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Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Vol.7 Núm.5 30 de junio - 13 de agosto, 2016 p. 1005-1015
Diversidad morfológica de poblaciones
nativas de chile poblano*
Morphological diversity of native
population’s poblano pepper
Rocío Toledo-Aguilar1, Higinio López-Sánchez1§, Pedro Antonio López1, Juan de Dios Guerrero- Rodríguez1, Amalio SantacruzVarela2 y Arturo Huerta-de la Peña1
Colegio de Postgraduados- Campus Puebla. Carretera Federal México-Puebla, km 125.5 Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla, México. C. P. 72760. 2Colegio
de Postgraduados-Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco, km. 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. C. P. 56230. §Autor para correspondencia:
[email protected].
1
Resumen
Abstract
La diversidad genética existente en los diferentes tipos de
chile en México ha sido poco estudiada. El chile Poblano
(Capsicum annuum L.) tiene gran importancia culinaria por
ser ingrediente de platillos tradicionales de Puebla; además,
constituye una fuente de ingresos para las familias rurales
de la región de la Sierra Nevada de Puebla; sin embargo,
no existe ningún estudio que determine la diversidad
morfológica de las poblaciones nativas de este tipo de
chile encontradas en este nicho ecológico. El objetivo de
este estudio fue analizar la diversidad morfológica de
poblaciones nativas de chiles poblanos de la Sierra Nevada
de Puebla. Mediante el uso de descriptores se analizaron
41 poblaciones de chile Poblano, cuatro de chile Ancho,
dos de chile Loco, una de chile Miahuateco y el híbrido
de chile Ancho “Doroteo” (Ahern Seeds®). Se utilizó un
diseño experimental en bloques completos al azar triple en
dos localidades de evaluación. En los análisis de varianza
combinados se encontraron diferencias estadísticamente
significativas en 60% de las variables. Con la selección de 30
variables morfológicas se realizó un análisis de componentes
principales, donde las poblaciones de chile Poblano
formaron un grupo, separándose del resto de poblaciones
evaluadas y del híbrido. Se realizó también un análisis de
conglomerados, en el que se definieron cuatro subgrupos.
The genetic diversity in different types of pepper in Mexico
has been little studied. The poblano pepper (Capsicum
annuum L.) has great culinary importance as an ingredient
in traditional dishes from Puebla; also constitutes a source of
income for rural families in the region of the Sierra Nevada
de Puebla; however, there is no study to determine the
morphological diversity of native populations of this type
of pepper found in this ecological niche. The aim of this
study was to analyze the morphological diversity of native
population’s poblano peppers de la Sierra Nevada de Puebla.
By using descriptors were analyzed 41 populations of pepper
poblano, four of ancho pepper, two of “Loco” pepper, one of
“Miahuateco” and hybrid pepper ancho pepper “Doroteo”
(Ahern Seeds®). An experimental design was used in three
randomized complete block assessment in two locations. In
the combined analysis of variance statistically significant
difference in 60% of the variables found. With the selection
of 30 morphological was performed variables principal
component analysis, where populations of pepper poblano
formed a group, away from the rest of populations evaluated
and the hybrid. The cluster analysis was also performed,
in which four subgroups were def ined. The native
populations that shaped each subgroup were not related
to the geographical location of seed collection, suggesting
* Recibido: marzo de 2016
Aceptado: mayo de 2016
Rocío Toledo-Aguilar et al.
1006 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.7 Núm. 5 30 de junio - 13 de agosto, 2016
Las poblaciones nativas que conformaron cada subgrupo no
tuvieron relación con el lugar geográfico de colecta de su
semilla, lo que sugiere el intercambio de germoplasma entre
agricultores. En las poblaciones nativas de chile Poblano
se encontró diversidad morfológica principalmente en
variables de fruto, porte de la planta y precocidad.
Palabras clave: Capsicum annuum L., análisis multivariado,
caracterización, variación morfológica, variedades nativas.
Introducción
Dentro del género Capsicum, la especie C. annuum L. es la de
mayor distribución e importancia en el mundo, debido a los
diferentes usos en que se emplea y a la excelente adaptación
que presenta (Long-Solís, 1986; Pickersgill, 1997; Ulloa,
2006). Esta especie fue domesticada en México (Eshbaugh,
1993; Hernández-Verdugo et al., 1999), país que se considera
también como su centro de diversidad (IBPGR, 1983), por lo
que se puede encontrar una gran variedad de diferentes tipos
nativos de chiles (Aguilar, et al., 2010). Un ejemplo de ello
son los llamados “poblanos” o “mulatos”, cuyo cultivo en la
Sierra Nevada de Puebla se encuentra extendido de manera
significativa. Además, tienen gran importancia histórica,
cultural, culinaria y su cultivo constituye una fuente de ingresos
para las familias rurales de esta región de Puebla (Rodríguez et
al., 2007).Apesar de la importancia y de los diversos problemas
que presenta este cultivo en Puebla, no existe un estudio que
permita conocer el nivel de diversificación morfológica de las
poblaciones nativas de chiles poblanos.
