Presence of Cheirodon australe (Pisces

VAMH'91
MEDIO AMBIENTE
13 (!): 69 • 79 (1996)
AMBIENTES ACUAT!COS
PRESENCIA DE Cheirodon australe (PISCES:CHARACIDAE) EN LAGO TARAHUIN (ISLA
GRANDE DE CHILOE, 42º 40' S, CHILE) Y SU SIGNIFICADO ZOOGEOGRAFICO
Hugo Campos 1, Juan F. Gavilán2, Vladimir Murillo2 & P. Alarc6n2
1
lnstitüto de Zoología; Facultad de Ciencias,
Universidad Austral de Chile,
Casilla 568, Valdivia, Chile.
2Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas,
Universidad de Concepción,
Casilla 156-C, Concepción, Chile.
RESUMEN
Se colectaron 52 ejemplares de Cheirodon australe Eigenmann, 1927, en el litoral del Lago Tarahuín en la
Isla Grande de Chiloé. Se clasificó el material de acuerdo a la clave de Campos (l 982). Se realizó un análisis
estadístico comparativo con ejemplares de Cheirodon australe del río Valdivia, y de Cheirodon galusdae
Eigenmann, 1927, del río ltatay Launa Grande de San Pedro. Se aplicaron los análisis de componentes principales
y análisis discriminante. Estos análisis mostraron una separación morfológica poblacional de Cheirodon australe
insular de las poblaciones continentales. Se postula que esta diferenciación morfológica tiene una explicación
zoogeográfica histórica. Se extiende el registro Sur de Cheirodon australe, confirmando que la Isla Grande de
Chiloé contiene especies de peces primariamente de agua dulce que están ausentes en la región precordillerana
continental al Sur de la latitud de 41 30' S.
Q
ABSTRACT
CAMPOS H, J F GAVILAN, V MURILLO & P ALARCON (1996) Presence of Cheirodon australe
º
(Pisces: Characidae) in the Tarahuín lake (Grand lsland Chiloé,42 40' S,Chile) and its zoogeographical meaning.
Medio Ambiente 13 (!): 69 - 79.
Fifty two specimens of Cheirodon australe Eigenman, 1927, were collected in the Jittoral of Lake Tarahuín
in the Grand lsland of Chiloé. Samples were classified according to Campos (1982). A comparative statistical
analysis was carried out with specimens of Cheirodon australe from river Valdivia, and of Cheirodon galusdae
Eigenmann, 1927,from ri ver Itata and Grand Lagoon of San Pedro. Principal component and discriminant analysis
were realized. Those analysis showed a morphological separation of the population of insular Cheirodonaustrale
frorn the continental population.It is postulated that this morphological differentiation has a historie zoogeographic
explanation. The southern record of Cheirodon australe is extended, confirming that Grand Island of Chiloé
contains prirnarily fresh water fish species that are absent in the continental pre-andean region south of latitude41 º
30' S.
INTRODUCCION
Los peces primariamente de agua dulce en Chile
se distribuyen en el Sur hasta la latitud de 41º 30' S en
la hoya del río Maullín (Campos eta/. 1984). Al Surde
esta latitud el valle central y Cordillera de la Costa,
configuración geomorfológica de Chile, son reempla­
zadas por fiordos e islas permaneciendo sólo en el
continente la wna precordillerana andina. En las ho­
yas de ésta precordillera pennanecen los salmoniformes
indígenas Gala.xiasmaculatus(Jenyns 1842), Galaxias
platei Steindachner 1898,Aplochitontaeniatus Jenyns
1842, y Aplochiton zebra Jenyns 1842),y el ciclóstomo
Geotria australis Gray 1851 (Camposetal.1984).En
los archipiélagos y península de los fiordos se encuen­
tran pequeñas hoyas hidrográficas (algunas con l a ­
gos), cuya faunaícticaescasi desconocida.Sin embar­
go, de la ictiofauna dulceacuícola de la Isla Grande de
Chiloé se tienen algunas referencias (Campos et al.
1984). En esta Isla se ha registrado la presencia de
69
algunas especies presentes al Norte de la latitud de41º
s.
