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BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Capítulo 1
Todos los derechos reservados.
McGraw-Hill Interamericana Editores
Introducción al estudio de la
biología celular y molecular
1.1 Descubrimiento de las células
1.2 Propiedades básicas de las células
1.3 Dos clases de células fundamentalmente
diferentes
1.4 Virus
PERSPECTIVA HUMANA:
Posibilidad de terapia de restitución celular
VÍAS EXPERIMENTALES:
Origen de las células eucariotas
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
New York; recuadro: Biophoto Associates/Getty Images, Inc.;
b: © Bettmann/CORBIS)
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Figura 1.1 Descubrimiento de las células. (a)
Uno de los microscopios compuestos (con doble
lente) más vistosos de Robert Hooke.
En el recuadro aparece un dibujo realizado por
Hooke de un corte delgado de corcho que
muestra una red de “células” parecida a un
panal de abejas. (a: The Granger Collection,
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.1 Descubrimiento de las células. (b) Microscopio de una sola lente,
usado por Anton van Leeuwenhoek para observar bacterias y otros
microorganismos. Las lentes biconvexas, capaces de aumentar el tamaño de un
objeto hasta 270 veces y proveer una resolución cercana a 1.35 μm, estaban
sostenidas entre dos placas metálicas. (a: The Granger Collection, New York; recuadro:
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Biophoto Associates/Getty Images, Inc.; b: © Bettmann/CORBIS)
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Figura 1.2 Las células HeLa, como las que
se muestran, fueron las primeras células
humanas mantenidas en cultivo durante
lapsos prolongados y aún se utilizan en la
actualidad. A diferencia de las células
normales que en cultivo tienen un tiempo
de vida finito, las células HeLa cancerosas
pueden cultivarse de forma indefinida si
las condiciones son favorables para
mantener el crecimiento y la división
celulares. (Torsten Wittmann/Photo Researchers,
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Inc.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.3 Niveles de
organización celular y molecular.
La fotografía en colores brillantes
de un corte teñido muestra la
estructura microscópica de una
vellosidad de la mucosa del
intestino delgado, como se
observa a través del microscopio
óptico. El recuadro 1 representa
una micrografía electrónica de la
capa epitelial de células que
limita la pared interior del
intestino. La superficie apical de
cada célula que se proyecta hacia
la luz intestinal tiene un gran
número de microvellosidades que
intervienen en la absorción de
nutrimentos. La región basal de
cada célula contiene muchas
mitocondrias en las que la energía
se mantiene disponible para las
actividades celulares.
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.3 Niveles de
organización celular y molecular.
(Continuación) El recuadro 2
muestra las microvellosidades
apicales; cada una contiene un
haz de microfilamentos. El
recuadro 3 representa las
subunidades de la proteína actina
que forman parte de cada
filamento. En el recuadro 4 se
distingue una mitocondria similar
a las que se encuentran en la
región basal de las células
epiteliales. El recuadro 5 señala
una porción de la membrana
mitocondrial interna que incluye
partículas pediculadas (flecha
superior) que se proyectan hacia
la luz y que corresponden a los
sitios donde se sintetiza el ATP.
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.3 Niveles de
organización celular y molecular.
(Continuación) Los recuadros 6 y 7
muestran modelos moleculares
de la maquinaria de síntesis de
ATP, la cual se describe por
completo en el capítulo 5.
(Micrografía de Luz, Cecil Fox/
Photo Researchers; recuadro 1,
cortesía de Shakti P. Kapur,
Georgetown University Medical
Center; recuadro 2, cortesía de
Mark S. Mooseker y Lewis G.
Tilney, J Cell Biol. 67:729, 1975,
con autorización de la Rockefeller
University Press; recuadro 3,
cortesía de Kenneth C. Holmes;
recuadro 4, cortesía de Keith R.
Porter/Photo Researchers;
recuadro 5, cortesía de Humberto
Fernandez-Moran; recuadro 6,
cortesía de Roderick A. Capaldi;
recuadro 7, cortesía de Wolfgang
Junge, Holger Lill y Siegfried
Engelbrecht, University of
Osnabrück, Alemania.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.4 Reproducción celular. Este ovocito de mamífero experimentó en forma reciente una
división celular muy desigual, en la cual la mayor parte del citoplasma se retuvo dentro del
ovocito grande, que tiene el potencial para fecundarse y desarrollar un embrión. La otra célula
es un remanente no funcional formado casi en su totalidad de material nuclear (como lo
indican los cromosomas teñidos de azul, flecha). (Cortesía de Jonathan Van Blerkom.)
