istiophorus platypterus
Pez vela
Crucero 2014
Istiophoridae
Kajikia audax
Marlín rayado
Makaira nigricans
Marlín azul
64
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
La distribución espacial de la condición reproductiva del dorado
mostró una agregación de individuos maduros hacia el norte
de la zona costera entre Cabo Corrientes y Bahía Solano, mientras que la ocurrencia de individuos inmaduros fue casi nula.
Lo anterior confirma que el norte del Pacífico es un área importante para el ciclo reproductivo de las especies (Rodríguez et
al., 2012; Rueda et al., 2014), donde las condiciones oceanográficas con aguas frías y productivas favorecen el desove [Figura
6-8 , Figura 6-9 ].
Figura 6-7 Histograma de frecuencia de tallas
de los ejemplares de dorado Coryphaena
hippurus capturados durante la campaña de
grandes pelágicos en el Pacífico colombiano.
La TMM indicada fue estimada por SolanoSare et al. (2008) para el Pacífico peruano.
45
40
TMM= 89 cm LH
Hembras
35
30
25
Estado II
20
Estado III
Frecuencia absoluta
15
10
Estado IV
5
Estado V
50
30
25
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
Longitud
horquilla (cm)
Machos
20
15
10
5
Figura 6-8 Distribución espacial
de los individuos maduros de
dorado (Coryphaena hippurus)
en el Pacífico colombiano durante
la campaña realizada en 2014.
65
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Figura 6-9 Distribución
espacial de los individuos
inmaduros de dorado
(Coryphaena hippurus) en el
Pacífico colombiano durante
la campaña realizada en 2014.
Se comparó entre la determinación del sexo y estado de madurez
a nivel macroscópico y el análisis microscópico, estableciéndose que el porcentaje de coincidencia fue de 67,5 % (N=50),
mientras que la diferencia fue representada en 32,5 % (N=24).
En dos individuos se presentó confusión en la determinación del
sexo, mientras los restantes hacen referencia al mismo sexo
pero en diferentes estados. La confusión más frecuente fue MIV
determinados a nivel macroscópico, los cuales el análisis histológico definió como MIII con 31,8 % [Tabla 6-6 ].
Diferencias
N
%D
HII-HIII
1
4,55%
HIII-HIV
3
13,64%
Al igual que en T. albacares, el registro fotográfico gonadal de
campo y la verificación microestructural de 74 cortes histológicos del Pacífico colombiano permitieron proponer una escala
de madurez gonadal macroscópica y microscópica ilustrada
para C. hippurus presente en territorio colombiano que se
presenta en la Tabla 6-7 .
HIII-HV
1
4,55%
HIV-HIII
2
9,09%
HIV-HV
3
13,64%
MII-MIII
2
9,09%
MIII-MIV
1
4,55%
MIV-MIII
7
31,82%
M?-MIII
2
9,09%
Total
22
100,00%
Nota: las posibles confusiones siempre se efectúan ubicando inicialmente el sexo y estado de
madurez macroscópico.
Tabla 6-6 Porcentaje de diferencia relacionando el estado definido
a nivel macroscópico y el estado determinado en el análisis
histológico. N número de individuos que presentan diferencias en
la clasificación, %D porcentaje que representa cada diferencia. HII
hembra dos, HIII hembra tres, HIV hembra cuatro, HV hembra
cinco, M? macho sin identificar estado de madurez, MII macho
dos, MIII macho tres, MIV macho cuatro, MIV macho cinco.
66
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 6-7 Escala de madurez gonadal macroscópica y microscópica
propuesta para el dorado Coryphaena hippurus, se incluye la descripción
macro y microestructural de los estados de madurez gonadal.
HEMBRA
ESTADO III • Madurando
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los ovarios ocupan cerca de 2/3 de la
cavidad abdominal, de color rosáceo o
amarillo, de aspecto granular, con poca
irrigación sanguínea y huevos poco visibles.
En este estado se observan gránulos de vitelos localizados en la zona cortical del
citoplasma, indicando el inicio de la vitelogénesis, siendo de esta forma los oocitos
más grandes con diámetros cercanos a 0,1 mm. Además se establece la presencia
de gotas lipídicas y los nucléolos migran a la periferia del núcleo. La forma general
de los oocitos en estado de vitelogénesis es irregular Sin embargo en esta etapa se
presentan oocitos en estado de alveolo cortical e incluso primario pero son menos
frecuentes.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
b
c
a Microfotografía (4X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado III (Madurando), Gv
gránulos de vitelo, Oi oocito inmaduro, N núcleo, Nu nucléolos.
b Microfotografía (10X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado III (madurando). Cp
citoplasma y Gl gotas lipídicas, N núcleo, Nu nucléolos.
c Microfotografía (40X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado III (madurando). Ov
oocito en vitelogénesis Ot oocito en crecimiento terciario, Os oocito en crecimiento secundario,
Gv gránulos de vitelo.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
67
HEMBRA
ESTADO IV • Maduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los ovarios ocupan cerca de 2/3 de la
cavidad abdominal, son de color rosáceo,
amarillo o naranja de aspecto granular
con huevos maduros y transparentes, se
observan con vasos sanguíneos superficiales visibles.
En este estado la principal diferencia con el anterior (HIII) es el tamaño de los oocitos,
teniendo en cuenta que se da inicio al proceso de maduración. De acuerdo con esto,
el diámetro es de aproximadamente 0,2 mm. Por otra parte se observan gotas lipídicas, las cuales finalmente se unen generando una solo gota de gran tamaño. El
núcleo comienza a migrar e incluso en ciertos casos no es evidente, observando
únicamente el oocito con abundantes gránulos de vitelo. Al igual que el núcleo la
vesícula germinal se traslada y por último los oocitos hidratados hacen presencia en
menor medida.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
b
c
a Microfotografía (4X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado IV (maduro), N núcleo,
Nu nucléolos, Gv gránulos de vitelo, Gl gotas lipídicas, Cp citoplasma, Ac Alveolo cortical.
b Microfotografía (10X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado IV (maduro). Os oocito
en crecimiento secundario, Ov oocito en vitelogénesis, Gv gránulos de vitelo, Oi oocito inmaduro.
c Microfotografía (40X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado IV (maduro), TEPS
tejido epitelial plano simple, N núcleo, Nu nucléolos, Ac Alveolo cortical.
68
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
HEMBRA
ESTADO V • Desovando
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Ovarios flácidos, contraídos cerca de
la mitad de la cavidad abdominal, con
restos de huevos opacos y vasos sanguíneos rotos y ocupan cerca de ½ de la
longitud de la cavidad abdominal.
Se caracteriza por presentar oocitos hidratados en gran proporción, siendo estos
grandes y de formas irregulares. No obstante, en dicho caso para los organismos
capturados y determinados como HV, se observó en una gónada la presencia de
numerosos oocitos en estado de crecimiento primario acompañados por folículos
posovulatorios, estructuras propias de especímenes maduros, explicado con la
biología reproductiva de la especie, siendo C. hippurus asincrónica. Esta característica permite encontrar oocitos en estados tempranos con oocitos en estado avanzado
de maduración en especímenes que han pasado la talla de primera madurez. A nivel
general, las células foliculares se rompen y solo se evidencian los oocitos sin estructuras rodeándolos.
Vista macroscópica
Vista microscópica
No disponible
a
b
c
A Microfotografía (4X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado V (desove), Oi oocito
inmaduro, Os oocito en crecimiento secundario, Fp folículo posovulatorio.
B Microfotografía (4X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado V (desove). Oh oocito
hidratado.
C Microfotografía (10X) de ovario de dorado Coryphaena hippurus en estado V (desove) Fp folículo
posovulatorio, Nu nucléolos, Cp citoplasma, Oi oocito inmaduro.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
69
MACHO
ESTADO II • Inmaduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los testículos ocupan cerca de ½ de la
longitud de la cavidad abdominal, su
coloración es blancuzco a crema.
Este estado se caracteriza por la presencia de cistos de gran tamaño cerca del canal
central, mientras que hacia los conductos testiculares van reduciendo su tamaño
hasta el punto de hacerse menos evidente. En los cistos se encuentran los espermatocitos primarios y hacia el borde de los cistos los espermatocitos secundarios.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
b
a Microfotografía (4 X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado II (inmaduro). Ct
cisto, Cnt canal central.
b Microfotografía (40X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado II (inmaduro). EcS
espermatocito secundario, EcP espermatocito primario.
MACHO
ESTADO III • Madurando
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los testículos ocupan aproximadamente cerca de 2/3 de la longitud de la
cavidad abdominal, presenta una tonalidad crema.
Este estado de maduración intermedia, se caracterizó por la presencia de cistos de
gran tamaño que se encuentran en el canal central. En los conductos testiculares, los
cistos son alargados y poco frecuentes. De igual forma en dichos conductos el epitelio
germinal es discontinuo, mientras en la parte central es continuo. En los cistos se
encuentran embebidos los espermatozoides y existen pocos espermatocitos en crecimiento secundario.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
b
c
a Microfotografía (4 X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado III (madurando). Ez
espermatozoides, Ecs espermatocito secundario.
b Microfotografía (10 X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado III (madurando).
CnT Canal central, Ct cisto
c Microfotografía (40X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado III (madurando). CnT
Canal central, Ez espermatozoides.
70
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
MACHO
ESTADO IV • Maduro
Descripción macroscópica
Descripción microscópica
Los testículos ocupan cerca de 1/3 de Los cistos que contienen grandes cantidades de espermatozoides, se hacen más
la longitud cavidad abdominal, de color frecuentes en los conductos y comienzan a migrar hacia la pared de la gónada,
blancuzco.
presentando una forma alargada. En dicha etapa la espermatogénesis se encuentra
al máximo, razón por la cual los espermatozoides liberados serán numerosos. Por otro
parte rodeando algunas lagunas se encuentra espermatocitos en crecimiento secundario, sin embargo aproximadamente el 90% de la gónada posee agrupaciones de
espermatozoides.
Vista macroscópica
Vista microscópica
a
b
c
a Microfotografía (4X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado IV (maduro). Ez
espermatozoides, Tr tejido reproductor (epitelio germinal), Ecs espermatocito secundario.
b Microfotografía (10X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado IV (maduro) Ez
espermatozoides.
c Microfotografía (40X) de testículo de dorado Coryphaena hippurus en estado IV (maduro) Tr
tejido reproductor (epitelio germinal), Ct cisto.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
7
73
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA
Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL
DEL ICTIOPLANCTON
Ana Galeano-Chavarría, Gustavo Ramírez y Eugenia Escarria
INTRODUCCIÓN
El estudio del ictioplancton (huevos y larvas de peces) es un
aspecto fundamental para el manejo de recursos pesqueros,
debido a que el reclutamiento de peces depende de la supervivencia y disponibilidad de los primeros estadios de desarrollo
(Petersen y Warner, 2002), los cuales son muy susceptibles a
las variaciones ambientales (Legget y Deblois, 1994; Miller y
Kendall, 2009). De esta manera, el estudio de huevos y larvas
de peces sirve como un indicador de la producción futura de
la población con intereses para la pesca, ya que estos se
comportan diferente a los adultos frente a las variaciones en
su entorno (Jiménez, 2008). En el ambiente marino diferentes
procesos oceanográficos pueden influenciar el desarrollo, distribución y abundancia del ictioplancton y su posterior asociación
con otras especies marinas. Entre estos, se encuentran los
procesos de circulación de corrientes, frentes térmicos y
topografía que incrementan la dispersión tanto vertical como
horizontal en diferentes escalas espaciales y temporales (Moser
et al., 2002; Silva, 2005; Sánchez et al., 2009; Avendaño et al.,
2010). Con base en lo anterior, describir la distribución espacial
y la abundancia del ictioplancton y su relación con los factores
ambientales, es de gran importancia para entender las fluctuaciones de las poblaciones de peces. Este capítulo muestra los
resultados en términos de composición, distribución y abundancia de huevos y larvas de peces en el Caribe y Pacífico
colombiano, con el propósito de aportar información que apoye
la gestión de los recursos marinos en el país.
MÉTODOS ESPECÍFICOS
Con base en las muestras de ictioplancton colectadas en los
cruceros (para mayor detalle del muestreo ver sección 3), se
realizó la estimación del volumen de agua filtrada a través de
la red en cada estación de muestreo utilizando la siguiente
función:
VF(m 3 )=π * m * d 2
donde, VF es el volumen de agua filtrada en m3; π es la constante de 3,1416; m la distancia recorrida por la red (metros) y d
el diámetro de la red (metros). Una vez analizadas las muestras,
los valores independientes de abundancia de huevos y larvas
de peces se estandarizaron a un volumen de 10 m2 de superficie marina teniendo en cuenta la profundidad de arrastre y de
acuerdo con las recomendaciones de Smith y Richardson (1979):
B
C= c *
VF
donde, C es el número de larvas o huevos por cada 10 m2; c el
número de larvas o huevos de la muestra i; B la profundidad
máxima de arrastre y VF el volumen de agua filtrada.
Con los datos estandarizados por unidad de área se realizó un
análisis descriptivo mediante histogramas de frecuencia y tabulaciones para representar la abundancia relativa de huevos y
larvas de peces. Para conocer la estructura comunitaria y el
ensamblaje de larvas de peces se determinaron índices ecológicos tales como diversidad Shannon-Weiner (H’), el cual
representa una medida relativa de la diversidad y es la expresión de dos factores: la riqueza o número de especies y la
uniformidad o grado de proporción entre el número de individuos de cada especie en la muestra (Ramírez y Giraldo, 2006):
s
* 10
H‘= –
Pi
i=1
log2 Pi
74
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
donde, H’ = medida de diversidad.; s =es el número de especies.; Pi= es la proporción de individuos de la especie i. Todos
los índices ecológicos fueron calculados a nivel de familia (Leis,
1993).