En los estudios disponibles sobre diversidad morfológica en
el género Capsicum se encuentra el realizado por Moreno
et al. (2007) con poblaciones de chile guajillo de México,
quienes encontraron mayor variación en características
de longitud y ancho de hoja, longitud del peciolo y en
características reproductivas como días a floración y
fructificación. En Turquía, Kadri et al. (2009) realizaron
un estudio con 48 poblaciones de Capsicum annuum L.,
donde la mayor variación se observó en variables de fruto
como peso, diámetro, contenido de materia seca. Estos
resultados representan un área de oportunidad para mejorar
caracteres de interés agronómico, a través de programas
para selección de genotipos hacia mayores rendimientos
y mejores características, en función de las necesidades e
interés de los agricultores. Al respecto, Franco et al. (2005) y
Laurentin (2009) mencionan que la adecuada conservación
the exchange of germplasm among farmers. In the native
populations of pepper poblano morphological diversity
found mainly in fruit variables, plant habit and earliness.
Keywords: Capsicum annuum L, characterization,
morphological variation, multivariate analysis, native varieties.
Introduction
Within the genus Capsicum the species C. annuum L. is
the most widely distributed and importance in the world
due to the different uses that already uses the excellent
adaptation presented (Long-Solís, 1986; Pickersgill, 1997;
Ulloa, 2006). This species was domesticated in Mexico
(Eshbaugh, 1993; Hernández-Verdugo et al., 1999), a
country that is considered also as its center of diversity
(IBPGR, 1983), so you can find a variety of different native
peppers types (Aguilar et al., 2010). An example of this
are called "poblano" or "mulatto", whose cultivation in the
Sierra Nevada de Puebla is extended significantly. Also,
they have great historical, cultural, culinary importance
and its cultivation is a source of income for rural families in
this region of Puebla (Rodríguez et al., 2007). Despite the
importance and the various problems of this crop in Puebla,
there is a study to determine the level of morphological
diversification of native population’s poblano peppers.
In the available studies on morphological diversity in
the genus Capsicum is the by Moreno et al. (2007) with
populations of guajillo of Mexico, who found greater
variation in length and width characteristics of leaf, petiole
length and reproductive traits such as days to flowering and
fruiting. In Turkey, Kadri et al. (2009) conducted a study
of 48 populations of Capsicum annuum L., where most
variation was observed in fruit variables such as weight,
diameter and dry matter content. These results represent
an area of ​​opportunity to improve agronomic characters
of interest, through programs for selection of genotypes to
higher yields and better features, depending on the needs and
interests of farmers. In this regard, Franco et al. (2005) and
Laurentin (2009) mention that the proper conservation and
characterization of materials is essential to detect genotypes
that can be used in breeding programs.
However, specifically in Puebla poblano or mulatto pepper
native populations do not have a record of morphological
diversity that can serve as a basis for application programs,
Diversidad morfológica de poblaciones nativas de chile poblano
y caracterización de materiales es fundamental para la
detección de genotipos que pueden ser usados en programas
de mejoramiento.
Sin embargo, específicamente en las poblaciones nativas de
chile poblano o mulato de Puebla no se cuenta con un registro
de la diversidad morfológica que pueda servir de base para
realizar programas de uso, conservación y mejoramiento
genético de este recurso fitogenético. Además, se desconoce
si existe alguna asociación entre las poblaciones nativas de
acuerdo a la localidad en que se siembran. Esto dio pauta al
planteamiento de la presente investigación, cuyo objetivo
fue evaluar la diversidad morfológica de un conjunto de
poblaciones nativas de chile Poblano de la región de la Sierra
Nevada del estado de Puebla, mediante la caracterización
de las mismas usando los descriptores morfológicos de la
guía del IPGRI et al. (1995).
Materiales y métodos
Material vegetal
Se colectaron semillas de 41 poblaciones nativas de chile
poblano en 10 municipios de la Sierra Nevada del estado
de Puebla, México. Esta zona se ubica al oeste del estado
en un área comprendida entre los paralelos 19° 02’ y 19°
28’ de latitud norte y los meridianos 98° 15’ y 98° 40’ de
longitud oeste; también se colectaron tres poblaciones
de chile Ancho (A13, A23 y A30) y dos de chile Loco de
la misma región (L43 y L36), una de chile miahuateco
(M48) del municipio de Santiago Miahuatlán, Puebla
y una de chile ancho de Fresnillo, Zacatecas (A10); se
consideró también al híbrido comercial de chile ancho
Doroteo (A49).
Producción de plántula y localidades de evaluación
La siembra se llevó a cabo en charolas de unicel de 200
cavidades y como sustrato se utilizó una mezcla de peat
moss y tierra de monte (1:1). La producción de plántulas
se condujo en invernadero. Las localidades de evaluación
fueron Cháhuac, municipio de Domingo Arenas, Puebla,
ubicada a los 19º 08’ de latitud norte y a los 98º 27’ de
longitud oeste, a una altitud de 2 240 msnm y San Lorenzo
Chiautzingo, Puebla, ubicado a los 19º 12’ de latitud norte y
a los 98º 28’ de longitud oeste, a una altitud de 2 360 msnm,
ambas con clima templado subhúmedo con lluvias en verano
1007
conservation and genetic improvement of this plant genetic
resource. In addition, it is unknown whether there is any
association between the native populations according to the
locality in which are planted. This gave pattern to approach this
research, the aim was to evaluate the morphological diversity
of a set of native populations of pepper poblano in the region
of the Sierra Nevada state of Puebla, by characterizing those
using morphological descriptors guide of IPGRI (1995).