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Figura 1.5 Captación de energía. Una célula viva del alga filamentosa Spirogyra. El cloroplasto
es semejante a un listón, el cual se observa en zigzag a través de la célula. Éste es el sitio donde
se captura la energía de la luz solar y se convierte en energía química durante la fotosíntesis.
(M.I. Walker/Photo Researchers, Inc.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.6 Autorregulación. El esquema de
la izquierda muestra el desarrollo normal de
un erizo de mar en el cual un huevo
fecundado da lugar a un solo embrión. El de
la derecha señala un experimento en el que
las células de un embrión se separan
después de la primera división y se permite
que cada célula se desarrolle de manera
aislada. En lugar de desarrollarse la mitad de
un embrión, como ocurriría si no se alterara,
cada célula aislada reconoce la ausencia de
su vecina y regula su desarrollo para formar
un embrión completo (aunque más
pequeño).
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.7 Las actividades celulares con frecuencia son análogas a las que realiza esta máquina
de Rube Goldberg, en la cual un suceso activa “de manera automática” a otro posterior, en una
secuencia de reacciones. (Rube Goldberg® y © de Rube Goldberg, Inc.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.8 Estructura celular. Esquemas “generales” de una bacteria (a), una célula vegetal (b),
y una animal (c). Nota: los organelos (orgánulos) no aparecen a escala. (Con autorización de D. J. Des
Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000. Reimpresa con autorización de AAAS.)
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Figura 1.8 Estructura celular. (Continuación) una célula vegetal (b) (Con autorización de D. J. Des
Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000. Reimpresa con autorización de AAAS.)
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Figura 1.8 Estructura celular. (Continuación) una célula animal (c). Nota: los organelos
(orgánulos) no aparecen a escala. (Con autorización de D. J. Des Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright ©
2000. Reimpresa con autorización de AAAS.)
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Figura 1.9 Reloj biogeológico de la Tierra.
Una representación de los últimos 5 000
millones de años en la historia del planeta
Tierra muestra el tiempo propuesto de
aparición de los principales grupos de
microorganismos. Los animales complejos
(invertebrados) y las plantas vasculares
aparecieron relativamente en periodos
recientes. El tiempo indicado para el origen
de la vida está sujeto a especulaciones.
Además, las bacterias fotosintéticas
pudieron aparecer de manera más
temprana, por lo cual en la figura aparece
junto a su nombre un signo de interrogación.
Las eras geológicas se indican en el centro de
la ilustración. (Tomada de D. J. Des Marais, Science
289:1704, 2001. Copyright © 2000 reimpresa con
autorización de AAAS.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.10 Estructura de una
célula eucariota. Esta célula
epitelial reviste el aparato
reproductor masculino en ratas.
En los diagramas esquemáticos
que rodean a la figura principal, se
indican y muestran algunos
organelos diferentes. (David M.
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Phillips/Photo Researchers, Inc.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.11 El citoplasma de una célula
eucariota es un compartimiento saturado.
Esta micrografía electrónica coloreada
muestra una pequeña región cercana al
borde, de un organismo eucariota
unicelular que se congeló de manera
instantánea para su análisis microscópico.
La apariencia tridimensional que se
observa fue posible por medio de la
captura de imágenes digitalizadas
bidimensionales del espécimen en
diferentes ángulos y la sobreposición de
ellas con una computadora. Los filamentos
del citoesqueleto se muestran en rojo, los
complejos macromoleculares (sobre todo
ribosomas) en verde, y las membranas
celulares en azul. (Tomada de Ohad Medalia, et
al., Science 298:1211, 2002, figura 3a. © 2002,
reimpresa con autorización de AAAS. Cortesía de
Wolfgang Baumeister.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.12 La división celular en eucariotas requiere del ensamble de un aparato muy
elaborado llamado huso mitótico, que separa a los cromosomas y está construido sobre todo
por microtúbulos. En esta micrografía, éstos aparecen en verde porque están enlazados de
manera específica por un anticuerpo unido a un fluoróforo de dicho color. Los cromosomas,
que casi se habían separado en dos células hijas cuando se fijó dicha célula, están teñidos de
azul. (Cortesía de Conly L. Rieder.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.13 Conjugación bacteriana.
