REVISTA MEXICANA DE HERPETOLOGIA VOL. 1, NO. 1 :18–21 D I E T O F C r o ta lu s le p id u s (S E R P E N T E S : V I P E R I D A E ) I N M E S A M O N T O R O , AGUASCALIENTES, MEXICO Ruben Alonso Carbajal-Marquez1* and Gustavo E. Quintero-Diaz2 1 C en tro de In vestigacion es B iologica s d el N oroeste, In stitu to P olitecn ico N a cion a l, L a P a z , B a ja C aliforn ia S u r, 2 3 0 9 6 , M ex ico. 2 U n iversid a d A u ton om a de A gu ascalien tes, C en tro de C ien cias B asicas, D epartam en to de B iologia, A gu asca lien tes, A gu ascalien tes 2 0 1 3 1 , M ex ico. * C orrespon den t: redm an 0 3 1 @ hotm ail.com A b stra c t.— T h is stu d y d escrib es th e d iet o f C rota lu s lep id u s b a sed o n th e a n a lysis o f th e sto m a c h c o n te n ts a n d sc a ts o f 1 3 sp e c im e n s fro m M e sa M o n to ro , A g u a sc a lie n te s, M ex ico . W e fo u n d 1 4 ite m s b e lo n g in g to fo u r p re y c a te g o rie s. T h e m o st im p o rta n t p re y c a te g o ry w e re liz a rd s, w ith a freq u en cy o f o ccu rren ce o f 6 1 .5 3 % a n d p ercen ta g e o f a p p ea ra n ce o f 6 4 .2 8 % , fo llo w e d b y m a m m a ls w ith 2 3 .0 7 % a n d 2 1 .4 2 % re sp e c tiv e ly . A lso fo u n d th e c a te g o ry o f sn a k es a n d b ird s b u t in a lesser p ro p o rtio n . A lth o u g h p resen ts a d iv erse d iet, th e d ata su g g ests th a t C . lep id u s in M esa M o n to ro is a sp e c ia list p red a to r. K e y w o rd s.— B a n d e d R o c k R a ttle sn a k e , S ie rra F ria , P re y s. R e su m e n .— E n este e stu d io se d e scrib e la d ieta d e C rota lu s lep id u s co n b a se a l a n á lisis d e co n ten id o s esto m a ca les y ex creta s p ro v en ien tes d e 1 3 ejem p la res d e M esa M o n to ro , A g u a sca lien tes, M ex ico . S e en co n tra ro n 1 4 elem en to s p erten ecien tes a cu a tro ca teg o ría s d e p resa . L a ca teg o ría m a s im p o rta n te fu e la g a rtija s, co n u n a frecu en cia d e o cu rren cia d e 6 1 .5 3 % y u n p o rcen ta je d e a p a rició n d e 6 4 .2 8 % , se g u id o p o r m am ífe ro s c o n u n 2 3 .0 7 % y 2 1 .4 2 % re sp e c tiv a m e n te . T a m b ién se en co n tró la ca teg o ría d e serp ien tes y a v es p ero en m en o r p ro p o rció n . A u n q u e p resen ta u n a d ieta d iv e rsa, lo s d a to s su g ieren q u e C . lep id u s en M esa M o n to ro es u n d ep red a d o r e sp e c ia liz a d o. P a la b ra s c la v e .— C a sca b el B a n d ea d a d e la s R o c a s, S ie rra F ria , P resa s D ata o f sp ecies d iet is u sefu l fo r u n d ersta n d in g d istrib u tio n p a ttern s, h a b ita t u se, re p ro d u c tiv e stra te g ie s, e v o lu tio n a ry d iv erg en ce in th e feed in g eco lo g y, as w ell as p ro v id in g d a ta fo r p ro p o sin g co n serv a tio n stra te g ie s (T a y lo r 2 0 0 1 ). T h e en co u n ter w ith sn a k e s in th e w ild is irre g u la r a n d e v e n m o re d ifficu lt to o b serv e an an im al in th e p ro cess of feed in g . H en ce, th ere is lim