UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) PRÁCTICA 17. PECES OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las características morfológicas externas e internas más resaltantes que permiten la identificación de los grandes grupos de peces, así como la exploración de la diversidad taxonómica de las principales Clases que los conforman. INTRODUCCIÓN Actualmente, existen más especies de peces que de todos los demás vertebrados combinados. Su diversidad se refleja en el gran número de especies vivientes, ya que se han descrito hasta la fecha más de 27.000 especies válidas, lo cual constituye cerca de la mitad de todas las especies de vertebrados (Nelson, 2006). Esta gran diversidad ha condicionado que la taxonomía de los peces esté constantemente bajo revisión y cambio. Los peces modernos consisten de tres grandes líneas que han seguido sus propias rutas evolutivas desde hace 400 millones de años: los mixínidos, la línea más ancestral e inclusive no considerados como vertebrados; las lampreas y los mandibulados (gnatostomados), la línea vertebrada dominante en la actualidad, cuyos representantes son los placodermos (extintos), los peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras) y los peces con esqueleto óseo. Dentro de este último grupo, es importante destacar a los peces pulmonados por su posible cercana relación con los Tetrapoda, al celacanto y a los Teleostei, grupo más abundante y numeroso dentro de los peces óseos con radios en las aletas. CLASIFICACIÓN Y CARACTERES DIAGNÓSTICOS DE LOS ÓRDENES DE PECES (simplificada de Nelson, 2006 y compilación de Hübner, 2008). Phylum CHORDATA Subphylum CRANIATA Infraphylum Myxinoidea Clase MYXINI - Mixínidos Orden Myxiniformes Infraphylum Vertebrata Suprclase Petromyzontomorphi Clase PETROMIZONTIDA – Lampreas Orden Petromizontiformes Superclase Gnatosthomata Clase CHONDRICHTHYES – Peces cartilaginosos Subclase Elasmobranchii - Peces Cartilaginosos, con 5 a 7 pares de aberturas branquiales; sin opérculo. Superorden Galeomorphi - Tiburones: aberturas branquiales en posición lateral; aleta caudal heterocerca. Orden Heterodontiformes - Dos aletas dorsales, cada una con una espina. Cinco pares de aberturas branquiales. Orden Lamniformes - Boca se extiende más allá de los ojos. Sin membrana nictitante. Orden Orectolobiformes – Dos aletas dorsales sin espinas. Narinas prominentes con barbillas. Espiráculos grandes. Orden Carcharhiniformes - Últimos 3 pares de aberturas branquiales sobre las pectorales. Membrana nictitante. Superorden Squatinomorphi Orden Squatiniformes – Aberturas branquiales ventrales. Sin aleta anal. Barbillas. Aletas pectorales expandidas. Superorden Squalomorphi Orden Hexanchiformes – De 6 a 7 pares de aberturas branquiales. Espiráculos pequeños, muy por detrás de los ojos. Orden Squaliformes - Aleta anal ausente. Espiráculos presentes. Sin membrana nictitante. Orden Pristiophoriformes – Hocico alargado y plano con dientes laterales. Un par de barbillas largas. Superorden Batoidea - Rayas: aberturas branquiales en posición ventral; aleta caudal generalmente con espinas. Orden Rajiformes - Anal ausente. Ojos y espiráculos dorsales. Borde anterior de las pectorales muy alargado. Orden Pristiformes - Hocico en forma de sierra. Espiráculos. Escamas placoideas. Orden Torpediniformes - Disco redondeado y cuerpo blando. Rostro ausente o reducido. Sin espinas. Sin aleta anal. Orden Myliobatiformes – Uno o dos aguijones en la aleta caudal. Subclase Holocephali (quimeras) Orden Chimaeriformes – Dos aletas dorsales; la primera de base corta y eréctil, con espina eréctil. 