Micrografía electrónica que muestra
un par de bacterias en conjugación,
unidas por una estructura de la célula
donadora conocida como fimbria o pili
F, a través de la cual se transfiere el
DNA. (Cortesía de Charles C. Brinton, Jr., y
Todos los derechos reservados.
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Judith Carnahan.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledge, y Shiro
Takashima, J Mol Biol 71:322, 1972. © 1972,
con autorización de Elsevier. Recuadro, cortesía
de Julius Adler y M.L. Depamphilis)
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Figura 1.14 Diferencia entre flagelos
procariotas y eucariotas. (a) Bacteria
Salmonella con sus numerosos
flagelos. El recuadro muestra una vista
amplificada a gran aumento de una
parte de un solo flagelo bacteriano,
que consta sobre todo de una
proteína llamada flagelina. (a: Tomada de
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.14 Diferencia entre flagelos
procariotas y eucariotas.
(Continuación)
(b) Cada uno de estos
espermatozoides humanos es
propulsado por los movimientos
ondulatorios de un flagelo único. El
recuadro muestra una sección
transversa del núcleo central del
flagelo de un espermatozoide de
mamífero. Los flagelos de las células
eucariotas son tan parecidos que este
corte podría ser de un protista o de un
alga verde. (b: Juergen Berger/Photo
Researchers, Inc.; Recuadro: Don W.
Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.15 Cianobacterias. (a) Micrografía electrónica de una cianobacteria, que ilustra las
membranas citoplásmicas en las que se realiza la fotosíntesis. Estas estructuras concéntricas
son muy parecidas a las membranas tilacoides presentes dentro de los cloroplastos de las
células vegetales, una característica que respalda la hipótesis de que los cloroplastos
evolucionaron a partir de una cianobacteria simbiótica. (b) A las cianobacterias que viven
dentro del pelo de los osos polares se atribuye el color verdoso extraño de su pelaje. (a: Cortesía
de Norma J. Lang; b: cortesía de Zoological Society of San Diego.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.16 Vorticella, un protista ciliado
complejo. Aquí se pueden observar varios de
estos organismos unicelulares; la mayoría
tiene retraída la “cabeza” por el
acortamiento de la banda contráctil en su
tallo, teñida de azul. Cada célula posee un
gran núcleo llamado macronúcleo (flecha),
que contiene muchas copias de los genes.
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(Carolina Biological Supply Co./Phototake.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.17 Vías de diferenciación celular. Algunos de los tipos de células diferenciadas
presentes en los fetos humanos. (Micrografías, cortesía de Michael Ross, University of Florida.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (a) Escherichia coli es una bacteria baciliforme que vive en el tubo digestivo de
humanos y otros mamíferos. Gran parte de los datos que se discutirán sobre biología molecular básica de la célula,
incluyendo los mecanismos de replicación, transcripción y traducción, se obtuvieron al principio de este microorganismo
procariota. La organización relativamente sencilla de una célula procariota se ilustra en esta micrografía electrónica
(compárese con la imagen b de una célula eucariota). (b) Saccharomyces cerevisiae, por lo general conocida como levadura
de cerveza. Ésta es la menos compleja de las eucariotas estudiadas de forma habitual, aunque posee un número
sorprendente de proteínas que son homólogas con las de células de humanos. Dichas proteínas por lo común han
conservado su función en ambos organismos. Esta especie tiene un genoma pequeño que codifica unas 6 200 proteínas;
puede proliferar en estado haploide (una copia de cada gen por célula en vez de dos, como ocurre en casi todas las células
eucariotas) y es capaz de desarrollarse en un medio aeróbico (con O2) o en un ambiente anaeróbico (sin dicho elemento).
Es un vehículo óptimo para identificar genes por medio del uso de mutantes. (c) Arabidopsis thaliana, una hierba
emparentada con la mostaza y la berza, tiene un genoma muy pequeño (120 millones de pares de bases) para ser una
planta florida, un tiempo de generación rápido, produce numerosas semillas y llega a medir unas cuantas pulgadas de
altura.