A partir de una matriz de similtud calculada con el índice de
Bray-Curtis, utilizando el algoritmo del grupo promedio y previa
transformación de los datos a raíz cuarta para reducir el efecto
de las familias y/o especies abundantes (Clarke y Warwick,
2001), se realizó un análisis de varianza mediante permutaciones
(PERMANOVA) de una vía (Factor: Zona), para establecer diferencias en la estructura del ensamblaje (Anderson et al., 2008),
en las diferentes zonas establecidas a priori. Cuando se encontraron diferencias significtivas, se efectuaron pruebas pareadas
entre los grupos. Finalmente, se llevó a cabo un análisis de
porcentaje de disimilitud (SIMPER), para identificar aquellas
familias que en promedio contribuyeron en mayor medida a la
variación entre estas zonas y a la similitud dentro de las mismas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CARIBE
Distribución y abundancia de ictioplancton
Cerca del 50 % de los huevos obtenidos se encontraron en
estado de división o no fecundados, el resto fueron discriminados en tres morfotipos (M): MI (vitelo y/o larva pigmentada),
MII (huevo sin pigmento) y MIII (huevo con ornamentación del
corión) [Figura 7-1 ]. La distribución espacial de los huevos fue
relativamente homogénea en el Caribe, sin embargo, las estaciones que presentaron un mayor valor de densidad estuvieron
hacia la zona norte (>90 huevos/10 m2) entre La Guajira y Santa
Marta [Tabla 7-1 y Figura 7-2a ], patrón que coincidió con lo
expuesto por Rueda et al. (2014). En cuanto a las larvas de peces,
estas también presentaron un patrón homegéneo en su distribución espacial con una alta densidad en la zona norte (>178
larvas/10 m2, Tabla 7-1 ; Figura 7-2b ) debido la alta abundancia
de la sardina (familia Clupeidae), los cuales son pequeños peláZona
Nor te
Centro
Sur
gicos de interés comercial para algunas pesquerías del mundo
(Zapata et al., 2011). El patrón de distribución espacial exhibido puede atribuirse a las características oceanográficas de
la zona norte, la cual está influenciada por la corriente Caribe,
los vientos Alisios y la surgencia estacional entre otros, que
contribuyen a una mayor actividad y productividad planctónica
(Fajardo, 1979; Andrade, 2000).
Tabla 7-1 Valores de densidad (N/10 m2) de
huevos y larvas de peces durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos en el Caribe
colombiano.
Estación de muestreo
Latitud (N)
Longitud (W)
E01
13°04,836
72°53,776
Huevos
Larvas
(N/10 m )
(N/10 m2)
103
347
2
E02
12°48,780
73°16,928
12
31
E03
12°52,656
73°26,730
19
40
E04
12°37,607
73°52,158
5
38
E05
12°35,263
73°53,245
2
15
E06
12°19,918
74°23,805
5
14
E07
12°22,475
74°27,700
6
13
E08
12°07,178
74°54,733
7
177
E09
11°42,708
75°16,219
0
120
E10
11°31,211
75°34,124
1
13
E11
11°23,584
75°43,752
12
119
E12
10°53,869
75°53,964
1
76
E13
10°54,697
76°15,133
2
56
E14
10°51,390
76°08,933
10
101
E15
09°34,129
76°34,838
5
93
E16
09°55,098
76°42,303
0
93
E17
10°14,232
76°34,125
6
109
E18
10°24,974
76°28,158
0
43
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a
b
c
d
Figura 7-1 Morfotipos de huevos encontrados durante el crucero
de investigación de grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
a) Morfotipo I; b) Morfotipo II; c) Morfotipo III y d) En estado
de división. Fotografías: Ana María Galeano - INVEMAR.
a
b
Figura 7-2 Distribución espacial de la
densidad (N/ 10 m2) de a) huevos y b) larvas,
durante el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
75
76
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Composición de especies y
estructura comunitaria
Clupeidae 20,03 %
Myctophidae 14,97 %
Se registraron un total de 42 familias y 87 taxones a nivel de
género y especie. Las familias más representativas fueron
Clupeidae (sardinas, 20 %); Myctophidae (peces linterna, 15
%); Tetraodontidae (pez globo, 9 %) y Gobiidae (gobios, 7 %). Se
destaca la presencia de familias de importancia comercial como
Serranidae (chernas, 7 %); Carangidae (jureles y pampanos, 7
%); Scombridae (atunes y sierras, 4,60 %); Paralichthydae
(lenguados, 2,87 %); Gerreidae (mojarras, 0,99 %); Lutjanidae
(pargos, 0,82 %) [Figura 7-3 ]. Las especies más abundantes y
frecuentes en las estaciones de muestreo fueron de la familia
Clupeidae (20 %; 300 larvas/10 m2); Diaphus sp. (6,5 %); Sphoeroides spp. (6,5 %); Scombridae sp. (2,4 %) y Serranus spp. (2,2
%), entre otras (Tabla 7-2 y Figura 7-4 ).
Otras familias 14,20 %
Tetraodontidae 8,98 %
Serranidae 7,20 %
Gobiidae 6,93 %
Carangidae 6,69 %
Scombridae 4,60 %
Paralichthyidae 2,87 %
Gonostomatidae 2,58 %
Scaridae 2,23 %
Stomiidae 1,95 %
Balistidae 1,60 %
Bothidae 1,45 %
Tabla 7-2 Composición, porcentaje de
abundancia (%A) y frecuencia de ocurrencia
en porcentaje (%FO) de larvas de peces
encontradas durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
NF: identificados a nivel de familia.
Taxón
Bregmacerotidae 1,41 %
Labridae 1,00 %
Gerreidae 0,99 %
Lutjanidae 0,82 %
%A
%FO
%A
%FO
Letharchus aliculatus
0,08
5,56
NF
0,08
5,56
Diaphus sp.
6,53
61,11
Lampadena sp.
0,24
5,56
0,20
5,56
Lampadena uraphaos atlantica
0,26
5,56
Lampanyctus sp.
0,79
27,78
0,12
5,56
Myctophum sp.
0,15
5,56
NF
7,01
55,56
20,03
27,78
0,39
5,56
Cyclothone sp.
1,91
55,56
Bregmaceros atlanticus
0,60
27,78
Gonostoma sp.
0,36
11,11
Bregmaceros sp.
0,44
11,11
NF
0,31
11,11
NF
0,36
11,11
0,59
22,22
Lamprogrammus sp.
0,12
5,56
Ophidion sp.
0,26
11,11
0,09
5,56
0,40
22,22
0,05
5,56
0,09
5,56
Ophichthidae
Mycthophidae
Congridae
Heteroconger sp.
Derichthyidae
Derichthys sp.
Clupeidae
Clupidae spp.
Gonostomatidae
Phosichthyidae
Vinciguerria sp.
11,11
Astronesthes sp.
0,20
5,56
Bathophilus sp.
0,47
11,11
Eustomias sp.
0,69
22,22
Heterophotus ophisthoma
0,15
5,56
Stomias sp.
0,16
11,11
NF
0,30
11,11
0,12
5,56
Stomiidae
Paralepididae
Bregmacerotidae
Ophidiidae
Melanocetidae
Melanocetus sp.
Holocentridae
Myripristis sp.
Melamphaidae
Melamphaes sp.
Scorpaenidae
Evermannellidae
Evermannella sp.
GADIFORMES
Macrouridae
0,24
Lestidiops affinis
Taxón
Figura 7-3 Porcentaje de
abundancia de las familias de larvas
de peces durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Caribe continental colombiano.
0,48
11,11
Sebastes sp.
77
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Taxón
%A
Taxón
%FO
%A
%FO
Labridae
Serranidae
Diplectrum sp.
0,45
5,56
Elegatis bipinnulata
0,17
5,56
Paralabrax sp.
0,15
5,56
Pseudogramma gregoryi
0,47
16,67
Rypticus sp.
0,32
5,56
Serranus sp.
2,17
55,56
Serranus tigrinus
0,15
5,56
NF
3,32
38,89
Priacanthidae
Halichoeres sp.
0,49
16,67
Tautogolalorus sp.
0,17
5,56
Xyrichhthys sp.
0,12
5,56
NF
0,22
11,11
Scarus sp.
0,13
5,56
Sparisoma atomarium
1,82
22,22
Sparisoma sp.
0,29
5,56
Coryphopterus sp.
0,32
11,11
NF
6,61
72,22
0,31
11,11
0,44
16,67
0,68
22,22
Scaridae
Gobiidae
Pristigenys alta
0,12
5,56
NF
0,39
11,11
Carangoides bartholomaei
0,16
5,56
Caranx crysus
0,34
11,11
Caranx sp.
1,81
33,33
Chloroscombrus chrysurus
1,62
27,78
Decapterus macarellus
0,30
5,56
Diplospinus multistriatus
0,05
5,56
Decapterus punctatus
0,20
5,56
Nesiarchus nasutus
0,29
11,11
Decapterus sp.
0,15
5,56
NF
0,27
11,11
Oligoplites saurus
0,16
5,56
Selar crumenophthalmus
1,12
5,56
Acanthocybium solandri
0,08
5,56
Selar sp.
0,24
5,56
Auxis sp.
1,02
22,22
Selene setapinnis
0,60
16,67
Euthynnus alleteratus
0,29
5,56
Katsuwonus pelamis
0,17
5,56
0,13
5,56
Scomberomurus caballa
0,23
11,11
Carangidae
Bramidae
Brama sp.
Lutjanidae
Lutjanus sp.
0,58
16,67
NF
0,24
11,11
Gerreidae
Eucinostomus sp.
0,45
11,11
NF
0,15
5,56
Menticirrhus sp.
0,09
5,56
NF
0,29
5,56
Mullidae
0,09
5,56
Sciaenidae
Pomacanthidae
Centropyge argi
0,19
5,56
Microdesmidae
Microdesmus sp.
Acanthuridae
Acanthurus sp.
Sphyraenidae
Sphyraena sp.
Gempylidae
Scombridae
Scombridae sp.
2,41
44,44
Thunnus albacares
0,20
5,56
Thunnus obesus
0,20
11,11
Cubiceps pauciradiatus
0,58
5,56
Psenes sp.
0,13
5,56
Citharichthys sp.
0,69
22,22
Syacium sp.
1,97
33,33
NF
0,20
11,11
Bothus ocellatus
1,13
38,89
Monolene sp.
0,23
11,11
NF
0,08
5,56
Symphurus sp.
0,48
5,56
Symphurus tesellatus
0,16
5,56
Balistes capriscus
1,54
27,78
Canthidermis maculata
0,09
5,56
Nomeidae
Paralichthyidae
Bothidae
Cynoglossidae
Pomacentridae
Stegastes sp.
0,12
5,56
NF
0,19
5,56
0,29
11,11
Mugil sp.
0,12
5,56
Sphoeroides sp. 1
4,89
44,44
NF
0,23
11,11
Sphoeroides sp. 2
4,09
44,44
Howellidae
Howella sp.
Mugilidae
Balistidae
Tetraodontidae
78
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a
b
c
d
e
f
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
g
h
i
j
k
l
79
Figura 7-4 Larvas de peces encontrados
durante el crucero de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe colombiano. a) Sardina
(Clupeidae); b) Pez Linterna (Diaphus sp.);
c) Merlucita (Bregmaceros atlanticus);
d) Melamphaes sp; e) Cherna (Serranus
spp.); f) Jurel (Caranx spp.); g) Gobiidae; h)
Pez cirujano (Achanthurus sp.); i) Escolar
(Gemphylidae); j) Lenguado (Bothus ocellatus);
k) Globo (Sphoeroides spp.); l) Balistes sp.
Fotografías: Ana María Galeano, INVEMAR.
80
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
De las 1.336 especies ícticas registradas, el 82,3 % pueden
observarse en el Caribe colombiano (Polanco et al., 2010), lo cual
supone una alta diversidad de especies, sin embargo, Medellín
et al. (2013) sugieren que se conoce muy poco acerca de la diversidad de los estadios larvales de los peces llegando solo al 8,7
% de su conocimiento. Las larvas de los peces difieren significativamente de los adultos en tamaño, forma y hábitat, haciendo
compleja su identificación, ocasionando registros erróneos de
las especies y tener estimaciones bajas de la diversidad. En la
presente investigación, el valor promedio de diversidad de larvas
de peces (entendida como diversidad de Shannon o H’) para el
área se estimó en 3,0 ± 0,5 bits/larvas, siendo un valor moderadamente alto si se compara con otros estudios realizados en
la zona (Vergara et al., 1999; Pabón, 2013). En las zonas centro
y sur se muestrearon un mayor número de familias; mientras
que en la estación E01 ubicada hacia el norte se encontró una
alta dominancia de la familia Clupeidae. Esta dominancia puede
estar relacionada con eventos reproductivos, donde los adultos
pueden llegar a formar cardúmenes en las capas de agua superficiales o subsuperficiales dentro de golfos, bahías o en mar
abierto (Cervigón, 1991). En el Caribe colombiano se ha observado que en la zona nororiental se encuentran altas densidades
de adultos de engraulidos (anchoas) y clupeidos (sardinas), lo
cual puede ser explicado por el efecto que ejercen las surgencia
en los eventos reproductivos de poblaciones adultas de estas
especies en la zona (Páramo et al., 2003; Pabón, 2013).