El género Cheirodon pertenece a la gran familia
Characidae de Centro y Sur América. Este género es
considerado como uno de los más primitivos y de
ampia distribución de los characidii americano,
(Eigenmann 1927). El género se distribuye desde
Centro América (Panamá) hasta el límite Sur de la
ictiofauna dulceacuícola chilena. El registro más sure­
ño es en la hoya del río Maullín (41 º 30' S). Se
reconocen 4 especies endémicas de Cheirodon en
Chile que son: Clzeirodon pisciculus Girard 1854
(Centro Norte), Cheirodon galusdae (Centro Sur),
Cheirodon australe y Cheirodon kiliani Campos
1982 (Sur). (Campos 1982). Además se reconoce la
presencia de Cheirodon interruptus (Jenyns 1842),
especie introducida de Argentina (Campos 1982).
El objetivo del presente trabajo es registrar, clasi­
ficar y analizar la presencia del género Cheirodon sp.
en la Isla Grande de Chiloé, comparándola con pobla­
ciones de Cheirodon australe y Cheirodon galusdae.
MATERIALES Y METODOS
En el lagoTarahuín (42 º 43' S, 73 º 48'W) en lalsla
Grande de Chiloé (Figura l ) se colectaron con redes de
mano 52 ejemplares pertenecientes al género
Cheirodon, en Octubre de 1993.
º
10
Se colectó material comparativo de Cheirodon
australe (Río Valdivia; Nov. 1993; Lago Tarahuín,
Oct. 1993) y Cheirodon galusdae (Río !tata; Nov.
1993 y Laguna Grande de San Pedro; Ago. 1993). Los
ejemplares fueron clasificados según Campos (1982).
Se analizaron las características morfométricas y
merísticas de 11 ejemplaresdeCheirodonaustrale del
río Valdivia; 11 ejemplares del río !tata y 9 de Laguna
Grande de San Pedro (Concepción) de Cheirodon
galusdae y 20 ejemplares del lago Tarahuín (Isla
Grande de Chiloé) de Cheirodon sp. Los caracteres
morfornétricos fueron elegidos, de acuerdo a Campos
(1982) y Lagler (1947), para el género Cheirodon y
son los siguientes: Longitud estándar (LS); Altura
máxima del cuerpo (HMC); Altura pedúnculo caudal
(HPC); Longitud de la cabeza (LC); Diámetro del ojo
(DO); Longitud del hocico (LH); Longitud Predorsal
(LPreD); Longitud PrePectoral (PrePec.); Longitud
Prepélvica (PrePelv.); Longitud Preanal (PreAnal);
Longitud Pedúnculo Caudal (LPC); Distancia de ori­
gen Dorsal a origen Caudal (DOC-OC); Diámetro an­
terior del ojo a origen de la Dorsal (DO-OD); Distancia
lnterorbital (DI); Longitud mandíbula superior (LMS);
Distancia rayos prorecurrente en el pedúnculo caudal
(DISPRO); Longitud base aleta Anal (LBA).
Los caracteres rnerísticos considerados son los
siguientes: Escamas línea lateral (Ese. LL); Escamas
línea transversal dorsal (EscTD); Escamas transversal
40°
20
o
30
30
°
e::;:::;;
e:::::::;
o
50
FIGURA I
Mapa con la ubicación del Lago Tarahuín (42º 43' S, 73 º 48' W) en la Isla Grande de Chiloé (Chile).
70
ventral (Ese. T.Y); Rayos Pectorales (RPec); Rayos
Pélvica (RPel); Rayos Dorsal (RD);Rayos Anal (RA);
Rayos Prorecurrentes (RPrr).
Las medidas morfométricas fueron llevadas a
proporción de Longitud estándar. Los recuentos
merísticos fueron ajustados con la raíz cuadrada de
esta variable. Estas transformaciones fueron realiza­
das con el programa de computación QPRO versión
4.0.
Se realizó un análisis estadístico comparativo
entre las poblaciones de Cheirodon australe y
Cheirodongalusdae con los ejemplares de Cheirodon
australe encontrado en Lago Tarahuín. Este trata­
miento estadístico se realizó con el programa de com­
putación STATGRAF versión 4.1 para los siguientes
análisis: Test de Normalidad Kolmogorov Smirnov;
Resumen estadístico básico; Análisis de Componen­
tes Principales; Análisis Discriminantes; Análisis de
Regresión Múltiple paso a paso y Análisis Discrimi­
nante con caracteres seleccionados.
RESULTADOS
Descripción
Los ejemplares colectados en el Lago Tarahuín
presentaron las características que se describen a con­
tinuación: Longitud estándar entre 16.6 a 29.2 mm.
