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UNIVERSIDAD AUTONOMA CHAPINGO
DEPARTAMENTO DE SUELOS
CORRECCIÓN DE CLOROSIS FÉRRICA
Y BALANCE IÓNICO EN JITOMATE
TESIS PROFESIONAL
QUE COMO REQUISITO PARCIAL
PARA OBTENER EL TITULO DE:
INGENIERO AGRÓNOMO
ESPECIALISTA EN SUELOS
PRESENTA
JASIEL VALDIVIA SANCHEZ
Chapingo, México. Abril del 2005.
1
TESIS REALIZADA POR JASIEL VALDIVIA SÁNCHEZ, BAJO LA DIRECCIÓN DEL
DR. RANFERI MALDONADO TORRES Y ASESORADA POR LA DRA. MA. EDNA
ÁLVAREZ SÁNCHEZ Y EL DR. GUSTAVO ALMAGUER VARGAS, HA SIDO
REVISADA Y APROBADA POR EL JURADO EXAMINADOR COMO REQUISITO
PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE:
INGENIERO AGRÓNOMO ESPECIALISTA EN SUELOS.
JURADO:
PRESIDENTE:
DR. RANFERI MALDONADO TORRES
SECRETARIO:
DRA. MA. EDNA ALVAREZ SANCHEZ
VOCAL:
DR. GUSTAVO ALMAGUER VARGAS
SUPLENTE:
M.C. JOEL PINEDA PINEDA
SUPLENTE:
M.C. EDMUNDO ROBLEDO SANTOYO
Chapingo, México, Abril del 2005.
2
CONTENIDO GENERAL
RESUMEN ....................................................................................................................... 8
SUMMARY ....................................................................................................................... 9
IRON CHLOROSIS CORRECTION AND IONIC BALANCE IN TOMATO ...................... 9
1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 10
2. OBJETIVOS ............................................................................................................... 12
2.1. OBJETIVO GENERAL ........................................................................................ 12
2.2. OBJETIVO PARTICULAR ................................................................................... 12
3. HIPÓTESIS ................................................................................................................ 12
4. REVISIÓN DE LITERATURA .................................................................................... 13
4.1. FUNCIONES Y METABOLISMO DEL HIERRO .................................................. 13
4. 1. 1. Fotosistema II ............................................................................................ 14
4. 1. 2. Biodisponibilidad del Hierro .................................................................... 14
4. 2. EL HIERRO EN EL SUELO................................................................................. 15
4.2.1. Suelos Calcáreos ........................................................................................ 15
4.2.2. Mecanismos de Formación del Hierro Insoluble ...................................... 16
4.3. DINÁMICA DE ABSORCIÓN DEL HIERRO ........................................................ 17
4.3.1. Mecanismos Específicos ............................................................................ 17
4.3.2. Mecanismos No Específicos ...................................................................... 17
4.3.2.1. Estrategia I ................................................................................................ 18
4.3.2.2. Estrategia II ............................................................................................... 19
4.3.3. Transporte de Hierro Dentro de la Planta ................................................. 21
4.3.4. La Paradoja del Hierro ................................................................................ 23
4.3.5. pH Dentro de la Planta ................................................................................ 24
4.4. CAMBIOS FISIOLÓGICOS, MORFOLÓGICOS Y BIOQUÍMICOS INDUCIDOS
POR DEFICIENCIA DE HIERRO ................................................................................ 24
4.4.1. Fisiológicos ................................................................................................. 25
4.4.2. Morfológicos ................................................................................................ 25
3
4.4.3. Bioquímicos ................................................................................................. 26
4.5. ASPERSIONES FOLIARES COMO ESTRATEGIA DE CORRECCIÓN DE
CLOROSIS FÉRRICA ................................................................................................ 27
4.5.1. Ácido Sulfúrico ............................................................................................ 28
4.5.2. Quelatos de Hierro ...................................................................................... 28
4.5.3. Sulfato Ferroso ............................................................................................ 29
4.5.4. Ácidos Orgánicos ....................................................................................... 30
4.6.USO DE EXTRACTO DE NOPAL EN LA CORRECCIÓN DE CLOROSIS
FÉRRICA .................................................................................................................... 31
4.7. EL CULTIVO DEL JITOMATE (LYCOPERSICUM SCOLENTUM MILL) ........................ 31
4.7.1. Aspectos Agronómicos .............................................................................. 31
4.7.2. Aspectos Nutrimentales ............................................................................. 32
5. MATERIALES Y MÉTODOS...................................................................................... 33
5.1. DESARROLLO EXPERIMENTAL ....................................................................... 33
5.2. EXTRACTO DE NOPAL. ..................................................................................... 33
5.3. TRATAMIENTOS. ............................................................................................... 34
5.4. VARIABLES EVALUADAS. ................................................................................ 35
5.4.1. Hierro Activo................................................................................................ 35
5.4.2. Concentración Nutrimental ........................................................................ 35
5.5 ANÁLISIS ESTADÍSTICO .................................................................................... 36
5.6. BALANCE IÓNICO .............................................................................................. 36
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .................................................................................. 37
6.1. CONCENTRACIÓN DE NITRÓGENO ................................................................ 37
6.2. CONCENTRACIÓN DE FÓSFORO ..................................................................... 40
6.3. CONCENTRACIÓN NUTRIMENTAL DE POTASIO, CALCIO Y MAGNESIO ..... 41
6.4. CONCENTRACIÓN Y ESTADO NUTRIMENTAL DEL HIERRO ......................... 45
6.5. CONCENTRACIÓN DE MANGANESO, ZINC, COBRE, BORO Y SULFATOS .. 48
6.6. RELACIONES NUTRIMENTALES ...................................................................... 53
6.7. BALANCE IÓNICO .............................................................................................. 58
7. CONCLUSIONES ...................................................................................................... 59
4
8. RECOMENDACIONES .............................................................................................. 60
9. LITERATURA CITADA .............................................................................................. 61
10. ANEXOS .................................................................................................................. 73
INDICE CE CUADROS
Cuadro 1. Intervalo promedio normal y nivel de deficiencia de los elementos esenciales
(Maynard y Hochmutt, 1991). ......................................................................................... 32
Cuadro 2. Composición química del extracto de nopal (Maldonado, 2002). .................. 33
Cuadro 3. Productos y dosis utilizados en la preparación de los tratamientos. .............. 34
Cuadro 4. Nitrógeno total, relaciones NO3¯:N-org y contenido relativo de NO3¯ y N-org.
....................................................................................................................................... 38
Cuadro 5. Contenido de cationes y aniones inorgánicos, contenido de Nitrógeno
orgánico y la excreción de iones H+, calculados con base en el procedimiento de Van
Egmond y Aktas (1977). ................................................................................................. 58
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Modelo de respuesta de las raíces a la deficiencia de hierro en dicotiledóneas
y monocotiledóneas no gramíneas (estrategia 1)........................................................... 19
Figura 2. Modelo de las respuestas de las raíces a la deficiencia de hierro en pastos.. 20
Figura 3. Posible mecanismo mediante el cual el hierro es absorbido hacia el simplasto
de las hojas. ................................................................................................................... 23
Figura 4. Concentración de NO3¯ y N orgánico (N-org) de acuerdo a los distintos
tratamientos.................................................................................................................... 37
Figura 5. Concentración de Fósforo en hojas de jitomate de acuerdo a los diferentes
tratamientos.................................................................................................................... 40
Figura 6. Efecto de los tratamientos en el contenido de potasio en hojas de jitomate. .. 41
Figura 7. Efecto de los tratamientos en el contenido de calcio en hojas de jitomate. ..... 42
5
Figura 8. Efecto de los tratamientos en el contenido de magnesio en hojas de jitomate.
....................................................................................................................................... 43
Figura 9. Efecto de los tratamientos en el contenido hierro total en hojas viejas de
jitomate. .......................................................................................................................... 45
Figura 10. Efecto de los tratamientos en el contenido de Fe activo en hojas viejas en las
hojas de jitomate ............................................................................................................ 46
Figura 11. Efecto de los tratamientos en el contenido de Fe activo en hojas jóvenes en
las hojas de jitomate. ...................................................................................................... 47
Figura 12. Efecto de los tratamientos en el contenido manganeso en las hojas de
jitomate. .......................................................................................................................... 48
Figura 13. Efecto de los tratamientos en el contenido de cobre en las hojas de jitomate.
....................................................................................................................................... 49
Figura 14. Efecto de los tratamientos en el contenido de boro en las hojas de jitomate.
....................................................................................................................................... 50
Figura 15. Efecto de los tratamientos en el contenido de zinc en las hojas de jitomate. 51
Figura 16. Efecto de los tratamientos en la absorción de SO 4= en las hojas de jitomate.
....................................................................................................................................... 52
Figura 17. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación K/Ca. ....................... 53
Figura 18. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación P/Fe. ....................... 54
Figura 19. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación P/Zn. ....................... 55
Figura 20. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación K/Zn. ....................... 56
Figura 21. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación K/Fe. ....................... 56
Figura 22. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación Fe/Mn. ..................... 57
INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Prueba de medias de las variables nitratos, nitrógeno orgánico, fósforo,
potasio, calcio y magnesio contenidas en las hojas de jitomate. ............................ 73
Anexo 2. Prueba de medias delas variables hierro total (Fe Tot), hierro activo en hojas
jóvenes (Fe2+ J) y hierro activo en hojas viejas (Fe2+ V).......................................... 74
Anexo 3. Prueba de medias de las concentraciones de manganeso, zinc, cobre boro y
sulfatos en las hojas de jitomate. ............................................................................ 75
6
Anexo 4. Prueba de medias de las relaciones nutrimentales K/Ca, P/Fe, P/Zn, K/Zn,
K/Fe y Fe/Mn en hojas de jitomate. ......................................................................... 76
Anexo 5. Contenido de iones y aniones inorgánicos y nitrógeno orgánico en las hojas
del jitomate, datos utilizados para el calculo de la excreción de iones H+ propuesto
por Van Edmond y Aktas......................................................................................... 77
7
RESUMEN
CORRECCIÓN DE CLOROSIS FÉRRICA Y BALANCE IÓNICO EN
JITOMATE
1
Valdivia Sánchez J., 2Maldonado Torres R. 2Álvarez Sánchez M. E. y 3Almaguer Vargas G.
La clorosis férrica es el amarillamiento de las hojas causada por niveles insuficientes del
Fe2+ más que por el contenido de hierro total en las hojas. Para corregir este problema
se han aplicado productos que no han sido efectivos y resultan muy costosos. Por ello
con el presente trabajo se buscan alternativas para la corrección de la clorosis férrica
suministrando extractos de Opuntia sp. Se aplicó foliarmente extracto de nopal solo y
combinado con fuentes inorgánicas de hierro y ácido sulfúrico en plantas de jitomate.
Las plantas de jitomate desarrollaron en macetas con 3 kg. de suelo calcáreo
(pHH O=8.4) hasta mostrar síntomas de clorosis férrica. Posteriormente se realizaron
2
cinco aplicaciones de los productos: a). ácido sulfúrico, b).ácido sulfúrico más extracto
de nopal, c).Sulfato ferroso, d).Sulfato ferroso más extracto de nopal e).Fe–EDTA), f).
Extracto de nopal y g). Sulfato ferroso activado (FeSO 4 + ácidos húmicos), equiparando
las dosis de Fe, mantenido en 2 mg de Fe L-1. Los resultados mostraron que el extracto
de nopal contribuyó a disminuir la extrusión de protones en raíces de plantas de
jitomate, así como a una mayor conversión de NO 3¯ a nitrógeno orgánico, pero no
contribuyó en mejorar el contenido de Fe2+. Los tratamientos donde se aplicaron FeSO4
y FeSO4+ácidos húmicos, mostraron altas relaciones K/Ca y K/Zn, mayores contenidos
de Fe2+ y disminuyeron la extrusión de H+, con respecto al testigo. Por otro lado, el
sulfato ferroso más ácidos húmicos mostró ser el mejor tratamiento en la corrección de
la clorosis férrica, al aumentar el contenido de Fe activo y disminuir la extrusión de
protones, como respuesta a la deficiencia de hierro en la planta.
Palabras clave: deficiencia de hierro, fertilizantes de hierro, suelo calcáreo, extracto
vegetal.
1Tesista,
Ingeniero Agrónomo Especialista en Suelos, Departamento de Suelos, U. A. Chapingo.
Profesor investigador 2Departamento de Suelos y 3Departamento de Fitotecnia, U. A. Chapingo.
8
SUMMARY
IRON CHLOROSIS CORRECTION AND IONIC BALANCE IN TOMATO
1
Valdivia Sánchez J., 2Maldonado Torres R. 2Álvarez Sánchez M. E. y 3Almaguer Vargas G.
Iron chlorosis is the yellowing of leaves caused by low levels of iron active (Fe 2+) in plant
tissue. Looking for the correction of this problem several products have been used which
have a little effectiveness and are expensive. Thus in the present work alternatives for
iron chlorosis using Opuntia extracts are looked for. For which extracts of Opuntia were
sprayed alone and mixed with different sources of iron and sulfuric acid.
Tomato plants were cultivated on pots containing 3 kg of calcareous soil (pH H2O=8.4)
until symptoms of iron chlorosis were showed. Later, plants were sprayed with a) sulfuric
acid; b) sulfuric acid plus Opuntia extract; c) iron sulfated; d) iron sulfated plus Opuntia
extract; e) Fe-EDTA; f) Opuntia Extract; g) iron sulfated plus humic acid maintaining the
same concentration of Fe in the treatments (2 mg Fe L-1).
Results showed that Opuntia extract contributed to reduce the proton extrusion in roots,
as well as to a greater the convertion of NO3- to organic nitrogen. Treatments with
FeSO4 and FeSO4 plus humic acid showed high contents of Fe2+ in leafs and reduced
the H+ extrusion respect to the control. On the other hand, the iron sulfated plus humic
acid have been the best treatment for the iron chlorosis correction, because it increased
the Fe2+ concentration in leaf, and reduced the proton extrusion in response to iron
deficiency in tomato plants.
Key words: iron deficiency, iron fertilizers, calcareous soil, vegetal extract.
1Tesista,
Pasante de Ingeniero Agrónomo Especialista en Suelos, Departamento de Suelos, U. A. Chapingo.
Profesor investigador 2Departamento de Suelos y 3Departamento de Fitotecnia, U. A. Chapingo.
9
1. INTRODUCCIÓN
El jitomate reviste gran importancia dentro de la agricultura en México. Esta hortaliza
ocupa el primer lugar en volumen producido, peso absoluto y peso relativo en las
exportaciones hortícolas, representando el 16 % del total de las exportaciones
agropecuarias. Su cultivo se lleva a cabo en 26 estados de la república mexicana,
destacando Sinaloa y Baja California Norte (Gil, 2000).
El jitomate, al igual que otros cultivos de importancia económica, se llega a cultivar en
condiciones edáficas que limitan la movilidad del hierro tanto en el suelo como en la
planta. La clorosis que es consecuencia de la deficiencia de hierro, es común en suelos
calcáreos, con elevado pH (>8.0). Esta deficiencia no es consecuencia de la falta de
hierro en el suelo, donde es uno de los elementos mas abundantes, (3.8%) sino que es
producida por su baja movilidad (Lucena, 2000).
En México la clorosis férrica asociada a la presencia de suelos calcáreos es un
problema recurrente que se presenta en diferentes zonas productoras, ya que se estima
que los suelos calcimórficos cubren un tercio de la superficie agrícola, (Flores, 1979)
aproximadamente 9.59 millones de ha (Ortiz, 1990). Se tienen diversos reportes de
este problema en zonas productoras de Colima (Pérez, 2002), Michoacán (Maldonado,
2001), Coahuila (Medina, 1999), Sinaloa y Chihuahua (Lee, 1998).