El análisis estadístico mostró que el ensamblaje de larvas
de peces fue diferente entre las zonas norte, centro y sur, en
particular entre las zonas norte y centro (p<0,05), en donde la
diferencia fue dada por la presencia de las familias Tetraodontidae y Clupeidae. En la zona norte-sur la diferencia estuvo
marcada por representantes de las familias Gobiidae y Paralichthyidae. El patrón en la estructura comunitaria de larvas de
peces pudo estar influenciado por las características oceanográficas propias de cada zona geográfica y a la presencia de
familias predominantes entre estaciones de muestreo.
La familia Myctophidae (peces linterna) fue la más representativa en las estaciones de muestreo de la zona norte y sur. Los
myctófidos son peces que se encuentran en todos los mares y
océanos del mundo. En estado adulto viven en rangos desde
los 200 hasta los 2000 m de profundidad en aguas abiertas;
son importantes para las redes tróficas ya que son el alimento
de muchos peces en los océanos y además, su capacidad de
migración a estratos más superficiales representa un gran
movimiento de la energía a través de la columna de agua
(Clarke, 1973; Gartner et al., 1987). Por otra parte, especies de
la familia Gonostomatidae (peces luz) fueron representativas
en las estaciones ubicadas en la zona centro. Al igual que los
peces linterna, los gonostomátidos se encuentran ampliamente
distribuidos y los adultos viven en la zona meso y batipelágica
del océano. Esto demuestra que las poblaciones de larvas de
peces en el Caribe colombiano tuvieron un predomino de familias típicamente oceánicas.
Larvas de peces pelágicos de
importancia comercial
Se encontraron larvas de peces pelágicos de importancia
comercial de la familia Scombridae (túnidos), tales como la
bacoreta (Euthynnus alleteratus), barrilete (Katsuwonus
pelamis), sierra wahoo (Acanthocybium solandri), atún aleta
amarilla (Thunnus albacares) y ojo gordo (Thunnus obesus).
Estas especies presentan un amplio rango de distribución en
aguas tropicales y subtropicales del mundo y generalmente su
hábitat está condicionado por características oceanográficas
tales como la temperatura, la salinidad, frentes, corrientes
entre otros, incidiendo en el desove y su posterior desarrollo
(Fahay, 2007). Tambien se destacó la presencia de larvas de
barracuada (Sphyraena sp.), especie que se puede encontrar
en hábitats pelágicos o demersales, desde aguas costeras y
arrecifes coralinos hasta aguas profundas desovando sobre la
plataforma continental (Russell, 2002; Fahay, 2007). En general,
se observó la presencia de larvas de grandes pelágicos distribuidas a lo largo del Caribe, con una mayor concentración en
las estaciones de muestreo ubicadas en la zona norte y centro
[Figura 7-5 ]. Este resultado sugiere que la zona nororiental
puede ser un lugar potencial para el desove de estas especies,
al igual que otras de importancia comercial que hacen parte
de otras pesquerías, tales como jureles (carangidos), chernas
(serranidos) y pargos (lutjanidos), predominantes en el área.
Probablemente, las condiciones oceanográficas favorecen la
reproducción y el desove, no obstante, se deben seguir desarrollando estudios a una escala temporal más amplia que permitan
identificar épocas y establecer áreas de eventos reproductivos
de los peces en el Caribe colombiano.
Figura 7-5 Distribución espacial
de la abundancia de larvas
(larvas/10 m2) de peces pelágicos
de importancia comercial durante
el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe
colombiano. Fotografías: Eugenia
Escarria y Ana María Galeano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Atún aleta amarilla (Thunnus albacares)
Patudo/ ojo gordo (Thunnus obesus)
81
82
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Bacoreta (Euthynnus alleteratus)
Barrilete (Katsuwonus pelamis)
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Sierra wahoo (Acanthocybium solandri)
Barracuda (Sphyraena spp.)
83
84
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
PACÍFICO
Distribución y abundancia de ictioplancton
La densidad de huevos estuvo entre 75 y 903 huevos/10 m2,
siendo los más característicos los morfotipos MI (larva o vitelo
pigmentado) y MIII (corion ornamentado) [Figura 7-6 ]. Las
mayores densidades de huevos de peces se encontraron en las
zona intermedia y oceánica del área de estudio (>500 huevos/10
m2; Tabla 7-3 ; Figura 7-7a ), sin embargo, también se encontraron densidades importantes en la zona costera, registrando
huevos en el 100 % de las estaciones muestreadas. La distribución y abundancia de huevos de peces encontrada puede
indicar que se presentaron desoves permanentes de peces a lo
largo del Pacífico colombiano. Debido al efecto de deriva y las
corrientes, los huevos pueden ser hallados en zonas oceánicas
y la presencia de una alta densidad de estos en inmediaciones
de la isla de Malpelo puede estar asociado a la influencia de
los procesos físicos de corrientes, que inciden en el transporte
Zona
Intermedia
Oceánica
Costera
a
de los huevos hacia afuera de la costa (Escarria et al., 2006).
En cuanto a larvas de peces, se encontraron densidades entre
70 y 1.145 larvas/10 m2 [Tabla 7-3 ] y al igual que en los huevos,
las mayores abundancias de larvas se concentraron en la zona
oceánica, en especial en las estaciones E06 y E07 (> 1.000
larvas/10 m2; Tabla 7-3 ; Figura 7-7b ).
Tabla 7-3 Valores de abundancia (N/10 m2) de
huevos y larvas de peces durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos en el Pacífico
colombiano.
Huevos
Larvas
(N/10 m )
(N/10 m2)
80°15,743
118
293
04°11,957
80°29,739
294
142
E03
03°43,724
80°19,588
75
113
E04
03°32,577
80°24,722
618
188
E05
03°02,257
80°22,700
903
96
E06
03°02,183
82°39,260
233
1.145
E07
03°37,676
82°33,148
601
733
E08
04°01,700
82°27,921
80
129
E09
04°17,502
82°24,212
512
256
E10
04°42,121
82°30,005
551
315
E11
05°58,559
78°10,203
410
246
E12
05°47,316
78°16,990
474
215
E13
05°35,312
78°25,718
244
70
E14
05°28,434
78°18,500
241
254
E15
04°49,256
78°28,801
399
426
E16
04°07,150
78°28,610
195
139
E17
03°41,744
78°16,100
515
156
Estación de muestreo
Latitud (N)
Longitud (W)
E01
04°40,738
E02
2
b
Figura 7-6 Morfotipos de huevos encontrados
durante el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Pacífico colombiano.
a) y b) Morfotipo III. Fotografías:
Ana María Galeano - INVEMAR.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
85
b
Figura 7-7 Distribución espacial de la
densidad (N/ 10 m2) de a) huevos y b) larvas
durante el crucero de investigación de grandes
pelágicos en el Pacífico colombiano.
Composición de especies y
estructura comunitaria
Se recolectaron un total de 549 larvas representadas en 54
taxones (género y especie) y 38 familias. La familia más importante en abundancia fue Myctophidae (43,6 %), seguida por
las familias Nomeidae, Paralepididae y Phosichthyidae con
porcentajes de abundancia mayores al 5 %. Estas familias son
típicas de ambientes meso y batipelágicos (Moser, 1996) y su
dominancia durante este estudio pudo estar influenciada por el
mayor número de estaciones de muestreo que fueron realizadas
en el área más alejada de la costa (zona intermedia y oceánica).
Tambien se destacaron larvas de importancia comercial como
Paralichthydae (lenguados, 1,74 %), Cynoglossidae (lengüetas,
1,30 %), Coryphaenidae (dorado, 0,94 %), Mugilidae (lisas,
0,89 %); Scombridae (atunes y sierras, 0,61 %) y Engraulidae
(carduma, 0,27 %) [Figura 7-8 ]. La especie más abundante y
frecuente fue Diogenichthys laternatus (pez linterna), especie
de hábitat batipelágico encontrada en todas las estaciones de
muestreo representando el 18 % de la abundancia total [Tabla
7-4 ]. En otros estudios realizados en el Pacífico colombiano, D.
laternatus ha sido una de las especies de mayor abundancia
(Beltran-León, 2007; Martínez-Aguilar et al., 2010), sugiriendo
su importancia ecológica en la composición de las asociaciones
de larvas de peces en el Pacífico. Otras especies de peces
86
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
linterna, como Myctophum nitidulum y Vinciguerria lucetia,
también fueron importantes en cuanto a su frecuencia, ya que
se encontraron en más del 40 % de las estaciones de muestreo
[Tabla 7-4 ].
En cuanto a la diversidad (H’), el valor promedio para el área se
estimó en 2,4 ± 0,4 bits/larvas. En la zona oceánica se presentó
el valor más alto de diversidad (3,3 bits/larvas), mientras que
la diversidad más baja se encontró en la zona costera (1,7 bits/
larvas). En la zona intermedia y oceánica se encontró un mayor
número de familias, mientras que la zona costera dominaron
pocas familias. Se encontraron diferencias estadísticas en la
estructura de la comunidad de larvas de peces entre zonas.
Estas diferencias fueron evidentes entre la zona intermedia-costera (p<0,05), marcada por las especies D. laternatus
y Bathylagus wesethi, mientras que Vinciguerria lucetia y
Psenes sio fueron las que mejor explicaron las diferencias
encontradas entre la zona oceánica y costera (p<0,05). Lo
anterior sugiere que la comunidad de larvas de peces estuvo
compuesta por especies de hábitos mesopelágicos y con características oceánicas.
Los peces mesopelágicos cumplen un papel importante en las
redes tróficas marinas y son un componente primordial de los
sistemas oceánicos del mundo, debido a su abundancia y amplia
distribución. La mayoría de sus especies experimentan migración vertical, ubicándose durante el día a profundidades entre
200 y 1.000 m, mientras que en la noche pueden encontrarse
sobre los 200 m e inclusive en la superficie. Estas migraciones
influyen en el comportamiento alimenticio y los patrones de
distribución de estos peces.
Myctophidae 43,59
Otros 9,32 %
Nomeidae 6,04 %
Paralepididae 5,34 %
Phosichthyidae 5,25 %
Bathylagidae 4,99 %
Bregmacerotidae 3,84 %
Hemiramphidae 2,48 %
Callionymidae 1,84 %
Paralichthyidae 1,74 %
Scorpaenidae 1,66 %
Gonostomatidae 1,45 %
Cynoglossidae 1,30 %
Melamphaidae 1,24 %
Carangidae 1,12%
Ophidiidae 1,12 %
Coryphaenidae 0,94 %
Mugilidae 0,89 %
Stomiidae 1,15 %
Scombridae 0,61 %
Gempylidae 0,56 %
Tetraodontidae 0,54 %
Ophichthidae 0,51 %
Labridae 0,50 %
Carapidae 0,38 %
Gobiidae 0,37 %
Chiasmodontidae 0,36
Exocoetidae 0,33 %
Howellidae 0,27
Engraulidae 0,27
Figura 7-8 Porcentaje de
abundancia de las familias de larvas
de peces durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Pacífico colombiano.
Tabla 7-4 Composición, porcentaje de
abundancia (%A) y frecuencia de ocurrencia
en porcentaje (%FO) de larvas de peces
encontradas durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Pacífico colombiano.
NF: identificados a nivel de familia.
Taxón
%A
%FO
0,14
5,88
0,51
11,76
0,27
5,88
0,13
5,88
Bathylagus nigrigenys
0,72
5,88
Bathylagus wesethi
1,98
Leuroglossus sp.
2,29
Muraenidae
Gymnothorax sp.
%A
%FO
Cyclothone sp.
0,66
23,53
Diplophos sp.
0,29
11,76
NF
0,50
11,76
5,25
41,18
Bathophilus filifer
0,14
5,88
35,29
Idiacanthus antrostomus
0,38
11,76
11,76
NF
0,63
11,76
Gonostomatidae
Ophichthidae
Ophicthus sp.
Engraulidae
Argentinidae
Argentina aliceae
Taxón
Bathylagidae
Phosichthyidae
Vinciguerria lucetia
Stomiidae
87
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Taxón
%A
%FO
Paralepididae
%A
%FO
0,97
23,53
0,19
5,88
Naucrates ductor
0,75
17,65
Caranx sp.
0,37
5,88
0,94
17,65
0,27
5,88
0,89
29,41
NF
Lestidiops sp.
4,75
29,41
Stemonosudis macrura
0,59
17,65
Neoscopelidae
Scopelengys tristis
Taxón
Apogonidae
Apogon atricaudus
Carangidae
0,19
5,88
Myctophidae
Benthosema panamense
0,19
5,88
Diaphus pacificus
4,33
35,29
Diogenichthys laternatus
17,93
82,35
Gonichthys tenuiculus
0,31
11,76
Lampanyctus parvicauda
0,67
17,65
Lampanyctus sp.
0,72
11,76
Myctophum aurolaternatum
4,50
52,94
Myctophum nitidulum
9,15
47,06
Halichoeres sp.
0,19
5,88
Myctophum sp.
0,15
5,88
Thalassoma sp.
0,31
11,76
NF
5,64
35,29
Chiasmodontidae
0,36
11,76
1,84
23,53
0,37
11,76
0,56
11,76
Bregmacerotidae
Bregmaceros sp.
Ophidiidae
Brotula sp.
Coryphaenidae
Coryphaena hippurus
Howellidae
Howella sp.