Materials and methods
Vegetal material
The 41 seeds poblano pepper native populations were
collected in 10 municipalities of the Sierra Nevada state
of Puebla, Mexico. This area is located west of the state
in the area comprised between parallels 19° 02’ and 19°
28’ north latitude and meridians 98° 15’ and 98° 40’ west
longitude; three populations of Ancho pepper (A13, A23
and A30) and two Loco pepper in the same region (L43
and L36), a Miahuateco pepper (M48) of the municipality
of Santiago Miahuatlán , Puebla and Ancho pepper also
collected Fresnillo, Zacatecas (A10); it was also considered
the commercial hybrid ancho Doroteo pepper (A49).
Seedling production and localities evaluation
The planting was carried out in styrofoam trays of 200
cavities and as a substrate a mixture of peat moss and forest
soil (1:1) was used. Seedling production was conducted
in a greenhouse. The towns of evaluation were Chahuac,
municipality of Domingo Arenas, Puebla, located 19º 08’
north latitude and 98º 27’ west longitude at an altitude of 2
240 meters and San Lorenzo Chiautzingo, Puebla, located
19º 12’north latitude and 98º 28’ west longitude, at an altitude
of 2 360 meters, both with temperate humid with summer
rains (INEGI, 2011). In the first locality he was transplanted
to 68 days after sowing (dds) and the second at 77 dds, when
the seedlings were 12 cm high and 6 true leaves.
Design and experimental unit
The populations were evaluated in plots of cooperating
farmers through an experimental design in randomized
complete block design with three replications. The
experimental unit consisted of a groove of 4.2 m long and
0.8 m wide, with two floors each 0.35 m.
Rocío Toledo-Aguilar et al.
1008 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.7 Núm. 5 30 de junio - 13 de agosto, 2016
(INEGI, 2011). En la primera localidad se trasplantó a los
68 días después de la siembra (dds) y en la segunda a los 77
dds, cuando las plántulas tuvieron 12 cm de altura y 6 hojas
verdaderas.
Variables registered
Las poblaciones se evaluaron en parcelas de agricultores
cooperantes, mediante un diseño experimental en bloques
completos al azar con tres repeticiones. La unidad
experimental constó de un surco de 4.2 m de largo y 0.8 m
de ancho, con dos plantas cada 0.35 m.
The five plants were chosen for experimental plot to record
71 morphological and agronomic variables, using the
manual descriptors Capsicum (IPGRI, 1995); additionally
the variable width (cm) length (cm) and dry fruit weight (g)
were measured; fresh fruit yield per hectare and indices of
length-width cotyledon leaf, mature leaf, cool and dry fruit
was also estimated. Seedling variables were recorded in prior
greenhouse transplant and the rest in field grown plants.
The five fruits that were measured were obtained from the
second crop of five floors full competition.
Variables registradas
Statistical analysis
Se eligieron cinco plantas por parcela experimental
para registrar 71 variables morfológicas y agronómicas,
utilizando el manual de descriptores para Capsicum (IPGRI
et al., 1995); adicionalmente se midieron las variables
ancho (cm), longitud (cm) y peso de fruto seco (g); también
se estimó el rendimiento de fruto fresco por hectárea y los
índices de longitud-ancho de hoja cotiledónea, de hoja
madura, de fruto fresco y seco. Las variables de plántula se
registraron en invernadero previo al trasplante y el resto en
plantas cultivadas en campo. Los cinco frutos que fueron
medidos se obtuvieron de la segunda cosecha de cinco
plantas en competencia completa.
Using SAS program version 9.0 (SAS Institute, 2002), an
analysis of variance considering the model completely
randomized design for variables seedling stage and
combined analysis of variance model design in randomized
complete block for the rest held variables; these analyzes
allowed to identify the variables with statistically significant
differences and then discriminating variables correlated by
Pearson correlation analysis. Product of the two previous
analyzes were obtained 30 variables that were the basis
for the principal component analysis (ACP) and cluster
analysis using the method of pairs of groups unweighted
arithmetic average (UPGMA, for its acronym). According
to the groups formed in the dendrogram of cluster analysis
of variance between groups to see if there are statistical
differences between them it took place.
Diseño y unidad experimental
Análisis estadístico
Utilizando el programa SAS versión 9.0 (SAS Institute,
2002) se realizó un análisis de varianza considerando el
modelo del diseño completamente al azar para las variables
de plántula y un análisis de varianza combinado con el
modelo del diseño en bloques completos al azar para el
resto de las variables; estos análisis permitieron detectar
las variables con diferencias estadísticas significativas para
después discriminar variables correlacionadas mediante el
análisis de correlaciones de Pearson. Producto de los dos
análisis anteriores se obtuvieron 30 variables que sirvieron
de base para realizar el análisis de componentes principales
(ACP) y de conglomerados utilizando el método de pares de
grupos con media aritmética no ponderada (UPGMA, por
sus siglas en inglés). De acuerdo con los grupos formados
en el dendrograma del análisis de conglomerados se realizó
el análisis de varianza entre grupos para saber si existen
diferencias estadísticas entre ellos.