203 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Clase OSTEICHTHYES - Peces Óseos Subclase Sarcopterygii – Aletas Lobuladas Orden Ceratodontiformes –pulmonados australianos Orden Lepidosireniformes –pulmonados suramericanos Orden Coelacanthiformes - celacanto Subclase Actinopterygii – Aletas con Radios Orden Polypteriformes - “bichirs” - Africanos. Cuerpo alargado con escamas ganoideas. Orden Acipenseriformes - esturiones - Aleta caudal heterocerca. Radios de las aletas más numerosos que los basales. Orden Lepisosteiformes - “gars” - Cuerpo y mandíbulas alargadas. Caudal heterocerca abreviada. Escamas ganoideas. Orden Amiiformes – Una única especie existente Amia calva, considerado un fósil viviente. Norteamérica. Orden Osteoglossiformes - Premaxilar pequeño articulado al cráneo. Aleta caudal con 16 o menos radios ramificados. Orden Elopiformes - Escamas con poros sobre la línea lateral. Placa gular presente. Orden Albuliformes - Dientes palatinos fuertes. Hocico cónico. Orden Anguilliformes - Aletas dorsal y anal unidas con la caudal. Ano en posición media-posterior del cuerpo. Orden Saccopharyngiformes – Sin hueso opercular, escamas ni aletas pélvicas. Aberturas branquiales ventrales. Orden Clupeiformes - Escamas sin poros sobre la línea lateral. Caudal escotada. Boca terminal o subterminal. Carena. Orden Gonorynchiformes - Boca pequeña. Mandíbulas sin dientes. Orden Cypriniformes - Aleta dorsal simple. Barbillas. Aleta pélvica abdominal. Escamas cicloideas. Orden Characiformes - Sin barbillas. Escamas generalmente cicloideas. Dorsal y pectoral sin espinas. Aleta adiposa. Orden Siluriformes - Barbillas (2 a 6) rodeando la boca y narinas; cuerpo desnudo o con placas óseas. Aleta adiposa. Orden Gymnotiformes - Sin aletas pélvicas y generalmente dorsal ausente. Ano en posición yugular. Orden Esociformes – Maxila sin dientes. Aletas dorsal y anal ubicadas muy posteriormente. Orden Osmeriformes - Escamas sin radios. Adiposa presente o ausente. Orden Salmoniformes - Aleta adiposa. Membranas branquiales muy extendidas y libres del istmo. Orden Stomiiformes - Boca se extiende más atrás de los ojos. Dientes premaxilares y maxilares. Escamas cicloideas. Orden Ateleopodiformes - Aleta caudal reducida y unida con una larga aleta anal. Orden Aulopiformes – Segundo faringobranquial extendido posteriomente. Pélvicas muy posteriores. Orden Myctophiformes - Cabeza y cuerpo comprimidos. Ojos laterales. Ocho radios en las pélvicas. Orden Percopsiformes - Aletas pélvicas por detrás de las pectorales y con 3-8 radios blandos. Escamas ctenoideas. Orden Ophidiiformes – Aletas pélvicas, cuando están presentes, en posición mentoniana o yugular. Orden Gadiformes -Escamas cicloideas. Pélvicas torácicas. Caudal homocerca. Orden Batrachoidiformes - Una sola aleta dorsal con espinas anteriores. Cabeza deprimida, boca grande y ojos dorsales. Orden Lophiiformes - Aberturas branquiales situadas por detrás de la base de las aletas pectorales. Orden Atheriniformes - Aletas pectorales insertadas cerca o sobre la línea media longitudinal del cuerpo. Orden Beloniformes – Mayor número de radios principales en el lóbulo inferior de la caudal. Orden Cyprinodontiformes - Escamas sin poros sobre la línea lateral. Caudal redondeada. Cabeza deprimida. Orden Lampridiformes – Cuerpo comprimido y alargado. Aleta dorsal extendida por todo el dorso. Sin escamas. Orden Stephanoberyciformes - Cuerpo redondeado. Hueso supramaxilar ausente o muy reducido. Orden Beryciformes - Aletas pélvicas con más de 5 radios blandos. Aleta caudal con 16-17 radios ramificados. Orden Zeiformes – Pélvicas con 5-10 radios blandos. De 5 a 10 espinas en la aleta dorsal y 0 a 4 espinas en la anal. Orden Gasterosteiformes - Hocico tubular, con las mandíbulas en la punta. Orden Synbranchiformes - Una sola abertura branquial en posición yugular. Sin opérculo. Orden Dactylopteriformes - Aletas pectorales muy extendidas. Orden Scorpaeniformes - Extensión del tercer hueso infraorbital unido al preopercular. Cuerpo y cabeza con espinas. Orden Perciformes - Dos aletas dorsales: anterior con espinas y posterior con radios blandos. Escamas ctenoideas. Orden Pleuronectiformes - Cuerpo asimétrico y comprimido. Ojos del mismo lado de la cabeza. Orden Tetraodontiformes - Cuerpo encerrado en un caparazón triangular, o sin caparazón y con capacidad de inflarse. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS PECES Los peces vivientes presentan una gran variedad de formas corporales, a pesar de que las imposiciones del medio acuático (presión, densidad, viscosidad) condicionan una forma típica de cuerpo que permite fácilmente identificar a un pez como tal. Aunque la forma más común es la fusiforme (Fig. 17.1), la cual es alargada y en forma de huso, otras formas también caracterizan a los peces: elongada, en forma de anguila, ovada o truncada, comprimida (aplanada lateralmente), deprimida (aplanada dorso-ventralmente), así como también se presentan combinaciones de estas formas básicas. 204 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 17.1. Formas de cuerpo más comunes en los peces óseos (modificado de Cailliet y col., 1986). El tegumento de los peces está compuesto principalmente por escamas de origen dérmico (Fig. 17.2). Las escamas parecen haber evolucionado independientemente en peces cartilaginosos y óseos, ya que difieren fundamentalmente en su estructura. Entre los Osteichthyes (peces óseos) se reconocen varios tipos de escamas. La escama cosmoidea, vista en los primitivos sarcopterigios (peces pulmonados y celacantomorfos), se encuentra sobre una doble capa de hueso: una capa vascular (hueso esponjoso) y otra laminar. Sobre la superficie externa del hueso hay una capa que hoy día se reconoce como dentina, y extendida superficialmente sobre ella una capa identificada como esmalte. En la escama cosmoidea hay una capa bien desarrollada, gruesa, de dentina (cosmina) bajo una capa de esmalte. La escama ganoidea (condición ancestral en los peces óseos) se caracteriza por la presencia de una gruesa capa superficial de esmalte (ganoína), sin una capa subyacente de dentina. La base de esta escama la forma el hueso dérmico, pudiendo presentarse como una capa doble de hueso vascular y laminar. Las escamas ganoideas son brillantes (debido al esmalte), están solapadas y entrelazadas. La escama del teleósteo (elasmoideas) carece de esmalte, dentina y capa de hueso vascular. Solo queda el hueso laminar, que es acelular y principalmente no calcificado. En los teleósteos, las escamas elasmoideas pueden ser de dos: una es la escama cicloidea que son redondeadas, planas y delgadas y están compuestas por anillos concéntricos o circuli; la otra es la escama ctenoidea, que difiere de la anterior por presentar unas pequeñas proyecciones en forma de peine sobre el borde expuesto de la escama. En Chondrichthyes (peces cartilaginosos) no hay hueso dérmico, pero sí dentículos superficiales denominados escamas placoideas. Estas escamas dan a la superficie de la piel un tacto rugoso. La escama placoidea se desarrolla en la dermis a través de la epidermis hasta alcanzar la superficie. Un capuchón de esmalte forma la punta; debajo de ella se encuentra la dentina, y en el interior de ésta existe una cavidad pulpar. Figura 17.2. Tipos de escamas en peces (modificado de Moyle y Cech, 1996). 205 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Los peces se caracterizan por poseer aletas como órganos de locomoción. Estas pueden ser pares (pélvicas y pectorales) o impares (dorsal, anal, adiposa y caudal) y en la mayoría están soportadas internamente por radios. La localización, tamaño y forma de las aletas está asociada con las diferentes formas del cuerpo. La forma y la posición de las aletas es un carácter taxonómico importante en los peces óseos: las aletas pélvicas proveen información acerca de la capacidad de maniobrabilidad del pez, dependiendo de su posición, torácica, abdominal o yugular (Fig. 17.3). Las aletas pélvicas tienen una posición “abdominal” cuando se ubican muy por detrás del final de las aletas pectorales, mientras que cuando están paralelas o por delante de las pectorales, tienen una posición “torácica”. Las aletas pélvicas torácicas también se denominan “yugulares” cuando se localizan justamente por debajo de la cavidad branquial, y “mentonianas” cuando