Mugilidae
Mugil cephalus
Labridae
Chiasmodon niger
3,84
58,82
0,93
23,53
0,19
5,88
Carapidae
Callionymidae
Synchiropus atrilabiatus
Gobiidae
Gempylidae
Echiodon exsilium
0,19
5,88
NF
0,19
5,88
Bythitidae
0,18
5,88
Euthynus lineatus
0,19
5,88
Lophiiformes
0,81
23,53
Katsuwonus pelamis
0,28
11,76
NF
0,14
5,88
0,19
5,88
Cubiceps pauciradiatus
1,64
29,41
4,40
29,41
Antennaridae
Antennarius sp.
0,14
5,88
Melanocetidae
Melanocetus johnsoni
Gempylus serpens
Scombridae
Trichiuridae
Trichiurus lepturus
0,20
5,88
Hemiramphidae
Nomeidae
Hyporhamphus sp.
2,29
41,18
Psenes sio
Oxyporhamphus micropterus
0,19
5,88
Paralichthyidae
0,33
5,88
Syacium sp.
1,53
29,41
NF
0,21
5,88
Symphurus oligomerus
0,25
5,88
Symphurus sp.
1,04
29,41
0,54
5,88
7,07
76,47
Exocoetidae
Melamphaidae
Melamphaes sp.
0,88
29,41
Scopelogadus bispinosus
0,36
5,88
Cetomimidae
Eutaeniophorus festivus
0,10
5,88
Scorpaenidae
Pontinus sp.
Cynoglossidae
Tetraodontidae
Sphoeroides sp.
0,69
23,53
Otros
88
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
a
b
c
d
e
f
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
g
h
i
j
k
l
89
Figura 7-9 Diversidad de larvas de peces
encontrada durante el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el Pacífico colombiano.
a) Anchoa (Cetengraulis mysticetus);
b) Diaphus pacificus; c) Diogenichthys.
Laternatus; d) Merlucita (Bregmaceros sp.); e)
Merluza (Brotula sp.); f) Lisa (Mugil cephalus);
g) Naucrates ductor ; h) Thalassoma sp.; i)
Euthynus lineatum; j) Cubiceps pauciradiatus;
k) Syacium sp.; l) Symphurus sp. Fotografías:
Ana María Galeano - INVEMAR.
90
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Larvas de peces pelágicos de
importancia comercial
Se identificaron larvas de dorado Coryphaena hippurus con
una frecuencia de aparición de 17,65 %, representando el 0,94
% de la abundancia total [Tabla 7-4 ]. Aunque no fue posible
detectar huevos de dorado, estos eclosionan alrededor de
38 horas después del desove, basado en una relación entre
diámetro de los huevos, la temperatura del agua y el tiempo
de desarrollo y sus larvas viven por debajo de los 50 m de
profundidad (Ditty et al., 1994). El dorado es una de las especies pelágicas más importante en el Pacífico colombiano, su
época de desove posiblemente ocurre entre octubre y diciembre
(Lasso y Zapata, 1999), lo cual fue confirmado parcialmente por
la presencia de larvas durante el periodo del crucero (noviembre-diciembre), específicamente en las estaciones de muestreo
E04 (18 larvas/10 m2), E05 (15 larvas/10 m2) y E15 (13 larvas/10
m2) [Figura 7-10 ]. Esta última estación de muestreo (E14) ubicada
en la zona costera, coincide con el área de mayor abundancia
de larvas de dorado reportada por Rueda et al. (2014), por lo
que la aparición de esta especie en la misma zona durante el
mismo periodo en diferentes años puede sugerir la ocurrencia
de eventos reproductivos. Adicionalmente, se conoce que el
dorado tiene preferencia por los sitios de desove, regresando a
los mismos en cada periodo de reproducción (Oxenford, 1999).
También se capturaron larvas de escómbridos Katsuwonus
pelamis y Euthynnus lineatus (barrilete) que son especies
pelágicas de interés comercial (Melo et al., 2011), frecuentes
en zonas neríticas y oceánicas, con épocas de desove durante
todo el año en aguas tropicales (Moser, 1996), por lo que la
frecuencia de sus estados larvales no es estacional. A pesar
de la presencia de algunas especies comerciales durante este
estudio, su número fue reducido, lo cual puede ser atribuido a
diferentes factores como la presencia de larvas en otras áreas,
debido al transporte por efecto de las corrientes (Leis, 2010) o
que el desove de algunas especies ocurre en otros periodos del
año, entre otros.
Figura 7-10 Distribución espacial
de la abundancia de larvas
(larvas/10 m2) del dorado
(Coryphaena hippurus) durante
el crucero de investigación
de grandes pelágicos en el
Pacífico colombiano. Fotografía:
Gustavo Ramírez, INVEMAR.
Dorado (Coryphaena hippurus)
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
8
93
VARIABLES OCEANOGRÁFICAS
Y SU RELACIÓN CON LA
ABUNDANCIA DEL RECURSO
Estefanía Isaza-Toro, Alfredo Rodríguez y Mario Rueda
INTRODUCCIÓN
La oceanografía juega un papel muy importante en el comportamiento y desarrollo de los organismos marinos (Cury et al.,
2003), por lo tanto, determinar el efecto que las variables oceanográficas tienen sobre la disponibilidad y abundancia de los
recursos es fundamental para el manejo pesquero basado en
el ecosistema (Botsford et al., 1997; Basson, 1999; Perry et al.,
1999; Worm et al., 2009). En Colombia, se dan procesos oceanográficos importantes tales como cambios en la temperatura y
oxígeno disuelto, periodos de lluvias o surgencia estacional que
determinan en gran parte la productividad de las masas de agua
y la disponibilidad de las poblaciones marinas (Andrade et al.,
2003; Andrade y Barton, 2005; Stewart, 2008; Rodríguez-Rubio
y Stuardo, 2002; Rodríguez-Rubio et al., 2003). En este sentido,
este capítulo apunta a describir las variables oceanográgicas
basado en información tomada in situ durante los cruceros
de investigación y proveniente de sensoramiento remoto para
determinar relaciones funcionales con la abundancia relativa de grandes pelágicos y del ictioplancton (huevos y larvas),
las cuales no constituyen relaciones causa-efecto, pero sí la
predicción de una relación que con certidumbre puede indicar
la magnitud en que la variabilidad ambiental afecta la disponibilidad de recursos pesqueros.
MÉTODOS ESPECÍFICOS
Para caracterizar las condiciones oceanográficas fueron colectados datos a partir de dos fuentes de información: i) perfiles
de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH, colectados
in situ con sonda CTDO durante los cruceros de investigación
(para mayor detalle del muestreo ver sección 3) y ii) datos superficiales de temperatura (TSM), salinidad, altura del nivel del
mar (ANM), clorofila-a (CLA) y corrientes marinas (componente
zonal U: sentido Este-Oeste y meridional V: sentido Norte-Sur),
adquiridos mediante sensoramiento remoto satelital y salidas
de modelos. La información satelital y modelada se descargó
del portal de internet [MyOcean, Monitoring and Forecasting (www.myocean.eu)]. Este portal es de libre acceso a 127
colecciones de cubrimiento mundial, ofreciendo así un amplio
espectro de información de calidad y en tiempo real de predicciones y salidas de modelos. La primera colección empleada
fue Global Ocean 1/12° Physics Analysis and Forecast
updated Daily, el cual es un producto generado por un sistema
de predicción (modelo Nucleus for European Models of the
Ocean 3.1, acoplado con el modelo Louvain sea Ice Model 2),
conocido como Operational Mercator global Ocean analysis
and Forecast system. Este sistema de predicción consiste en
hacer análisis operacionales y pronósticos de las condiciones
oceanográficas físicas desde la superficie hasta el fondo del
océano, a partir de modelos y asimilación de datos y consta de
las siguientes características (Drévillon et al., 2008):
• Resolución espacial: 1/12°, lo cual equivale aproximadamente a 9,26 km, con perspectiva tridimensional. Abarca
toda la columna de agua.
• Resolución temporal: pronósticos de siete días, con
actualización diaria y análisis de las condiciones oceánicas actualizado semanalmente.
• Serie de tiempo: A partir de enero 01 de 2013.
• Incluye campos medios diarios de temperatura, salinidad,
corrientes (componente zonal y meridional), altura de
nivel del mar y parámetros de hielos.
• Información satelital base: ANM (Jason 2, Cryosat,
Saral-Altika), TSM (Reynolds AVHRR-AMSR 1/4°) y
perfiles de salinidad.
94
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
La segunda colección empleada fue Global Ocean- The
Optimal Interpolation product of chlorophyll-a observation
(expressed in mg/m 3, 4km) at Global level. Este producto
ofrece una estimación diaria de campos de pigmentos fotosintéticos eliminando la presencia de nubes, siendo una combinación
de diferentes mediciones de clorofila en el agua e interpoladas
con el método “Kriging”. Las principales características de esta
colección son:
• Resolución espacial: 4 km, solamente a nivel superficial.
• Resolución temporal: información diaria.
• Serie de tiempo: A partir de abril 06 de 2013.
• La generación de información parte únicamente de datos
obtenidos por el sensor MODIS del satélite AQUA.
La descarga de información se realizó siguiendo los manuales
de usuario de cada colección: i) Product User Manual for
the GLOBAL Ocean Sea Physical Analysis and Forecasting
Products” para la información física (Lellouche y Regnier, 2014)
y ii) Product User Manual for all Ocean Colour Products” para
la información de clorofila (Gianluca et al., 2014).
A partir de los datos colectados in situ se construyeron perfiles
oceanográficos mediante la plataforma computacional Ocean
Data View –ODV–, mientras que en la cartografía fue empelado un Sistema de Información Geográfica –SIG–. Así mismo,
fue empleada la plataforma Integrated Data View –IDV– para
la cartografía de variables oceanográficas adquiridas por sensoramiento remoto y modelos.
Para determinar las relaciones funcionales entre las variables
oceanográficas (temperatura, salinidad, clorofila-a, oxígeno
disuelto, profundidad, altura del nivel de mar) y la abundancia
relativa de peces (CPUE: número de individuos/h*100 anzuelos)
y huevos y larvas (CPUA: número/m2), se usaron modelos
aditivos generalizados (GAM). Los GAM permitieron modelar
la variable respuesta (e.g. abundancia relativa) y los predictores aditivos (e.g. temperatura, clorofila-a, altura del nivel del
mar, etc) mediante de funciones suavizadoras no-paramétricas
(Hastie y Tibshirani, 1990; Wood, 2006):
yi ~
n
+
i =1
fi ( X i ) +
i
donde y i es la variable respuesta, a el intercepto, Xi son los
predictores aditivos, fi son las funciones suavizadoras y εi es el
error ~N(0,σ2). Para el análisis se usó la plataforma computacional R y la librería “mgcv” (R Development Core Team, 2015).
Se determinó la devianza explicada (análogo de la varianza),
el nivel de significancia (valor p) y la certidumbre del modelo
mediante el criterio de validación cruzada generalizado (GCV):
GCV =
nD
( n - m )2
donde n es el número de datos, D es la devianza explicada y
m son los grados de libertad efectivos del modelo. El enfoque
estadístico usado a través de los modelos GAM evitó hacer
frente a los restrictivos supuestos de los modelos lineales
convencionales, tomando en cuenta la naturaleza no lineal de
muchos procesos biológicos y ecológicos, además de identificar
las ventanas ambientales que inciden sobre rangos críticos de
tolerancia de las especies.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CARIBE
Oceanografía obtenida in situ
A nivel superficial se observó un gradiente de
temperatura en dirección Este-Oeste, registrando
valores cercanos a 27,1 °C, principalmente en la
zona norte en frente de Riohacha, mientras que en
la zona centro y sur (entre el frente de Barranquilla
y el golfo de Morrosquillo), se obtuvieron valores
más altos (≥29,1 ≤30,2 °C). El rango de temperatura
comprendió valores entre 27,1 °C y 30,1 °C, con un
promedio y desviación estándar de 28,8 °C ± 1,087
[Figura 8-1 ].
Figura 8-1 Distribución superficial de la temperatura (°C) durante el
crucero de investigación de grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
El oxígeno disuelto presentó un gradiente alcanzando los
valores máximos (88,0 % de saturación) hacia la zona norte y
valores mínimos (~76,8 %) en la zona centro-sur. Los valores del
oxígeno disuelto estuvieron comprendidos entre 69,5 % y 88,4
%, con un promedio de 76,6 % ± 5,443 [Figura 8-2 ].
Figura 8-2 Distribución
superficial del oxígeno
disuelto (%) durante el
crucero de investigación
de grandes pelágicos en
el Caribe colombiano.
La salinidad presentó un rango de valores entre 33,0 y 36,5 con
un promedio de 35,4 ± 0,835, encontrándose los valores más
bajos (<34,0) frente a Cartagena (11,0 °N y 76,0 °W) y valores
altos en frente de La Guajira en la zona norte [Figura 8-3 ].
Figura 8-3 Distribución
superficial de la salinidad
durante el crucero
de investigación de
grandes pelágicos en el
Caribe colombiano.
95
96
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Con respecto al pH, este presentó un rango de valores entre 8,0
y 8,3 y un promedio de 8,2 ± 0,038. Los valores más básicos se
registraron en el extremo nororiental, mientras que los registros
menos básicos se encontraron a la altura de 8°N y 76°W frente
al golfo de Urabá [Figura 8-4 ].
Figura 8-4 Distribución superficial
del pH durante el crucero de
investigación de grandes pelágicos
en el Caribe colombiano.