Para tratar de corregir la clorosis férrica se han propuesto diversas estrategias, que
incluyen la selección de variedades resistentes a la deficiencia de Fe, capaces de
aprovechar las formas no disponibles para la mayoría de las plantas, así como la
inclusión de genes que regulan los mecanismos de eficiencia; otros métodos más
convencionales han sido la aplicación de fertilizantes y sustancias que mejoran la
disponibilidad del hierro para la planta, como los quelatos.
Los quelatos tienen la característica de ser productos de elevado precio, los cuales al
ser aplicados al suelo son rápidamente inmovilizados, teniendo que repetir el
10
tratamiento cada año (Pestana, 2003), limitando su uso a cultivos de alto valor
económico (Abadía et al, 2002).
La aplicación de ácido sulfúrico al follaje ha demostrado ser una herramienta que no
siempre es efectiva (Sahu et al., 1987; Tagliavini, 1995), en ocasiones ha demostrado
aumentar la concentración de hierro en las hojas, pero sin impactar en la calidad del
producto (Pestana, 2002).
Pestana (2002) encontró que aplicaciones de ácidos orgánicos fueron efectivos en la
corrección de clorosis férrica en durazno. Así mismo, López-Millán (2000) demostró que
en plantas de remolacha aumenta la concentración de ácidos orgánicos bajo deficiencia
de hierro.
En otros estudios (Maldonado, 2002) se han empleado extractos de Nopal (Opuntia sp.)
en aplicaciones foliares como potenciandores de la absorción de hierro en Limón
mexicano, ya que el ácido málico, contenido en el extracto, actúa como quelatante
natural, así como reductor del pH en el interior de la planta.
El uso de extractos de nopal representa otra alternativa en la corrección de la clorosis
férrica, más baratos y duraderos, con altos contenidos de ácidos orgánicos y amigables
con el medio ambiente. Motivo por el cual en la presente investigación se evaluó el
efecto de diferentes fuentes de hierro combinados con extracto de Opuntia en la
corrección de clorosis férrica en jitomate.
11
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Generar alternativas para la corrección de clorosis férrica en jitomate mediante la
aplicación de diferentes productos combinados con extracto de Opuntia.
2.2. OBJETIVO PARTICULAR
Evaluar el efecto de extractos de Opuntia solo y combinado con fuentes inorgánicas de
hierro en la corrección de clorosis férrica a través de los indicadores: balance iónico,
contenido de hierro activo, nitrógeno total, nitrógeno orgánico y N – nítrico.
3. HIPÓTESIS
Con base a los objetivos anteriores se propusieron las siguientes hipótesis:
Los ácidos orgánicos contenidos en el extracto de nopal promueven una mejor
absorción y/o aprovechamiento del Fe por parte de hojas de jitomate con deficiencia
de hierro.
La aplicación de extractos de nopal impacta positivamente en el balance iónico y
nutrimental en las hojas.
La aplicación de extracto de Opuntia impacta en las concentraciones relativas de
nitrógeno total, nitrógeno orgánico y nitrógeno nítrico en el follaje.
12
4. REVISIÓN DE LITERATURA
4.1. FUNCIONES Y METABOLISMO DEL HIERRO
El hierro es un elemento esencial en muchos procesos metabólicos de la planta. Según
Lobreóaux y Briant
(1997) el hierro participa en procesos como la fotosíntesis,
respiración, fijación de nitrógeno, síntesis de ADN y clorofilas y en la formación de
hormonas. La mayor parte se encuentra en los cloroplastos, los cuales son
responsables de la fotosíntesis, donde está implicada en las reacciones redox
(Rains, 1976). El resto del hierro se encuentra distribuido en el citoplasma y otros
organelos en formando el grupo hemo y/o el grupo sulfuro.
El hierro es cofactor de mas 139 enzimas que catalizan reacciones bioquímicas únicas
e intervienen en procesos como la fotosíntesis, respiración, reducción de nitratos y
sulfatos (Incide, 1998), síntesis de ADN y producción de hormonas (Vert, 2001).
Entre 63 y 70.9 % del hierro se encuentra en el follaje de las plantas (Yang, 2001)
formando parte o unido a proteínas de acuerdo a los siguientes grupos:
a) el 9 % en proteínas como grupo hemo (citocromos, nitrato y nitrito reductasa, sulfido
reductasa, catalasa y peroxidasa); b) el 19% en proteínas como grupo no hem
(ferredoxina, acotinasa, nitrogenasa, complejo del tilacoide, complejos mitocondriales y
35–80 % como ferritina (como proteína de almacenamiento para evitar toxicidad) (Miller,
1984).
El hierro no es parte estructural ni precursor de la clorofila, se conocen algunas
reacciones en particular en las que el hierro podría estar involucrado indirectamente. La
síntesis de ácido amino levunílico, precursor en la síntesis de clorofila, podría requerir
hierro en forma de ferredoxina como intermediario en la cadena de transferencia de
electrones y controlar la reducción e inactivación de una o más enzimas (Miller et al,
1984). El hierro también es requerido en etapas posteriores de la síntesis de porfirina,
13
así como en la degradación de la clorofila (Terry, 1995). El contenido de ferredoxina
también disminuye bajo deficiencia de hierro (Huang et al, 1992).
4. 1. 1. Fotosistema II
La baja concentración de hierro en las hojas causa disminuciones en la concentración
de pigmentos fotosintéticos, clorofila y carotenoides en diferente medida. Las
concentraciones
específicamente,
de
pigmentos
de
no
lutina
y
fotosintéticos
las
como
xantofilas
carotenoides,
del
ciclo
y
más
V+A+Z
(violaxantina + antheraxantina + zeaxantina) son menos afectadas que las
concentraciones de clorofila, aumentan las relaciones molares luteína/clorofila a y
(V+A+Z)/clorofila a, contribuyendo a una mayor disipación de excesos de luz en forma
de calor en los complejos antena (Abadía et al, 2000).
Como consecuencia de las bajas concentraciones de clorofilas y carotenoides la
absorbancia en las hojas disminuye; sin embargo, las hojas ferro deficientes absorben
más luz por unidad de clorofila que las hojas verdes, por lo que la deficiencia tiene un
mayor impacto sobre la concentración de clorofila que sobre la absorción de luz. Esta
baja en la concentración de clorofila no tiene impacto sobre el fotosistema II, ya que la
cantidad de luz absorbida por molécula de clorofila aumenta (Abadía et al, 2000).
4. 1. 2. Biodisponibilidad del Hierro
La clorosis férrica se define como al amarillamiento de las hojas jóvenes causado por la
inhibición de la síntesis de clorofila en los cloroplastos, consecuencia del bajo estatus
nutricional del hierro dentro de la planta. La severidad de la clorosis férrica en los
cultivos está relacionada con el pH, temperatura, CaCO3, contenido de agua y la
concentración de HCO3¯ en la solución del suelo (Inskeep and Bloom, 1986).
Existen diversos factores asociados con la ineficiencia en el aprovechamiento del
hierro, agrupados en: a) aquellos que consideran la clorosis férrica como resultado de la
14
inhibición en la absorción del hierro, como lo son la baja disponibilidad (insuficiencia en
el medio, baja disponibilidad, tipo de mineral, baja superficie de absorción), disminución
en la absorción (efecto amortiguador del bicarbonato (HCO3-), efecto del nitrato sobre el
pH y presencia de metales pesados que puedan alterar los mecanismos de absorción) y
b) aquellas que considera la ineficiencia en el uso del hierro por su inactivación como lo
son la ineficiencia en la distribución del hierro (Cambios en el pH de la savia,
incremento en la concentración de ácidos orgánicos y K +, pH y estado redox) (Lucena,
2000).
4. 2. EL HIERRO EN EL SUELO
El hierro es un elemento relativamente abundante en el suelo, su concentración varía
desde 10 000 hasta 100 000 mg kg-1 (Mitchel, 1964). En el suelo se encuentra
formando parte de diversos minerales, entre los cuales se encuentran: Olivino [(Fe,
Mg)2 SiO4], pirita (FeS2), goetita (FeOOH), magnetita (Fe3O4) ferrihidrita, minerales
amorfos (andosoles) (Bernard, 1980), siderita (Krauskopf, 1972). La descomposición de
estos minerales durante el intemperismo liberan al hierro, precipitándose como óxidos e
hidróxidos (Lindsay, 1979) y compuestos más estables como carbonatos, silicatos y
sulfatos (Bernard, 1980). De éstos compuestos sólo una pequeña porción se encuentra
en los minerales secundarios de sílice o en formas de complejos con la materia
orgánica del suelo (quelatos). Los hidróxidos se forman bajo diversas condiciones, pero
su solubilidad depende principalmente del pH del suelo y del tipo de hidróxido (Lucena,
2000).
4.2.1. Suelos Calcáreos
Los suelos calcáreos son aquellos que tiene contenido de CO 3 superior a 2 %
(Castellanos, 2000). Este tipo de suelos se caracterizan además por su bajo contenido
de materia orgánica, alto pH (7.5 – 8.5), altos niveles de bicarbonato y alta
concentración de Ca2+. Todos esos factores han sido citados como la causa de la
clorosis férrica, aunque no de manera directa, además de que el NO3¯ es la forma
15
exclusiva de nitrógeno en la solución del suelo debido al incremento de la nitrificación
(Darrah et al, 1986).
4.2.2. Mecanismos de Formación del Hierro Insoluble
La fijación del hierro en el suelo se presenta por diferentes mecanismos. El primero de
ellos es el bloqueo de la superficie de adsorción de las partículas de minerales del
hierro, la cual puede ser bloqueada por fósforo, coprecipitando sobre los hidróxidos de
hierro (Olsen, 1972; Torrent et al, 1990).
El bicarbonato es uno de los principales factores que inducen la deficiencia de hierro en
suelos calcáreos (Lucena, 2000). El sistema en equilibrio del carbonato y bicarbonato
da como resultado un sistema anfotérico capaz de amortiguar el pH de un amplio rango
a un valor específico de pH 8.3, a presión parcial de CO2 atmosférico. En un medio con
alta capacidad amortiguadora los procesos de disolución y adsorción son altamente
dependientes del pH
La disponibilidad del hierro en el suelo, altamente controlada por el pH, disminuye
rápidamente cuando el pH esta por arriba de 4.0, cantidades muy pequeñas se
encuentran a pH por arriba de 6, a menos que el hierro se encuentre complejado o
quelatado. Es a pH 6.5 – 8.0 donde el Fe3+ alcanza su mínima concentración, en el
intervalo 7.0 – 9.0 pH las especies más abundantes son Fe(OH)2, Fe(OH)3 y Fe(OH)4-,
la totalidad de las especies inorgánicas no sobrepasan los 10 -10mol de Fe L-1 en este
rango de pH. En suelos normalmente aireados la forma inorgánica más disponible para
las plantas es el ión Fe3+ y la actividad de este en la solución es de 1000 veces menor
por cada unidad de elevación del pH (Lindsay, 1991).
Se ha corroborado que existe una menor acumulación de hierro en plantas cultivadas
sobre soluciones que contienen el ión HCO3¯, donde el ritmo de respiración de las
raíces es reducido en las plantas sensibles. Según Mengel y Kirkby (1982), el ión
HCO3¯ perturba la absorción de hierro y su transporte dentro de la planta. Considerando
16
que la abundancia del ión HCO3¯ en el entorno de las raíces provoca una inmovilización
del hierro en el interior de la planta.
Desde el punto de vista termodinámico, en un sistema
natural inicialmente bien
aireado, el oxígeno es el primer aceptor de electrones, que puede ser reducido
biológicamente a H2O (respiración), cuando el O2 está considerablemente agotado en el
sistema, el próximo aceptor de electrones suele el NO3¯ y sólo cuando todo el nitrógeno
es reducido a NH4+, el Fe3+ puede ser reducido a Fe2+ (Lindsay, 1979). Por lo que el
nitrato es considerado otro factor que induce la clorosis férrica (Smolders, 1997).
4.3. DINÁMICA DE ABSORCIÓN DEL HIERRO
La movilización del hierro en la rizósfera se puede dar a través de mecanismos
específicos y no específicos (Marschner, 1995).
4.3.1. Mecanismos Específicos
Los mecanismos específicos son los que no están relacionados con el estatus
nutrimental del hierro en la planta, los cuales se dividen en: a) disminución en el pH
inducida por las raíces como consecuencia de la absorción de cationes. b) liberación de
ácidos orgánicos por las raíces. c) liberación de fotosintatos como substratos para los
microorganismos de la rizósfera los cuales afectan el pH, el potencial redox y la
concentración de quelatos (sideróforos).
4.3.2. Mecanismos No Específicos
Los mecanismos no específicos están relacionados con el estatus nutrimental de la
planta. En estos mecanismos las raíces absorben hierro a través de dos vías. En la
primera el hierro puede ser llevado
por las células de la rizodermis de los pelos
radicales dentro del simplasto, donde es reducido (estrategia I) o es atrapado por un
complejo específico (estrategia II), para ser transportado vía simplasto al interior hasta
el xilema.
17
Para la absorción de hierro, así como para su liberación en el interior, las células de
transferencia (transfer) están especializados en el transporte eficiente de iones a través
de membranas (Landsberg, 1986). Estas células se localizan en la rizodermis y el
parénquima del xilema, las cuales muestran hendiduras ricas en plasmodesmos y
mitocondrias. La primera propiedad sirve para aumentar la superficie de contacto celular
y facilitar los procesos de intercambio, en la segunda provee de la energía adicional
para tal propósito (Stephan, 2002).
4.3.2.1. Estrategia I
El conjunto de adaptaciones a la deficiencia de hierro conocido como estrategia l,
característica de dicotiledones y monocotiledóneas no gramíneas, incluye cambios
estructurales, morfológicos y fisiológicos a nivel de raíz, para aumentar la capacidad de
absorción del hierro del suelo (Jolley et al, 1996).
Los componentes que integran esta estrategia son: el marcado aumento en la actividad
de las Fe3+–reductasas de la membrana plasmática, incremento en la excreción de
protones en la rizósfera y el aumento en la liberación de quelatos reductores (fenoles,
flavinas y ácidos orgánicos) ( Cheaney, 1972; Alcántara et al, 1991; Moog and
Brügerman, 1994; Abadía et al, ,2002b), la actividad de la PEP–carboxilasa, además
del desarrollo de pelos radicales y engrosamientos en las puntas de las raíces
(Stephan, 2002).
Otra característica de esta estrategia es que el hierro debe ser reducido de Fe 3+ a Fe2+
en la membrana plasmática por la Fe3+–reductasa antes de ser absorbido (Holden et al,
1991), para después entrar al simplasto como ión Fe2+ (Stephan, 2002). Los
componentes de la estrategia I se pueden observar gráficamente en la Figura 1.
18
Dell´Orto (2002) observó en muchas especies dicotiledóneas un fuerte incremento en la
actividad de las H+-ATPasa´s con una consecuente acidificación de la rizósfera, este
incremento es principalmente debido a un aumento de la síntesis de la enzima.
En raíces de plantas de pepino ferro deficientes encontró un fuerte desarrollo de raíces
laterales cortas y puntas hinchados, una mayor extrusión de H+,, particularmente
confinada a la zona suba apical de los puntos hinchados, mayor proliferación de pelos
radicales y algunas modificaciones ultra estructurales en las capas externas de la raíz.