se ubican justo bajo el mentón o el ojo. Las aletas pectorales son memos variables en cuanto a su posición en el cuerpo, debido a que están articuladas con el cráneo, pero sin embargo, algunas pueden considerarse “bajas” si están por debajo de la línea media imaginaria del cuerpo, o “altas” si están por encima. La aleta dorsal puede constar de una a tres porciones bien diferenciadas, ubicadas de manera continua o separada; algunos peces presentan una aleta adiposa, localizada posterior a la aleta dorsal y que se diferencia de la dorsal por no presentar elementos óseos o radios. Otro atributo importante en algunos grupos de peces es la presencia de espinas en las aletas pectorales, dorsal y anal. Figura 17.3. Posición de la aleta pélvica en peces óseos (modificado de Cailliet y col., 1986). La aleta caudal presenta cuatro tipos básicos: Heterocerca, Protocerca, Homocerca y Dificerca. Las aletas heterocercas son asimétricas y aquellas con el lóbulo superior más alargado (epicerca) son típicas del grupo de los elasmobranquios; la aleta caudal protocerca se extiende a lo largo de la columna vertebral como en el caso de los embriones de peces y los Myxini; en la homocerca, la columna no se extiende hasta la cola, la cual presenta ambos lóbulos más o menos simétricos y muestra la mayor cantidad de variantes (redondeada, truncada, cóncava, furcada o escotada, entre otras), y las aletas dificercas presentan tres lóbulos y son típicas de las lampreas, celacantos y peces pulmonados (Fig. 17.4). Figura 17.4. Tipos básicos de aleta caudal (c) columna vertebral: Heterocerca, Protocerca, Homocerca y Dificerca, y algunas variedades de Homocerca; (modificado de Tayrona.org, 2010). 206 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) La gran mayoría de los peces respiran mediante branquias; las aberturas branquiales en los peces óseos están generalmente cubiertas por un opérculo óseo delgado y flexible. Los peces cartilaginosos carecen de opérculo, pero presentan espiráculos, que se emplean en la toma de agua para la respiración. Los dipnoos, conocidos también como peces pulmonados, y algunas otras especies pertenecientes a diferentes Órdenes de agua dulce, poseen la capacidad de aprovechar directamente el oxígeno atmosférico (Fig. 17.5). La boca en los peces puede estar ubicada en posición terminal, inferior o superior. Presencia de dientes con diversas formas y ubicaciones, así como una lengua (Fig. 17.6). Figura 17.6. Posición de la boca en peces óseos: a) terminal, b) superior, c) inferior (modificado de Tayrona.org, 2010). Figura 17.5. Posición de las aberturas branquiales en un pez cartilaginoso (izquierda) y un pez óseo (derecha) sin el opérculo para mostrar las branquias (modificado de Hickman y col., 1999). Los ojos de los peces están usualmente bien desarrollados y carecen de párpados, pero presentan una membrana nictitante como elemento protector; los ojos pueden denominarse “dorsales” o “laterales” dependiendo si son visibles desde una vista dorsal o lateral del animal, respectivamente. Los peces se caracterizan por presentar un sistema acústico-lateral capaz de detectar sonidos, vibraciones y otros movimientos en el agua. Tiene dos componentes principales, el oído interno y el sistema de canales de la línea lateral (Fig. 17.8). El oído interno de los peces funciona principalmente para orientar o “balancear” al animal en el espacio tridimensional. El sistema de la línea lateral está concentrado en la cabeza y a los lados del cuerpo del pez; consiste de neuromastos, mecanoreceptores conectados a la red nerviosa, ubicados en el fondo de los canales por los que fluye el agua que penetra mediante poros que se abren hacia el exterior. Los neuromastos responden directamente a la dirección de las corrientes de agua. Figura 17.8. Sistema acústico lateral en peces; (izquierda) línea lateral en un pez óseo con detalle de su organización interna; (derecha) esquema de la línea lateral en un tiburón. 