ited in fo rm a tio n o n d iet a n d p red a tio n b eh a v io r b a sed o n field o b serv atio n s (B ern ard e et al. 2 0 0 0 ). T h e co m p o sitio n o f th e d iet is clo sely re la te d to h a b ita t, and th u s th e ir m icro h ab itat p referen ce is related th e lo ca tio n o f th eir p rey (H a rtm a n n 2 0 0 5 ). T h is is w h y th e d iet stu d ies a re p a rticu la rly im p o rta n t fo r u n d ersta n d in g th e b io lo g y o f sn a k e s, sin ce it is th e p rim a ry fo rce in th e ev o lu tio n o f m o rp h o lo g y a n d b eh a v io r (H o lycro ss et a l. 2 0 0 2 ). T h e u sefu ln ess o f stu d ie s o f d ie t c o m p o sitio n d e p e n d s o n th e a ccu ra cy o f id en tifica tio n o f in g ested p rey. B eca u se m a n y sn a k es co n su m e la rg e p rey, ra re ly , m o st o f th e sn a k es ca p tu red h a v e em p ty sto m a ch s. In d iv id u a ls w ith sto m a ch co n ten ts a lso typ ica lly co n ta in o n e o r a few item s, th u s red u cin g th e p o w er o f sta tistica l co m p a riso n s (H a lstea d et a l. 2 0 0 8 ). R a ttle sn a k e s g e n e ra lly fe e d o n v e rte b ra te s, a lth o u g h th ey ea t in v erteb ra tes w h en th ey a re yo u n g (C a m p b ell a n d L a m a r 2 0 0 4 ). B eca u se o f th is ch a n g e, th e d iet o f sp ecia liz ed 1 Carbajal-Marquez and Quintero-Diaz. Diet of Crotalus lepidus p red a to rs m a y v a ry w ith a g e a n d siz e, b etw een sex es a n d b etw een in d iv id u a ls, d ep en d in g o n seaso n al an d g eo g rap h ical lo ca tio n (G reen e 1 9 9 7 ). In A g u a sc a lie n te s, M e x ic o , th e re is lim ite d d etailed in fo rm atio n o n th e b io lo g y o f m o st o f th e sn a k es, h en ce n a tu ra l h isto ry stu d ies a re n eed ed to g en era te in fo rm a tio n u sefu l fo r co n serv a tio n o f sp ecies. H ere w e d escrib e th e co m p o sitio n o f th e d iet o f C rota lu s lep id u s in M esa M o n to ro , A g u a sca lien tes, M ex ico , w ith th e a im o f in crea sin g k n o w led g e a b o u t th e n a tu ra l h isto ry o f th e sn a k es in th e sta te. F ield w o rk w a s co n d u cted in th e lo ca lity o f M esa M o n to ro (2 1 .9 9 5 7 2 8 °N , 1 0 2 .5 7 6 4 0 7 °W ; d atu m W G S 8 4 ) 2 4 0 6 m elev ., lo cate d so u th o f th e S ierra F r ia , b etw een th e M u n icip a lity o f C a lv illo a n d Jes u s M a r ia , A g u a sca lien tes, M ex ico . T h e d o m in a n t v eg eta tio n is o a k fo re st (Q u ercu s sp p .,) w ith p a tch es o f sh ru b s (A rctostaphylu s pu n gen s, A rbu tu s glan du losa ) a n d g ra ssla n d (B ou telou a sp p ., M u len b erghia sp p .) w ith a n th ro p o g en ic m o d ificatio n s su c h a s liv esto ck and a g ricu ltu re. T w en ty-th ree su rv e y s w e re c o n d u c te d b e tw e e n Ja n u a ry 2 0 0 8 an d M arch 2 0 0 9 , w ith a tea m o f th ree p eo p le a ccu m u la tin g 7 0 0 h o u rs o f effo rt. T h e se a rc h w a s c o n d u cted in th e m icro h a b ita t a v a ila b le. W h en a sn a k e w a s fo u n d , th