Cuerpo comprimido lateralmente. La altura máxima
del cuerpo es 3 veces la longitud estándar. La altura del
pedúnculo caudal cabe 1.2 a 1.5 veces en su longitud.
Cabeza grande, estando 3 a 3.5 veces en la longitud
estándar. Ojos grandes que alcanzan 2.7 veces la
longitud de la cabeza. Longitud de la mandíbula supe­
rior cabe 2.7 veces la longitud de la cabeza. Longitud
prepectoral semejante a la longitud de la cabeza (Cua­
dro 1). Número de dientes premaxilares entre 11 a 14
predominando12, siendomayoritariamente tricúspide,
en un rango entre l a 5 puntas. Un diente en cada
maxilar predominantemente tricúspide. Dentario con
10 a 13 dientes predominando 12 y en su mayoría
tricúspide en un rango entre 3 a 5 (Cuadro 2 y 3). Línea
lateral incompleta con 30 a 36 escamas predominando
30. Escamas transversales dorsales entre 4 a 6 predo­
minando 4. Escamas predorsales entre l O a 16 predo­
minando 12, las que cu bren el proceso occipital. Rayos
dorsal predominando I O. Pectorales con 9 a 11 rayos
predominando 9. Pélvicas con 6 a 8 rayos predominan­
do 7. Aleta Caudal con 20 a 25 rayos predominando 24.
Rayos prorecurrentes ventrales entre 14 a 19 predomi­
nando 18 y ocupan casi toda la longitud del pedúnculo
caudal (Cuadro 2).
CUADRO I
Caracteres biométricos (mm) obtenidos de 20 ejemplares de Cheirodon sp. del Lago Tarahuín (Chiloé).
Caracter
Longitud total (LT)
Longitud estándar (LS)
Longitud predorsal (LPreD)
Longitud de la cabeza (LC)
Longitud premaxilar (LPreM)
Longitud maxilar (LM)
Diámetro orbital (DO)
Longitud del hocico (LH)
Dist. a.nt. ojo-orig. dorsal (DO-OD)
Longitud preanal (LPreA)
Longitud prepélvica (LPreP)
Longitud prepectoral (LPrePc)
Altura máxima del cuerpo (HMC)
Altura pedúnculo caudal (HPC)
Longitud pedúnculo caudal (LPC)
Distancia interorbital (DI)
Longitud base anal (LBA)
Dist. orig. dorsal-orig. caudal (DOC-OC)
Longitud aleta pectoral (LPc)
Media
D.E.
21.7
21.7
11.8
6.8
1.8
2.4
2.2
1.4
8.9
13.5
9.8
6.4
6.8
3.l
1.4
2.5
4.2
!O.O
3.7
3.25
2.39
1.17
0.69
0.14
0.24
0.14
0.21
1.30
!.81
1.23
0.77
1.06
0.54
0.94
0.24
0.55
0.59
0.41
Mínimo
21.7
16.6
!O.O
5.3
1.5
2.0
2.0
1.0
7.0
11.0
8.0
5.6
5.4
2.1
3.2
2.1
3.2
9.0
3.0
Máximo
36.4
29.2
11.6
8.5
2.0
3.0
3.1
2.4
12.2
18.9
13.7
8.8
9.7
4.7
6.0
3.0
5.2
10.9
4.3
O.E.: Desviación estándar.
71
CUADR02
Caracteres inerísticos de 20 ejemplares de Cheirodon sp. capturados en el Lago Tarahuín (Chiloé).
Caracter
N º rayos aleta Dorsal
Nº rayos aleta Pectoral
Nº rayos aleta Pélvica
Nº rayos aleta Anal
Nº rayos aleta Caudal
Nº rayos Prorecurrentes
Nº escamas linea lateral
Nº escamas linea lateral a
Nº escamas linea lateral b
Nº escamas predorsal
Nº dientes premaxilares
Nº dientes del maxilar
D. dentario
Nº cúspides en:
Premaxilar
Maxilar
Dentario
Media
D.E.
Mínimo
Máximo
10
10
7
15
24
17
32
4
5
13
12
2
12
0.63
0.78
O.SS
0.46
1.38
2.29
2.06
0.51
0.62
1.30
1.03
1.11
9
9
6
15
20
14
30
3
4
10
11
2
10
11
11
8
16
25
19
36
4
6
16
14
2
13
3
4
3
1.09
0.97
1.28
1
3
5
5
5
o
D.E.: Desvaición estándar.