207 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) CARACTERÍSTICAS DE LAS CLASES DE PECES A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO CLASE Myxini (Mixínidos, Fig. 17.9) 1. Pocas estructuras corporales conspicuas, salvo tres pares de barbillas alrededor de la narina y boca, las cuales son usadas como órganos táctiles. Aleta caudal del tipo protocerca, 2. Ojos rudimentarios, visibles como pequeñas depresiones en la parte superior de la cabeza. 3. Boca ventral poco conspicua, con una lengua y cuatro filas de “dientes” queratinizados. 4. A los lados del cuerpo se encuentran de 1 a 14 aberturas branquiales, además de una larga serie de poros que representan las aberturas de las glándulas mucosas. 5. Sistema circulatorio con cuatro “corazones”; riñón simple (protonefridio). 6. Todos son marinos; la mayoría se encuentran a profundidades mayores de 25 m y a temperaturas menores de 13ºC. Figura 17.9. Esquema de un mixínido (tomado de Mago Leccia, 1978). Detalle de la boca. CLASE Petromizontida (Lampreas, Fig. 17.10) 1. La característica distintiva de las lampreas adultas es la presencia de un disco oral, el cual posee numerosas placas de queratina en forma de dientes que cubren el disco y la lengua. Estas placas se emplean para fijarse a su presa y formar una perforación por la cual succionan los tejidos y fluidos del huésped. 2. Dimorfismo sexual: las hembras presentan una aleta anal (pliegue ventral) y los machos una estructura en forma de pene (papila genital). Aleta caudal del tipo dificerca, donde las vértebras se extienden hasta el final de la cola. 3. La larva de la lamprea (ammocoete) no es parasítica como los adultos sino que vive enterrada en el fondo de los ríos, donde se alimenta de algas y detrito. Estructuralmente, la ammocoete tiene las mismas estructuras ancestrales que el resto de los vertebrados vivientes. Los ojos están localizados por debajo de la piel y son poco funcionales. Las aletas se restringen a un pliegue dorsal que se constriñe al final para formar la aleta caudal. La faringe expandida es muy conspicua y se emplea tanto para la respiración como para la alimentación. 4. Existen actualmente un poco más de 40 especies de lampreas distribuidas en aguas templadas. Migratorias. Figura 17.10. Esquemas de una lamprea (modificado de Mago Leccia, 1978). Detalle de la boca. 208 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) CLASE Chondrichthyes (Peces cartilaginosos) La Clase Chondrichthyes comprende las rayas (Fig. 17.11), los tiburones (Fig. 17.12) y las quimeras, representando el primer grupo de vertebrados con mandíbulas articuladas. Este grupo ha sido extremadamente exitoso como depredadores, gracias a la combinación de las siguientes características: 1. Esqueleto cartilaginoso, sin verdaderos huesos. Notocordio persistente. Cinturas pélvica y pectoral presentes. 2. Flotabilidad. Teniendo en su contra la carencia de vejiga de gas, los condrícties compensan esta desventaja con la presencia un esqueleto cartilaginoso que reduce significativamente su densidad corporal promedio, además de un hígado muy grande que contiene aceite y/o un diseño hidrodinámico fundamentado en una cola heterocerca. 3. Respiración. De 5 a 7 pares de aberturas branquiales. Los condrícties presentan tres formas básicas de respiración: a. Sistema de “doble bomba” respiratoria, que presentan los tiburones de movimiento lento; b. Impulso del agua a través de las branquias gracias al flujo creado cuando nadan, característico de los tiburones de movimiento rápido; y c. Bombeo del agua hacia las branquias a través del espiráculo, típico de las rayas. 4. Tegumento. Todos los condrícties presentan escamas placoideas como cubierta del cuerpo. En las rayas se encuentran sólo como filas de grandes dentículos en su región dorsal, algunas modificadas como espinas. En los tiburones, escamas placoideas muy pequeñas cubren todo el cuerpo otorgándole una textura de papel de lija. 5. Alimentación. Boca ventral, con dientes cubiertos de esmalte. Una o dos aberturas nasales sin comunicación con la cavidad bucal. La mayoría son depredadores especializados y su dentición lo refleja perfectamente. Generalmente los dientes son de forma angular y parecidos a hojillas, con un reemplazo continuo; algunos tiburones pueden llegar a perder cerca de 30.000 dientes durante su vida. Intestino con válvula espiral. 