Results and discussion
In the combined analysis of variance, 60% of the variables
showed statistically significant differences. Similar
data were found in pepper water collections in Oaxaca
(Martínez-Sánchez et al., 2010), where 66% of the variables
showed differences between collections. In the study by
Medina et al. (2006) of 94.2% of the variables showed
statistically significant differences because of different
pepper six species were evaluated. In this paper, fruit
variables were those that showed greater variation, with
82.1% of significance; on the contrary, flower variables
were those with fewer significant variables, with only
23.5%. This data is an indicator of high morphological
Diversidad morfológica de poblaciones nativas de chile poblano
Resultados y discusión
En el análisis de varianza combinado, 60% de las variables
mostraron diferencias estadísticamente significativas.
Datos similares se encontraron en colectas de chile de agua
en Oaxaca (Martínez-Sánchez et al., 2010), donde 66% de
las variables mostraron diferencias entre las colectas. En el
estudio de Medina et al. (2006) el 94.2% de las variables
presentaron diferencias estadísticamente significativas,
debido a que se evaluaron seis especies de chile diferentes.
En el presente trabajo, las variables de fruto fueron las que
presentaron mayor variación, con 82.1% de significancia;
por el contrario, las variables de flor fueron las que tuvieron
menor número de variables significativas, con sólo
23.5%. Estos datos son un indicador de amplia diversidad
morfológica presente en las poblaciones nativas y que no
está siendo aprovechada o su aprovechamiento se concentra
en unas cuantas variables, como rendimiento.
Resultado de los análisis de varianzas y de correlación
de Pearson se obtuvo una disminución a 30 variables
morfológicas (Cuadro 1), mismas que fueron empleadas
para los análisis multivariados (análisis de componentes
principales y agrupamiento).
1009
diversity in native populations and that is not being
exploited or its use is concentrated in a few variables,
such as performance.
Results of analysis of variance and Pearson correlation was
obtained a decreased to 30 morphological variables (Table
1), same that were used for multivariate analysis (principal
and grouping components).
The principal component analysis showed that the first
four components explained 56% of the total variation. The
first principal component (PC1) explained 22% of the total
variance and was composed of variables regarding the quality
of the fruit, as fruit weight and color of the fruit when ripe; CP2,
with 18% of the total variation, was influenced by variables on
reproductive capacity in the fruit, such as length of the placenta
and fruit set; CP3, with 9% of the variation was influenced by
variables days to flowering and presence of anthocyanins in
plant and fruit; and CP4, with 7% of the variation, consisted
of characteristics of plant structure such as height and width
of the floor and index length and width of the cotyledon leaf.
The fruit variables were important in this study, since 50% of
the variables of principal component analysis were related to
this body, followed by variables of the structure of the plant
Cuadro 1. Variables morfológicas registradas para el análisis de componentes principales y de agrupamiento.
Table 1. Morphological variables recorded for the principal component analysis and cluster.
Variables
Plántula*. Color del hipocotilo, pubescencia del hipocotilo, color de la hoja cotiledónea, forma de la hoja cotiledónea.
Planta*. Color del tallo, forma de la hoja, antocianinas en los nudos de las plantas, macollamiento, longitud del tallo (cm),
altura de la planta (cm), ancho de la planta (cm).
Floración*. Días a floración, longitud de la antera (mm), pigmentación del cáliz.
Fructificación*. Manchas antocianínicas en el fruto, cuajado del fruto, color del fruto maduro, peso de fruto fresco (g),
longitud del pedicelo del fruto (mm), espesor de la pared del pericarpio (mm), forma del ápice del fruto, apéndice del fruto,
longitud de la placenta (mm), condición de la mezcla varietal.
Semilla*. Peso de 1000 semillas (g), número de semillas por fruto.
Variables estimadas. Rendimiento (kg ha-1), índices longitud/ancho de: hoja cotiledónea, de hoja madura y de fruto fresco.
Registro de variables con base en el manual de descriptores para Capsicum del IPGRI et al. (1995).
*
El análisis de componentes principales arrojó que los
primeros cuatro componentes explicaron 56% de la
variación total. El primer componente principal (CP1)
explicó 22% de la variación total y estuvo compuesto por
variables con relación a la calidad del fruto, como peso de
fruto y color de fruto en estado maduro; el CP2, con 18% de
la variación total, estuvo influenciado por variables sobre la
capacidad reproductiva en el fruto, tales como longitud de la
and precocity. The native populations of poblano peppers
showed more diversity in variables related to weight and
color of the fruit; the latter feature is very important because
it is what gives color to the mole main product poblano
pepper or mulatto in mature state; Also, the bearing of the
plant must be suitable to bear a greater burden of fruit, and
finally the precocity for quality fruit market in less time.
Regarding the amount of total variation detected in other
1010 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.7 Núm. 5 30 de junio - 13 de agosto, 2016
placenta y cuajado de fruto; el CP3, con 9% de la variación,
estuvo influenciado por las variables días a floración y
presencia de antocianinas en planta y fruto; y el CP4, con
7% de la variación, estuvo constituido por características de
estructura de la planta como son, altura y ancho de la planta
e índice de longitud y ancho de la hoja cotiledónea.