CUADR03
Número de cúspides dentarias de maxilares, premaxilares y dentarios en Cheirodon sp. del
Lago Tarahuín (Chiloé).
2
3
4
5
55
64
7
8
14
16
37
45
12
15
18
22
MAXILARES:
n =
%=
PREMAXILARES:
n
%=
10
11
13
16
2
2
DENTARIOS:
n =
%=
Los ejemplares colectados son juveniles por su
pequeño tamaño y escaso desarrollo gonadal, lo que
puede hacer variar algunas características de diagnós­
tico obtenidas en los adultos por diferentes autores
(Girard 1854, Eigenmann 1927, Arratia 1988 y Cam­
pos 1982). Las características seleccionadas en la
clave de Campos (1982) para diferenciar las especies
de Cheirodon en Chile son las siguientes: Distancia
que ocupan los rayos prorecurrentes ventrales sobre la
longitud del pedúnculo caudal; presencia de la región
72
7
70
3
30
predorsal con escamas o no hasta el proceso occipital;
aleta anal con uno a tres rayos no ramificados y 12 a 14
rayos ramificados; número de dientes en los diferentes
huesos y número de las cúspides en cada uno de ellos.
De acuerdo con la descripción de los ejemplares
colectados en el Lago Tarahufn arriba indicada y la
aplicación de la clave de Campos ( 1982) para diferen­
ciar especies de Cheirodon en Chile, se llegó a la
conclusión que estos ejemplares pertenecen a la espe­
cie Cheirodon australe Eigenmann 1927.
Análisis multivariado
La población de Cheirodon australe del Lago
Tarahuín fue sometida a un análisis estadístico compa­
rativo con una población de la misma especie del río
Valdivia y dos poblaciones de Cheirodon galusdae,
una del río Itata y otra de la Laguna Grande de San
Pedro (Concepción).
Análisis de Componentes Principales
Se realizó un análisis de Componentes Principa­
les con 16 variables morfométricas estandarizadas
(Variable/LS) en una matriz de correlación ( 16 x 16)
para las poblaciones de río Itata y Laguna Grande de
San Pedro de Cheirodon ga/usdae, y río Valdivia y
Lago Tarahuín de Cheirodonaustrale. Los tres prime­
ros componentes acumulan un 48,7% de la variabili­
dad, distribuida en los componentes I con 26%; 11 con
12.1% y IlI con 10.5%. Los caracteres que más contri­
buyeron en el I componente fueron: Longitud Predorsal,
Longitud Prepectoral, Longitud del Hocico y Longi­
tud Base Aleta Anal. En el II componente se agruparon
los caracteres Longitud Preanal, Distancia Interorbital,
Altura del Cuerpo y Distancia entre origen de la Dorsal
con el origen de la Caudal. El 111 componente agrupó
los siguientes caracteres: Distancia de los Rayos
Prorecurrentes en la longitud del Pedúnculo Caudal,
Longitud de la Cabeza y Diámetro del Ojo. La distri­
bución de los individuos sobre los componentes mos­
tró que Cheirodon australe del Lago Tarahuín se
separa del resto de las poblaciones, cuyas distribucio­
nes se superponen entre ellas (Figura2).
3.1
2.1
:::
11
w
�
z
z
w
o
�
0.1
�
o
r
4
2
4
,/
3
'
()
-0.9
2
1
4
•
-1.9
3
2
-2.9
3
-3.8
-J.8
0.2
2.2
4.2
COMPONENTE
FIGURA2
Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de los dos primeros componentes
principales. Cada número especifica una localidad: ( 1) Río Valdivia, (2) Río Itata, ( 3) Laguna San Pedro y (4)
Chiloé. Caracteres morfométricos.
73
Los ocho caracteres merísticos analizados alcan­
zaron un 56,6o/o de los tres primeros componentes,los
cuales se diferencian muy poco en su carga entre ellos,
1 19,7%; Il 19.4%; y 111 17.5%. El I componente
agrupa las variables: Número de Rayos de la Pélvica,
Número de Rayos Prorecurrentes Ventrales y Número
de Rayos de la Pectoral. El II componente agrupó
Número de Rayos de la Dorsal, Número de Rayos de
la Pectoral y Número de Escamas Transversales
Ventrales. El 111 componente agrupó: Número de
Escamas Transversales Dorsales, Rayos de la Anal y
Escamas Transversales Ventrales. La proyección de
los individuos sobre los componentes no mostró sepa­
ración de los grupos.
a un Análisis Discriminante. Este análisis determinó
que un 95,1% de los individuos están bien clasificados
en los grupos propuestos a priori. Las primeras dos
funciones discriminantes explican un 88,3% de la
variación, de las cuales la primera alcanza un 64,4% y
la segunda un 23,9%. En la primera función los carac­
teres con mayor carga fueron: Distancia entre el origen
de la Aleta Dorsal al origen de la Aleta Caudal; Altura
del Cuerpo; Longitud Prepectoral y Diámetro del Ojo.