Figura 1. Modelo de respuesta de las raíces a la deficiencia de hierro en dicotiledóneas
y monocotiledóneas no gramíneas (estrategia 1). R= reductasa, Tr= Transportador de
Fe3+; St = Bomba de H+; X= incremento en la producción y liberación de quelatos y
reductores (Marschner y Römheld, 1994).
4.3.2.2. Estrategia II
La adquisición de hierro en la estrategia II está restringida a los pastos. Las plantas
clasificadas dentro de este conjunto de adaptaciones obtienen hierro mediante la
liberación de fitosideróforos a la rizósfera y alta afinidad del transportador de la
membrana con el complejo Fe3+–fitosideróforo, en las células de las raíces, facilita su
entrada en ellas (Marschner y Römheld, 1994).
19
Los fitosideróforos son aminoácidos análogos al acido mugínico que se sintetizan y
excretan en los ápices de las raíces. Cuando disminuye la concentración de Fe, la
producción y liberación de fitosideróforos aumenta drásticamente, hasta 20 veces en
plantas deficientes, acumulándose en la rizósfera para quelatar y absorber Fe 3+, sin
reducción previa a través de reductores específicos en las membranas plasmáticas de
la raíz (Takagi et al, 1984; Romera y De la Guardia, 1991). El mecanismo funcional de
absorción del complejo Fe3+–fitosideróforo esta acoplado a protones o potasio. Ya que
dentro de la planta el complejo libera al Fe mientras que el fitosideróforo se degrada o
es excretado a la rizósfera, como se muestra en la Figura 2 (Mori et al, 1991).
Dentro de este grupo se encuentran los pastos y gramíneas, como el maíz, este último
adquiere hierro mediante la liberación y absorción específica de fitosideróforos
identificado como acido 2´ - deoximugénico descrito por Mori y Nishizawa (1987).
Figura 2. Modelo de las respuestas de las raíces a la deficiencia de hierro en pastos.
E = Aumento en la síntesis y secreción de fitosideróforos. Tr = Translocador para
Fe3+–fitosideroforos en la membrana plasmática (Marschner y Römheld, 1995).
20
4.3.3. Transporte de Hierro Dentro de la Planta
Una vez que el hierro ha penetrado dentro de las raíces, éste es transportado hasta el
xilema, el cual se de manera radial, en este transporte se presenta una competencia
entre el transporte en el simplasto y la acumulación de hierro en la vacuola.
Ya en el citoplasma, el hierro es oxidado nuevamente y acomplejado como Fe3+–citrato
(Cheaney, 1989) para ser protegido, de lo contrario, podría reaccionar con las formas
reducidas de oxígeno, catalizando la formación de radicales libres, las cuales pueden
dañar los componentes celulares y eventualmente conducir a la muerte de la célula
(Guerinot y Yi, 1994).
El hierro puede ser llevado vía apoplasto a través de la red de pared celular del cortex,
en el llamado espacio libre, donde está en solución acuosa con minerales del suelo y
compuestos orgánicos como aminoácidos, azucares, fenoles y fitosideróforos. Este tipo
de transporte conduce la concentración por difusión (Stephan, 2002). En plantas con
estrategia I, este paso puede ser obstruido por un aumento en el pH de la solución
apoplástica, debido a que los productos de los compuestos de hierro precipitan a altos
niveles de pH (Olsen et al, 1981).
Después del transporte radial a través del simplasto hacia los espacios vacíos, el hierro
es liberado dentro del xilema. Los protones son bombeados dentro del apoplasto del
xilema acidificando la savia resultando un pH menor de 6. Esta acidificación provee la
fuerza necesaria para la conducción de los cationes por difusión (Stephan, 2002).
La fuerza de flujo para el transporte a larga distancia se da mediante diferenciales de
presión hidráulica entre la parte superior (hojas) y las raíces, o la generación de presión
radical. La primera ocurre en respuesta a la transpiración de las hojas, la segunda
puede resultar del influjo de agua en el xilema después de la liberación de iones en los
espacios; la presión de raíces solo contribuye al flujo cuando la transpiración es baja.
21
En el interior del xilema el hierro es transportado como un complejo 1:1 de
Fe: citrato (Tiffin, 1966), disminuyendo esta relación bajo condiciones de deficiencia de
hierro (Brown et al, 1972), manteniéndose el citrato en un relativo exceso (Pich et al,
1994).
El flujo en el floema funciona como una fuente de hierro para el desarrollo de las raíces
y como un transportador de señales del estado nutricional de los retoños. El hierro no
puede ser transportado como ión debido a que el pH del floema es mayor a 7
(Gerendás y Schurr, 1999). Esto podría conducir a la precipitación del hierro
interrumpiendo el transporte inmediatamente el hierro entre en los tubos.
Se asume que el hierro es transportado con quelatos o alguna otra forma protegida. La
nicotinamida es el principal transportador del hierro en el interior del floema en un
relación 1:1. La concentración de hierro en el floema y su paso hacia los meristemos
apicales, ha sido discutida como la señal que regula los procesos de absorción del
hierro (Stephan, 2002).
En el follaje, el Fe3+ es reducido a Fe2+ como requisito para su absorción dentro de las
células de la hoja (Figura 3). El estado nutricional de la planta no afecta este proceso
(Nikolic y Römheld, 1999). Del xilema el Fe2+–dicitrato pasa al apoplasto para ser
reducida en la membrana plasmática y ser distribuida mediante el complejo Fe 2+–
nicotinamida a los sitios de demanda (Stephan and Scholz, 1993).
22
Figura 3. Posible mecanismo mediante el cual el hierro es absorbido hacia el simplasto
de las hojas. PM= membrana plasmática. R= Reductasa en la membrana plasmática;
TS= Transportador (proteína de transporte específico), (Nikolic y Römheld, 1999).
4.3.4. La Paradoja del Hierro
Se considera que el ión Fe2+ es la forma de hierro activo dentro de la planta, utilizado
para los diferentes procesos metabólicos en los que esta involucrado dentro de las
células vegetales (Nikolic y Römheld, 1999; Stephan y Scholz, 1993). De acuerdo con
Zohlen (2002) y Montás-Ramirez, (2003) el contenido de Fe2+ correlaciona mejor con la
concentración de clorofila calculada con base a peso seco, que la determinación del Fe
total; se concluye que la clorosis férrica es causada por niveles insuficientes del Fe 2+
más que por el contenido de hierro total (Kudachikar,1997).
Morales (1998) y Kudachikar (1997) encontraron mayores cantidades de hierro total en
plantas con síntomas de clorosis férrica (816 mg kg-1) que en plantas completamente
verdes (760 mg kg-1), y señalan que los niveles insuficientes de Fe2+ se da más por la
inmovilización de éste dentro de la planta que por el bajo contenido de hierro total. Otra
explicación de este fenómeno es el llamado ‘’efecto de dilución’’ en el cual la baja
concentración del hierro en hojas verdes se da por un rápido crecimiento de estas
diluyendo la concentración del hierro (Häsuling, 1985).
23
4.3.5. pH Dentro de la Planta
La absorción del Fe2+ en las hojas se dificulta por efecto del pH alto dentro de ellas
(Abadía, 2002(a)). Nikolic y Römheld (1999) señala que a pH superiores a 6.0 se puede
observar un decremento substancial en el aprovechamiento del hierro. Éste incremento
del pH del apoplasto restringe la actividad de las Fe3+-reductasas y por lo tanto la
absorción de Fe2+ en el citosol (Kosegarten et al., 1999; Nikolic y Römheld, 1999).
González-Vallejo (2000) encontró que los valores óptimos de pH para la actividad de las
Fe3+-reductasas fueron 5.5 y 5.5 – 6.0 en protoplastos aislados de mesófilo de plantas
ferro deficientes y ferro suficientes, respectivamente. Valores de pH por arriba de estos
pueden disminuir la actividad de las enzimas de las quelato reductasas resultando en la
inmovilización y subsiguiente inactivación de una parte del hierro tomado del suelo y
transportado hacia las hojas (Abadía, 2002 (a)), sin que el estatus nutrimental de la
planta influya en este proceso (Nikoli y Römheld, 1999 ).
Kosegarten (1999) menciona que el aumento de pH en el apoplasto es resultado de la
nutrición con nitratos. Y la concentración de HCO3¯ no tiene influencia en el pH del
apoplasto de las raíces (Nikoli y Römheld, 1999 ).
El pH en el exterior de las ceulas es ligeramente menor en plantas ferro deficientes
(pH=5.9) que en plantas sin deficiencia (pH=6.3) (López-Millán, 2000 (a)), esto como
consecuencia de un aumento en la concentración de ácidos orgánicos en la savia del
xilema.
4.4. CAMBIOS FISIOLÓGICOS, MORFOLÓGICOS Y BIOQUÍMICOS INDUCIDOS
POR DEFICIENCIA DE HIERRO
El síntoma más evidente de la deficiencia de hierro es el amarillamiento de las hojas
más jóvenes de la planta. Sin embargo bajo este estrés la planta muestra una serie de
cambios de tipo fisiológico, morfológico y bioquímicos, principalmente a nivel de raíz,
que le permiten adaptarse mejor a la baja disponibilidad de hierro.
24
4.4.1. Fisiológicos
Las hojas de plantas con deficiencia de hierro crecen casi normalmente, la replicación
de cloroplastos continua a tasas normales, pero la formación de tilacoides cesa,
resultando que solo haya unos cuantos tilacoides por cloroplasto (Terry, 1995).
También se afecta la estructura del tilacoide, provocando que sus membranas sean
mas rígidas en comparación que los de hojas sin estrés de hierro (Abadía et al, 2000).
Dentro de los tilacoides la deficiencia de hierro reduce el tamaño de los complejos
pigmento-proteicos encargados de captar luz (complejos antena) en el fotosistema II,
reduciendo los centros de reacción y transportadores de electrones. En muchos cultivos
disminuye la relación clorofila a / clorofila b bajo deficiencia de hierro (Abadía et al,
2000).
Morales et al, (1991) mencionan que a muy bajos contenidos de clorofila (< 5% del valor
del control) los efectos de la deficiencia de hierro sobre la fluorescencia de la clorofila
fue permanente e irreversible. Para evitar estos daños bajo deficiencia de hierro
aumenta el contenido de carotenoides los cuales disipan los excesos de energía, que
de otra manera dañaría el aparato fotosintético (Abadía et al, 2000).
Por otro lado, la planta acidifica la rizósfera mediante una bomba de protones
dependiente de una ATP–asa ubicada en la membrana plasmática de la raíz (Welkie y
Miller, 1993), siendo capaz de acidificar hasta una distancia de 2 mm de la superficie de
la raíz, debilitando el enlace Fe-O por lo cual son disueltos los óxidos de Fe, liberando
el Metal (Schwertmann, 1991; schaller, 1987).
4.4.2. Morfológicos
Los cambios morfológicos visibles incluyen una disminución en el crecimiento radical e
incremento en las raíces laterales (Römheld y Marchsner, 1991; Moog y Bruggermann,
1995; Pinto et al, 1998). En raíces sometidas a largos periodos de deficiencia de hierro,
25
se ha observado desarrollo de pelos radicales y engrosamiento de ápices, esto último
por incremento en el tamaño de las células corticales y el número de células en la
rizodermis e hipodermis (Landsberg, 1996; Wei et al, 1997), lo cual coincide, en los
primeros cinco milímetros, con las zonas de reducción del Fe 3+ y expulsión de protones
(Bell et al, 1998; Alcántara et al, 1991). En microscopio se ha observado la formación
de células “transfer” en la epidermis de la zona de engrosamiento, que tiene como
función aumentar la superficie de contacto entre la pared celular y el citoplasma
(Lansberg, 1994; Schmidth y Bartels, 1996). Las células “transfer” contienen gran
cantidad de mitocondrias que realizan alta actividad respiratoria y generan la energía
necesaria para el transporte iónico durante la excreción de protones (Landsberg, 1994;
Schikora, 2001).
4.4.3. Bioquímicos
La principal reacción de las plantas a la deficiencia de hierro es el incremento en la
capacidad de reducción de Fe3+, extrusión neta de protones y liberación de compuestos
reductores (Brown y Jolley, 1989). Bajo deficiencia de hierro la actividad de catalazas,
como ascorbato–peroxidasa, aumenta en plantas Fe-eficientes. Y las concentraciones
de citrato aumentan en el xilema (Brown et al, 1972).
Así mismo se observa un incremento en la concentración de ácidos orgánicos en las
hojas de plantas Fe–deficientes. López-Millán (2000 (b)) encontró incrementos de 24
veces en la concentración de citrato, (de 0.2 a 4.7 mM), 14 veces en la de malato
(de 2.1 a 30.2 mM) y 2 veces la de succinato (de 3.5 a 7 mM), respectivamente, con
respecto a los valores encontrados en testigos. Es probable que este aumento en las
concentraciones de ácidos orgánicos en las hojas se por la exportación de estos ácidos
desde las raíces hacia las hojas, la cual son balanceados con el aumento en la
concentraciones de cationes divalentes como Ca y Mg (López-Millán, 2001).
El 98 % del contenido de aniones orgánicos en las hojas están como oxalato, citrato,
malato y succinato, estos aumentan sus concentraciones bajo deficiencia de hierro, así
26
mismo las concentraciones de azucares disminuyen (López-Millán, 2000 (b) y 2001).
Sin embargo, Abadía et al, (2002 (b)) indican que la acumulación de ácidos orgánicos
se presenta por un aumento en la glicólisis, incrementándose la concentración de PEP
debido a una mayor actividad de PEPC, originando una alta concentración de ácidos
orgánicos y aumentando la fijación no fotosintética de CO 2 por efecto de la deficiencia
de Fe, lo que ayuda a movilizar el Fe de la rizósfera y transportarlo dentro de la planta
(Pich et al, 1994; Jones et al, 1996).
También se observa una mayor actividad de genes que codifican transportadores de
metales, como de Fe2+(Von Wirén, 1994), son responsables de la absorción del hierro
en el interior de las raíces (Eide et al, 1996; Vert et al, 2001; Waters B. M, 2002).
Otras proteínas transportadoras mencionadas no relacionadas a los IRT, designados
como AtNramp1, 3 y 4, han sido implicadas in la absorción del Fe 2+ por las células
epidérmicas de la raíz. AtNramp1, 3 y 4 son capaces de tomar el hierro y su expresión
en plantas es inducida por deficiencia de hierro (Curie et el, 2000; Thomine et al, 2000).
El gen FRO2 codifica un Fe3+-Quelato-reductasas, requerido para le generación de
sustratos para los transportadores de Fe2+. Este gen se expresa solo en raíces y sus
niveles de RNA mensajero son inducidos bajo deficiencia de hierro, mutaciones que
propician que el FRO2 pierda funciones resulta en reducción de la actividad de
Fe3+-Quelato-reductasas, clorosis y pobre desarrollo bajo poca disponibilidad de hierro
(Waters et al, 2002).
4.5. ASPERSIONES FOLIARES COMO ESTRATEGIA DE CORRECCIÓN DE
CLOROSIS FÉRRICA
La absorción de agua y nutrientes por la hojas usualmente no es muy eficiente y no
reviste mayor importancia en plantas que se desarrollan en ambientes naturales, sin
embargo la aspersión foliar puede ser una manera complementaria de proveer
nutrientes durante una fase critica o de restricción en el suministro de los nutrientes,
además es efectivo para aliviar los efectos de fijación de nutrientes en el suelo así como
27
dificultades en la adquisición de estos debido a condiciones particulares del suelo
como, por ejemplo, la inactivación del Fe en suelos calcáreos (Mengel, 2002).