Las variables de fruto tuvieron gran importancia en
este estudio, ya que 50% de las variables del análisis de
componentes principales tuvieron relación con este órgano,
seguida de variables de la estructura de la planta y precocidad.
Las poblaciones nativas de chiles poblanos mostraron mayor
diversidad en variables relacionadas con peso y coloración
del fruto; ésta última característica es muy importante porque
es lo que le brinda color al mole, principal producto del chile
poblano o mulato en estado maduro; asimismo, el porte de la
planta debe ser el adecuado para soportar una carga mayor
de frutos, y finalmente la precocidad para obtener frutos
con calidad de mercado en menor tiempo. En relación con
la cantidad de variación total detectada en otros estudios,
Kadri et al. (2009) mencionan que con los primeros seis
componentes principales obtuvieron 54.3% de la variación
total en 48 accesiones de chile de Turquía, donde el CP1
estuvo conformado por diámetro, peso y volumen de fruto
y el CP2 por longitud del fruto y pedicelo del mismo.
Por el contrario, en estudios con un solo tipo de chile como el
de Moreno et al., 2007, quienes utilizaron accesiones de chile
Guajillo provenientes de Durango, Zacatecas y Guerrero se
encontró que los primeros cinco componentes principales
explicaron 71.3% de la variación total y las variables que
contribuyeron en mayor medida a la variación total fueron
de tipo vegetativo y reproductivo. Así mismo, en el trabajo
realizado por Martínez-Sánchez et al. (2010) en chile de
agua de Oaxaca se encontró mayor variación en caracteres
de precocidad y densidad de ramificación.
Ante esto, se podría considerar lo que Latournerie et al.
(2001) mencionan, respecto a que la riqueza genética
presente en los diversos chiles regionales se debe en gran
medida a la diversidad de factores edáficos y climáticos en
que se han desarrollado, así como a la preservación y manejo
de las semillas nativas desde hace cientos de años por parte
de los campesinos. Al respecto, Medina et al. (2006) indican
que la existencia de germoplasma genéticamente diverso
puede ser incluida en programas de fitomejoramiento a
través de la selección de características de interés. Por su
parte, González y Bosland (1991) indican que es necesaria
la colección y caracterización de poblaciones locales para
Rocío Toledo-Aguilar et al.
studies, Kadri et al. (2009) mention that with the first six
principal components obtained 54.3% of the total variation
in 48 accessions of pepper of Turkey, where the CP1 was
formed by diameter, weight and volume of fruit and CP2 for
fruit length and pedicel of the same.
By contrast, studies with a single type of pepper like Moreno
et al. (2007), who used accessions guajillo from Durango,
Zacatecas and Guerrero was found that the first five principal
components explained 71.3% of the total variation and the
variables that contributed most to the total variation were
vegetative and reproductive type. Also, in the work of
Martínez-Sánchez et al. (2010) in Oaxaca pepper water found
greater variation in precocity characters and branching density.
Given this, one might consider what Latournerie et al.
(2001) mention, regarding the genetic wealth present in
the various regional peppers largely due to the diversity
of soil and climatic factors that have been developed, as
well as the preservation and management of native seeds
for hundreds of years by farmers. In this regard, Medina et
al. (2006) indicate that the existence of genetically diverse
germplasm can be included in breeding programs through
the selection of characteristics of interest. Meanwhile,
González and Bosland (1991) indicate that the collection and
characterization of local populations is necessary to obtain
and find additional genetic resources that are not known
and that the desirable characteristics can be transferred to
commercial cultivars.
Furthermore, Geleta et al. (2005) suggest that reproductive
behavior is determinant in the degree of genetic diversity
among cultures; although Lefebvre et al. (1993) mention
that the reproductive behavior of C. annuum L. is very
fickle, compared to other self-pollinating species, because
most species of Capsicum, among them C. annuum L., are
protogynous (Pickersgill, 1997; Djian-Caporalino et al.,
2006) and there is a degree of “excursion” the stigma different
for each genotype, which extends the possibility of crosspollination between populations (Pickersgill, 1997). The
way of reproduction of these peppers, as well as the empirical
selection that have made the producers of the region of the
Sierra Nevada de Puebla has given the possibility of finding
genetically diverse germplasm, mainly in characteristics of
fruit, where you can find variability in weight , size and color.
As a result of principal component analysis Figure 1, where
the dispersion of the populations shown based on the first
two principal components obtained. In this we can see that
Diversidad morfológica de poblaciones nativas de chile poblano
Además, Geleta et al. (2005) señalan que el comportamiento
reproductivo es determinante en el grado de diversidad
genética entre los cultivos; aunque Lefebvre et al. (1993)
mencionan que el comportamiento reproductivo de C.
annuum L. es muy inconstante, en comparación con otras
especies autógamas, debido a que la mayoría de las especies
de Capsicum, dentro de ellas C. annuum L., son protogínicas
(Pickersgill, 1997; Djian-Caporalino et al., 2006) y existe un
grado de excersión del estigma diferente para cada genotipo,
lo cual amplía la posibilidad de polinización cruzada entre las
poblaciones (Pickersgill, 1997). La manera de reproducción
de estos chiles, así como la selección empírica que han
realizado los productores de la región de la Sierra Nevada
de Puebla ha dado la posibilidad de encontrar germoplasma
genéticamente diverso, principalmente en características
de fruto, donde se puede encontrar variabilidad en peso,
tamaño y coloración.