6. Movimiento. Aletas medias y pares, todas sostenidas por radios; aletas pélvicas con “clasper” en los machos. La mayoría de los tiburones se mantienen en continuo movimiento favorecido principalmente por su cola de tipo heterocerca (epicerca) donde la columna vertebral se extiende hacia el lóbulo superior de la cola; algunos tiburones (Lamnidae) poseen un sistema de contracorriente que “calienta” la sangre e incrementa la eficiencia del nado. Las rayas utilizan sus aletas pectorales, las cuales son muy desarrolladas, para su propulsión. 7. Sistema sensorial. Los sistemas olfatorio y de detección de sonidos de bajas frecuencias (sistema acústico-sensorial) están altamente desarrollados en este grupo. 8. Osmoregulación. La concentración de solutos en el cuerpo es cercana o mayor que la del agua de mar debido a la retención de residuos nitrogenados, principalmente úrea. 9. Reproducción. Desde ovíparos hasta vivíparos, con todos los estados intermedios. Producen pocos juveniles relativamente grandes y activos, lo cual representa un costo energético elevado. Figura 17.11. Morfología externa de una raya. Fuente: http://www.almediam.org. 209 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) Figura 17.12. Morfología externa de un tiburón macho (claspers). Fuente: http://www.almediam.org. SUPERCLASE Osteichthyes (Peces óseos) Los peces óseos comprenden el mayor grupo dentro de los vertebrados, considerados como monofiléticos. Está conformada por dos Clases: Sarcopterygii (aletas lobuladas) y Actinopterygii (aletas con radios). Los peces de aletas lobuladas constituyen un pequeño grupo de cerca de 10 especies vivientes, mientras que los peces de aletas con radios cuentan con más 26.000 especies descritas actualmente. Por ello, las características descritas a continuación identifican principalmente a los actinopterigios (Fig. 17.13): 1. Osificación del esqueleto. 2. Presencia de una cubierta ósea de las aberturas branquiales (opérculo). 3. Desarrollo de una línea lateral, como parte del sistema acústico lateral. 4. Piel delgada, con muchas glándulas mucosas y casi siempre con escamas de origen dérmico (ganoideas, cicloideas o ctenoideas); a veces con el cuerpo desnudo (sin escamas) o cubierto por placas (escamas modificadas). 5. Aletas pares e impares casi siempre presentes (a veces modificadas o ausentes) sostenidas por radios blandos o espinas. Cola generalmente del tipo homocerca (a veces dificerca). 6. Boca generalmente terminal y con dientes; mandíbulas articuladas al cráneo; arcos branquiales óseos. 7. Corazón con dos cámaras, una aurícula y un ventrículo, con seno venoso y cono arterial que contiene solamente sangre venosa; cuatro pares de arcos aórticos. En algunos grupos existe un pulmón primitivo. 8. Cuando está presente, la vejiga gaseosa, es un órgano en forma de balón utilizado por la mayoría de los peces para regular su flotabilidad, se encuentra entre el tracto digestivo, las gónadas y el riñón. 9. Gónadas pares; generalmente ovíparos (algunos ovovivíparos o vivíparos); fertilización casi siempre externa; las postlarvas a veces son muy diferentes de los adultos. 10. La cavidad oral se localiza entre la boca y la primera fila de arcos branquiales. Seguidamente se localiza la faringe, la cual contiene comúnmente dientes faríngeos, el complejo branquial del aparato hioideo y los arcos branquiales. 