4.5.1. Ácido Sulfúrico
El objetivo de la aplicación de ácido sulfúrico al follaje es la resolubilización del hierro
que ha sido inmovilizado dentro del apoplasto por efecto del incremento del pH
(Tagliavini et al., 1995 y 2000; Rombolà et al., 2000), impactando en el aumento de la
actividad de clorofilas. Posiblemente debido a una mayor actividad del Fe al disminuir el
pH del apoplasto (Mengel, 1995) y/o por efecto del azufre en la biosíntesis de clorofila
(Imsande, 1998). Todo esto sin impactar en la concentración del Fe total. Aplicaciones
de ácido sulfúrico incrementan la concentración de Fe en hojas de naranja, con
respecto del testigo (Pestana et al, 2002; Pestana et al, 2001).
Esta práctica fue efectiva en la corrección de clorosis férrica en chícharo de jardín
(Sahu, 1987) pero no siempre es
así, puesto que aplicaciones de otros ácidos
orgánicos han tenido mejores resultados con el uso de ácidos orgánicos como el ácido
cítrico (Tagliavini et al. , 1995; Tagliavini et al, 2000), además de que solo es efectiva si
se tiene suficiente Fe inmovilizado en el apoplasto (Mengel, 2002) teniendo un
reverdecimiento de las hojas, sin embargo los parámetros de calidad del producto,
como el contenido de azucares totales y acidez titulable en cítricos, no se ve mejorada
con las aplicaciones de H2SO4 (Pestana et al, 2001).
Tagliavini et al. (2000) menciona que las respuestas a las aspersiones foliares de
ácidos pueden variar entre especies incluso entre variedades, debido a diferencias en la
penetración en la cutícula de las hojas de las distintas especies (Weinbaum, 1988).
4.5.2. Quelatos de Hierro
Los quelatos de iones metálicos como el hierro son aplicados normalmente al suelo,
siendo en otros casos, aplicados al follaje mediante aspersiones. La desventaja en la
28
utilización de quelatos es su alto costo, pero en general, son efectivos en la corrección
de clorosis férrica en las hojas. El Fe-EDDHA en aspersiones foliares fue efectivo en la
corrección de clorosis en fresa (Zaiter, 1993) y cítricos (García-Laviña, 2002; Pestana et
al, 2001), en estos últimos tuvieron los mejores resultados en la corrección de la
clorosis, sin embargo en otros experimentos no fueron tan efectivos, por ejemplo, el
Fe3+-EDDHA y el Fe2+-DTPA en durazno (Reed et al, 1988). Probablemente debido a
que el Fe en los quelatos tiene carga trivalente debiendo ser reducida previa absorción
en el citosol. Ésta reducción podría ser restringida si se tiene un pH alto en el apoplasto,
situación que puede ocurrir en platas que se nutren exclusivamente de N en forma NO 3(Mengel, 2002). Por otro lado, productos como EDTA, DTPA y LPCA mostraron
incrementos en el contenido de hierro, sin que el tipo de quelato haya influenciado en la
calidad del producto (Piaggesi et al, 2002)
Álvarez-Fernández et al (2004), mencionan que la aplicación foliar de quelatos de hierro
en pera no proveen alguna ventaja sobre el bajo costo y beneficios ambientales que sí
los tiene el uso de sales inorgánicas de Fe (FeSO4).
4.5.3. Sulfato Ferroso
El sulfato ferroso es una sal muy usada en la corrección de clorosis férrica, tiene la
ventaja de ser mas barata que los quelatos y generalmente tiene efectos similares a
estos, incrementando las concentraciones de clorofila en las hojas, por ejemplo, en
cacahuate el FeSO4 fue igual de efectivo que el Fe-EDTA y el Fe-citrato (Singh y Dayal,
1992). Sin embargo Reed et al, (1988) indican que el FeSO4 fue poco efectivo en la
corrección de la clorosis férrica en uva y no fue efectivo en pera.
A diferencia del ácido sulfúrico, la aplicación del FeSO 4 impacta no solo en el contenido
de hierro total, activo y actividad de clorofilas sino que además mejora la calidad de la
producción aumentando la concentración de azucares, acidez titulable y adelantando la
floración en cítricos (García-Laviña, 2002; Pestana et al, 2001 y 2002).
29
En el FeSO4 el hierro esta en forma divalente por lo que puede atravesar el plasmalema
directamente, por lo que tienen una buena disponibilidad para los procesos fisiológicos
(Fox y Guerinot, 1998); sin embrago, se debe tener en cuenta que en presencia de O 2
el Fe2+ puede ser rápidamente oxidado a Fe3+, inhibiendo su efecto.
4.5.4. Ácidos Orgánicos
La aplicación de ácidos orgánicos para la corrección de clorosis férrica ha demostrado
ser efectiva, dependiendo de
factores como la severidad de la clorosis, pH,
combinaciones con otros productos (Rombolà, 2002).
En el caso de hojas con clorosis severa, las aplicaciones de mezclas de ácido málico,
ácido cítrico y sorbitol combinados con FeSO4, resultaron en un rápido y persistente
reverdecimiento, el cual se explica por la habilidad quelatante del citrato junto con el
poder reductor del ácido málico y el sorbitol suministrado a las células del mesófilo. Éste
efecto relativo de los ácidos orgánicos aplicados mezclados con FeSO 4, particularmente
en el caso de clorosis moderada, es probable debido un incremento en la disponibilidad
del Fe hacia las ferro quelato redustasas (FCR) de las hojas (Rombolà et al, 2002).
Mientras que en hojas moderadamente cloróticas el mejor efecto de reverdecimiento fue
inducido por las aplicaciones de FeSO4 (Rombolà, 2002). Por otro lado, la aplicación de
ácido sulfúrico y ácido cítrico fueron efectivos en el reverdecimiento en hojas
Fe–deficientes de kiwi (Tagliavini et al., 1995).
Cabe mencionar que la aplicaciones foliares de FeSO4 combinado con ácidos orgánicos
y sorbitol causaron un mayor reverdecimiento que aplicaciones de Fe-EDTA, un quelato
sintético ampliamente utilizado para aliviar la clorosis en condiciones de campo
(Tagliavini y Rombolà, 2001).
30
4.6.USO DE EXTRACTO DE NOPAL EN LA CORRECCIÓN DE CLOROSIS FÉRRICA
En el proceso metabólico de las cactáceas se forman diversos ácidos orgánicos, como
el ácido oxálico y málico (Borrego y Burgos, 1986), acumulándose en grandes
cantidades en las vacuolas de las plantas CAM (180 – 1700 mg kg-1) y citrato
(475 – 4560 mg kg-1) (Azcon-Bieto y Talon, 1993). El aporte de éstos ácidos debe ser
benéfico para la absorción del Fe. Considerando el poder reductor de los ácido
orgánicos se ha planteado la posibilidad de controlar la clorosis férrica mediante
aspersiones de extractos celulares al follaje de plantas afectadas por clorosis férricas
(Maldonado et al, 2002).
Al respecto, Maldonado et al (2000) haciendo aplicaciones foliares de extracto de nopal
(Opuntia spp. Cetácea) tuvieron efecto en la respuesta a la absorción de Fe en hojas de
limón mexicano.
Por otro lado, Moreno (2004) aplicando el extracto de nopal en las raíces de limón
mexicano en un sistema hidropónico cerrado, encontró que el extracto de nopal mejoro
la nutrición con Fe en un medio deficiente de Hierro en la solución nutritiva.
Ambos trabajos mostraron que el uso de extractos de nopal puede ser una alternativa
viable en la corrección de la clorosis férrica.
4.7. EL CULTIVO DEL JITOMATE (Lycopersicum scolentum Mill)
4.7.1. Aspectos Agronómicos
La planta de jitomate (Lycopersicum sculentum Mill.) pertenece a la familia de las
solanáceas. Por cuya morfología es clasificada dentro del grupo de plantas según su
respuesta a la deficiencia del hierro, con la estrategia I, siendo su desarrollo radical a
partir de una raíz pivotante de origen seminal que crece hasta alcanzar 60 cm de
profundidad,
produciéndose
raíces
adventicias
y
ramificaciones
secundarias
(Picken et a, 1986), característica de plantas dicotiledóneas.
31
El cultivo del jitomate necesita temperaturas sensiblemente elevadas para asegurar su
ciclo vegetativo y llevar sus frutos a una maduración completa, necesitando por término
medio temperaturas diurnas entre 23 y 24 °C y temperaturas nocturnas de 14 °C en
promedio, siendo muy sensible a heladas (Rodríguez, 1984). En cuanto a la humedad
ambiental Ridriguez et al, (1984) mencionan que son preferibles humedades no
superiores a 50% las cuales no deben bajar de 40 % de lo contrario se provocan
deficiencia de calcio.
4.7.2. Aspectos Nutrimentales
El intervalo promedio normal y los niveles de deficiencia para los elementos esenciales
en hojas de jitomate se presentan en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Intervalo promedio normal y nivel de deficiencia de los elementos esenciales
(Maynard y Hochmutt, 1991).
Elemento
Nitrógeno
Fósforo
Potasio
Calcio
Magnesio
Azufre
Hierro
Manganeso
Zinc
Cobre
Boro
Rango normal
Deficiencia
-----------------------%----------------------2.0 – 3.0
< 2.0
0.2 – 0.4
< 0.2
1.5 – 2.5
< 2.2
1.0 – 2.0
< 1.0
0.25 – 0.5
< 0.25
0.3 – 0.6
< 0.3
-------------------mg kg-1------------------40 – 100
<40
30 – 100
<30
20 – 40
<20
5.0 – 10
<5.0
20 – 40
<20
32
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. DESARROLLO EXPERIMENTAL
El experimento se realizó en condiciones de invernadero, donde plantas de jitomate de
28 días de edad fueron transplantadas en macetas con 3 kg de suelo calcáreo, de
pHH2O = 8.4. bajo un diseño completamente al azar.
Las plantas se desarrollaron durante seis semanas después del transplante hasta que
mostraron síntomas de clorosis férrica. Después se realizaron cinco aplicaciones de los
tratamientos.
5.2. EXTRACTO DE NOPAL.
En la preparación del extracto se utilizó nopal variedad Jade (Opuntia ficus-indica). El
extracto fue preparado de cladodios cortados a las 4:00 a.m. y mantenidos en
oscuridad. La cutícula fue desprendida y la pulpa fue cortada en pequeños trozos que
se molieron a razón de 50 g en 200 mL de agua destilada.
El extracto se mantuvo refrigerado y posteriormente se utilizó para preparar la solución
que se aplicaría a las plantas. La composición nutrimental del extracto de nopal se
muestra en el Cuadro 2.
Cuadro 2. Composición química del extracto de nopal (Maldonado, 2002).
Nopal.
N
P
K
Ca Mg
Fe
Mn
Zn
Cu
Ac. málico
mg L-1
Con espina.
24
17
470
27
61
2.16
0.36
1.45
0.18
2200
Sin espina.
23
23
434
34
77
1.83
0.35
1.37
0.29
1300
33
5.3. TRATAMIENTOS.
Los tratamientos fueron preparados con base a los productos siguientes: a). ácido
sulfúrico (H2SO4, 0.94 g cm-3), b). Sulfato ferroso (FeSO4, 21 % Fe), c). Quelato de
hierro (Fe – EDTA, 12.5 % Fe), d). Extracto de nopal e). Sulfato ferroso activado
(FeSO4 + ácidos húmicos, 20% Fe).
Los tratamientos que incluyeron FeSO4 y FeSO4 activado se prepararon equiparando
las dosis de Fe de acuerdo a la concentración en cada producto, manteniendo en 2 mg
de Fe L-1. Las cantidad de productos por litro utilizadas en la preparación de los
tratamientos se muestran en el Cuadro 3.
Cuadro 3. Productos y dosis utilizados en la preparación de los tratamientos.
Trat.
Extracto de
Nopal (mL/L).
FeSO4
FeSO4
7H2O (g/L). Activado (g/L).
H2SO4
Fe – EDTA
(mmol/L)
(g/L).
Ex
80
------------
------------
------------
------------
SF
------------
10.
------------
------------
------------
SFA
------------
------------
10.5
------------
------------
Q
------------
------------
------------
------------
15.9
AcS
------------
------------
------------
0.5
------------
SF + Ex
80
10.
------------
------------
------------
AcS + Ex
80
------------
------------
0.5
------------
------------
------------
------------
------------
------------
T
Ex=Extracto de nopal; SF=Sulfato Ferroso; SFA=sulfato ferrosos activado; Q=Quelato de Hierro; AcS=Ácido
sulfúrico; SF+Ex = sulfato ferroso más extracto; AcS+Ex= Ácido sulfúrico mas extracto; T = Testigo.
Como ya se mencionó, se hicieron cinco aplicaciones, en cada una se asperjaron 100
mL de cada tratamiento en 8 plantas de jitomate, que fueron las repeticiones. Los
tratamientos se aplicaron mediante un aspesor manual adicionándoles adherentes y
surfactantes para promover una mejor penetración de los productos en las hojas. Las
aplicaciones se realizaron alrededor de la 8:00 am, a intervalos de 8 días.
34
5.4. VARIABLES EVALUADAS.
5.4.1. Hierro Activo
Al final del experimento se determinó hierro activo (Fe 2+) en las dos primeras hojas
completamente desarrolladas (hojas nuevas) y en la tercer y cuarta hoja (hojas viejas),
mediante el procedimiento descrito por Katyal y Sharma (1980).
5.4.2. Concentración Nutrimental
La concentración nutrimental se midió en las hojas viejas, limpias y sin daños físicos,
químicos o biológicos. Las hojas se colocaron en bolsas de plástico y se mantuvieron
en una hielera portátil para su conservación y traslado al laboratorio, donde se realizó
su preparación y análisis. Cada muestra se lavó de acuerdo al procedimiento propuesto
por Chapman (1960), y se secó a 70o C durante 48 horas en estufa con circulación
forzada de aire, posteriormente se molió hasta que el material pasara por malla 20 en
un molino de acero inoxidable (Etchevers, 1988). La digestión del material se realizó
con H2SO4 + H2O2 y se calentó a 203 o C.
El nitrógeno total fue evaluado en destilación por arrastre de vapor (Bremer, 1965)
adaptado para análisis de plantas, los NO3¯ fueron determinados por el método de
arrastre de vapor modificado con ácido salicílico, y mediante la diferencia de estos dos
de obtuvo el nitrógeno orgánico (N-org).
El fósforo se determino con el método del molibdo-vanadato. El boro por el método con
azometina-h, modificado para la determinación del boro en el extracto de material
vegetal (DOF, 2002). Los sulfatos fueron determinados mediante el método del cloruro
de bario (Araguez R, 1986).
35
5.5 ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Las variables Fe2+ y composición del tejido foliar fueron sometidos a una prueba de
comparación de medias (TUKEY = 5%), mediante el Statistic Analysis System, bajo un
diseño completamente al azar.
5.6. BALANCE IÓNICO
Para medir el balance iónico, los resultados de las concentraciones nutrimentales
fueron expresados en miliequivalentes por cada 100 g de materia seca (meq 100 g-1),
siguiendo el método propuesto por Van Egmond y Aktas (1977).