e sn o u t-v en t len g th w as m e asu re d a s w ell a s ta il len g th , w eig h t, sex , n u m b er o f seg m en ts a n d ra ttle sh a p e. W e p a lp a te d th e sn a k e in se a rc h o f sto m a c h c o n te n ts o r sc a ts o b ta in e d b y fo rced reg u rg ita tio n a n d g en tle p a lp a tio n o f th e la st th ird o f b o d y, resp ectiv ely (F itch , 1 9 8 7 ). T h e d ate o f ca p tu r e o f ea ch sn a k e w a s re c o rd e d a lso a ir tem p era tu re a n d rela tiv e REVISTA MEXICANA DE HERPETOLOGIA 2015 VOL. 1(1) h u m id ity a n d g e o re fe re n c in g w ith a G P S (G a rm in ). T h e co n ten ts an d scats o b tain ed w ere id en tified u sin g k eys a n d th e referen ce co llectio n o f th e V erteb ra tes C o llectio n o f U A A (M o o re e t a l. 1 9 7 4 , K n o x a n d M a n n in g 1 9 9 2 , M o n ro y-V ilch is a n d R u b io -R o d rig u ez 2 0 0 3 ). T o d e term in e th e d iet, th e fre q u en c y o f o ccu rren ce w a s ca l cu la ted , ex p ressed a s th e p ercen ta g e o f sa m p les w h ere a p rey sp e c ie s a p p e a rs re la tiv e to th e n u m b e r o f to ta l sa m p les. T o co n sid er th e im p o rta n ce o f a ll sp ecies, th e p ercen ta g e o f a p p ea ra n ce w a s ca lcu la ted , ex p ressed a s th e p ercen ta g e o f sa m p le s w h e re a p rey sp ecies a p p ea rs rela tiv e to th e n u m b er o f to ta l a p p ea ra n ces (A ra n d a et a l. 1 9 9 5 ). W e e x a m in e d 3 4 sn a k e s, o f w h ich 2 1 (6 1 .7 % ) d id n o t h a v e sto m a ch co n ten ts o r sc a ts. S ix (1 7 .6 % ) h a d sto m a ch co n ten ts (o n e m ale, th ree fem ales an d tw o ju v en iles). P rey item s w ere P erom yscu s m a n icu la tu s (m a les), S celoporu s torq u atu s (fem a le), S celoporu s gra m m icu s (m a les) and L a m p rop eltis m ex ica n a (fem a le). A ll p reys w ere in g ested h ea d first. W e o b ta in ed sev en (2 0 .5 % ) sca ts (fo u r m a les a n d th ree fem a les) a ll w ith id en tifia b le item s. E ig h t item s w ere fo u n d in se v e n sa m p le s, a n d o n ly o n e sn a k e h a d tw o typ es o f item s* . T w o (2 5 % ) S celoporu s jarrovii, o n e (1 2 .5 % ) S . b row n oru m , o n e (1 2 .5 % ) S . gra m m icu s, o n e (1 2 .5 % ) S . torq u atu s, o n e (1 2 .5 % ) P hryn osom a orb icu la re, one (1 2 .5 % ) S igm odon hisp id u s a n d o n e (1 2 .5 % ) b ird , p ro b a b ly a p a sserin e. T h e v a lu es o f fre q u e n c y o f o c c u rre n c e a n d p e rc e n ta g e o f a p p ea ra n ce a re sh o w n in T a b le 1 . 2 Carbajal-Marquez and Quintero-Diaz. Diet of Crotalus lepidus T h e resu lts sh o w th a t C . lep id u s h a s a m ark ed p referen ce fo r eatin g liz ard s, in p a rticu la r o f th e g en u s S celoporu s. T h is p referen ce is co n sisten t w ith th a t in d ica ted b y W erler a n d D ix o n (2 0 0 2 ) a n d E rn st a n d E rn st (2 0 0 3 ) on d iet of C. lep id u s. S celoporu s sp . a c c o u n te d fo r 5 7 .1 4 % o f th e d iet o f C . lep id u s in M esa M o n to ro , th is co in