11. En el sistema digestivo destaca el esófago, corto y recto, que conduce al estómago, generalmente dividido en una región anterior (cardíaca) y otra posterior (pilórica). En la región donde el estómago se angosta para formar el duodeno, se localizan los ciegos pilóricos, extensiones del tracto digestivo en forma de dedos, que incrementan la superficie digestiva. El hígado cubre buena parte de la cavidad anterior del cuerpo y se encuentra dorsal al estómago. El intestino, que varía en longitud y forma dependiendo de la especie, finaliza en el ano. Bajo el intestino e incrustado en el hígado, es posible ubicar el páncreas, aunque muchas veces es difícil de diferenciarlo. En la superficie dorsal-posterior del estómago está el bazo, una estructura alargada que participa en la producción y mantenimiento de células sanguíneas. 210 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 12. El sistema excretor consta de riñones, que son órganos pareados y alargados, fijados bajo la columna vertebral; su región posterior se conecta por intermedio de unos túbulos, con la vejiga urinaria en los machos y el sino urogenital en las hembras. 13. El sistema reproductivo de los peces óseos machos incluye un par de testículos ubicados detrás del estómago y del duodeno, por debajo de la vejiga gaseosa y justo arriba del intestino. En las hembras, los ovarios son usualmente sacos pareados, localizados en la misma posición de los testículos en los machos. Figura 17.13. Esquema con las estructuras corporales externas básicas de un pez óseo. Tomado de http://izt.ciens.ucv.ve/mbucv/Atlas/PaginaWeb. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Cailliet, G.M., L. Milton, A.W. Ebeling. 1986. Fishes. A Field and Laboratory Manual on Their Structure, Identification, and Natural History. Wadsworth Publishing Company Belmont, California. 194 pp. Cervigón, F. 1966. Los peces marinos de Venezuela. Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Monografías 11 y 12. Cervigón, F. 1980. Ictiología Marina. Vol. 1. Editorial Arte, Caracas, Venezuela. 359 pp. Fink, S.V. y Fink, W.L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes (Teleostei). Zool. J. Linn. Soc., 72:297-353. Hickman, C.P. Jr., L.S. Roberts, y A. Larson. 1999. Principios Integrales de Zoología. McGraw-Hill. 921 p. Hübner, A. 2008. http://www.fsbio-hannover.de/oftheweek/ichtsys.php?english. Kardong, K.V. 1995. Vertebrates. Wm. C. Brown Publishers. 777 pp. Lecointre, G. 1994. Aspects historiques et heuristiques de l’icthtyologie systematique. Cybium 18(4):339-430. rd Moyle, P.B. y J.J. Cech, Jr. 1996. Fishes. An Introduction to Ichthyology. 3 . Edition. Prentice Hall, New Yersey. 590 pp. th Nelson, J.S. 2006. Fishes of the World. 4 . Edition. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey. 622 pp. Orr, R. (1978) Biología de los Vertebrados. Cuarta Edición. Editorial Interamericana. Smith, H.M. (1961) Evolution of Chordate structure. Holt, Rinehart & Winston. Storer, T.I., R.L. Usinger, R.C. Stebbins y J.W. Nybakken. 1975. Zoología General. Ediciones Omega, S.A., 5ta. Edición. 867 pp. Tayrona.org. 2010.Nociones básicas de los peces. http://tayrona.org/taganga_fauna_marina/peces_descripcion/peces_anatomia_descripcion.html. The Tree of Life. 2012. http//ag.Arizona.edu/tree/phylogeny3.html. Webster,D. and M. Webster (1974) Comparative Vertebrate Morphology Acad. Press. New York and London. pp 515. 211 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) PRÁCTICA 17. PECES: INFORME DE LABORATORIO Nombre:_________________________________________________________ C.I.:______________________________ ACTIVIDAD 1: Derivados tegumentarios de los Peces. Reconozca los derivados tegumentarios básicos que conforman el exoesqueleto de los grandes grupos de peces. 1.1. Obtenga una preparación donde se puedan observar los diferentes tipos de escamas presentes en los peces; utilice la Figura. 17.2, señale los nombres de las escamas observadas y haga un esquema de las mismas (0,5 ptos.): 1.2. Realice un esquema de un corte de piel de pez óseo e identifique la epidermis, la dermis, la escama ósea y las glándulas mucosas (1 pto.): 1.3. ¿Cuál es el origen embrionario de las escamas de los peces? (0,25 ptos.): 1.4. ¿Cuál es la importancia taxonómica de las escamas en peces? (0,25 ptos.): 212 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ACTIVIDAD 2: Diversidad Morfológica y Taxonomía de los Peces. Reconocer los caracteres morfológicos externos que se emplean comúnmente en la identificación taxonómica de los principales Órdenes de peces. 