Como resultado del análisis de componentes principales
se obtuvo la Figura 1, donde se muestra la dispersión de
las poblaciones con base en los primeros dos componentes
principales. En ésta se puede observar que la mayoría de las
poblaciones de chile Poblano se agruparon en los Cuadrantes
I y IV; sin embargo, no se obtuvo una separación de estas
poblaciones de acuerdo a la localidad de colecta, lo que
se puede atribuir a que estas poblaciones se encuentran
localizadas en un nicho ecológico pequeño.
La separación de las poblaciones de chile poblano de las
de chile ancho (A13, A23 y A30) y de las poblaciones de
chile loco (L43 y L36) de la región de la Sierra Nevada de
Puebla, que se ubicaron en el Cuadrante II, se atribuye a que
una de las variables más importantes para este estudio fue
la coloración de los frutos en estado maduro. Por otro lado,
la colecta de chile ancho de Zacatecas (A10), más cercano
al híbrido (A49) y la población de chile Miahuateco (M48)
se situaron en el Cuadrante III.
Sin embargo, a pesar de haber una agrupación general
en las poblaciones de chile Poblano puede observarse la
formación de subgrupos (Figura 2), encontrándose con ello
heterogeneidad dentro del mismo. Al respecto Votava et al.
(2005) señalan que en cada región se realizan procesos de
selección natural y artificial por cada uno de los agricultores y
ésta puede ser la razón para encontrar dicha heterogeneidad.
most stocks poblano pepper grouped in quadrants I and IV;
however, a separation of these populations according to local
collection was not obtained, which can be attributed to these
populations are located in a small niche.
PDF
CFM
10
I
II
CUF
LPL
5
CP2 (18%)
obtener y conocer recursos genéticos adicionales que no
son conocidos y que las características deseables pueden
ser transferidas a cultivares comerciales.
1011
0
-5
IV
III
-10
-10
-5
CP1 (22%)
0
5
Figura 1. Dispersión de las poblaciones de chile Poblano
nativas de la Sierra Nevada de Puebla, a través de
los primeros dos componentes. *Poblano ■ Ancho
● Loco ◊ Miahuateco ○ Híbrido ancho. PDF= peso
de fruto; CFM= color de fruto en estado maduro;
CUF= cuajado de fruto; LPL= longitud de la placenta
(variables asociadas al CP1 y CP2).
Figure 1. Dispersion of poblano pepper populations native to
the Sierra Nevada of Puebla, through the first two
components. *Poblano ■ Ancho ● Loco ◊ Miahuateco
○ Híbrido ancho. PDF= weight of fruit; CFM= color
fruit when ripe; CUF= ripened fruit; LPL= length of
the placenta (variables associated with CP1 and CP2).
The separation of populations poblano of ancho pepper
(A13, A23 and A30) and populations loco pepper (L43
and L36) in the region of the Sierra Nevada de Puebla,
which were located in Quadrant II, is attributed to one of
the most important variables for this study was the color
of the fruit when ripe. On the other hand, the collection
of ancho de Zacatecas (A10), closest to hybrid (A49) and
the population of Miahuateco pepper (M48) were placed
in Quadrant III.
Rocío Toledo-Aguilar et al.
1012 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.7 Núm. 5 30 de junio - 13 de agosto, 2016
0
R 0.25
C
u
a 0.50
d
r
a
d
a 0.75
1
I
II
III
IV
P M P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P A A P A A A L L
0 4 0 1 3 0 0 3 3 4 4 4 1 3 1 1 2 4 0 1 1 4 1 4 4 2 0 0 3 3 2 2 0 2 2 2 1 3 0 2 3 1 2 2 3 1 4 4 3
1 8 5 8 8 2 4 5 7 5 2 6 2 3 4 7 5 0 7 6 5 4 9 1 7 9 6 3 1 4 4 7 9 1 0 2 1 2 8 5 9 3 9 8 0 0 9 3 6
Figura 2. Dendrograma de las poblaciones nativas de chiles poblanos, anchos, locos y un híbrido, generado con el método de
agrupamiento UPGMA.
Figure 2. Dendrogram of native populations poblano, anchos, locos and a hybrid, generated with the clustering method UPGMA.
Asimismo, para la variable peso de fruto la mayoría de las
poblaciones de chile Poblano muestran mayor peso de fruto
que los demás tipos de chile. Para longitud de la placenta
fueron las poblaciones de chile Loco las que mostraron la
mayor longitud; esto debido a la forma alargada del fruto,
existiendo de igual forma un mayor cuajado de fruto para
este tipo de chile.
La formación de tres subgrupos de poblaciones nativas de
chile Poblano y un subgrupo de chile Ancho se muestra en
la Figura 2. No existió una agrupación de las poblaciones
de acuerdo con el municipio de colecta, posiblemente
relacionado con las pérdidas en la producción de plántulas
por enfermedades como “damping off”, enfermedad causada
por un grupo de hongos integrado por Phytophthora capsici
Leo., Fusarium spp., Rhizoctonia spp. y Verticillium spp.