Siendo que el K, Ca y Mg están principalmente presente como iones y la cantidad de
cargas positivas de elementos menores y cationes orgánicos son relativamente
pequeños. Por lo que la cantidad total de cargas positivas, C, es aproximadamente
igual a la suma de los equivalentes K+ + Ca2+ + Mg2+. Mientras que la suma de las
cargas negativas están dadas por los aniones inorgánicos (NO 3-, H2PO4- y SO4- ) y los
aniones orgánicos como el citrato, malato y oxalato, por lo que la suma de carga
negativa inorgánica, A, es aproximadamente equivalente a la suma NO 3- + H2PO4- +
SO4-. Representado esto los equivalentes de aniones inorgánicos. El nitrógeno orgánico
es determinado sustrayendo el nitrato del nitrógeno total. Ya con ésta información se
tiene que para el cálculo de la excreción de iones H+ se hace de la siguiente manera:
Absorción de aniones + excreción de H+ = absorciones de cationes.
(NO3¯ + N-org + H2PO4¯ + SO42- + S-org) + Excreción de H+ = (K+ + Ca2+ + Mg2+).
Se tiene:
A + 1.054(N-org) + excreción de H+ = C.
La excreción de iones H+ = (C – A) – 1.054(N-org).
Cuando no se cuenta con el valor de S-org, se tiene:
Excreción de iones H+ = (C – A) – (N-org).
36
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1. CONCENTRACIÓN DE NITRÓGENO
Las concentraciones de nitratos (NO3¯) y nitrógeno orgánico (N-org) en las hojas de
jitomate, se presentan en la Figura 4.
4.0
3.5
Nitrógeno (%)
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
NO3¯
N- org
Figura 4. Concentración de NO3¯ y N orgánico (N-org) de acuerdo a los distintos
tratamientos.
Los diferentes tratamientos no afectaron significativamente las concentraciones de NO 3¯
y N-org (Anexo 1). Sin embargo la adición de Fe, extracto de nopal y Ácido sulfúrico
favoreció el aumento en la concentración de nitrógeno, con respecto al testigo. Se
puede observar que los tratamientos de extracto, quelato de hierro y sulfato ferroso
fueron los más altos en NO3¯, mientras que la respuesta a la aplicación de ácido
sulfúrico , ácido sulfúrico más extracto y el testigo fueron los más bajos en el contenido
de NO3-.
37
Los tratamientos que promovieron concentraciones más altas fueron de N-orgánico
fueron sulfato ferroso más extracto y quelato de hierro. El Cuadro 4, presenta mayor
información acerca de las proporciones relativas de NO3¯ y nitrógeno orgánico (N-org)
respecto del total. Los tratamientos con quelato, extracto, sulfato ferroso y sulfato
ferroso más extracto promovieron la absorción de nitrógeno total. Al aplicar quelato
extracto y sulfato ferroso se presentaron las mayores proporciones relativas de NO 3¯:Norg. Estos resultados indican que dichos tratamientos favorecen la absorción de
nitrógeno, pero no su transformación a nitrógeno orgánico. Por otro lado, la respuesta a
la aplicación de extracto combinado con ácido sulfúrico y sulfato ferroso (AcS+Ex y
SF+Ex) disminuyo la relación la relación NO3¯:N-org, comparados con sus respectivos
tratamientos sin extracto (SF y AcS) señalando que el extracto de nopal favoreció la
conversión de NO3¯ a N-org. El testigo presentó los valores más contrastantes al tener
un alto valor de N-org y el menor de NO3¯, pero también la menor cantidad de nitrógeno
total.
Cuadro 4. Nitrógeno total, relaciones NO3¯:N-org y contenido relativo de NO3¯ y N-org.
Trat.
NTot. %
NO3¯:Norg
% NO3¯
% Norg
AcS
4.361
0.512
33.85
66.15
AcS+Ex
3.739
0.420
29.56
70.44
Ex
5.352
0.997
49.91
50.09
Q
6.172
0.833
45.45
54.55
SF
4.968
0.897
47.30
52.70
SF+Ex
5.199
0.538
34.97
65.03
SFA
4.591
0.631
38.68
61.32
T
3.127
0.376
27.33
72.67
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de
hierro, SF = sulfato ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso mas extracto de nopal,
SFA = sulfato ferroso mas ácidos
húmicos.
Según Maynard y Hochmuth (1991) el contenido de nitrógeno total en las hojas
estuvieron por arriba del límite de deficiencia (<3 % N),
y solamente al aplicar
38
Fe – EDTA, extracto de nopal y FeSO4 + extracto se presentaron concentraciones altas
(> 5 % N), mientras que la respuesta a los tratamientos con ácido sulfúrico, ácido
sulfúrico más extracto, sulfato ferroso, sulfato ferroso activado y el testigo mantuvieron
concentraciones adecuadas de nitrógeno total.
Según Zaharieva y Römheld (1991), el nitrógeno es uno de los factores que pueden
alterar el balance iónico de las plantas y por lo tanto contribuir a la eficiencia en la
utilización del hierro y viceversa.
39
6.2. CONCENTRACIÓN DE FÓSFORO
En la Figura 5 se observa que los tratamientos al contenido de fósforo mostraron
niveles excesivos, arriba del límite adecuado (0.4 %) (Maynard y Hochmuth, 1991).
Siendo el testigo, el ácido sulfúrico más extracto y el extracto los que promovieron
menores concentraciones de fósforo, el resto de los tratamientos se observaron valores
muy parecidos entre ellos (0.70 a 0.79).
Al aplicar ácido sulfúrico más extracto
(AcS+Ex) se redujo las concentración de fósforo comparado con su correspondiente
tratamiento sin extracto (AcS).
0.9
Fósforo (%)
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamiento
Figura 5. Concentración de Fósforo en hojas de jitomate de acuerdo a los diferentes
tratamientos.
Tekin (1998), Rombolà (2000) y Bavaresco (2003) observaron, en diversas
experimentos, que las estrategias para la corrección de clorosis férrica tienen efecto
sobre el contenido de fósforo con respecto al testigo, pero no mostraron diferencias
entre los tratamientos, manteniéndose dentro del rango 0.2-0.4%. Así mismo,
Schachtman et al (1998) indican que el transporte del fósforo en el interior de la planta
está controlado por diversos transportadores, los cuales incrementan su actividad bajo
deficiencia de fósforo, pero no por la falta de Fe. Esto puede indicar que el aumento del
estatus nutrimental de Fe pudo incrementar las necesidades de fósforo en las plantas.
40
6.3. CONCENTRACIÓN NUTRIMENTAL DE POTASIO, CALCIO Y MAGNESIO
El efecto de los diferentes tratamientos sobre el contenido de potasio se observa en la
Figura 6, los cuales afectaron significativamente (Anexo 1) el contenido de potasio,
presentando mayores respuestas cuando se aplico quelato (Q) y el ácido sulfúrico
(AcS). Los tratamientos que mostraron menor respuesta al contenido de potasio, calcio
y magnesio fueron el extracto (Ex) y el testigo. El tratamiento de ácido sulfúrico más
extracto de nopal tuvo menores valores en el contenido de calcio, potasio y magnesio
que su respectivo tratamiento sin extracto (AcS).
El contenido de potasio no mostró gran variación a la aplicación de sulfato ferroso,
sulfato ferroso más ácidos húmicos y sulfato ferroso más extracto, manteniéndose
dentro del rango adecuado (1.5 –2.5 %), según valores de referencia de Maynard y
Hochmuth (1991). Así mismo, la aplicación de quelato se promovió que contenido
excesivo de potasio (> 2.5 %).
3.5
3.0
Potasio (%)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 6. Efecto de los tratamientos en el contenido de potasio en hojas de jitomate.
41
Estos resultados fueron similares a los obtenidos por Pestana (2002) en donde
encontró concentraciones de potasio más altas cuando se aplicó sulfato ferroso y
quelato de hierro, en árboles de naranja, respecto a los obtenidos con la aplicación de
ácido sulfúrico en la misma concentración usada en el presente trabajo.
En la Figura 7 se observa el efecto de los distintos tratamientos en el contenido de
calcio en las hojas de jitomate, presentando diferencias significativas entre el efecto de
los distintos tratamientos. Las aplicaciones de ácido sulfúrico y quelato presentaron los
mayores contenidos de calcio, mientras que los tratamientos donde se aplico sulfato
ferroso fueron los tres más bajos, incluso más bajos que el testigo.
5.00
Calcio (%)
4.50
4.00
3.50
3.00
2.50
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 7. Efecto de los tratamientos en el contenido de calcio en hojas de jitomate.
42
En cuanto al magnesio, como se observa en la Figura 8, no hubo diferencia significativa
entre las respuestas a los diferentes tratamientos, en promedio, la concentración de
magnesio se mantuvo en valores excesivos por arriba de 0.5 %.
0.70
0.60
Magnesio (%)
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 8. Efecto de los tratamientos en el contenido de magnesio en hojas de jitomate.
Los contenidos de calcio (>2.0 %) y magnesio (>0.25 %) tuvieron valores considerados
excesivos (Maynard y Hochmuth, 1991) en todos los tratamientos. Según Darrah et al
(2003), el NO3¯ es la forma exclusiva de nitrógeno en la solución del suelo debido al
incremento de la nitrificación. Esto favorece altas concentraciones de Ca y Mg, debido a
que actúan como cationes acompañantes (Jaeger, 2000). Así mismo, Hamzé (1980)
menciona que los contenidos de K y Ca en el tejido vegetal se incrementan
proporcionalmente al contenido de CaCO3 en el suelo.
Bajo deficiencia de hierro, se estimula la absorción de cationes (Van Egmond et al,
1977). Las plantas absorben mayores cantidades de potasio calcio y magnesio (LópezMillán, 2000 (b)), como respuesta al aumento de aniones orgánicos (malato y citrato),
resultado de una mayor extrusión de protones (Ohwaki, 1997). Esto indica que bajo una
43
deficiente nutrición de hierro, los contenidos de K, Ca y Mg son mayores que en
aquellos tratamientos donde se tuvo una mejor nutrición de hierro, indicando en
consecuencia un desbalance iónico.
Sin embargo los resultados de presente trabajo mostraron que los contenidos de
potasio y magnesio no aumentaron con el bajo contenido de Fe2+. Ya que los
tratamientos donde se aplicó hierro
(SF, SFA, SFA+Ex y Q) presentaron niveles
adecuados de potasio y magnesio. Estos mismos tratamientos fueron los que tuvieron
mayor respuesta a los contenidos de hierro total y de Fe2+ en las hojas (Figura 9 y
Figura 10). Así mismo, exceptuando las plantas asperjadas con quelato, los contenidos
de calcio fueron mayores en las plantas que mostraron bajas concentraciones de Fe 2+.
44
6.4. CONCENTRACIÓN Y ESTADO NUTRIMENTAL DEL HIERRO
Los tratamientos que contenían hierro mostraron (Figura 9 y Anexo 2) una mayor
respuesta al contenido en hierro total en el tejido, probablemente debido a que el hierro
en forma divalente puede atravesar el plasmalema más fácilmente, esto también explica
la efectividad del sulfato ferrosos sobre el quelato, el cual contiene hierro en forma Fe 3+
y debe ser reducido antes de ser absorbido (Mengel, 2002). El tratamiento con ácido
sulfúrico fue el menos efectivo, y la adición del extracto de nopal (AcS+Ex), no mejoró el
efecto. Resultados similares fueron obtenidos por García-Laviña, et al, (2002) en
perales, Pestana (2001) en cítricos y Sing and Dayal (1992) en cacahuate, donde
aplicaciones de sulfato ferroso y quelatos de hierro incrementaron el contenido de hierro
en hojas. Así mismo, Tagliavini et al. (2000) indican que aplicaciones foliares de sulfato
ferroso y quelato de hierro tuvieron un mayor efecto en el contenido de hierro en hojas
de cítricos que aplicaciones con ácido sulfúrico (0.5 mmol).
250
Fe total (mg kg -1)
200
150
100
50
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 9. Efecto de los tratamientos en el contenido hierro total en hojas viejas de
jitomate.
45
Las mayores concentraciones de hierro activo en hojas viejas (Figura 10) fueron
presentadas por sulfato ferroso más ácidos húmicos, sulfato ferroso, quelato y sulfato
ferroso más extracto, en orden de importancia, mientras que el ácido sulfúrico, ácido
sulfúrico más extracto, extracto y el testigo tuvieron poco efecto en la concentración de
Fe2+ (<20 ppm). El contenido de Fe2+ correlaciona con la concentración de clorofila
(Soleen, 2002; Montás-Ramírez, 2003). Esto puede indicar el estado nutricional de
hierro dentro de la planta, el cual se vió mejorado con la aplicación de sulfato ferroso
más ácidos húmicos, sulfato ferroso, quelato y sulfato ferroso más extracto.
Se considera que el ión Fe2+ es la forma de hierro activo dentro de la planta, utilizado
para los diferentes procesos metabólicos en los que está involucrado dentro de las
células vegetales (Nikolic y Römheld, 1999; Stephan y Scholz, 1993).
120
Fe2+ (mg kg-1)
100
80
60
40
20
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 10. Efecto de los tratamientos en el contenido de Fe activo en hojas viejas en las
hojas de jitomate
46
El hierro activo en hojas jóvenes (Figura 11) en todos los tratamientos presentó valores
inferiores a los obtenidos en las hojas viejas, esto se pudo deber a una menor
capacidad de reducción del Fe3+ en las hojas (De la Guardia y Alcántara, 1996), y
dichas concentraciones no variaron significativamente entre tratamientos. Rombolà
(2002) ha indicado que la aplicación de ácidos orgánicos combinados con FeSO 4 han
tenido un incremento relativo en la disponibilidad del hierro al ser reducido por las FC-R
en las hojas, debido presumiblemente a la habilidad quelatante del citrato junto con el
poder reductor suministrado a las células del mesófilo, dado por el ácido málico y el
sorbitol (Rombolà, 2002). Sin embargo, esto no se observó en este estudio. Por otro
lado, Kosegarten et al, (1998) mencionan que el transporte a larga distancia de Fe no
es eficiente, lo cual significa que la translocación de hierro desde hojas asperjadas
hacia los meristemos fue muy restringido.
20
18
(Fe2+ mg kg-1)
16
14
12
10
8
6
4
2
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 11. Efecto de los tratamientos en el contenido de Fe activo en hojas jóvenes en
las hojas de jitomate.
47
6.5. CONCENTRACIÓN DE MANGANESO, ZINC, COBRE,
BORO Y SULFATOS
Los diferentes tratamientos afectaron significativamente las concentraciones de
manganeso, zinc, cobre y boro (Anexo 3). Las concentraciones de manganeso
estuvieron dentro de un rango adecuado (30–100 mg kg-1) (Hochmuth, 1991), donde las
mayores concentraciones de manganeso (750 ppm) se presentaron cuando se aplicó
ácido sulfúrico, ácido sulfúrico más extracto, extracto y en el testigo. El sulfato ferroso,
sulfato ferroso activado, sulfato ferroso más extracto y el quelato generaron
concentraciones muy inferiores (40 – 49 mg kg-1).
100
90
Mn (mg kg-1)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 12. Efecto de los tratamientos en el contenido manganeso en las hojas de
jitomate.
En los presentes resultados se muestra que los tratamientos que no incluyeron hierro
indujeron altas concentraciones de manganeso en las hojas(Figura 12), lo que
correlaciona con bajas concentraciones de hierro (Figura 9 y Figura 10). Zaharieva y
Römheld, (1991) muestran que hojas de cacahuate con mejor nutrición de hierro
mostraron menores concentraciones de manganeso en hojas verdes que en hojas
48
cloróticas. Estos resultados se obtuvieron debido al antagonismo metabólico existente
entre el hierro y el manganeso, los cuales compiten por las mismas posiciones en
determinadas enzimas (Peroxidasa).