2.1. Descripción y Clasificación de un ejemplar representativos de un pez cartilaginoso. Realice la descripción del ejemplar suministrado utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 ptos). Ficha diagnóstica: 1. Nombre común o científico: 2. Regiones del cuerpo: 3. Forma del cuerpo: 4. Segmentación/simetría: 5. Describa concretamente las estructuras corporales según lo indicado entre paréntesis y mencione su función: 5.1. Ojos (posición): 5.2. Boca (posición): 5.3. Aberturas branquiales (número/posición/opérculo): 5.4. Ano (posición): 5.5. Aleta dorsal (número/posición): 5.6. Aleta caudal (número/posición/forma): 5.7. Aletas pectorales (número/posición): 5.8. Aletas pélvicas (número/posición): 5.9. Aleta adiposa: 5.10. Sistema acústico lateral (posición): 5.11. Escamas (tipo): 5.12. Barbillas (posición): 5.13. Espinas (posición): 6. Realice un esquema del carácter diagnóstico del grupo de peces al cual pertenece este ejemplar: 7. Clasifique: Phylum: Infraphylum: Clase: Orden: 213 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 2.2. Descripción y Clasificación de un ejemplar representativos de un pez óseo. Realice la descripción del ejemplar suministrado utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 ptos). Ficha diagnóstica: 1. Nombre común/científico: 2. Regiones del cuerpo: 3. Forma del cuerpo: 4. Segmentación/simetría: 5. Describa concretamente las estructuras corporales y mencione su función: 5.1. Ojos (posición): 5.2. Boca (posición): 5.3. Aberturas branquiales (número/posición/opérculo): 5.4. Ano (posición): 5.5. Aleta dorsal (número/posición): 5.6. Aleta caudal (número/posición/forma): 5.7. Aletas pectorales (número/posición): 5.8. Aletas pélvicas (número/posición): 5.9. Aleta adiposa: 5.10. Sistema acústico lateral (posición): 5.11. Escamas (tipo): 5.12. Barbillas (posición): 5.13. Espinas (posición): 6. Realice un esquema del carácter diagnóstico del grupo de peces al cual pertenece este ejemplar: 7. Clasifique: Phylum: Infraphylum: Superclase: Clase: Orden: 214 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) 2.3. Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfológicos externos, que incluye algunos de los Órdenes más representativos de los peces marinos y dulceacuícolas de Venezuela. Al final del cuadro, clasifique cada ejemplar indicando Clase y Orden a los cuales pertenece (0,093 ptos.c/u = 6 ptos.): Aberturas branquiales (número/posición) Línea Lateral (presente/ ausente) Aleta Dorsal Boca; Ojos; Ano (posición) (número/ posición/ espinas) lamprea torpedo anguila de río pez sapo caribe bagre cuchillo lenguado 215 Aleta Adiposa (presente/ ausente) Aleta Caudal (tipo) Aletas Pélvicas (posición) CLASIFICACIÓN Phylum Chordata Subphylum Craniata UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ACTIVIDAD 3: Anatomía Interna de un Pez Óseo (Perciformes) 3.1. Reconozca el plan corporal interno básico de un pez óseo y los principales órganos que componen los sistemas digestivo y urogenital. Identifique en el ejemplar suministrado los principales órganos que componen los sistemas digestivo y urogenital y complete el esquema de la Figura 17.14 (1 pto.): Figura 17.14. Estructuras básicas de la anatomía interna de un pez óseo (modificado de Cailliet y col., 1986). 3.2. Indique la forma del estómago y la ubicación de los ciegos pilóricos (1 pto.): 3.3. ¿El ejemplar suministrado posee vejiga gaseosa? De ser afirmativo, qué forma tiene? (0,5 ptos.): 3.4. ¿Cuántos arcos branquiales posee de cada lado? (0,5 ptos.): 3.5. ¿Qué forma tiene la gónada? ¿Puede identificar el sexo de este ejemplar? (1 pto.): 216
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