(Velásquez et al., 2001), donde se han encontrado datos de
pérdidas de hasta 90% (Rodríguez et al., 2007). La pérdida
del germoplasma ocasionado por esta enfermedad obligan
a los agricultores a hacer uso de otras semillas o plántulas
disponibles en la región, con lo cual se promueve un flujo
de germoplasma entre las localidades. Al respecto, Rincón
y Hernández (2000) mencionan que el flujo de material
genético entre agricultores y entre comunidades contribuye,
en parte, a la modificación gradual de la diversidad genética
de los materiales locales. En la Figura 2 también se pueden
distinguir seis variedades que no forman parte de un subgrupo
específico, ubicándose en los extremos del dendrograma.
Del lado izquierdo está una variedad de chile poblano (P01) y
However, despite a general grouping in the towns of pepper
poblano subgroup formation (Figure 2) it can be seen,
encountering this heterogeneity within it. About Votava et
al. (2005) note that in each region processes of natural and
artificial selection are performed by each of the farmers and
this may be the reason to find such heterogeneity. Also, for
the variable fruit weight most poblano pepper populations
show higher fruit weight than other types of pepper. For
length of the placenta were Loco pepper populations which
showed the longest; this due to the elongated shape of the
fruit, there likewise increased fruit set for this type of pepper.
The formation of three subgroups of native populations
of poblano pepper and a subset of ancho pepper shown in
Figure 2. There existed a group of stocks in accordance
with the municipality of collecting possibly related to
losses in seedling production by diseases as "damping
off" disease caused by a group of fungi consisting of
Phytophthora capsici Leo., Fusarium spp., Rhizoctonia
spp. and Verticillium spp. (Velásquez et al., 2001), where
data found losses of up to 90% (Rodríguez et al., 2007). The
germplasm loss caused by this disease require farmers to use
other seeds or seedlings available in the region, whereby
a flow of germplasm is promoted between locations. In
this regard, Rincón and Hernández (2000) mentioned that
the flow of genetic material between farmers and between
communities contributes in part to the gradual modification
of the genetic diversity of local materials. In Figure 2 can also
be distinguished six varieties that are not part of a specific
Diversidad morfológica de poblaciones nativas de chile poblano
1013
la colecta de Miahuatlán (M48). Estas dos variedades, a pesar
de que fueron colectadas en diferentes regiones mostraron
similitudes al ubicarse en el CP1, asociado a características
de frutos muy pequeños y de color marrón.
Los datos obtenidos para los cuatro grupos formados y las
poblaciones que no forman parte de ninguna agrupación se
describen en el Cuadro 2. El análisis de varianza entre grupos
(datos no presentados en el cuadro) mostró diferencias
estadísticamente significativas para todas las variables que
integran los primeros cuatro componentes principales: peso
de fruto (p= 0.0001**), color de fruto maduro (p= 0.0001**),
cuajado de fruto (p= 0.0001**), longitud de la placenta,
(p= 0.0001**), antocianinas en los nudos de la planta
(p= 0.0066**), días a floración (p= 0.0030**), manchas
antocianínicas en el fruto inmaduro (p= 0.0161*), índice
largo-ancho de la hoja cotiledónea (p= 0.0002**), ancho de
la planta (p= 0.0022**) y altura de la planta (p= 0.0340*).
subgroup, reaching the ends of the dendrogram. On the left
side is a variety of pepper poblano (P01) and the collection of
Miahuatlán (M48). These two varieties, although they were
collected in different regions showed similarities to settle at
CP1 associated with features of very small fruits and brown.
The data obtained for the four groups formed and populations
that are not part of any group are described in Table 2. The
analysis of variance between groups (data not shown in
table) showed statistically significant differences for all the
variables that make up the first four main components: fruit
weight (p= 0.0001**), ripe fruit color (p= 0.0001**), ripened
fruit (p= 0.0001**), length of the placenta (p= 0.0001**),
anthocyanins at the nodes of the plant (p= 0.0066**),
days to flowering (p= 0.0030**), anthocyanins spots on
the immature fruit (p= 0.0161*), length-width ratio of the
cotyledon leaf (p= 0.0002**), the plant width (p= 0.0022**)
and plant height (p= 0.0340*).
Cuadro 2. Variables que integran a los primeros cuatro componentes principales, contrastadas con los grupos formados
y las colectas individuales.
Table 2. Variables that make up the first four principal components contrasted with the groups formed and individual
collections.
GPO†
NP
I††
II
III
IV
P01
M48
A10
L43
L36
A49
9
15
15
4
PDF
(g)
14.2
15.1
19.9
11.4
7.6
6
19.1
7.2
8.8
12.7
CFM
CUF
Marrón
Negro
Marrón
Rojo oscuro
Marrón
Marrón
Rojo oscuro
Rojo oscuro
Rojo
Rojo oscuro
Intermedio
Intermedio
Intermedio
Alto
Intermedio
Intermedio
Intermedio
Alto
Alto
Intermedio
LPL
(mm)
23
23.7
23.4
26.9
22.3
20
21
30
27.7
16.9
APL
DFL
MAF
ILAHC
Morado oscuro
Morado oscuro
Morado oscuro
Morado claro
Morado claro
verde
Verde
Morado claro
Morado oscuro
verde
91
82
83
78
78
95
84
77
87
84
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0.25
0.25
0.25
0.26
0.16
0.2
0.23
0.27
0.24
0.26
ALP
(cm)
44.3
45.4
48.4
45.3
53
48.7
37.9
42.1
49.8
38.1
ANP
(cm)
37
35.9
36.4
37.4
42.4
39.8
32.2
43
38.5
24.1
NP= número de poblaciones; PDF= peso de fruto; CFM= color del fruto maduro; CUF= cuajado del fruto; LPL= longitud de la placenta; APL= antocianinas en los nudos
de la planta; DFL= días a floración; MAF= manchas antocianínicas en el fruto (0: ausente, 1: presente); ILAHC= índice ancho-largo de la hoja cotiledónea; ALP= altura
de planta; ANP= ancho de la planta. I††, II y III: grupos de chiles poblanos; IV= grupo de chiles anchos y un poblano.