El contenido de cobre en las hojas de jitomate mostró diferencias significativas
(Anexo 3). Se observa que cuando se aplico ácido sulfúrico, ácido sulfúrico más
extracto, extracto, sulfato ferroso, sulfato ferroso más extracto sulfato ferroso más
ácidos húmicos y el testigo se mantuvieron a bajas concentraciones, dentro del rango
6–12 mg kg-1. A excepción de quelato, el cual incrementó significativamente la
concentración de cobre (25 mg kg-1) en las hojas.
Las concentraciones de cobre fueron clasificados como adecuados, pero el quelato fue
por mucho el mejor tratamiento en la nutrición de éste elemento (Veliksar, 2002). El
ácido sulfúrico tuvo el segundo valor mas alto dentro de los tratamientos mientras que
entre el resto de los tratamientos no hubo diferencias significativas, la nutrición con
hierro no afectó la concentración de cobre en las hojas.
35
30
Cu (mg kg-1)
25
20
15
10
5
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 13. Efecto de los tratamientos en el contenido de cobre en las hojas de jitomate.
49
En cuanto al boro mostrado en la Figura 14, se observó que con excepción del
tratamiento sulfato ferroso más extracto que generó valores inferiores al testigo, el resto
de los tratamientos no afectaron la concentración de éste nutriente, en promedio, la
concentración vario de 2.6 – 3.4 mg kg-1.
4.0
3.5
B (mg kg-1)
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 14. Efecto de los tratamientos en el contenido de boro en las hojas de jitomate.
Los tratamientos con quelato, sulfato ferroso, sulfato ferroso más extracto, ácido
sulfúrico y sulfato ferroso incrementaron la concentración de zinc (Figura 15) en las
hojas respecto del testigo. Estas concentraciones fueron superiores a 20 mg kg -1, valor
considerado como deficiente (Maynard y Hochmunth, 1991). El resto de los tratamientos
presentaron valores inferiores a este límite crítico. Pestaña et al (2001) también
encontró que las aspersiones de sulfato ferroso incrementaron las concentración de
zinc en hojas de naranja; sin embargo, Zaharieva y Römheld (1991) encontraron el
efecto contrario en cacahuate.
50
Finalmente en la aplicación de ácido sulfúrico se incrementó la concentración de zinc,
probablemente por un efecto en la disminución del pH del apoplasto aumentando la
disponibilidad del zinc dentro de la planta.
40
35
Zn (mg kg-1)
30
25
20
15
10
5
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 15. Efecto de los tratamientos en el contenido de zinc en las hojas de jitomate.
51
Las concentraciones de SO4=, mostradas en la Figura 16, se incrementaron con la
aplicación de ácido sulfúrico. Éste tratamiento fue el único que tuvo valores por encima
del testigo, en tanto que las aplicaciones con extracto, sulfato ferroso, sulfato ferroso
más extracto y sulfato ferroso activado indujeron concentraciones inferiores. GarcíaLaviña (2002) señala que el aumento en la disponibilidad de azufre dentro de la planta
se atribuye a una mayor disponibilidad del hierro en el apoplasto de las hojas. El
quelato fue el único tratamiento que mostró una respuesta acorde a los resultados de
García-Laviña (2002). Por lo tanto esto se tiene que ver reflejado en los tratamientos
donde se aplicó hierro. Sin embargo en los resultados obtenidos con ácido sulfúrico,
ácido sulfúrico más extracto, extracto y el testigo mostraron una menor respuesta al
contenido de hierro en las hojas.
250
SO4= (mg kg-1)
200
150
100
50
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 16. Efecto de los tratamientos en la absorción de SO4= en las hojas de jitomate.
52
6.6. RELACIONES NUTRIMENTALES
Para tener una idea mas clara del efecto de los diferentes tratamientos planteados
sobre el comportamiento nutricional en las plantas de jitomate cultivada sobre suelo
calcáreo, se establecieron las relaciones nutrimentales K/Ca, P/Fe, P/Zn, K/Zn y K/Fe y
se le aplicó la técnica estadística de análisis de varianza y prueba de medias.
La relación K/Ca presentó diferencias significativas (Anexo 4), siendo el quelato y el
sulfato ferroso más extracto los más altos, en tanto que el extracto y el testigo (T)
fueron los que mostraron la relación más baja (Figura 17). De acuerdo a éstos
resultados la relación K/Ca es mayor en aquellos tratamientos que tuvieron una mejor
respuesta al contenido de Fe2+ (Figura 10). La concentración de potasio y el calcio
aumentaron en el tejido vegetal a medida que la deficiencia de Fe se volvió más severa
(López-Millán, 2001). Maldonado (2001) señala que a mayor alcalinidad en los suelos,
la absorción de hierro disminuye y aumenta la absorción de potasio, lo que hace que se
incremente la relación K/Ca, difiriendo de los resultados aquí obtenidos.
0.5
0.45
Relación K/Ca
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 17. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación K/Ca.
53
La relación P/Fe, presentada en la Figura 18, mostró los mayores valores cuando se
aplicó extracto, ácido sulfúrico y sulfato ferroso más ácidos húmicos. Así mismo, los
tratamientos de ácido sulfúrico más extracto y el testigo mostraron los valores más
bajos. Por otro lado, la concentración de fósforo no mostró diferencias entre los
tratamientos (Figura 5), por lo que no muestra efecto antagónico entre fósforo y hierro.
30
25
P/Fe
20
15
10
5
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 18. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación P/Fe.
En la relación P/Zn (Figura 19) se observa que la aplicación de sulfato ferroso más
ácidos húmicos fue la única que promovió una relación P/Fe por encima del testigo. En
cambio la aplicación de quelato disminuyó dicha relación. Los tratamientos con extracto
mejoraron la relación P/Zn. Altas concentraciones de fósforo provocaron una inhibición
en las funciones metabólicas del zinc. Marschner (1995) menciona que la fertilización
con fósforo provoca deficiencia de zinc en la planta, debido a tres factores a) Dilución
en las hojas por el mayor desarrollo al aplicar fósforo. b) Inhibición en la absorción de
54
zinc por cationes de los fertilizantes de fósforo. c) Adsorción de zinc en el suelo por
efecto de hidróxidos de hierro y aluminio y CaCO3.
180
160
Relación P/Zn
140
120
100
80
60
40
20
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 19. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación P/Zn.
La relación K/Zn ha sido utilizada como un indicador de la resistencia a la clorosis
férrica, debido a que en plantas cloróticas la concentración de potasio se incrementa
mientras que el nivel de zinc decrece, originando relaciones más altas (Belkhodja et al,
1998). En la Figura 20 se muestra que el sulfato ferroso tiene una alta relación K/Zn
con respecto al testigo. Los tratamientos con ácido sulfúrico, ácido sulfúrico más
extracto y extracto, tuvieron relaciones mas altas que el quelato, sulfato ferroso y sulfato
ferroso más extracto, que son los tratamientos que contenían hierro.
55
1400
Relación K/Zn
1200
1000
800
600
400
200
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 20. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación K/Zn.
En cuanto a la relación K/Fe (Figura 21), tuvo los valores más bajos con la aplicación de
Ex y en el testigo (T), y los mayores cuando se aplicó AcS y SFA, el AcS y SF
mejoraron la relación cuando se combinó el extracto (AcS+Ex y SF+Ex).
250
Relación K/Fe
200
150
100
50
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamientos
Figura 21. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación K/Fe.
56
En la Figura 22 se observa que la relación Fe/Mn, fue mayor cuando se aplicó
tratamientos con sulfato ferroso, sulfato ferroso activado y el quelato de hierro, mientras
que los tratamientos con ácido sulfúrico, ácido sulfúrico más extracto y extracto, se
promovieron las relaciones más bajas, esto como consecuencia de la relación inversa
entre el Fe y el manganeso existente en las determinaciones nutrimentales, relacionado
al antagonismo entre estos dos elementos.
4
Relación Fe/Mn
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Tratamiento
Figura 22. Efecto de los diferentes tratamientos sobre la relación Fe/Mn.
57
6.7. BALANCE IÓNICO
En el Cuadro 5 se presentan los resultados del contenido de cationes y aniones
inorgánicos. Los datos se obtuvieron con base en el método establecido por Van
Egmond y Aktas (1977) donde los iones se presentan en miliequivalentes por cada 100
g (meq 100 g-1) (Anexo 5).
Cuadro 5. Contenido de cationes y aniones inorgánicos, contenido de Nitrógeno
orgánico y la excreción de iones H+, calculados con base en el procedimiento de Van
Egmond y Aktas (1977).
Trat.
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
Cationes Aniones
N-org
H+
---------------meq 100 g-1--------------326.9
32.8
160.3
133.9
300.3
24.5
146.3
129.5
290.6
49.1
148.9
92.6
330.5
53.9
187.0
89.5
291.9
45.8
145.5
100.6
256.8
37.2
187.8
31.8
284.1
40.7
156.4
87.0
282.6
19.1
126.2
137.2
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de
hierro, SF = sulfato ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso mas extracto de nopal, SFA = sulfato ferroso mas ácidos
húmicos.
La acidificación de la rizósfera es una de las respuestas de la planta a la deficiencia de
hierro, que se da mediante la liberación de iones H + buscando hacer mas disponible el
hierro, ya que al acidificar la rizósfera se incrementa la actividad del Fe (Marschner y
Römheld, 1994) para su absorción por las raíces.
En el Cuadro 5 se aprecia que las mayores cantidades de H + excretado se presentaron
en los tratamientos que tuvieron una baja respuesta al contenido de hierro activo
(Figura 10). Así también los tratamientos que mejoraron el contenido de hierro en las
hojas de jitomate disminuyeron la excreción de iones H+, con excepción del tratamiento
con sulfato ferroso, el cual mostró alta extrusión de protones, contrario a los resultados
de los demás tratamientos, desbalance causado por su bajo contenido de nitrógeno
orgánico con respecto a los demás tratamientos (Figura 4).
58
7. CONCLUSIONES
Los tratamientos donde se aplicó hierro como sulfato ferroso, sulfato ferroso más ácidos
húmicos y quelato de hierro, fuero los que mostraron mayor contenido de hierro activo.
Las relaciones K/Ca y K/Zn fueron altas, resultado de un bajo contenido de hierro activo
en las hojas viejas.
Las mayores concentraciones de nitrógeno, potasio y magnesio se obtuvieron con el
tratamiento con quelato, mientras que las más bajas fueron el testigo. El tratamiento
con ácido sulfúrico presento las mayores concentraciones de fósforo, calcio y sulfatos,
mientras que sulfato ferroso más extracto mostró la concentración más baja de calcio.
El extracto de nopal disminuyó la extrusión de protones en las raíces de plantas de
jitomate, y promovió una mayor conversión de NO3¯ a Nitrógeno orgánico; sin embargo,
no promovió una mejor nutrición de total ni de Fe2+.
El sulfato ferroso activado más ácidos húmicos fue el mejor tratamiento en la corrección
de la clorosis férrica, al aumentar el contenido de Fe activo y disminuir la extrusión de
protones, como respuesta a la deficiencia de hierro en la planta.
59
8. RECOMENDACIONES
Realizar investigaciones sobre el uso de extractos de nopal en la corrección de clorosis
férrica en otras especies, enfocándose sobre las dosis de extracto a aplicar,
combinación de estos con productos que contengan Fe y la preparación y manejo de
los extractos.
Hacer estudios fisiológicos más detallados acerca de las respuestas de la planta a la
aplicación de extractos de nopal.
Hacer pruebas en campo para validar los resultados obtenidos en el presente trabajo
concerniente al uso de todos los productos aquí tratados.
60
9. LITERATURA CITADA
Abadía J., A. Álvarez-Fernández, F. Morales, M. Sanz and A. Abadía , 2002, Correction
of Iron Chlorosis by Foliar Sprays, In: Proc. IS on Foliar Nutrition Eds. M. Tagliavini,
M. Toselli, L. Bertschinger, P. Brown, D. Neilsen, M. Thalheimer, Acta Hort. 594:
115-121.
Abadía J. (b), López-Millán A., Rombolà A. and Abadía A., 2002, Organic acids and Fe
deficiency: a review. Plant and soil, 241: 75-86.
Abadía, J., Morales, F., Abadía, A., 2000, Photosystem II efficiency in low chlorophyll,
iron-deficient leaves, Plant and Soil, 215: 183-192.
Abadía J. and A. Abadía, 1993, Iron and Plant Pigments. pp 327-343. In: L.L. Barton
and B.C. Hemming (eds.) Iron Chelation in Plants and Soil Microorganisms,
Academic Press, New York.
Abadía J., 1992, Leaf responses to Fe deficiency: a review. J. Plan Nutr.
15: 1699 – 1713.
Abadía A., Poc A. and Abadía J., 1991, Could iron nutrition status be evaluated through
photosynthetic changes? J. Plant Nutr. 14: 987 – 999.
Alcántara E., de la Guardia M. D. and Romera F. J., 1991, Plasmmalemm redox activity
and H+ extrusion in roots of Fe-deficient cucumber plants, Plant Physiol, 96: 10371037.
Álvarez-Fernández A., P. García-Laviña, C. Fidalgo, J. Abadía and A. Abada, 2004,
Foliar fertilization to control iron chlorosis in pear (Pyrus communis L.) trees, Plant
and Soil, printing.
Azcon-Bieto y M. Talon, 1993, Fisiología y bioquímica. Ed Interamericana. Mc Graw-Hill,
Madrid España.
Bavaresco L, S. Poni, 2003, Effects of calcareous soil on photosynthesis rate, Mineral
nutrition on source-sin K ration in table grape. J. Plant Nutr. 10 & 11: 2123-2135.
Belkhodja R., Morales F., Sanz M., Abadía A., Abadía J., 1998, Iron deficiency in peach
trees: effects on leaf chlorophyll and nutrient concentrations in flowers and leaves,
Plant and Soil, 203: 257-268.
Bell P. F., Cheaney R. L. and Angle J. S., 1988, Stainig localization of ferric reduction on
roots. J. Plant Nutr 11: 1237 – 1259.
61
Bernard D. K. and B. G. Ellis. 1980, Essential Micronutrient IV: Copper, Iron,
Manganese and Zinc. In: Applied soil trace elements, Davies B. E (Ed). John Wiley &
Sons Ltd.
Bremer J. M., 1965, Total nitrogen In: C. Black (Ed) Methods of soil analysis, Part 2,
Agronomy 9, Amer. Soc. Agron. Madison Wisconsin.
Brown J. C., and Jolley V. D., 1989, Plant metabolic responses to iron-deficiency stress.
BioScien 39: 546 – 551.
Brown J. C., Ambler J. E., Chaney R. L. and Foy C. D, 1972, Differential responses of
plat genotypes of micronutrients. In: Micronutrients in agriculture. Eds. J. J. Mortvedt,
P. M. Giordano and W. L. Lindsay. pp 385-418, Soil Sci. Am. Madison, WI.
Castellanos J. Z., Uvalle-Bueno J. X. y Aguilar-Santelises A, 2000, Manual de
interpretación de análisis de suelos y aguas. Instituto de capacitación para la
productividad agrícola, Mexico.
Chapman H. D., 1960, Leaf and soil analysis in citrus orchards, Manual 25, Agr. Exp.
Sta. Universidad de California.
Cheaney R. L., Bell P. F., and Coulombe B. A., 1989, Screening strategies for improved
nutrients uptake and utilization by plants. Hort Science 24: 565-572.
Curie C., Alonso J. M., Le Jean M., Echker J. R., Briat J. F., 2000, Involvement of
NRAMP1 from Arabidopsis haliana in iron transport. Biochem J 347: 749–755.