En la segunda función están las siguientes caracterís­
ticas: Distancia Interorbital, Diámetro del Ojo y Dis­
tancia de los Rayos Prorecurrentes Ventrales en la
Longitud del Pedúnculo Caudal. La proyección de los
individuos sobre las funciones mostró una clara sepa­
ración de las cuatro poblaciones detenninadasa priori
(Figura 3).
Se realizó este análisis con las ocho variables
merísticas. En los cuatro grupos propuestos a priori
Análisis Discriminante
Las poblaciones de Cheirodon fueron sometidas
6. 7
4. 7
w
;
4
z
2.7
'
¡¡
�
3
3
3
(.)
<!>
ci o. 7
•
z
o
(.)
z
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4
� -
-1,J
4
4
-3,3
-4.8
-2.8
-o.a
FUNCION
,.,
4
3.2
5.2
DISCRIMINANTE
FIGURA 3
Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones
discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río ltata, (3) Laguna San Pedro y (4)
Chiloé. Caracteres rnorfornétricos.
74
4.2
?.
2
2.2
+
w
z
z
2
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::;
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0.2
3
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4
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z
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u..
-1.8
4
-3. 8
-3. 8
-1 . 8
FU NCION
0.2
2.2
4,2
DISCRIMINANTE l
FJGUR,\ 4
Proyecci.ón de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones
discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río !tata, (3) Laguna San Pedro y (4)
Chiloé. caracteres merísticos.
los individllos estuvieron en un 79,4% bien clasifica­
dos. Las dos primeras funciones discriminantes expli­
can un 82,1% de la variación con un 52,9% en la I y un
29,2% en la II función. Los caracteres con mayor peso
en la I función fueron Número de Escamas en la Serie
Lateral, Número de rayos Prorecurrentes Ventrales y
N.úmero de Escamas de la Serie Transversal Ventral.
En la II función los caracteres con mayor peso fueron:
Número de Escamas Transversales Ventrales, Núme­
ro de Rayos de la Aleta Dorsal y de Rayos
Prorecurrentes Ventrales. La proyección de los indivi­
duos en las dos primeras funciones separó la población
del Lago Tarahuín y del río Itata. Los ejemplares del
ríoValdivia y Laguna Grande de San Pedro se super­
ponen (Figura 4).
Análisis de regresión múltiple de selección de varia­
bles paso a paso.
De las 15 variables morfométricas el Análisis de
Regresión Paso a Paso seleccionó sólo tres caracterís­
ticas que fueron: Distancia Interorbital; Longitud base
Aleta Anal y Altura del Cuerpo.
75
5.4
3.4
4
w
....
z
<(
z
"'
:;;
4
1.4
2
ü
C/)
+
Q
z
o
4
ü - 0. 6
z
:::,
u.
2
+
-2. 6
3
3
-3.4
Q.6
-1.4
FUNCION
DI SC RIMINAN TE
2.6
4.6
I
FIGURA 5
Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones
discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río Itata, (3) Laguna San Pedro y (4)
Chiloé. Análisis de caracteres morfométricos con 3 variables seleccionadas por el Análisis de Regresión.
Se realizó el Análisis Discriminante sólo con esas
variables alcanzando en la I función un 85,2% de la
variabilidad. El 73,3% de los individuos fueron bien
asignados a los grupos a priori. La proyección de los
individuos sobre las funciones no separó los grupos
tan marcadamente como en el análisis anterior, sepa-
76
randa esta vez sólo al grupo del Lago Tarahuín (Figura
5).
En el análisis con las 8 características merísticas
el Análisis de Regresión Paso a Paso separó los carac­
teres: Número de Escamas de la Línea Lateral, Esca­
mas de la Línea Transversal Dorsal y Ventral y Núme-
4.8
2.8
w
....
z
<
z
:i:
a:
(.)