cid es w ith th e re su lts o b ta in ed b y H o lycro ss et a l. (2 0 0 2 ), sta tin g th a t o n ly S . ja rrovii co m p rises 4 5 % o f to ta l p rey. T h is p referen ce fo r S celoporu s w a s re p o rte d b y se v e ra l o th e r a u th o rs (C a m p b e ll a n d L a m a r 2 0 0 4 , V a z q u ez-D ia z a n d Q u in ter o -D ia z 2 0 0 5 , L em o s-E sp in al an d S m ith 2 0 0 8 , L e m o sE sp in al an d S m ith 2 0 0 9 ). In th e case o f P hryn osom a orb icu la re, E rn st a n d E rn st (2 0 0 3 ) a n d C a m p b ell a n d L am ar (2 0 0 4 ) m en tio n ed th at C . lep id u s ea t liz a rd s o f th is g en u s o cca sio n a lly, b u t th is is th e first reco rd o f th is s p ecies (C a rb a ja l -M a rq u e z e t a l. 2 0 1 2 ). S in ce C . lep id u s in h a b its ro ck y a n d ro u g h p la ces (W erler a n d D ix o n 2 0 0 0 , H o lycro ss et al. 2 0 0 2 , E rn st an d E rn st 2 0 0 3 , C a m p b ell a n d L a m a r 2 0 0 4 , V a z q u ez-D ia z y Q u in tero -D ia z 2 0 0 5 ) w h ic h a g re e s w ith o u r o b serv a tio n s, may ex p la in th e h ig h er p ercen ta g e of o ccu rren ce of th e g en u s S celoporu s in th e d iet, a s th ese liz a rd s a re fo u n d in ro ck y sites. A la rg e n u m b er o f C . lep id u s w ere fo u n d in sto n e w a lls b u ilt to d iv id e la n d p ro p erty, p ro b a b ly d u e to th e fa c t th a t la rg e n u m b e r o f S celoporu s liz a rd s a re fo u n d co n cen tra ted th ere. It has been re p o rte d th a t C . lep id u s co n su m e m a m m a ls to a lesser ex ten t (W erler a n d D ix o n 2 0 0 0 , H o lycro ss et a l. 2 0 0 2 , E rn st a n d E rn st 2 0 0 3 , C a m p b e ll a n d L a m ar 2 0 0 4 , V a z q u ez-D ia z a n d Q u in tero D ia z 2 0 0 5 ), th is is reflected in th e resu lts, w h ere m a m m a ls rep resen t 2 4 .9 % o f th e d iet. H o lycro ss et al. (2 0 0 2 ) m en tio n s P erom yscu s b oylii a s th e m o st freq u en tly co n su m ed m am m al b y C . lep id u s in m a n y o f th e h a b ita t it o ccu p ies, P . b oylii w a s fo u n d in th e stu d y a rea , b u t d o es n o t a p p ea r a s p rey o f C . lep id u s , in its p la ce P . m a n icu la tu s w a s fo u n d . A h ig h er p red a tio n o f liz a rd s o v er th e ro d e n ts c a n b e e x p la in e d p ro b a b ly b y th e site lo ca tio n o f th e stu d y, it is a b o v e 2 3 0 0 m elev ., w h ich p ro b a b ly ca u ses th e sn a k es to b e REVISTA MEXICANA DE HERPETOLOGIA 2015 VOL. 1(1) m ain ly activ e d u rin g th e d ay, a n d to a lesser ex ten t d u rin g th e n ig h t (rea ch in g m in im u m tem p era tu res o f 8 °C in th e w a rm er m o n th s), so th a t its a c tiv ity o v e rla p s m o re w ith liz a rd s to a lesser ex ten t w ith ro d en ts. N eo n ates, ju v en iles an d so m e ad u lts h av e yello w a t th e tip o f th e ta il, w hich ca n fu n c tio n a s a lu re to a ttra c t liz a rd s, th is p ig m en t sh o w s a n a d a p ta tio n to d eceiv e a n d w ith th is stra teg y co n su m e th is ty p e o f p re y (W erler