†
Los resultados de esta investigación reflejan la existencia
de diversidad genética en las poblaciones nativas de chiles
poblanos de la región de estudio, cuyo origen, al menos
parcial, es la selección que por años los agricultores
han ejercido sobre estas poblaciones, obteniendo
características deseables para ellos y los consumidores,
como son tamaño, color, precocidad, longitud de la
placenta, presencia de antocianinas en frutos y planta,
así como ancho y longitud de la planta, rendimiento,
entre otras. Esta misma selección, además de generar
The results of this research reflect the existence of genetic
diversity in native populations of poblano peppers in the study
region, whose origin, at least in part, is the team that for years
farmers have had on these populations, obtaining desirable
characteristics for them and consumers, such as size, color,
earliness, length of the placenta, the presence of anthocyanins
in fruits and plants, as well as width and length of the plant,
yield, among others. This same selection and generate
genetically different materials has favored the adaptation of
these populations to specific locations and environments.
Rocío Toledo-Aguilar et al.
1014 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.7 Núm. 5 30 de junio - 13 de agosto, 2016
materiales genéticamente diversos ha favorecido la
adaptación de estas poblaciones a localidades y ambientes
específicos.
La adecuada evaluación y caracterización de la diversidad
es importante para iniciar programas dirigidos a selección
de variedades rendidoras, rescatando algunos caracteres
de interés para aprovechar de manera eficaz este recuso
fitogenético (Kadri et al., 2009), posibilitando además la
conservación del mismo, ampliando la base genética de los
cultivos y de protección para el mismo (Yüzbaşıoğlu et al.,
2006). En este contexto, Votava et al. (2002 y 2005) indican
que la disponibilidad y uso estratégico de la diversidad
genética inter e intrapoblacional son pilares sobre los que
descansa el futuro del mejoramiento.
Conclusiones
La existencia de diversidad morfológica en las poblaciones
de chile Poblano nativas de la Sierra Nevada de Puebla se
debe a variables de fruto, seguida por porte de la planta y
precocidad. La separación de las variedades de chile poblano
de las de chile loco y las de chile ancho, así como de las
introducidas y el híbrido ocurrió con base en estas variables.
Con base en la diversidad morfológica existente se identificaron
tres subgrupos en las poblaciones de chile poblano y uno de
chile ancho, determinadas principalmente por peso de fruto,
color del fruto maduro, cuajado del fruto, longitud de la
placenta, antocianinas en los nudos de la planta, días a floración,
manchas antocianínicas en el fruto, índice ancho-largo de la
hoja cotiledónea, altura de planta y ancho de la planta.
La formación de los subgrupos en las poblaciones de chile
poblano no se relacionó con las localidades de colecta de la
semilla, debido posiblemente al flujo de semilla, plántula o
polen que existe en la región.
Agradecimientos
A la Fundación PRODUCE Puebla y al Sistema Nacional de
Recursos Fitogenéticos (SINAREFI), por el financiamiento
para la realización de este proyecto. A Toniel Aguilar
Méndez, Fermín Alonso, Víctor Hugo López Ortega y
Ricardo López Ortega, por su apoyo en la toma de datos y
manejo agronómico del cultivo.
Proper evaluation and characterization of diversity is
important to initiate programs aimed at selection of yielding
varieties, rescuing some characters of interest to effectively
leverage this plant genetic resource (Kadri et al., 2009), also
allowing its conservation, expanding the genetic base of
crops and protection for the same (Yüzbaşıoğlu et al., 2006).
In this context, Votava et al. (2002 and 2005) indicate that the
availability and strategic use of genetic diversity inter and
intra are the pillars on which rests the future of improvement.
Conclusions
The existence of morphological diversity in populations of
native pepper poblano de la Sierra Nevada de Puebla is due
to variables fruit, followed by plant habit and earliness. The
separation of poblano pepper varieties of loco pepper and
ancho pepper, as well as those introduced and the hybrid
occurred based on these variables.
Based on the existing morphological diversity three
subgroups in populations of pepper poblano and one of
ancho pepper were identified, mainly determined by fruit
weight, color of ripe fruit, fruit set, length of the placenta,
anthocyanins in knots plant, days to flowering, anthocyanins
spots on the fruit, wide-index over the cotyledon leaf, plant
height and width of the plant.
The formation of subgroups in populations of poblano pepper
was not related to the towns of collecting seed, possibly due
to the flow of seed, seedling or pollen that exists in the region.
End of the English version
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