2
+'
4
o.a
(/)
o
z
(.)
z
:::,
LL
·(
2
4
o
-1 .2
+
3
3
-3.2
4
-3
-1
FUNCION
3
5
D I S C R I M IN A N T E I
FIGURA 6
Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones
discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río Itata, (3) Laguna San Pedro y (4)
Chiloé. Análisis de caracteres merísticos con 4 variables seleccionadas por el Análisis de Regresión.
ro de Rayos de la Aleta Pectoral.
El Análisis Discriminante con los caracteres ante­
riormente seleccionados clasificó los individuos en un
69% de los grupos seleccionados a priori. La I función
alcanzó un 79,9% y la II un 19,45% de la variabilidad.
La proyección de los individuos en las funciones sólo
separó al grupo del lago Tarahufn (Figura 6).
DISCUSION
Los ejemplares del Lago Tarahuín sometidos a la
"Clave artificial de las especies de Cheirodontin
Characids de Chile", Campos (1982) revelaron que
pertenecen a la especie Cheirodon australis Eigen­
mann 1927. Las características de las cúspides de los
dientes presentó semejanzas con la especie Cheirodon
kiliani especialmente en los dientes premaxilares
predominantemente tricúspides pero con la presencia
de algunos monocúspides, dientes maxilares y denta­
rios predominantemente tricúspides. La especie
Cheirodon kiliani requiere de más antecedentes
genéticos para comprobar su status específico. Los
ejemplares del Lago Tarahuín mostraron cercanía
morfológica a esta especie.
Cheirodon australe del Lago Tarahuín se separó
77
como un grupo discreto, en todos los análisis estadís­
ticos de sus caracteres morfométricos y merísticos,
con las poblaciones de Cheirodon australe del río
Valdivia y Cheirodon galusdae del río ltata y Laguna
Grande de San Pedro. Esta separación de la población
del Lago Tarahuín revela una integridad poblacional
que ha logrado adquirir una diferenciación de otras
poblaciones especialmente de su misma especie. Esta
situación se observó en el Análisis de Componentes
Principales en sus características morfométricas, Aná­
I i sis Discriminante tanto para los caracteres
morfométricos como merísticos y con los caracteres
seleccionados por Análisis de Regresión Múltiple
Paso a Paso. Las otras poblaciones se presentan más
unidas con alta sobreposición de los grupos en el
Análisis de Componentes Principales morfométrico y
merístico, y el AnálisisDiscriminante con los caracte­
res seleccionados por el Análisis de Regresión Paso a
Paso. Sin embargo, en el Análisis Discriminante con
todos los caracteres se individualizan las poblaciones
estando sus centroides más cercanos entre ellos que
con la población del Lago Tarahuín. Esta separación es
resultado del efecto que tiene el Análisis Discriminan­
te de marcar las variables entre los grupos. La mayor
variabilidad en los·caracteres morfométricos se refi­
rieron especialmente a la posición de las aletas tanto en
los Componentes Principales como en las Funciones
Discriminantes, ademas de la altura del cuerpo y
diámetro del ojo. En los caracteres merísticos se des-
tacan los rayos de la pélvica, rayos prorecurrentes
ventrales y número de escamas tanto de la serie lateral
como serie transversal.
No se dispone de un estudio de Análisis
Multivariado de representantes de las poblaciones de
las especies de Cheirodon presentes en Chile. Sólo se
ha realizado un Análisis de Cluster que establece
cercanía entre las especies (Campos 1982). Por tal
razón, el presente análisis, es un antecedente que
parece revelar que la principal variabilidad morfológica
tiene relación con caracteres referidos a la natación.
Esta tendencia tiene mucha relación con el hábitat de
la especie. Se ha postulado que esta especie habita
aguas someras como bañados de los ríos o zonas bajas
litorales de los lagos (Campos 1970). Este hábitat
requiere una determinada forma del cuerpo, como ser:
alto, comprimido lateralmente, ojos grandes y aletas
desarrolladas para estabilizarse en un medio lleno de
obstáculos (plantas acuáticas, piedras y otros). Los
análisis realizados en este trabajo_ parecen revelar que
poblaciones de diferentes especies se sobreponen o
traslapan en sus límites sin presentar una marcada
diferenciación específica. Sin embargo, la persistente
separación de la población de Cheirodon australe del
Lago Tarahuín (Isla Grande de Chiloé), puede tener
una explicación más bien histórica de aislamiento
que ecológica. Esta diferenciación la consideramos
sólo de tipo poblacional que no alcanza a un status
específico.