Con respecto a los pigmentos fotosintéticos representados por
la clorofila-a, se registraron concentraciones bajas cercanas a
0,1 µg/l, sin marcadas variaciones a nivel superficial a lo largo
de la región muestreada [Figura 8-5 ].
Figura 8-5 Distribución superficial
de la clorofila-a (µg/l) durante el
crucero de investigación de grandes
pelágicos en el Caribe colombiano.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
El comportamiento a profundidad de las variables oceanográficas mostraron que la temperatura del agua tuvo una marcada
estratificación en los primeros 30 metros de profundidad
cercana a los 28,0 °C, a partir de los 50 metros se observó la
termoclina y posteriormente hubo un descenso progresivo hasta
alcanzar valores mínimos. Se encontró un promedio de temperatura de 25,4 °C±2,741 y un rango de valores desde 19,3 hasta
30,2 °C [Figura 8-6a ]. La salinidad tuvo un promedio de 36,1 ±
0,356 y sus valores oscilaron entre 33,1 y 36,9. Los valores más
bajos estuvieron cerca de la superficie (entre 33,0 y 34,0), especialmente a la altura de 11°N y 76°W. En el extremo nororiental
se registraron los mayores valores de salinidad, cercanos a 37,0
[Figura 8-6b ]. El oxígeno disuelto promedio fue 69,8 % ± 10,131,
con valores mínimos y máximos entre 48,7 % y 89,0 %, respectivamente. Similar a lo registrado para la temperatura, los valores
de mayor saturación se ubicaron en las primeras capas de la
columna de agua, hasta aproximadamente los 50 metros. Entre
los 50 y 90 metros se observó la oxiclina [Figura 8-6c ]. El pH
presentó valores comprendidos entre 8,0 y 8,3 y un promedio
de 8,2 ± 0,038, siendo las capas superiores de la columna más
básicas [Figura 8-6d ]. La clorofila-a presentó los valores más
altos entre los 50 y 90 metros de la columna de agua con 0,4
µg/l. El promedio de la clorofila fue 0,2 µg/l ± 0,112, con valores
comprendidos entre 0,0 y 0,6 µg/l [Figura 8-6e ].
Figura 8-6 Comportamiento a profundidad
de a) temperatura (°C), b) salinidad, c)
oxígeno disuelto (%), d) pH y e) clorofila-a
(µg/l) durante el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
a
b
c
d
e
97
98
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
El comportamiento de la salinidad en la columna de agua con se encuentra asociada con los valores mínimos de temperatura
[Figura 8-7c ]. El comportamiento de la clorofila-a fue diferente a
respecto a la temperatura mostró una aparente asociación entre
salinidades de 36,0 y temperaturas entre 27,5 y 29,0 °C [Figura lo descrito anteriormente para las demás variables. El valor más
8-7a ]. El porcentaje de saturación de oxígeno disuelto osciló
alto de clorofila registrado entre 50,0 y 90,0 metros de profunentre 95,0 % y 100,0 %, relacionado con valores de tempera- didad fue 0,4 µg/l y estuvo asociado con temperaturas cercanas
tura cercanos a los 28,0 °C y posteriormente descendió entre los a 27,0 °C. Los valores mínimos registrados para la clorofila se
50 y 90 metros, alcanzando un 55,0 % y relacionado con valores encontraron en la superficie y en la máxima profundidad relacionados con temperaturas máximas (27,0 °C) y mínimas (25,0
de temperatura entre 20,0 y 24,0 °C [Figura 8-7b ]. A pesar que
se registró valores de pH cercanos a 8,0 con una desviación °C), respectivamente [Figura 8-7d ].
estándar inferior a 0,05, se apreció que la región menos alcalina
a
b
c
d
Figura 8-7 Comportamiento a profundidad
de la temperatura (°C) de a) salinidad, b)
oxígeno disuelto (%) y c) clorofila-a (µg/l)
durante el crucero de investigación de
grandes pelágicos en el Caribe colombiano.
Oceanografía de sensoramiento
remoto y salida de modelos
En la [Figura 8-8 ] se presenta el comportamiento promedio de
la altura del nivel del mar (ANM) y las corrientes generadas
a partir de las velocidades zonales y meridionales. La variación promedio de ANM osciló entre -0,097 y 0,4 metros (-9,7 y
40 cm) ubicándose zonas de bajo nivel en el extremo suroccidental del Caribe de -0,09 metros (-9,0 cm). Asociadas con estas
zonas donde el nivel del mar fue bajo se presentaron corrientes
con tendencia occidental y la presencia de circulación ciclónica
que pudieron haber generado divergencia en el agua. Adicionalmente, en el extremo norte de la cuenca se observó un aumento
en la ANM de 0,4 metros (40 cm), región que se caracterizó
por tener una circulación anticiclónica y convergente. Estas dos
regiones claramente diferenciadas se separan por una región
de transición o “frente” la cual abarcó casi todo el centro del
Caribe colombiano [Figura 8-8 ].
El comportamiento de la temperatura superficial promedio
presentó los valores más bajos (~25,0 °C) hacia la zona norte en
frente de La Guajira, destacándose la presencia de un filamento
de aguas frías con desplazamiento en dirección noroccidental
[Figura 8-9 ]. El rango de esta variable comprendió valores desde
25,0 °C hasta 31,0 °C y en el extremo suroccidental y relacionados con la celda ciclónica descrita anteriormente [Figura 8-8 ],
se registraron los valores más altos cercanos a 30,0 °C. La zona
centro fue de transición con valores intermedios de temperatura
entre 27,0 °C y 28,0 °C [Figura 8-9 ].
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
99
Figura 8-8 Comportamiento promedio
de la altura del nivel del mar (m) y
corrientes superficiales (m/s) entre
el 22 de mayo y el 12 de junio de
2014 en el Caribe colombiano. CGSM:
Ciénaga Grande de Santa Marta.
Figura 8-9 Comportamiento promedio
de la temperatura superficial del mar
(TSM; °C) y corrientes (m/s) entre el
22 de mayo y el 12 de junio de 2014
en el Caribe colombiano. CGSM:
Ciénaga Grande de Santa Marta.
Para la salinidad se registraron valores entre 30,0 y 37,0 y dos
zonas diferenciadas. En la zona norte en frente de La Guajira
se presentaron valores altos de salinidad ~37,0 con presencia
de filamentos desplazándose en sentido noroccidental. Sobre
el margen costero entre la Ciénaga Grande de Santa Marta
(CGSM) y el golfo de Morrosquillo se presentaron valores bajo
~33,0 [Figura 8-10 ].
Se observaron concentraciones altas de clorofila-a sobre el
margen costero además de filamentos con dirección noroccidental los cuales alcanzaron concentraciones hasta 0,35 mg/
m3 aproximadamente. Los valores más bajos se registraron
mar adentro y cercanos a 0,05 mg/m3 [Figura 8-11 ]. Las altas
concentraciones de pigmentos que se observan a lo largo del
borde costero, pueden estar asociadas con la descarga de los
ríos, por ejemplo, el río Magdalena el cual tiene su delta entre
Santa Marta y Barranquilla. Debido a que la descarga del río
viene cargada de materia orgánica, los organismos metabolizan
y absorben los nutrientes rápidamente, lo que podría causar
un mayor incremento en la concentración planctónica. De esta
manera, las concentraciones de microorganismos planctónicos
son más altas frente a Barranquilla y disminuyen rápidamente
mar adentro. Si bien el flujo de las corrientes evita la entrada del
río Magdalena en el sistema de afloramientos de la península
de La Guajira, la salida de agua dulce y de mayor temperatura proveniente del lago de Maracaibo (al lado oriental de la
península), estaría afectando las mediciones de productividad,
salinidad y temperatura (Andrade y Barton, 2005). En el caso
de la productividad, las concentraciones de clorofila generadas
a partir de los procesos de surgencia podrían ser menores en
comparación de aquellas generadas por la descarga de los ríos.
100
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Figura 8-10 Comportamiento
promedio de la salinidad y corrientes
superficiales (m/s) entre el 22 de
mayo y el 12 de junio de 2014
en el Caribe colombiano. CGSM:
Ciénaga Grande de Santa Marta.
Para diferenciar si las concentraciones de clorofila se deben al
crecimiento de fitoplancton favorecido por la descarga de ríos
o generado a partir de los proceso de afloramiento, sería nece-
sario realizar análisis adicionales que involucren información
más robusta tomada in situ y observaciones satelitales adicionales (Chuanmin et al., 2004).
Figura 8-11 Comportamiento
promedio de la clorofila-a (mg/m3) y
corrientes superficiales (m/s) entre el
22 de mayo y el 12 de junio de 2014
en el Caribe colombiano. CGSM:
Ciénaga Grande de Santa Marta.
El comportamiento de las variables físicas en el Caribe,
correspondió a lo esperado para la región durante el primer
semestre del año. Esta región se encuentra modulada por el
desplazamiento latitudinal de la zona de convergencia intertropical (ZCIT), la cual se caracteriza por ser una franja de bajas
presiones atmosféricas asociada con vientos y precipitaciones.
Lo anterior hace que la estación seca o de vientos, se presente
entre los meses de diciembre y abril, mientras que las lluvias
se registran entre agosto y octubre, los cuales adicionalmente
son meses con baja intensidad del viento (Andrade y Barton,
2005). El efecto de vientos sostenidos sobre la superficie del
agua, provoca un transporte de masas con un ángulo de 90°
según la dirección del viento. Cuando el viento sopla paralelo a
la costa, genera afloramientos costeros, los cuales favorecen la
productividad biológica y la disponibilidad de recurso pesquero,
debido al agua emerge más fría, de mayor salinidad y concentración de nutrientes. Es esta concentración de nutrientes lo que
favorece procesos de fertilización del fitoplancton en la capa
superficial (capa de mezcla), activando así la cadena alimenticia
(Arévalo-Martínez y Franco-Herrera, 2008). Adicionalmente, las
corrientes generadas por los vientos crean giros ciclónicos y
anticiclónicos, los cuales, dependiendo de sus características,
contribuyen en mayor o menor medida al desarrollo de zonas
de productividad y pesca. En el hemisferio horte, los giros o
101
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
celdas ciclónicas se distinguen de las anticiclónicas por girar
en sentido antihorario, por la divergencia de agua subsuperficial de menor temperatura a causa del bombeo de Ekman y la
advección vertical. Por esta razón, hay mayor salinidad, enriquecimiento y baja concentración de oxígeno disuelto en la región
(Stewart, 2008; Ruiz-Ochoa, 2011). Adicionalmente, en la región
Caribe, la presencia de los vientos Alisios del norte, la rotación
de la Tierra y el efecto de la fuerza de Coriolis dan origen a la
Corriente del Caribe, la cual fluye en sentido oriental. A pesar de
haberse presentado características propias de la época de afloramientos en el Caribe durante este estudio (regiones de bajas
temperaturas, altas salinidades y concentraciones de clorofila
frente a La Guajira y Santa Marta), la debilidad de los mismos
puede deberse a que mayo y junio son meses de transición entre
la estación de fuertes vientos y sequía hacia aquella caracterizada por vientos débiles y lluvias (Andrade y Barton, 2005;
Arévalo-Martínez y Franco-Herrera, 2008). De acuerdo con la
literatura se conoce que la existencia de un gradiente horizontal de temperatura en la cuenca Caribe colombiana permite
identificar cuatro regiones con marcados contrastes climatológicos. Destaca que la zona norte que corresponde a la región
costera de La Guajira con aguas más frías, que en contraste con
la región al suroeste cerca del golfo de Morrosquillo de aguas
más cálidas, en la cual los cambios estacionales son menos
pronunciados (Ruiz-Ochoa, 2011).
Relación entre variables oceanográficas
y la abundancia del recurso
Los resultados de la modelación GAM de la abundancia relativa o captura por unidad de esfuerzo -CPUE- (Número de
individuos/h*100 anzuelos) integrando la abundancia de todas
las especies de grandes pelágicos, mostraron que la temperatura superficial del mar (TSM) y la clorofila-a fueron los
predictores oceanográficos de asociación significativa (p<0,05)
(Tabla 81). Se identificó la mayor abundancia relativa a temperaturas menores de 27,5 °C y a concentraciones de clorofila-a
Grupo/
Especie
Temperatura superficial
del mar (°C)
Clorofila-a (mg/m3)
entre 0,15 y 0,22 mg/m3; aunque se observó un segundo pico
de alta abundancia relativa a concentraciones de clorofila-a
entre 0,45 y 0,55 m/m3 [Figura 8-12 ]. Con respecto al análisis
por especie, solo el pez vela I. albicans presentó asociación
significativa con temperaturas del agua menor a 27,3 °C, salinidad mayor a 36,45 y espacialmente hacia la zona norte del
Caribe a los 73 °W [Tabla 8-1 ; Figura 8-12 ]. En el atún aleta
amarilla T. albacares y el dorado C. hippurus, las asociaciones
con las variables oceanográficas no fueron significativas [Tabla
8-1 ; Figura 8-12 ].
La abundancia relativa o captura por unidad de área -CPUA(Número de individuos/m2) de huevos y larvas mostraron
asociación significativa con la altura del nivel del mar (ANM)
(p<0,05), encontrando mayor abundancia en un rango de valores
entre 0,08 y 0,2m [Tabla 8-2 ; Figura 10-2 ]. Aunque no se presentaron asociaciones significativas con la temperatura y la
salinidad, se conoce que estas variables son determinantes en
la abundancia y la ocurrencia de las larvas en el Caribe colombiano (Arteaga et al., 2004). En el Caribe, la surgencia estacional
frente a la costa de La Guajira (Andrade y Barton, 2005), se relaciona con la presencia en superficie de masas de agua de menor
temperatura y altas concentraciones de clorofila-a. En la zona
sur, se presentan filamentos con concentraciones de clorofila
cercanas a 0,4 mg/m3, los cuales se desplazan con tendencia
noroccidental desde el borde costero hacia el centro del Caribe.