Darrah P. R., Nye P. H, White R.E., 1986, Simultaneous nitrification and diffusion in soil.
V. The effect of pH change, following the addition of ammonium sulphate, on the
activity of nitrifiers. J Soil Sci 37: 479–484
Dell´Orto M., Pirovano L., Villalba J. M., Gonzalez – Reyes J. A. & Zocchi G., 2002,
localization of the membrana H+-ATPasa in the Fe – deficient cucumber roots by
immunodetection, Plant and Soil 241: 11 – 17.
Eide D., Broderius M., Fett J., Guerinot M. L., 1996, A novel iron-regulated metal
transporter from plants identified by functional expression in yeast. Proc Natl Acad
Sci USA 93: 5624–5628.
Etchevers-Barra . D., 1988, Manual de métodos de análisis de suelos plantas, aguas y
fertilizantes, Centro de edafología, Colegio de Postgraduados en ciencias agrícolas,
Montecillo, Estado de México.
Flores G., 1979, Descripción de las unidades de suelo de la república mexicana según
el sistema de clasificación FAO/UNESCO, 3er intento, DETENAL y México.
62
Fox T. C. and Guerinot M. L., 1998, Molecular Biology of cation transport in plants –
quantitative approach. J. Exp. Bot. 50: 1101 – 1114.
García-Laviña, P., Álvarez-Fernández, A., Abadía, J. and Abadía, A. 2002. Foliar
applications of acids with and without FeSO4 to control iron chlorosis in pear. Acta
Hort. 594:217-222.
Gerendás J. and Schurr U. 1999, Physicochemicals aspects of ion regulations and pH
regulation iin plants – a quantitative approach. J. Exp. Bot. 50, 1101–1114.
Gil, 2000, Manual práctico de producción de jitomate (Lycopersicum esculentum
Mill.)hidropónico en condiciones de invernadero, Departamento de preparatoria
Agrícola, Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo, México.
de la Guardia, M. and Alcántara, E. 1996. Ferric chelate reduction by sunflower
(Helianthus annuus L.) leaves: influence of light, oxygen, iron-deficiency and
leaf age. J. Exp. Bot. 47:669-675.
Guerinot M. L., and Yi Y., 1994, Iron – nutritious, noxious, and not readily available.
Plant Phys. 104: 815 – 820.
González-Vallejo E. B., Fermín Morales, Luis Cistué, Anunciación , and Javier Abadía,
2000. Iron Deficiency Decreases the Fe(III)-Chelate Reducing Activity of Leaf
Protoplasts, Plant Physiology 122: 337–344.
Hamzé M., Salsac L. and Wacquant J. P. 1980, Recherches de teste pour déceler
précocement l´aptitude des agrumes a résister a la chlorose calcaire. Le capacité
d´échange cationique et degree d´estérification des raciness. Agrochemica XXIV (5
– 6): 432 – 442.
Häsuling, Römheld V., Marschner H., 1985, Relationship between chlorosis and leaf
growth in grapevines growing at different location, Vitis 24:158 – 165.
Huang I–J., Welkie G. W. and Miller G. W., 1992, Ferredoxin and flavodoxin analysis in
tobacco in response iron stress. J. Plant Nutr. 15: 1765 – 1782.
Imsande J. 1998. Iron, sulphur, and chlorophyll deficiencies: A need for an integrative
approach in plant physiology. Physiol. Plant., 103:139-144.
Inskeep W. P., Bloom P. R., 1986, Effects of soil moisture on pCO 2, soil solution
bicarbonate, and iron chlorosis in soybeans. Soil Sci. Soc. Am. J. 50:946-952
Jaeger, B., Goldbach, H., Sommer, K., 2000, Release from lime induced iron chlorosis
by CULTAN in fruit trees and its characterisation by analysis, Acta Horticulturae 531:
107-113.
63
Jolley V. D., Cook K. A., Hansen N. C. and Stevens W. B., 1996, Plant physiological
responses for genotypic evaluation of iron deficiency in strategy I and strategy II
plants: A review, J. Plant Nut. 19: 1241-1255.
Jones P. L., Darrah P. R. and Kochian L. V., 1996, Critical evaluation of organic acid
mediated iron dissolutions in the rhizosphere and its potential role in root iron uptake.
Plant Soil 180: 57 – 66.
Jones D. L., P. R. Darrah, 1995, Influx and efflux of organic acids across the soil-roots
interface of Zea mayz L. and its implications in rhizosphere C flow. Plant and Soil
173: 103 – 109.
Katyla J. C. and B. D. Sharma, 1980, Anew technique of plant analysis to resolve iron
chlorosis, Plant and Soil 55:105 – 119.
Kosegarten K., Hoffmann B. and Mengel K. 1999. Apoplastic pH and Fe3+ reduction in
intact sunflower leaves. Plant Physiol. 121:1069 –1079.
Kosegarten H., Schwed U., Wilson G., Mengel K., 1998, Comparative investigation on
the susceptibility of faba bean (Vicia faba L.) and sunflower (Helianthus annuus L.) to
iron chlorosis, Journal of Plant Nutrition, 21: 1511-1528.
Krauskopf Konrad B., 1972, “Geochemistry of micronutrients”. In: Micronutrients in
agriculture. Eds. J. J. Mortvedt, P. M. Giordano and W. L. Lindsay. Soil Sci Soc. of
Amer., Inc. Madison, Wisconsin.
Kudachikar, V. B. , Chetti, M. B. , Basoarkar, P. W., 1997, Change in the mineral
constituents and chlorophyll content during chlorosis in sugarcane, Annals of Plant
Physiology,11: 111-116.
Landsberg E. C., 1996, Hormonal regulation of iron-stress response to Fe deficiency
stress of mono cytological investigation. Protoplasma 194: 69 – 80.
Landsberg E. C., 1994, Transfer cells information in sugar beet roots induced by latent
Fe deficiency. Plant and Soil 165: 197 – 205.
Landsberg E. C., 1986, Function of rhizodermal transfer cells in the Fe stress response
mechanism of Capsium annum L.. Plant Physiology 82: 511 – 517.
Landsberg E. C., 1984, Regulation of iron stress response by whole-plant activity, J.
Plant Nutr.18: 765 – 776.
Lee R. V., M. J. Beltrán F., J. N. Lerma M. y L. P. Licón T., 1998, aplicación de ácido
sulfúrico en el riego corrige la clorosis férrica de los cultivos en suelos calcareos.
Terra 16: 149 – 161.
Lindsay Willard L. 1979, Chemical equilibria in soils. Ed. John Whiley & Sons Inc. USA.
64
Lindsay W. L., 1991, Iron oxide solubilization by organic matter and its effects on iron
availability. Plant Soil 130: 27-34.
Lucena J. J., 2000. Effects of bicarbonate and other Environmental Factors on iron
deficiency chlorosis. A Review. J. Plant Nutr. 23: 1591 – 1606.
Lobréaux S. and J. F. Briat, 1997, Ferritin accumulation and degradation in different
organs of pea (Pisum sativum) during development. Biochem. J. 274: 601 – 606.
López-Millán A., Fermín Morales, Anunciación Abadía, and Javier Abadía. 2000. Effects
of Iron Deficiency on the Composition of the Leaf Apoplastic Fluid and Xylem Sap in
Sugar Beet. Implications for Iron and Carbon Transport. Plant Physiology 124: 873–
884.
López-Millán A. F., Fermín Morales, Anunciación Abadía and Javier Abadía, 2001,
Changes induced by Fe deficiency and Fe resupply in the organic acid metabolism of
sugar beet (Beta 7ulgaris) leaves, Physiologia Plantarum 112: 31–38.
López-Millán (b), A. F., Morales, F., Abadía, A., Abadía, J., 2001, Iron deficiencyassociated changes in the composition of the leaf apoplastic fluid from field-grown
pear (Pyrus communis L.) trees, Journal of Experimental Botany, 52: 1489-1498.
Maldonado T. R., Álvarez S, E., Rombolà A. D., Robledo S. E. y Corlay C. L. 2002,
corrección de clorosis férrica en porta injertos de limón mexicano mediante
aplicación de extractos de nopal (Opuntia spp Cactacea). In: Recursos Naturales:
Conservación y Aprovechamiento, Corlay Chee L., Francisco Zavala Ch., J. Pineda
P., E. Robledo S. y R. Maldonado T., (Eds), Programa Universitario de Diagnostico y
Recuperación de Suelo, Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo, México.
Maldonado T. R., J. D. Etchevers B., G. Alcántara G., J. Rodríguez A. Y M. Colinas L.,
2001, Estado nutrimental del limón mexicano en suelos calcimórficos,
Revista Terra 19: 163 – 174.
Marschner H, 1995, Mineral Nutrition of Higher Plants, Ed 2. Academic Press, San
Diego California.
Marschner H. and Römheld V. 1994, Strategies of plants for acquisition of iron. Plant
and Soil 165: 261 – 274.
Maynard C., G. J. Hochmuth, Vourina and E. A. Hanton, 1991, Plant tissue analysis and
interpretation for vegetable crops in Florida, SS – VEC – 42. University of Florida.
Gainesville.
Medina M. C., E. J. Medina M., J. H. Aguilar P., 1999, Sergio J. García Garza
aspersiones foliares de manganeso y cobre en nogal pecanero. TERRA 17: 317 –
323.
65
Mengel K., 2002, Alternative or Complementary Role of Foliar Supply in Mineral
Nutrition, Acta Hort. 594: 33-47.
Mengel, K. 1995. Iron availability in plant tissues - iron chlorosis on soil calcareous, pp.
389-397, In: J. Abadía (ed.), Iron nutrition in soils and plants. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht, Netherlands.
Mengel K. and Kirkby E. 1982, Principles of plant nutrition. International Potash Institute.
Berne.
Mitchel R. G. 1964. Trace elements in soils. In: Chemistry of the soil. Ed. F. E. Bear.
ACS monograph No. 160, Reinhold Publishing Corp. NY.
Miller G. W., Pushink J. C. and Welkie G., 1984, Iron chlorosis a world wide problem, the
reation of chlorophyll biosynthesis to iron. J. Plant Nutr. 7: 1–22.
Montás-Ramirez L., N. Claassen and A. M. Moawad, 2003, Determination of Fe 2+ in rice
leaves (Oryza sativa L.) by usin the chelator BPDS alone or combined with the
chelator EDTA, J. Plant Nutr. 26: 2023 – 2030.
Moog P. R., Van der Kooij T. A. W., Bruggermann W., Schiefelbein J. W. and Kuiper P.
J. C., 1995, Responses to iron deficiency in Arabidopsis thaliana: The turbo iron
reductase does not depend on the formation of root hairs and transfer cells. Planta
195: 505 – 513.
Moog P. R. and Bruggermann, 1994, Iron reductase system on the plant plasma
membrane. A review, Plant and Soil 165: 241 – 260.
Morales F. Ramzi, Bekhodja, A. Abadía, J. Abadía, 2000, energy dissipation in the leaf
of Fe – deficient Pear Trees grown in the field, Plant. Nut. 23: 1707–1716.
Morales F., Grasa R., Abadía A., Abadía J., 1998, Iron chlorosis paradox in fruit trees,
Journal of Plant Nutrition 21: 815-825.
Morales F., Abadía A. and Abadía J., 1991, Chlorophyll fluorescence and photon yield of
oxygen evolution in iron-deficient sugar beet (Beta vulgaris L.) leaves. Plant Physiol.
97: 886 – 893.
Moreno Díaz J. A., 2004, Corrección de clorosis férrica con extractos de nopal en porta
injertos de limón mexicano. Tesis, Ing. Agr. Esp. en Fitotecnia, Universidad
Autónoma Chapingo, Chapingo, México.
Mori S., Nishizawa N., Hayashi H., Chino M., Yoshimura E. and Ishihara J., 1991, Why
are young rice plants highly susceptible to iron deficiency? Plant and Soil 130: 143 –
156.
66
Mori S., Nishizawa N., 1987 Methionine as a dominant precursor of phytosiderophores
in Graminaceae plants. Plant Cell. Physiology, 28: 1081-1092
Moreno Díaz J. A., 2004, Corrección de clorosis férrica con extractos de nopal en porta
injertos de limón mexicano. Tesis, Ing. Agr. Esp. en Fitotecnia, Universidad
Autónoma Chapingo, Chapingo, México.
Nikolic M. and V. Römheld, 1999, Mechanisms of Fe uptake by the leaf symplast: Is Fe
inactivation in leaf a cause of Fe deficiency chlorosis?. Plant and Soil 215: 229 –
237.
Ohwaki Y. and K Sugahara, 1997, Active extrusion of protons and exudation of
carboxylic acids in response of iron deficiency by roots of chickpea (Cicer arietinum
L.) Plant and Soil189:49-55.
Olsen R. A., Clark R. B. and Bennett J. H. 1981, The enhancement of soil fertility by
plants roots. Amer. Scientist 69: 378 – 385.
Olsen, R., 1972. Micronutrient interactions. In: Micronutrients in agriculture. Pp 243-264.
Ed. Soil Sci. Soc. Am. Madison, WI.
Ortiz-Villanueva B. y Ortiz Solorio C. A., 1990, Edafología, Patronato Universitario,
Departamento de Suelos, Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo México. pp
394.
Pérez Z. O., 2002, Evaluación de mejoradores del suelo en limón mexicano, Revista
Terra 20: 337–346.
Pestana M., Varennes, A. de Faria E. A., 2003, Diagnosis and correction of iron
chlorosis in fruit trees: a review, Journal of Food, Agriculture & Environment, 1: 46-51
Pestana M., Correia P. J., Miguel M. G., Varennes A. de, Abadía J., Faria E. de A.,
2002, Foliar treatments as a strategy to control iron chlorosis in orange trees. In:
Proc. IS on Foliar Nutrition Eds. M. Tagliavini, M. Toselli, L. Bertschinger, P. Brown,
D. Neilsen, M. Thalheimer, Acta Hort. 594: 115-121.
Pestana M., Pedro J. Correia, A. Verennes, J. Abadía, E. Araújo F., 2001, Effectiveness
of different foliar iron applications to control iron chlorosis in oranges trees grown on
a calcareous soil. J. Plant Nut. 24: 613–622.
Piaggesi A., D. Pezzolato G., Di Tommaso and G. Bassil, 2002, Measurements of
Microelement Content in Pear Leaves as a Consequence of Foliar Sprays with
Different Chelates In: Proc. IS on Foliar Nutrition Eds. M.Tagliavini et al. Acta Hort.
594: 259 – 266.
67
Pich A. , G. Scholz, U. W. Stephan, 1994, iron-depend charges of heavy metals,
nicotianamine and citrate in diferenys plant organs and in the xylem exudates of two
tomato genotypes. Nicotianamine as possible copper translocator. Plant Soil 165:
189 – 196.
Pinton R., Cesco S., de Nobili M., Santi S. and Varanini Z., 1998, Water and
pyrophosphate extractable humic substances fractions as a source of iron for Fedeficient cucumber plants, Biol Fert. Soils 26: 23–27.
Rains D. W., 1976, Mineral metabolism In: Bonner J. and Varner J. E. (Eds) Plant
Biochemistry. Academic Press Inc. Nueva York, pp 561 – 597.
Rombolà A. D., Dallari S., Quartieri M., Ammari T., Tagliavini M., Scudellari D., 2002,
Effect of foliar-applied Fe sources, organic acids and sorbitol on the re-greening of
kiwifruit leaves affected by lime-induced iron chlorosis In: Proc. IS on Foliar Nutrition
Eds. M. Tagliavini, M. Toselli, L. Bertschinger, P. Brown, D. Neilsen, M.