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (Continuación) (d) Caenorhabditis elegans es un nematodo microscópico que posee un número
definido de células (unas 1 000), cada una de las cuales se desarrolla según un perfil preciso de divisiones. Es posible cultivar con
facilidad dicho animal y conservarlo vivo en estado de congelación. Tiene una pared corporal transparente, un tiempo de generación
breve y su análisis genético es sencillo. La micrografía muestra el sistema nervioso larvario que se ha identificado con la proteína
fluorescente verde (GFP; green fluorescent protein). En 2002 se concedió el premio Nobel a los investigadores que describieron por
primera vez dicho estudio. (e) Drosophila melanogaster, la mosca de la fruta, es un organismo eucariota pequeño, pero complejo, que
se puede cultivar en el laboratorio, en donde se desarrolla a partir de un huevo hasta su forma adulta en cuestión de días. El insecto
mencionado es el animal más usado para estudios de genética, análisis de biología molecular del desarrollo y la determinación de bases
neurológicas del comportamiento simple. Algunas larvas tienen cromosomas gigantes cuyos genes individuales se han identificado para
estudios de evolución y expresión génica. En la mosca mutante de esta figura se desarrolló una pata en el lugar en el que debería haber
una antena en una mosca normal (tipo natural). (f) Mus musculus, el ratón casero, se puede observar y multiplicar en el laboratorio. Se
han obtenido miles de cepas genéticas y de ellas muchas están almacenadas sólo en forma de embriones congelados, por la falta de
espacio para albergar animales adultos. El “ratón calvo” de la figura no tiene timo y en consecuencia puede aceptar injertos de tejido
humano, que no rechaza (a y b: Biophoto Associates/Photo Researchers; c: Jean Claude Revy/Phototake; d: cortesía de Erik Jorgensen,
University of Utah. de Trends Genetics, Vol. 14, cubierta #12, 1998, con autorización de Elsevier. e: David Scharf/ Photo Researchers,
Inc. F: Ted Spiegel/© Corbis Images.)
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Figura 1.19 Tamaños relativos de las células
y sus componentes. Las estructuras que se
muestran tienen dimensiones que difieren
por más de siete órdenes de magnitud.
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.20 Caja de herramientas sintéticas para el biólogo del futuro. En ella es posible
identificar ácidos nucleicos, proteínas, lípidos y otros tipos de moléculas (Cortesía de Jakob C.
Schweizer.)
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Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Perspectiva Humana Figura 1 Célula madre muscular adulta. (a) Parte de una fibra muscular, con sus
múltiples núcleos teñidos de azul. Se observa una célula madre individual (amarillo) alojada entre la
superficie externa de la fibra muscular y una capa extracelular (o membrana basal), teñida de rojo. La
célula madre no diferenciada presenta este color amarillo porque expresa una proteína que no se
encuentra en la fibra muscular diferenciada. (b) Célula madre adulta sometida a diferenciación a
célula adiposa en cultivo. Las células madre capaces de este proceso están presentes en el tejido
adiposo adulto y también en la médula ósea. (a: tomada de Charlotte A. Collins et al., Cell 122:291, 2005; con
autorización de Elsevier; b: cortesía de Thermo Fisher Scientific, de Nature 451:855, 2008.)
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Perspectiva Humana Figura 2 Células madre embrionarias; aislamiento y usos potenciales. (a) Micrografía de un blastocito de
mamífero, en etapa temprana del desarrollo embrionario, en el que se identifica la masa celular interna compuesta de células ES
pluripotenciales. Las células en cuestión, una vez aisladas, pueden proliferar con facilidad en cultivos. (b) Método posible para obtener
células diferenciadas para terapia de restitución celular. Se consigue un fragmento pequeño de tejido del paciente y se fusiona una de
las células somáticas con un ovocito donado del cual se haya eliminado el núcleo. En el embrión en fase incipiente se permite el
desarrollo del ovocito resultante con el núcleo de la célula del paciente y se obtienen células ES que se dejan proliferar en cultivo. Se
induce a una población de éstas para que se diferencien en las células buscadas, que después serán trasplantadas al paciente para
recuperar la función de algún órgano. (En la actualidad no se han podido obtener embriones en etapa de blastocito, los que contienen
células ES, de cualquier especie de primate con la técnica mencionada. Aunque se ha logrado con el uso de un ovocito del cual no se
extrajo el núcleo como primer paso. Las células ES generadas en tales experimentos son triploides [p. ej., tienen tres copias de cada
cromosoma, una del ovocito y dos del núcleo donado] y no dos copias como ocurriría en una situación normal. De cualquier forma,
dichas células son pluripotentes y pueden ser trasplantadas.) (a: © Phanie/Superstock)
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Perspectiva Humana Figura 3 Pasos
para generar células madre
pluripotenciales inducidas (iPS) para
su uso en la corrección de
drepanocitosis hereditaria en
ratones. Se obtienen células
cutáneas del animal enfermo, se
reprograman en medio de cultivo al
introducir los cuatro genes
necesarios por medio de virus y se
permite que se desarrollen células
iPS pluripotenciales, indiferenciadas.