De acuerdo con lo anterior, las condiciones oceanográficas
particulares que se presentan tanto en la zona norte y sur del
Caribe, son favorables para la disponibilidad y alta abundancia
de recursos pesqueros.
Tabla 8-1 Modelación GAM usada para la
relación entre la captura por unidad de esfuerzo
-CPUE- (Número de individuos/h*100 anzuelos)
y los predictores [temperatura superficial del
mar (°C), clorofila-a (mg/m3), salinidad, altura
del nivel del mar (m) y longitud (°)], en el Caribe
colombiano. Dev.Exp: Devianza explicada (%).
GCV: criterio de validación cruzada generalizado.
Salinidad
Nivel del mar (m)
Longitud (°)
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
Pelágicos (+)
0,04*
47,80
0,013
0,04*
62,40
0,014
0,15
51,30
0,016
0,132
23,30
0,017
0,10
28,70
0,016
I. albicans
(pez vela)
0,00*
96,70
0,001
-
-
-
0,00*
94,00
0,001
-
-
-
0,00*
83,80
0,001
T. albacares
(atún aleta
amarilla)
0,54
21,20
0,007
0,19
50,50
0,007
0,31
20,50
0,007
0,89
0,12
0,007
0,95
0,02
0,007
C. hippurus
(dorado)
0,22
43,40
0,008
0,49
3,93
0,009
0,27
9,91
0,009
0,58
2,68
0,009
0,28
44,70
0,008
(+): Abundancia relativa o CPUE integrada de todos los peces grandes pelágicos capturados durante el crucero. * Predictores significativos (p<0,05).
102
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 8-2 Modelación GAM usada para
la relación entre la captura por unidad de
área -CPUA- (Número de individuos /m2) del
ictioplancton y los predictores [temperatura
superficial del mar (°C), clorofila-a (mg/
m3), salinidad, altura del nivel del mar (m) y
longitud (°)], en el Caribe colombiano. Dev.
Exp: Devianza explicada (%). GCV: criterio
de validación cruzada generalizado.
Grupo
Temperatura
superficial del mar (°C)
Clorofila-a (mg/m3)
Salinidad
Nivel del mar (m)
Longitud (°)
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
p-value
Dev.exp.
(%)
GCV
Huevos
0,24
20,70
554,6
0,55
2,33
647,6
0,55
3,46
643,4
0,00*
98,90
28,9
0,27
20,20
561,3
Larvas
0,65
29,10
8.731,4
0,48
3,21
7.522,3
0,56
2,18
7.603,0
0,03*
78,00
4.645,3
0,90
0,09
7.764,6
* Predictores significativos (p<0,05).
Figura 8-12 Modelación GAM de relación
entre la captura por unidad de esfuerzo -CPUE(Número de individuos/h*100 anzuelos) y los
predictores [temperatura superficial del mar (°C),
clorofila-a (mg/m3), salinidad, altura del nivel del
mar (m) y longitud (°)], en el Caribe colombiano.
Se muestran en color gris los intervalos de
confianza. (+): Abundancia relativa o CPUE
integrada de todos los peces grandes pelágicos.
103
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Figura 8-13 Modelación GAM de relación entre
la captura por unidad de área -CPUA- (número de
individuos/m2) del ictioplancton y los predictores
[temperatura superficial del mar (°C), clorofila-a
(mg/m3), salinidad, altura del nivel del mar (m)
y longitud (°)], en el Caribe colombiano. Se
muestran en color gris los intervalos de confianza.
PACÍFICO
Oceanografía obtenida in situ
Los datos oceanográficos tomados in situ corresponden a
cuatro estaciones de muestreo de un total de 17 proyectadas,
debido a dificultades técnicas en la operación de la sonda oceanográfica durante el crucero de investigación. En general, se
observó en las capas superficiales condiciones de baja salinidad, alto porcentaje de oxígeno disuelto y valores altos de pH
[Figura 8-14 ]. La salinidad en superficie ~30 se encontró a una
temperatura aproximada de 26 °C en los primeros 30 metros
de profundidad, ubicando la haloclina entre los 40 y 90 metros.
Los valores de salinidad abarcaron un rango de 13 a 32 y un
promedio de 30,4 ±1,3 [Figura 8-14a ]. La temperatura osciló en
un intervalo de 14 ° hasta 27,3 °C y un promedio de 20 °C ±5,3.
El porcentaje de oxígeno disuelto alcanzó sus valores más altos
(70 % de saturación) en los primeros 30 metros [Figura 8-14b ].
La oxiclina se encontró a la misma profundidad que la haloclina, mientras que los valores del pH abarcaron un rango desde
8,4 hasta 9 y un promedio de 8,6 ± 0,2, localizando cambios
abruptos en los valores entre 60 y 90 metros de profundidad
[Figura 8-14c ].
a
b
c
Figura 8-14
Comportamiento
a profundidad de
a) salinidad, b)
oxígeno disuelto
(%) y c) pH,
en el Pacífico
colombiano.
104
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Oceanografía de sensoramiento
remoto y salida de modelos
Las corrientes superficiales fluyeron en dirección este, curvándose hacia el norte en cercanía del margen costero. La ANM
siempre fue positiva, oscilando entre 0,2 y 0,4 metros (20 y 40
cm) [Figura 8-15 ]. Los valores más altos se registraron cerca del
margen costero y los más bajos fueron en mar abierto, principalmente con una celda de ciclónica ubicada en el norte. El resto
de la cuenca tuvo una altura intermedia de 0,36 metros (36 cm)
[Figura 8-15 ].
Figura 8-15 Comportamiento promedio de la altura
del nivel del mar (m) y corrientes superficiales
(m/s) entre el 20 de noviembre y el 17 de
diciembre de 2014 en el Pacífico colombiano.
La temperatura presentó un gradiente desde el extremo sur de
la cuenca hasta el norte, abarcando un rango desde 26 hasta
29 °C. En el margen costero, a la altura de las bahías de Tumaco
y Buenaventura se presentaron las temperaturas más altas.
La celda ciclónica descrita anteriormente se relacionó con los
valores más altos de temperatura entre ~28 y 28,5 °C [Figura 8-16 ].
Figura 8-16 Comportamiento promedio de la
temperatura superficial del mar (TSM; °C) y corrientes
superficiales (m/s) entre el 20 de noviembre y el 17
de diciembre de 2014 en el Pacífico colombiano.
Desde el extremo sur hasta la mitad de la cuenca cerca de la
bahía de Buenaventura, se presentaron los valores más altos
de salinidad (~32) y a partir de ese punto y hasta el extremo
norte, las salinidades bajaron a ~28. La presencia de corrientes
costeras en dirección norte y la celda ciclónica descrita, esta-
rían asociadas con bajas salinidades. La región costera de la
Cuenca Pacífica Colombiana (CPC) y sus ~80.000 km2 de superficie recibe la influencia directa de la hoya del río San Juan en
el norte (7°28’ N), el Río Patía y su afluente el río Guaitará en el
sur (0°14’N), el nacimiento del río San Juan al este (75°51’W)
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
y desembocadura del río Mira en Cabo Manglares (79°02’W),
además de numerosos afluentes menores provenientes de
estos ríos (Tejada et al., 2003). La capa de agua dulce proveniente de los ríos y procesos de precipitación tienen una menor
densidad, lo cual la ubica encima de las demás capas de agua
de mayor salinidad. Las corrientes que fluyen en dirección norte
podrían estar transportando estas masas de agua de menor salinidad hacia el extremo norte de la CPC. Para el caso del Pacífico
105
Oriental Ecuatorial al cual pertenece la CPC, la migración de la
ZCIT es el regulador del aporte nutricional y a su vez de productividad en la región. Durante la realización el periodo de estudio
(noviembre-diciembre) y según el patrón de migración de la ZCIT,
su posición al sur en la cuenca se relaciona con vientos débiles
e incremento de precipitaciones, lo cual aumenta también la
descarga de ríos (Tejada et al., 2003) [Figura 8-17 ].
Figura 8-17 Comportamiento promedio de
la salinidad superficial del mar y corrientes
superficiales (m/s) entre el 20 de noviembre y el 17
de diciembre de 2014 en el Pacífico colombiano.
Se observó un gradiente de clorofila-a entre ~0,1 y 0,4 mg/m3
desde el margen costero hacia la región oceánica. Las celdas
ciclónicas y anticiclónicas, mencionadas anteriormente, estuvieron asociadas a concentraciones de clorofila entre 0,2 y 0,3
mg/m3 [Figura 8-18 ]. El incremento de las lluvias trae como consencuencia un aumento en la disponibilidad nutricional y a su vez
en la productividad en los márgenes costeros. Altas concentraciones de clorofila en el borde costero de la CPC puede deberse
al crecimiento del fitoplancton, favorecido por la asimilación
de los nutrientes en la zona eufótica y que a su vez son transportados por el sistema de corrientes (Gómez y Martínez, 2005).
Figura 8-18 Comportamiento promedio de la
clorofila-a (mg/m3) y corrientes superficiales
(m/s) entre el 20 de noviembre y el 17 de
diciembre de 2014 en el Pacífico colombiano.
106
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
La CPC también es altamente influenciada por el desplazamiento integrando la abundancia de todas las especies de grandes
de la ZCIT, además del régimen de vientos y sus fluctuaciones. pelágicos, se asoció a mayores concentraciones de clorofila-a
(~0,195 mg/m3) y ANM entre 0,360 y 0,365 m (p<0,05) [Tabla
Lo registrado para las variables físicas, la dirección de las
corrientes y la clorofila corresponde con lo observado previa- 8-3 ]. Para el dorado C. hippurus la TSM, la salinidad, la latitud
mente por varios autores (Wooster, 1959; Wyrtki, 1965 y Parra, y la longitud fueron los predictores de asociación significativa
1977). Durante el último cuatrimestre del año, la ZCIT empieza (p<0,05) [Tabla 8-3 ]. La alta abundancia se asoció con valores
su desplazamiento hacia el sur favoreciendo el ingreso de los de temperatura entre 27,5 y 27,7 °C, una baja salinidad ~30 y,
vientos Alisios del noreste provenientes desde la región Atlán- espacialmente hacia la zona costera y norte del Pacífico (5-6°N;
tica norte a la cuenca. Esta entrada de energía, representada ~78°W) [Figura 8-19 ]. Respecto al ictioplancton, solo se presentó
por el chorro de viento comúnmente llamado Jet de Panamá, asociación significativa de la abundancia de larvas con la ANM
genera giros ciclónicos (alta presión y bajo nivel del mar). A su y la longitud [Tabla 8-4 ; Figura 8-20 ]. La mayor abundancia de
vez, la acción divergente del Jet de Panamá trae como conse- larvas de peces se encontró asociada a las aguas más oceánicas
cuencia surgencias oceánicas principalmente en el centro
(81 y 82° W) y bajo nivel del mar ~0,33 m (divergencia del agua)
del Pacífico colombiano, representado por regiones de mayor [Figura 8-20 ]. El Pacífico tiene importantes aportes de numerosos
salinidad y bajas temperaturas (Rodríguez-Rubio y Schneider, ríos, que contribuyen al incremento en la concentración de cloro2003). La descarga de los ríos en el margen costero tiene un fila debido a la generación de nutrientes (Diaz-Ochoa y Quiñones,
importante efecto fertilizante, dado que proporciona materia 2008). Este aporte de los ríos, sumado a la alta productividad
orgánica asimilable por diversos organismos heterotróficos que primaria producto de la surgencia en la zona norte con aguas frías,
al metabolizarla, la ponen a disposición activando así la bomba ofrece condiciones favorables para los eventos reproductivos de
biológica. Adicionalmente, otro factor importante relacionado especies de importancia comercial tales como el dorado. De igual
con las altas concentraciones de pigmentos costeros puede ser forma, se conoce que los eddies o remolinos descendentes que se
la batimetría. En regiones más someras, la actividad fotosinté- generan en el norte están relacionados con las zonas potenciales
tica se incrementa debido a una mayor influencia de la radiación para la pesca de dorado (Selvaraj et al., 2011).
solar (Isaza-Toro, 2013; Casanova et al., 2012).
Tabla 8-3 Modelación GAM usada para la relación entre la captura
por unidad de esfuerzo -CPUE- (Número de individuos/h*100 anzuelos)
de grandes pelágicos y los predictores: temperatura superficial del
mar (°C), clorofila-a (mg/m3), salinidad, altura del nivel del mar (m),
latitud (°) y longitud (°), en el Pacífico colombiano. Dev.Exp: Devianza
explicada (%). GCV: criterio de validación cruzada generalizado.
Relación entre variables oceanográficas
y la abundancia del recurso
En el Pacífico, la alta abundancia relativa o captura por unidad
de esfuerzo -CPUE- (Número de individuos/h*100 anzuelos)
Temperatura
superficial
del mar (°C)
Grupo/
Especie
p-value
Dev.
exp. (%)
Clorofila-a (mg/m3)
GCV
p-value
Dev.
exp. (%)
GCV
Salinidad
p-value
Dev.
exp. (%)
Nivel del mar (m)
GCV
Pelágicos(+)
0,14 13,80 0,529 0,00* 87,60 0,205
C. hippurus
(Dorado)
0,03* 37,50 0,107 0,09 27,20 0,119 0,02* 35,10 0,103
p-value
Dev.
exp. (%)
0,10 16,70 0,511 0,00* 98,30
GCV
0,05
Latitud (°)
p-value
Dev.
exp. (%)
Longitud (°)
GCV
p-value
Dev.
exp. (%)
GCV
0,09 19,60
0,50
0,14 13,90 0,529
0,07 28,60 0,121 0,03* 43,40
0,09
0,04* 27,60 0,115
(+): Abundancia relativa o CPUE integrada de todos los peces grandes pelágicos capturados durante el crucero, excluyendo a tiburones. * Predictores significativos (p<0,05).