Thalheimer, Acta Hort. 594: 115-121.
Rombolà A. D., W. Brüggemann, M. Tagliavini, B. Marangoni and P.R. Moog, 2000, Iron
source affects iron reduction and re-greening of kiwifruit (Actinidia deliciosa) leaves.
J. Plant Nutr. 23:1751-1765.
Reed D.W., Lyons C.G. and McEachern G.R., 1988, Field evaluation of inorganic and
chelated iron fertilizers as foliar sprays and soil application. J. Plant Nutr. 11:13691378.
Rivero M. R., E. Sánchez, J. M. Ruiz and L. Romero, 2003, Iron metabolism in Tomato
and Watermelon Plants: Influence of Nitrogen Source, J. Plant Nutr.26:2413 – 1424.
Rodríguez R. R., Rodríguez J. M. T. y San Juan J. A. M., 1984, Cultivo moderno de
jitomate, Mudi prensa, Madrid España.
Romera F. J. and de la Guardia M. D., 1991, La nutrición férrica de las plantas. Servicio
de publicaciones. Universidad de Córdoba. Grupo Gestión Editorial, Córdoba
España.
Römheld V, Marschner H., 1991, Function of micronutrientsin plants. Eds. Mortvedt J. J.,
F. R. Cox, L. M. Shuman and R. M. Welch. In: micronutrients in agricultures. Second
edition, Soil Science Society of America, Medison, Wisconsin.
Römheld V, 1987, Evidence of two different strategies for the acquisition of iron in higher
plants. In Iron transport in microbes, plants and animals. Eds. G. Winkelmann, D.
Van der Helm and J. B. Neilands. pp. 353 – 354. VCH Verlag Weinheim, FRG.
Römheld V, Marschner H., 1986, Evidence for a specific uptake system for iron
phytosiderophores in roots of grasses. Plant Physiol 80: 175–180.
68
Sahu, M.P., D.D. Sharma, G.L. Jain and H.G. Singh, 1987, Effects of growth
substances, sequestrene 138-Fe and sulphuric acid on iron chlorosis of garden peas
(Pisum sativum L.). J. Hort. Sci. 62:391-394.
Schachtman D. P., R. J. Reid and S.M. Ayling, 1998, Phosphorus Uptake by Plants:
From Soil to Cell, Plant Physiol. 116: 447–453
Schaller G., 1987, pH changes in the rhizosphere in relation to the Ph – buffering of
soils. Plant Soil 97: 439 – 444.
Schikora A. and Wolfgang Schmidt, 2001, Iron Stress-Induced Changes in Root
Epidermal Cell Fate Are Regulated Independently from Physiological Responses to
Low Iron Availability, Plant Physiology 125: 1679–1687.
Schmidth W. and Bartesl M., 1996, Formation of root epidermal transfer cells in
plantago. Plant Physiol 110: 217 – 225.
Schwertmann U. 1991 Solubility and dissolution of iron oxides. Plant soil 130: 1–25.
Singh, A.L. and D. Dayal. 1992. Foliar application of iron for recovering groundnut plants
from lime-induced iron deficiency chlorosis and accompaying losses in yields. J.
Plant Nutr. 15:1421-1433.
Sijmons P. C. and Bienfait, 1986, Development of Fe 3+ reduction activity and H+
extrusion during growth of iron-deficient bean plants in a rhizostant. Biochem.
Physiol. PFlanzen 181: 283 – 299.
Smolders A. J. P., Hendriks R. J., J. Campschreur and J. G. M. Roelofs, 1997, Nitrate
induce iron deficiency chorosis in Juncus acutiflorus. Plant and Soil 196: 37-45.
Stephan U. W., 2002, Intra- and intercellular iron trafficking and sub cellular
compartmentation within roots. Plant and soil 241: 19 – 25.
Stephan U. W., Schmidke I. Stephan V. W. and Scholz G., 1996, The niconinamida
molecule is made – to – measure for complexation of metal micornutrients in plants.
Biometals 9: 84 – 90.
Stephan U. W. and Scholz, 1993, Nicotinamine: Mediator of transport of iron and heavy
metals in the phloem? Plant Physiol. 84: 522 – 529.
Tagliavini M., J. Abadía, A. D. Rombolà, A. Abadía, C. Tsipouridis and B. Marangoni,
2000, Agronomic means for the control of iron deficiency chlorosis in deciduous fruit
trees. J. Plant Nutr. 23:2007-2022.
69
Tagliavini, M., D. Scudellari, B. Marangoni, and M. Toselli. 1995. Acid-spray regreenig of
kiwifruit leaves affected of by lime-induced iron chlorosis. pp 191-195. In: Iron
Nutrition in Soil and Plants, J. Abadía (ed.), Kluwer Academic Publishers, Dordrecht,
The Netherlands.
Tagliavini, M. and Rombolà, A.D. 2001. Iron deficiency and chlorosis in orchard and vine
yard ecosystems. European J. Agron. 15:71 – 92.
Takagi S., Nomoto K., and Takemoto T., 1984, Physiological aspect of mugineic acid. A
possible phytosiderophore of graminaceous plants. J. Plant Nutr. 7: 469 – 477.
Tekin H., S. Arpaci, Y. Yukceken, 1998, Pistachio nut iron deficiencies on calcareous
soils. Acta Hort. 470: 421-428.
Terry N. and Adel M. Zayed, 1995, Physiology and biochemistry of leaves under iron
deficiency. Plant and Soil. In:. Iron nutrition in soil and plants, Ed. Abaía J. pp 283–
294. Kluwer Academic Publishers, The Netherlands.
Terry N. and Abadía J., 1986, Function of iron in chloroplasts. J. Plant Nutr.
9: 609 – 646.
Terry N. and Adel M. Zayed, 1995, Physiology and biochemistry of leaves under iron
deficiency. Plant and Soil. In. Iron nutrition in soil and plants, Ed. Abaía J. pp 283–
294. Kluwer Academic Publishers, The Netherlands.
Thomine S, Wang R, Ward JM, Crawford NM, Schroeder JI (2000) Cadmium and iron
transport by members of a plant metal transporter family in Arabidopsis with
homology to Nramp genes. Proc Nat. Acad. Science. USA 97: 4991– 4996
Tiffin L. O., 1966, Iron translocation. I. Plant culture, exudates sampling, iron-citrate
analysis. Plant Physiol. 41: 510-514.
Torrent J., Barron V. And Schwertmann U., 1990, Phosphate adsorption and desorption
y geothites differing in crystal morphology. Soil Sci. Soc. Am. J. 54: 1007 – 1012.
Van Edgmon F. y Aktas M, 1977, iron – nutrition aspects of the ionic balance of plants.
Plant Soil 48: 685 – 703.
Veliksar S, S. Toma, O. Bogdevich, E. Rotari, J. Kreidman, O. Cerbu, 2002, Effect of
Foliar-Applied Iron and Nickel on the Trace Element Content of Aerial Grapevine
Organs, Acta Hort. 594: 251-257.
Vert G, Briat JF, Curie C ,2001, Arabidopsis IRT2 gene encodes a root-periphery iron
transporter. Plant Physiol. 26: 181– 189.
70
Von Wirén N., Satoshi Mori, Horst Marschner, and Volker Römheld, 1994, Iron
inefficiency in Maize Mutant ysl (Zea mays 1. cv Yellow-Stripe) Is Caused by a
Defect in uptake of iron Phytosiderophores, Plant Physiology 106: 71-77.
Waters B. M., D. G. Blevins and David J. Eide, 2002, Characterization of FRO1, a Pea
Ferric-Chelate Reductase Involved in Root Iron Acquisition Plant Physiol. 129: 85–
94.
Wei L., Loepert R. and Ocinpaugh W., 1997, Fe deficiency stress response in Fe
deficiency resistat and susceptible subterranean clover-importance of induced H+
release. J. Exp. Bot 48: 239 – 246.
Weinbaum S. A., 1988, Foliar nutrition of fruit trees. In Plant Growth and Leaf-Applied
Chemicals. Ed. P M Neumann. pp. 81–100. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida.
Welkie G. W. and G. W. Miller, 1993, Plant iron uptake physiology by nonsiderophore
systems. In: Iron chelation in plants and soil microorganisms. L. Barton and B.
Hemming (Eds) Academic press. San Diego, USA. Pp 345–369.
Yang QingQin , Xue JinJun , Wang XiuRu , Zhao ZhiJun , Tai SheZhen , Zhang FuSuo,
Li ShaoHua, 2001, Mechanism for correction of iron chlorosis in fruit trees by rootinserting Fe fertilization, Plant Nutrition and Fertilizer Science 7: 435-440.
Zaharieva T. and V. Römheld, 1991, Factors affecting cation-anion uptake balance and
iron acquisition in peanut plants grown on calcareous soils Factors affecting cationanion uptake balance and iron acquisition in peanut plants grown on calcareous
soils, Plan and Soil 130: 81 – 86.
Zaiter H. Z., I. Saad, et al, 1993, Yield of iron-sprayed and non-sprayed
strawberrycultivars grown on high pH calcareous soil, Communications in soil
science and plant analysis 24: 1421 – 1436.
Zohlen, A., 2002, Chlorosis in wild plants: Is it a sign of iron deficiency?, J. Plant Nutr.
25: 2205-2228.
71
72
10. ANEXOS
Anexo 1. Prueba de medias de las variables nitratos, nitrógeno orgánico, fósforo, potasio, calcio y magnesio
contenidas en las hojas de jitomate.
Trat.
NO3¯
Norg
P
K
Ca
Mg
--------------------------------------------------%-------------------------------------------------AcS
1.476a
2.88a
0.2639ª
2.34ab
4.42 a
0.56 a
AcS+Ex
1.105a
2.63a
0.1937abc
1.90 bcd
4.15 a b
0.53 a
Ex
2.671a
2.68a
0.1762bc
1.65
cd
4.07 a b
0.54 a
Q
2.805a
3.36a
0.2570ª
2.92a
4.16 a b
0.58 a
SF
2.350a
2.61a
0.2371ab
2.28abc
3.83 a b
0.51 a
SF+Ex
1.818a
3.38a
0.2334ab
2.25 bc
3.11
b
0.53 a
SFA
1.776a
2.81a
0.2372ab
2.24 bc
3.68 a b
0.52 a
T
CV.
DMS
0.855a
58.7
2.3093
2.27a
28.43
1.281
0.1533c
20.35
0.07
1.53 d
19.43
6.61
4.02 a b
19.02
11896
0.51 a
9.56
0.08
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de hierro, SF = sulfato
ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso más extracto de nopal, SFA = sulfato ferroso más ácidos húmicos, CV = coeficiente de variación,
DMS = diferencia mínima significativa. Los datos con diferente letra son significativamente diferentes al 5% (Tukey).
73
Anexo 2. Prueba de medias delas variables hierro total (Fe Tot), hierro activo en hojas jóvenes (Fe2+ J) y hierro activo en
hojas viejas (Fe2+ V).
Trat.
FeTot
Fe2+ J
Fe2+ V
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
104.9b
14.81ª
17.87c
127.0b
124.5b
154.1ab
201.1ª
149.5ab
131.5ab
17.33ª
16.80ª
14.90ª
16.39ª
17.55ª
15.00a
15.31c
12.19c
54.81b
91.08ª
37.92bc
99.17ª
T
115.8b
18.60a
15.31c
CV.
DMS
32.23
71.82
21.51
5.56
50.32
31.03
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de hierro, SF = sulfato
ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso más extracto de nopal, SFA = sulfato ferroso más ácidos húmicos, CV = coeficiente de variación,
DMS = diferencia mínima significativa. Los datos con diferente letra son significativamente diferentes al 5% (Tukey).
74
Anexo 3. Prueba de medias de las concentraciones de manganeso, zinc, cobre boro y sulfatos en las hojas de
jitomate.
Mn
Zn
Cu
B
SO4=
AcS
85.88ª
25.3bc
11.37b
81.801ª
205.55
AcS+Ex
87.35ª
19.0dc
10.55b
76.772ª
174.99
Ex
77.13ª
18.3dc
8.32b
66.938ab
150
Q
40.71b
34.6ª
24.77ª
78.672ª
186.11
SF
42.89b
26.8abc
8.32b
84.67a
111.11
SF+Ex
39.24b
28.7ab
10.23b
56.881b
150
SFA
47.25b
21.9bcd
8.08b
79.566ª
125.92
T
86.11ª
14.3d
6.42b
79.343ª
186.11
CV.
DMS
19.41
19.63
23.76
8.89
46.51
8.17
15.06
0.72
‫٭‬
‫٭‬
Trat.
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de hierro, SF = sulfato
ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso más extracto de nopal, SFA = sulfato ferroso más ácidos húmicos, CV = coeficiente de variación,
DMS = diferencia mínima significativa. Los datos con diferente letra son significativamente diferentes al 5% (Tukey).
75
Anexo 4. Prueba de medias de las relaciones nutrimentales K/Ca, P/Fe, P/Zn, K/Zn, K/Fe y Fe/Mn en hojas de
jitomate.
Trat.
K/Ca
P/Fe
P/Zn
K/Zn
K/Fe
Fe/Mn
AcS
0.2832abc
17.72a
110.79ª
792.38ª
118.81a
1.21c
AcS+Ex
0.2382ab
10.25b
108.73ª
857.32ª
079.78ab
1.17c
Ex
0.2229c
08.43b
105.46ª
799.86ª
063.53b
1.16c
Q
0.3960ª
11.88ab
79.96ª
709.49ª
104.48ab
2.45ab
SF
0.3183abc
10.04b
93.92ª
719.56ª
077.82ab
3.24ª
SF+Ex
0.3756ab
10.62ab
87.32ª
680.24ª
079.96ab
1.95bc
SFA
0.3180abc
15.01ab
138.05ª
999.45ª
111.20ª
3.25ª
T
CV.
DMS
0.1971c
32.33
0.15
08.56b
38.93
7.34
119.26a
35.86
60.19
926.44a
30.79
397.4
067.40b
29.6
42.45
1.18c
63.95
0.9
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de hierro, SF = sulfato
ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso más extracto de nopal, SFA = sulfato ferroso más ácidos húmicos, CV = coeficiente de variación,
DMS = diferencia mínima significativa. Los datos con diferente letra son significativamente diferentes al 5% (Tukey).
76
Anexo 5. Contenido de iones y aniones inorgánicos y nitrógeno orgánico en las hojas del jitomate, datos utilizados
para el calculo de la excreción de iones H+ propuesto por Van Edmond y Aktas.
Trat.
NO3-
N-org
H2PO4-
AcS
AcS+Ex
Ex
Q
SF
SF+Ex
SFA
T
23.8
17.8
43.1
45.2
37.9
29.3
32.7
13.8
160.3
146.3
148.9
187.0
145.5
187.8
156.4
126.2
8.5
6.3
5.7
8.3
7.7
7.6
7.7
5.0
K+
meq 100g-1
59.9
48.7
42.3
74.9
58.4
57.8
57.4
39.1
Ca2+
Mg2+
SO42-
220.9
207.3
203.1
207.6
191.1
155.2
183.7
200.7
46.1
44.3
45.2
48.0
42.4
43.8
43.0
42.7
0.43
0.36
0.31
0.39
0.23
0.31
0.26
0.39
AcS = Ácido sulfúrico, AcS+Ex = Ácido sulfúrico mas extracto de nopal, Ex = Extracto de nopal, Q = Quelato de hierro, SF = sulfato
ferroso, SF+Ex = sulfato ferroso más extracto de nopal, SFA = sulfato ferroso más ácidos húmicos.
77
78