a n d D ix o n 2 0 0 0 , H o lycro ss et a l. 2 0 0 2 , E rn st an d E rn st 2 0 0 3 , L e m o s-E sp in al a n d S m ith 2 0 0 8 ). N eo n a tes a n d ju ven iles w ere fo u n d m a in ly in stu m p s a n d fa llen trees, h a b ita t o f S celoporu s gram m icu s, w h ich w a s th e typ e o f p rey fo u n d in th e n eo n a tes. T h e in ta k e o f a sn a k e L a m p rop eltis m ex ica n a re p rese n ts 7 .1 4 % , su g g e stin g th a t th e ir in ta k e w a s o cca sio n a l, a n d rep resen t a n ew item . T h ere a re sev era l rep o rts o f sn a k e p red a tio n a n d ca n n ib a lism b y C . lep id u s, su ch a s th e in g estio n o f C . lep id u s, G ya lop ion ca n u m , V irgin ia stria tu la a n d H ypsiglen a jan i (W erler a n d D ix o n 2 0 0 0 , H o lycro ss et a l. 2 0 0 2 , E rn st a n d E rn st 2 0 0 3 , M a ta-S ilv a et a l. 2 0 1 0 ). T h e p red a tio n o n th is sn a k e su g g ests th a t C . lep id u s ca n u se o th er reso u rces w h en its m a in p rey is not a v a ila b le. A p p a ren tly C . lep id u s w a s a b le to ca p tu re L. m ex ica n a b eca u se b eco m e a n ea sy ta rg et a fter re c e n tly fe e d in g o n a la rg e liz a rd (S celoporu s torq u a tu s) (C a rb a ja l-M a rq u e z e t a l. 2 0 1 2 ). It h a s b een rep o rted th a t sn a k es a fter feed in g d isp lay a red u ctio n in activ ity an d m o b ility a n d h en ce a re m o re v u ln era b le to p red a tio n . The p ercen ta g e of b ird s in g ested re p re se n te d th e 7 .1 4 % a n d is co n sisten t w ith so m e re p o rts (H o ly c ro ss e t a l. 2 0 0 2 , C a m p b ell a n d L a m a r 2 0 0 4 ). W e fo u n d n o a rth ro p o d s, w h ich d iffers w ith rep o rts o f se v e ra l o th e r a u th o rs, w h e re th e y m e n tio n s th e a rth ro p o d s a re p rey o f ju v en iles, p rim a rily cen tip ed es of th e g en u s S colopen dra sp . C . lep id u s ca n b e co n sid ered g en era list in rela tio n to d ifferen t typ es o f p rey fo u n d in th e d iet. B u t th e h ig h in ta k e o f liz a rd s in th e stu d y a rea d u e to its lo ca tio n a n d a ctiv ity p a ttern s, h ig h a v a ila b ility o f liz a rd s a s th ey sh are sim ila r m ic ro h a b ita ts; ju st as h a b ita t m o d ifica tio n by th e 3 Carbajal-Marquez and Quintero-Diaz. Diet of Crotalus lepidus co n stru ctio n o f sto n e w a lls, w h ich p ro v id es re fu g e to C . lep id u s a s th e liz a rd s, it m a k es C . lep id u s h a s a sp ecia liz ed d iet in liz a rd s a t M esa M o n to ro . A c k n o w le d g m e n ts.— W e th a n k th e V erteb ra te C o llectio n , U n iv ersid a d A u to n o m a d e A g u a sca lien tes. W e th a n k Z a ira Y an eth G o n z a lez S a u ced o , E d ith A leja n d ra O ro z co M ed in a a n d J. Jes u s S ig a la R o d rig u ez fo r fie ld a ssista n ce d u rin g th is stu d y. W e also th a n k S E M A R N A T fo r a p p ro v in g th is re se a rc h (p e rm it n u m ber S G P A / D G V S / 0 4 3 2 4 ). 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