Tabla 8-4 Modelación GAM usada para la relación entre la captura por unidad de área -CPUA(Número de individuos /m2) del ictioplancton y los predictores: temperatura superficial del mar (°C),
clorofila-a (mg/m3), salinidad, altura del nivel del mar (m), latitud (°) y longitud (°), en el Pacífico
colombiano. Dev.Exp: Devianza explicada (%). GCV: criterio de validación cruzada generalizado.
Grupo
Temperatura
superficial del
mar (°C)
p-value
Dev.exp.
GCV
(%)
Clorofila-a (mg/m3)
p-value
Dev.exp.
GCV
(%)
Salinidad
p-value
Dev.exp.
GCV
(%)
Larvas
0,10
45,70 63521 0,35
19,00 80061 0,35
5,94
Huevos
0,41
10,80 57554
0,48
12,30 56323
* Predictores significativos (p<0,05).
0,79
60660
0,56
Nivel del mar (m)
p-value
Dev.exp.
GCV
(%)
83344 0,04* 80,90 60759
0,97
0,01 60944
Latitud (°)
p-value
Dev.exp.
GCV
(%)
Longitud (°)
p-value
Dev.exp.
GCV
(%)
0,36
10,70 80680 0,01* 83,80 39371
0,59
11,50 56850
0,63
1,63
59958
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
107
Figura 8-19 Modelación GAM de relación entre la captura por
unidad de esfuerzo -CPUE- (Número de individuos/h*100 anzuelos)
de grandes pelágicos y los predictores: temperatura superficial
del mar (°C), clorofila-a (mg/m3), salinidad, altura del nivel del
mar (m), latitud (°) y longitud (°), en el Pacífico colombiano. Se
muestran en color gris los intervalos de confianza.
Figura 8-20 Modelación GAM de relación entre la captura por unidad
de área -CPUA- (Número de individuos/m2) del ictioplancton y los
predictores: temperatura superficial del mar (°C), clorofila-a (mg/m3),
salinidad, altura del nivel del mar (m), latitud (°) y longitud (°), en el
Pacífico colombiano. Se muestran en color gris los intervalos de confianza.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
9
109
ESTRATEGIAS DE MANEJO PARA
LA PESQUERÍA DE GRANDES
PELÁGICOS BASADA EN EL
ENFOQUE ECOSISTÉMICO
Alfredo Rodríguez y Mario Rueda
Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura –FAO–, el manejo pesquero se define
como el conjunto de “los procesos integrados de recopilación
de información, análisis, planificación, consulta, toma de decisiones, asignación de recursos, implementación y formulación
de normas que regulen las actividades pesqueras con el fin de
asegurar la continua productividad de los recursos…” (FAO,
1997). Si bien en un contexto amplio el concepto de manejo
pesquero demuestra la importancia de contar con procesos
sistemáticos e integrados dirigidos a un buen funcionamiento
de las pesquerías, en la actualidad los altos niveles de explotación y el consecuente declive de algunos recursos pesqueros
a nivel mundial, indican un escenario contrario con vacíos y
dificultades en la administración pesquera y en algunos casos
también evidencian la ausencia o inadecuada gestión y aplicación de planes de ordenamiento y manejo pesquero (FAO; 1996;
Steele y Hoagland, 2003; Ward et al., 2004).
Probablemente, estas dificultades en la aplicación del manejo
pesquero se han dado porque esta dirige su atención estrictamente al recurso pesquero como una provisión de alimento
e ingresos económicos mediante el manejo de la actividad
pesquera. En contraste, en la práctica lo que se requiere es un
enfoque ecosistémico de la pesca (EEP), es decir, acomodar las
expectativas y necesidades de la sociedad en el manejo pesquero
sin comprometer los beneficios de las generación futuras y los
bienes y servicios ecosistémicos (FAO, 2003), buscando así un
equilibrio entre la protección de los componentes biofísicos
y procesos del ecosistema y el aprovechamiento biológico y
socioeconómico de los recursos (Purcell, 2010).
Esto quiere decir que para lograr un buen funcionamiento de las
pesquerías se deben tener en cuenta los siguientes criterios: i)
Biológicos: evaluaciones que den cuenta del estado y potencial
del recurso pesquero y establezcan limites en el esfuerzo y la
presión de pesca para que las poblaciones marinas sean sustentables (FAO, 1995; Hindson et al., 2005); ii) Socioecómicos:
asegurar los intereses culturales y económicos de los pescadores y demás usuarios, al mismo tiempo que se minimizan
los impactos sobre las poblaciones marinas y los ecosistemas
(FAO, 1995; Hindson et al., 2005); iii) Ambientales: mantener la
biodiversidad marina, evitando y mitigando los impactos sobre
los ecosistemas mediante el uso de estrategias de manejo y
regulaciones eficientes (FAO, 1995; Hindson et al., 2005); iv)
Gobernanza: garantizar el cumplimiento de los objetivos y metas
de manejo, mediante una interacción continua y participativa
en todos los niveles del sector pesquero basada en una solución estratégica de conflictos y además, en donde las acciones
de gobernanza se encuentren fundamentadas y apoyadas en la
ciencia y tecnología (Hindson et al., 2005; Hilborn, 2006; Mahon
et al., 2009; Gutiérrez et al., 2011).
Partiendo de la anterior conceptualización, este capítulo
reúne y consolida los principales aportes de la investigación,
presentando así un modelo conceptual de manejo [Figura 9-1 ],
indicadores de valor y estrategias de manejo y conservación
[Tabla 9-1 ] que abordan aspectos biológico-pesqueros, ecológicos y tecnológicos, con el objeto de brindar al sector pesquero
herramientas de uso en la toma de decisiones para el aprovechamiento sustentable de los recursos grandes pelágicos en
aguas marinas jurisdiccionales de Colombia.
110
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
INVESTIGACIÓN
Institutos
Universidades
Organizaciones
Gremios
Otros
de ncia
sfere
Tran
mend
Reco
nejo e ma
es d
acion
d
etas
M
o nej
e ma
RECURSO PESQUERO Y ECOSISTEMA y traba
Uso res
Solució
Institucionalidad
nflicto
y ordena
GOBERNANZA
cipa;vo
le n de co
Manejo jo par;
ponsab
s miento USUARIOS
Pescadores
Comercializadores
Empresas pesqueras
Figura 9-1 Modelo conceptual del
sistema de manejo pesquero para el
recurso grandes pelágicos en Colombia.
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
Tabla 9-1 Indicadores y medidas de manejo y conservación
para recursos grandes pelágicos en Colombia.
Indicador
Región
Recurso
Atún aleta amarilla
(Thunnus
albacares)
Caribe
Bes/Bexp
= Biomasa
estimada (Bes)
sobre la Biomasa
explotada por
pesca (Bexp)
Dorado
(Coryphaena
hippurus)
Valor
Indicador de
estado y riesgo
del recurso
Bexp = 5.700 t 1
Bexp/Bes ≥
0,9 ≤ 1 Agotado
o colapso
Bes = 1.700 t
Bexp = sin
información
disponible
Bexp/Bes
≥ 0,7 ≤ 0,9
Sobreexplotado
Dorado
(Coryphaena
hippurus)
Bexp = 313 t
2
Cuota de pesca anual que no exceda las 4.000 t.
-
Cuota anual de pesca en 2.000 t.
Bexp/Bes
≥ 0,5 ≤ 0,7
Moderadamente
explotado
Bexp/Bes ≥
0,2 ≤ 0,5 Plena
explotación
Bes = 3.900 t
Medida de manejo / conservación
Bexp/Bes 3 0,5 ≤
0,7 Moderadamente
explotado
Bes = 9.200 t
Si
Pacífico
Estado actual
Bexp/Bes 3 0,1 ≤
0,2 Subexplotado
Bexp/Bes
≥ 0,1 ≤ 0,2
Subexplotado
TMM = 127,8
cm.LH 3
Atún aleta amarilla
(Thunnus
albacares)
%C < TMM =
Porcentaje de
captura (TMC)
por debajo de la
Talla Media de
Madurez (TMM)
Para el atún aleta amarilla se sugiere una talla
mínima de captura igual a 128 cm.LH.
TMC = 132,7
cm.LH 3
> 50% C
Riesgo alto de
sobrepesca por
crecimiento
%C < TMM
= 29,5% 3
Caribe
TMM = 82,7 cm.LH 3
Dorado
(Coryphaena
hippurus)
TMC = 113,4
cm.LH 3
Si
%C < TMM
= 11,9% 3
< 30% C
Riesgo bajo de
sobrepesca por
crecimiento
TMM = 82,7 cm.LH 3
Pacífico
Caribe
Dorado
(Coryphaena
hippurus)
Atún aleta amarilla
(Thunnus
albacares)
≥ 30 ≤ 50% C
Riesgo moderado
de sobrepesca
por crecimiento
TMC = 104,6
cm.LH 3
%C < TMM
= 6,5% 3
< 30% C Riesgo
bajo de sobrepesca
por crecimiento
Liberación de la captura viva de especies
objetivo de tallas menores (juveniles).
< 30% C Riesgo
bajo de sobrepesca
por crecimiento
< 30% C Riesgo
bajo de sobrepesca
por crecimiento
FA:CO 3 1:3 ≤ 1:5
Riesgo bajo sobre
biodiversidad
FA:CO = 2,2:1 3
Para el dorado se sugiere una talla mínima
de captura igual a 83 cm.LH.
Palangre o longline con operación de anzuelos a
profundidad mínima de 50 m, para mitigar captura
incidental de especies más cercanas a la superficie.
Uso de anzuelos circulares tipo atunero calibre 13/0.
FA:CO =
Relación en
peso de la fauna
acompañante (FA)
versus captura
objetivo (CO)
Usar carnada dirigida a peces grandes pelágicos,
por ejemplo, calamar y pequeños scombridos.
FA:CO > 1:5 o
mayor Riesgo
alto sobre
biodiversidad
Pacífico
Dorado
(Coryphaena
hippurus)
Si
FA:CO = 4,8:1 ³
FA:CO ≥ 1:3
≤ 1:5 Riesgo
medio sobre
biodiversidad
FA:CO ≥ 1:1
≤ 1:3 Riesgo
bajo sobre
biodiversidad
No usar calamar como carnada en los
anzuelos más cercanos a la línea principal
para mitigar captura de tortugas.
FA:CO ³ 1:3 ≤ 1:5
Riesgo medio sobre
biodiversidad
No realizar a la carnada un corte en la parte
abdominal, para evitar la exposición de visceras
y sangrado en el agua, lo cual actua como
cebo principalmente para tiburones.
El material de las líneas secundarias reinales debe
ser en nylon monofilamento (no usar guaya o material
metálico), para facilitar el escape de tiburones.
Liberación de la captura viva de especies incidentales
de tallas menores, mediante corte en la línea de nylon.
Liberación de todas las tortugas enganchas en los
anzuelos, subiendo en lo posible el individuo a bordo
para corte de la línea de nylon y extracción del anzuelo.
1
Biomasa anual desembarcada por la flota pesquera de longline en el Caribe colombiano. Fuente: Documento técnico de cuotas 2011.
2
Biomasa total anual desembarcada por la flota industrial y artesanal en el Pacífico colombiano. Fuente: Boletín anual SEPEC 2013.
3
Valores estimados en este estudio.
111
112
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
10
CONCLUSIONES
Algunas conclusiones al margen de los resultados de esta investigación fueron: i) El uso de barcos de pesca comercial como
plataformas de investigación que consolidaron la combinación del conocimiento tradicional con el científico en un marco
de investigación participativa; ii) El carácter sinóptico de los
cruceros de investigación permitió cubrir en relativo poco tiempo
gran cobertura espacial para toma de información ecosistémica
usando tecnologías de investigación pesquera avanzada; y iii) El
trabajo interinstitucional e intersectorial donde tanto los pescadores industriales como la AUNAP, institutos de investigación,
la academia y ONG, pueden unirse para mejorar los resultados
obtenidos y viabilizar sus alcances. Los principales hallazgos de
esta investigación fueron:
• El crucero de grandes pelágicos realizado en el Caribe
continental obtuvo una captura de 8.385 kg correspondientes a 311 individuos identificados dentro de 16
especies agrupadas en diez familias, siendo las más abundantes en peso Scombridae (Thunnus albacares; 2.635
kg) y Carcharhinidae (Carcharhinus falciformis; 1.211
kg). Las mayores abundancias relativas promedio (0,56
N/100 anzuelos*h), se encontraron frente a las costas de
Córdoba y el golfo de Urabá.
• En el Pacífico se capturaron 5.804 kg correspondientes a
282 individuos identificados dentro de 11 especies agrupadas en siete familias, entre las cuales se destacaron
las familias Istiophoridae (Istiophorus platypterus, 1.666
kg) y Coryphaenidae (Coryphaena hippurus, 1.005 kg). La
mayor abundancia relativa promedio ocurrió en la zona
costera (1,3 N/100 anzuelos*h).