CUADR0 4
Dieta, Coeficiente alimentario (Q), Indice de Importancia Numérica (IIN) y clasificación de !temes
consumidos por Cheirodon sp. del Lago Tarahuín (Chiloé).
l!N*
Clasificación
5749
76
Básico
13
22
5
3
2
6
20
75
9
Secundario
2
6
20
43
7
Secundario
98
26
22
73
1937
44
6
2
4
13
22
5
37 1
69
JTEM
N
%N
F
%F
Q*
Copepoda
237
64
26
90
Ostracoda
6
2
4
Cladocera
2
0.5
Amphipoda
14
4
8
Acarina
Trichoptera
Indetenninado
TOTAL
* : Según Wetzlar, 1979
Número de individuos = 30
78
Secundario
Terciario
Básico
Secundario
,.
Las diferencias morfológicas de Cheirodon
australe insular con respecto a las poblaciones
continentales de su misma especie y de Cheirodon
galusdae no parecen tener una explicación exclusiva­
mente ecológica. Los ejemplares del Lago Tarahuín
fueron colectados en zonas litorales con abundantes
macrófitas acuáticas (Myrophyllum, Utricularia ), o en
lugares desprovista de ellas pero con troncos de árbo­
les sumergidos. Los contenidos estomacales revelaron
ítemes básicos de Copépoda y Trichoptera, con ítemes
secundarios de Ostrácodos, Amphipoda y Acáridos
(Cuadro 4). La fauna íctica del lugar colectada junto a'
Cheirodon australe registró la presencia de
Brac hygalaxias bullocki ( (Regan l 908) referida para
esa Isla (Campos et al. 1984). Esta especie pertenece
al hábitat descrito para el género Cheirodon en Chile
(Campos 1 985). También se registró en el mismo lugar
la presencia de Galaxias maculatus que se presenta en
el litoral en cardúmenes y con desplazamiento pelági­
co. Este hábitat es el mismo que ocupa Cheirodon
australe en el continente, como en el río Valdivia o
litoral del Lago Riñihue. De acuerdo con nuestras
observaciones parece ser una especie migratoria en el
litoral permaneciendo más estable en los bañados. De
estas observaciones se puede deducir que Cheirodon
australe del Lago Tarahuín ocupa hábitat semejante
que en el continente, aunque probablemente esos
biótopos presentan variaciones en los factores físicos
o químicos que no han sido estudiados. Esta semejan­
za de hábitat coh las especies continentales no
podría explicar por sí misma sus diferencias
morfológicas.
Las diferencias morfológicas de Cheirodon
australe podrían tener una explicación histórica. La
presencia de Cheirodon australe en la ISia Grande de
Chiloé, no sólo extiende la distribución Sur en Chile
del género Cheirodon, sino que demuestra que ésta
Isla comparte la fauna íctica dulceacuícola conocida
hasta la latitud de 41º 30' S. Esta fauna primariamente
de agua dulce no se registra en todo el sector continen­
tal de la zona de los canales a pesar de contar con
condiciones ecológicas parecidas en su hoyas
hidrográficas (Campos et al. 1 984). Es probable que
esas especies de peces pertenezcan a un centro de
origen en la Cordillera de la Costa y posterior coloni­
zación post glacial hacia la precordillera. Esta teoría
se vería confirmada con estos registros en la Isla
Grande de Chiloé. En la misma situación están la
presencia de Brachygalaxias bullocki, Basilichthys
australis Eigenmann 1 927 y otros Campos et al.
( 1984).
Cheirodon australe del Lago Tarahuín y proba­
blemente la presencia de otra población en Chanquin
a 50 km de distancia hacia el N-W del citado lago,
indica que han quedado aisladas de las poblaciones
continentales. La Isla Grande de Chiloé quedó separa­
da del continente durante la última glaciación lo que le
ha permitido presentar un efecto genético insular, que
la diferencia de su núcleo central continental por la
barrera marina, insalvable para una especie primaria­
mente de agua dulce.
Estos hallazgos faunísticos de la Isla Grande de
Chiloé como expansión de la fauna continental de
peces, trae la interrogante si ella no se ha conservado
en los lagos o ríos más al Sur de Chiloé insular.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el Proyecto de
Investigación, FONDECYT 92/200. Los autores agra­
decen a la Srta. Rosa Cárcamo por su apoyo
computacional.
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