Más tarde, éstas se tratan para
sustituir el gen defectuoso (de
globina) con una copia normal, y las
células iPS corregidas son encauzadas
para su diferenciación en células
madre sanguíneas en cultivo. Más
tarde estas células progenitoras se
inyectan al ratón enfermo, donde
proliferan y se diferencian en células
sanguíneas normales, curando al
animal. (Reimpresa de una ilustración
de Rudolf Jaenisch, Cell 132:5, 2008,
con permiso de Elsevier.)
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Figura 1.21 Virus del mosaico del tabaco (TMV). (a) Modelo de una porción de una partícula
de TMV. Las subunidades proteínicas son idénticas en toda la partícula, cuya forma es alargada
y en su interior se encuentra una cadena sencilla de RNA en forma de hélice (roja). (b)
Micrografía electrónica de partículas de TMV captadas después del tratamiento con fenol para
eliminar las subunidades proteínicas de la parte media de la partícula, que se observa en la
parte superior de la fotografía, y de los extremos, que aparece en el virus inferior. Las partículas
intactas tienen unos 300 nm de longitud y 18 nm de diámetro. (a y b: cortesía de Gerald Stubbs, Keiichi
Namba y Donald Caspar.)
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Figura 1.22 Diversidad viral. Estructuras de (a) un adenovirus; (b) un virus de la
inmunodeficiencia humana (VIH), y (c) un bacteriófago T típico. Nota: estos virus no se
representan en la misma escala.
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Figura 1.23 Infección viral. (a) Micrografía que muestra un estadio tardío en la infección de una
célula bacteriana por un bacteriófago. Las partículas virales se ensamblan dentro de la célula y
las cubiertas vacías del bacteriófago están presentes en la superficie celular. (b) La micrografía
muestra partículas de VIH que geman a partir de un linfocito humano infectado. (a: cortesía de
Jonathan King y Erika Hartwig; b: cortesía de Hans Gelderblom.)
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Figura 1 Modelo que representa los posibles pasos
que ocurrieron en la evolución de las células
eucariotas, incluyendo el origen de las mitocondrias y
los cloroplastos por endosimbiosis. En el paso 1, una
gran procariota anaerobia y heterotrófica capta a una
procariota aerobia pequeña. Existe fuerte evidencia
que indica que el organismo fagocitado fue un
ancestro de las rickettsias actuales, un grupo de
agentes causantes del tifo y otras enfermedades. En el
paso 2, el endosimbionte aeróbico evolucionó a una
mitocondria. En el paso 3, una porción de la membrana
plasmática se invaginó y formó el precursor de la
envoltura nuclear y el retículo endoplásmico adjunto.
La eucariota primitiva que se muestra en el paso 3 da
lugar a dos grandes grupos de eucariotas. En una vía
(paso 4) evoluciona a organismos no fotosintéticos,
como los protistas, los hongos y las células animales.
En la otra (paso 5) capta una procariota fotosintética,
la cual evolucionó a cloroplasto. (Nota: la fagocitosis
del endosimbionte del paso 1 sucedió después del
desarrollo de algunas de las membranas internas, pero
existe evidencia que sugiere que éste fue un paso
temprano en la evolución de las eucariotas.)
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Figura 2 Electroforesis bidimensional que muestra la “huella” de la fracción 16S del RNA
ribosomal de un cloroplasto digerido por la enzima T1. Los fragmentos de RNA se sometieron
a electroforesis en una dirección bajo un pH de 3.5 y después en una segunda dirección a un
pH de 2.3. (Tomada de L.B. Zablen, et al., Proc Nat’l Acad Sci USA 72:2419, 1975. Cortesía de Carl, Woese, University
of Illinois.)
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Figura 3 Árbol filogenético basado en la comparación de secuencias de rRNA, que muestra los
tres dominios de la vida. Las Archaea se dividen en dos subgrupos, como se indica. (Tomada de
C.R. Woese, et al., Proc Nat’l Acad Sci USA 87:4578, 1990.)