• Para el Caribe continental, se estimó la biomasa instantánea de atún aleta amarilla (T. albacares) de 9.200 t para
en un área efectiva de 1.236 mn2); mientras que para el
dorado (C. hippurus) la biomasa fue 1.700 t en un área de
530 mn2. El atún mostró un parche de densidad alta en la
zona sur frente al golfo de Morrosquillo (hasta 334 t/mn2),
en tanto el dorado se agregó con mayor densidad (hasta
113 t/mn2) frente de Barranquilla en la zona centro. Individuos más grandes de atún (entre 164 y 191 cm LT), se
hallaron en la zona norte.
• Para el Pacífico, se estimó una biomasa instantánea de
dorado (C. hippurus) de 3.900 t en un área efectiva de
1.097 mn2, con un parche de densidad alta frente a Buenaventura. Se identificaron agregaciones de individuos
maduros en la zona costera norte entre Cabo Corrientes y
bahía Solano; mientras que en la misma zona, pero costa
afuera, se encontró alta abundancia de larvas.
• En el Caribe continental se determinó que más del 85,1%
de los individuos capturados de atún aleta amarilla, estuvieron por encima de la TMM. Así mismo se evidenció
una etapa reproductiva adulta en la mayoría de dorados
y picudos. La información colectada permitió desarrollar
la descripción histológica de estados de madurez de T.
albacares, como un valioso aporte al conocimiento de la
biología de esta especie e insumo para las medidas de
conservación y manejo.
• En el Pacífico, se encontró predominancia de estados
maduros de C. hippurus (85,8% de los individuos capturados por encima de la TMM), cuya descripción histológica
de material gonadal para machos y hembras fue desarrollada.
• La mayor densidad de huevos (>90 huevos/10 m2) y larvas
(>178 larvas/10 m2) en el Caribe continental ocurrieron
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
en la zona norte, lo que indicaría ser un área de potencial desove. La mayores densidades de larvas de grandes
pelágicos estuvieron representadas por Thunnus obesus,
T. albacares, Katuswonus pelamis y Acanthocybium
solandri; las cuales mostraron una agregación de mayor
abundancia en la zona norte y centro.
• La abundancia relativa de huevos y larvas en el Caribe
mostraron asociación significativa con la altura del nivel
del mar (ANM) (p<0,05), encontrando mayor abundancia
en un rango de valores entre 0,08 y 0,2 m.
• En el Pacífico, las mayores densidades tanto de huevos
(>500 huevos/ 10 m2) y larvas (>1.000 larvas/ 10 m2),
se encontraron en la zona oceánica. Se determinó la
presencia de larvas de dorado C. hippurus (17,65 % de
frecuencia de aparición), lo que sugiere la ocurrencia de
eventos reproductivos para esta especie en el Pacífico.
113
• En las campañas realizadas en el Caribe continental (mayojunio de 2014), la variabilidad ambiental, medida por
diferentes variables oceanográficas, permitió establecer
que zonas de alta productividad asociadas a termoclinas
estuvieron entre los 50 y 75 m de profundidad (Caribe
continental). Se determinó que la temperatura superficial
del mar y la clorofila-a fueron predictores significativos de
la abundancia relativa de peces grandes pelágicos.
• La información oceanográfica del Pacífico durante 2014, se
caracterizó por la ocurrencia de frentes térmicos asociados
con celdas ciclónicas o anticiclónicas que ocurrieron en
límites con Panamá demarcando áreas productivas de
interés para la pesca. Específicamente, altas abundancias
de grandes pelágicos se asociaron a mayores concentraciones de clorofila-a (~0,195 mg/m3) y ANM entre 0,360 y
0,365 m.
114
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
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August 8-19, 2005. 15 p.
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la pesquería de pequeños pelágicos en
el Pacífico colombiano. En: J.M. Díaz, C.
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Bogotá. PP. 157-172.
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EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
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SERIE DE PUBLICACIONES
GENERALES DEL INVEMAR
Sin número. Referencias bibliográficas publicadas e inéditas de la
Ciénaga Grande de Santa Marta, Caribe colombiano. Volumen I.
Sin número. Referencias bibliográficas publicadas e inéditas de la
Ciénaga Grande de Santa Marta, Caribe colombiano. Volumen II.
1. Programa Nacional de Investigación en Biodiversidad Marinas y
Costera (PNIBM)
2. Política nacional ambiental para el desarrollo sostenible de
los espacios oceánicos y las zonas costeras e insulares de
Colombia
3. Informe del estado de los ambientes marinos y costeros en
Colombia: 2000
4. Ojo con Gorgona. Parque Nacional Natural
5. Libro rojo de peces marinos de Colombia
6. Libro rojo de invertebrados marinos de Colombia
7. Las aguas de mi Ciénaga Grande. Descripciones de las
condiciones ambientales de la Ciénaga Grande de Santa Marta
8. No asignado
9. Guía práctica para el cultivo de bivalvos marinos del Caribe
colombiano: Madreperla, ostra alada, concha de nácar y
ostiones
10.Aproximación al estado actual de la bioprospección en
Colombia
11.Plan nacional en bioprospección continental y marina
12.Conceptos y guía metodológica para el manejo integrado
de zonas costeras en Colombia, Manual 1: Preparación,
caracterización y diagnóstico
13.Manual de técnicas analíticas para la determinación de
parámetros fisicoquímicos y contaminantes marinos: aguas,
sedimentos y organismos
14.Una visión de pesca multiespecífica en el Pacífico colombiano:
adaptaciones tecnológicas
15.Amenazas naturales y antrópicas en las zonas costeras
colombianas
16.Atlas de paisajes costeros de Colombia
17.Atlas de la calidad de las aguas marinas y costeras de
Colombia
18.Manual del Sistema de Información Pesquera del Invemar: una
herramienta para el diseño de sistemas de manejo pesquero
19.Bacterias marinas nativas: degradadoras de compuestos
orgánicos persistentes en Colombia
20.Política Nacional del Océano y los Espacios Costeros (PNOEC)
21.Manual metodológico sobre el monitoreo de los manglares
del Valle del Cauca y fauna asociada, con énfasis en aves y
especies de importancia económica (piangua y cangrejo azul)
22.Lineamientos y estrategias de manejo de la Unidad Ambiental
Costera (UAC) del Darién
23.Plan de Manejo Integrado de la Zona Costera-UAC Llanura
Aluvial del Sur, Pacífico colombiano
24.Cartilla lineamientos y estrategias para el manejo integrado de
la UAC del Darién, Caribe colombiano
Sin número. Prioridades de conservación in situ para la
biodiversidad marina y costera de la plataforma continental del
Caribe y Pacífico colombiano
25.Cartilla etapas para un cultivo de bivalvos marinos (pectínidos y
ostras) en sistema suspendido en el Caribe colombiano
26.Programa Nacional de Investigación para la Prevención,
Mitigación y Control de la Erosión Costera en Colombia (PNIEC)
27.Modelo de uso ecoturístico de la bahía de Neguanje Parque
Nacional Natural Tayrona
28.Criadero de postlarvas de pectínidos de interés comercial en el
Caribe colombiano
29.Viabilidad de una red de áreas marinas protegidas en el Caribe
colombiano
30.Ordenamiento ambiental de los manglares del Archipiélago San
Andrés, Providencia y Santa Catalina, Caribe colombiano
31.Ordenamiento ambiental de los manglares en La Guajira
32.Ordenamiento Ambiental de los manglares del municipio de
Timbiquí, Cauca (Pacífico colombiano)
33.Ordenamiento Ambiental de los manglares del municipio de
Guapi, Cauca
34.Ordenamiento Ambiental de los manglares del municipio de
López de Micay, Cauca
35.Avances en el manejo integrado de zonas costeras en el
departamento del Cauca
120
EVALUACIÓN DIRECTA DE LAS POBLACIONES DE PECES GRANDES PELÁGICOS DEL PACÍFICO Y CARIBE CONTINENTAL DE COLOMBIA
36.Ordenamiento ambiental de los manglares de la Alta, Media y
Baja Guajira
37.Aprendiendo a conocer y cuidar el agua en la zona costera del
Cauca
38.Guía de bienes y servicios del Old Point Regional Mangrove
Park
39.Aves del estuario del río Sinú
40.Cultivo de pectínidos en el Caribe colombiano
41.Informe técnico. Planificación ecorregional para la conservación
in situ de la biodiversidad marina y costera en el Caribe y
Pacífico continental colombiano
42.Guía para el reconocimiento de corales escleractinios juveniles
en el Caribe
43.Viabilidad socioeconómica del establecimiento de un AMP: la
capacidad adaptativa de la comunidad de Nuquí (Chocó)
44.Guía metodológica para el manejo integrado de zonas costeras
en Colombia.
Manual 2: Desarrollo etapas I y I
45.Pianguando: Estrategias para el manejo de la piangua (CD)
45.Pianguando: Estrategias para el manejo de la piangua (cartilla)
46.Avances en la reproducción y mantenimiento de peces marinos
ornamentales
47.Contribución a la biología y mantenimiento de peces marinos
ornamentales
48.Estrategia para el fortalecimiento del Sistema de Indicadores
Ambientales Marinos y Costeros de Colombia (Proyecto
Spincam Colombia)
49.Lineamientos de manejo para la Unidad Ambiental Costera
Estuarina río Sinú, Golfo de Morrosquillo, sector Córdoba
50.Guía municipal para la incorporación de determinantes
ambientales de zona costera en los planes de ordenamiento
territorial municipios de San Antero y San Bernardo del Viento
51.Manual para la pesca artesanal responsable de camarón en
Colombia: adaptación de la red Suripera
52.Cuidando la calidad de las aguas marinas y costeras en el
departamento de Nariño
53.Lineamientos de manejo para la UAC Estuarina Río Sinú-Golfo
de Morrosquillo, sector Córdoba
54.Propuesta de estandarización de los levantamientos
geomorfológicos en la zona costera del Caribe colombiano
54.Área de Régimen Común Colombia-Jamaica: un reino, dos
soberanos
55.Lineamientos de adaptación al cambio climático para Cartagena
de Indias
56.Evaluación y manejo de la pesquería de camarón de aguas
profundas en el Pacífico
colombiano 2010-2012
57.Gestión costera como respuesta al ascenso del nivel del mar.
Guía para administradores de la zona costera del Caribe
58.Articulación del Subsistema de Áreas Marinas Protegidas al
Sistema Regional de Áreas Protegidas del Caribe Colombiano
59.Bases de la investigación pesquera participativa para la
construcción de acuerdos de pesca responsable con mallas en
el Distrito de Manejo Integrado Bahía de Cispatá
60.Articulación del Subsistema de Áreas Marinas Protegidas
(SAMP) al plan de acción del Sirap Pacífico
61.Guía metodológica para el manejo integrado de zonas costeras
en Colombia. Manual 3: Gobernanza
62.Integración de la adaptación al cambio climático en la
planificación territorial y gestión sectorial de Cartagena de
Indias
63.Plan 4C Cartagena de Indias competitiva y compatible con el
clima
64.Lineamientos de adaptación al cambio climático del área insular
del distrito de Cartagena de Indias
65.Adaptación al cambio climático en ciudades costeras de
Colombia. Guía para la formulación de planes de adaptación
66.Protocolo Indicador Condición Tendencia Áreas Coralinas (ICTAC)
67.Protocolo Indicador Condición Tendencia Bosques de Manglar
(ICTBM)
68.Protocolo Indicador Condición Tendencia Pradera de Pastos
Marinos (ICTPM)
69.Protocolo Indicador Calidad Ambiental de Agua (ICAMPFF)
70.Protocolo Indicador Densidad poblacional de pez león (Pterois
volitans)
71.Protocolo Indicador Riqueza de aves acuáticas
72.Protocolo Indicador Uso de recursos hidrobiológicos
73.Protocolo Indicador Variación línea de costa: Perfiles de playa
74.Lineamientos del plan de ordenamiento y manejo de la Unidad
Ambiental Costera (Pomiuac) río Magdalena, completo Canal
del Dique-sistema lagunar Ciénaga Grande de Santa Marta,
sector zona costera del departamento de Bolívar
75.Lineamientos para el plan de ordenación y manejo integrado de
la Unidad Ambiental Costera (UAC) río Magdalena, complejo
Canal del Dique-sistema lagunar Ciénaga Grande de Santa
Marta, sector zona costera del departamento de Bolívar. Cartilla
76.Vulnerabilidad de la población costera frente a la
contaminación orgánica y microbiológica en la bahía de
Buenaventura
77.Plan 4C: Cartagena de Indias competitiva y compatible con el
clima. Resumen ejecutivo.
78.Documento de conceptualización del sistema de monitoreo del
Subsistema de Áreas Marinas
Protegidas en Colombia.
79.Portafolio: “Áreas de arrecifes de coral, pastos marinos,
playas de arena y manglares con potencial de restauración en
Colombia”
80.Conceptualización del Subsistema de Áreas Marinas Protegidas
en Colombia.
81.Tortuga Verde
82.Bosques de Vida: Manglares de Mi Guajira
83.Exploradores del Océano. Cartilla de Actividades.
84.Indicadores en la Unidad de Manejo Integrado Guapi-Iscuandé:
caso piloto de implementación de indicadores de manejo
integrado de la zona costera a escala local.
85.Guía Metodológica para el desarrollo de proyectos tipo REDD+
en ecosistemas de manglar.
86.Entendiendo las decisiones de producción y consumo de los
hogares de pescadores: Una aproximación a través de los
modelos de producción de hogares.
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