VAMH'91 MEDIO AMBIENTE 13 (!): 69 • 79 (1996) AMBIENTES ACUAT!COS PRESENCIA DE Cheirodon australe (PISCES:CHARACIDAE) EN LAGO TARAHUIN (ISLA GRANDE DE CHILOE, 42º 40' S, CHILE) Y SU SIGNIFICADO ZOOGEOGRAFICO Hugo Campos 1, Juan F. Gavilán2, Vladimir Murillo2 & P. Alarc6n2 1 lnstitüto de Zoología; Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 568, Valdivia, Chile. 2Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción, Casilla 156-C, Concepción, Chile. RESUMEN Se colectaron 52 ejemplares de Cheirodon australe Eigenmann, 1927, en el litoral del Lago Tarahuín en la Isla Grande de Chiloé. Se clasificó el material de acuerdo a la clave de Campos (l 982). Se realizó un análisis estadístico comparativo con ejemplares de Cheirodon australe del río Valdivia, y de Cheirodon galusdae Eigenmann, 1927, del río ltatay Launa Grande de San Pedro. Se aplicaron los análisis de componentes principales y análisis discriminante. Estos análisis mostraron una separación morfológica poblacional de Cheirodon australe insular de las poblaciones continentales. Se postula que esta diferenciación morfológica tiene una explicación zoogeográfica histórica. Se extiende el registro Sur de Cheirodon australe, confirmando que la Isla Grande de Chiloé contiene especies de peces primariamente de agua dulce que están ausentes en la región precordillerana continental al Sur de la latitud de 41 30' S. Q ABSTRACT CAMPOS H, J F GAVILAN, V MURILLO & P ALARCON (1996) Presence of Cheirodon australe º (Pisces: Characidae) in the Tarahuín lake (Grand lsland Chiloé,42 40' S,Chile) and its zoogeographical meaning. Medio Ambiente 13 (!): 69 - 79. Fifty two specimens of Cheirodon australe Eigenman, 1927, were collected in the Jittoral of Lake Tarahuín in the Grand lsland of Chiloé. Samples were classified according to Campos (1982). A comparative statistical analysis was carried out with specimens of Cheirodon australe from river Valdivia, and of Cheirodon galusdae Eigenmann, 1927,from ri ver Itata and Grand Lagoon of San Pedro. Principal component and discriminant analysis were realized. Those analysis showed a morphological separation of the population of insular Cheirodonaustrale frorn the continental population.It is postulated that this morphological differentiation has a historie zoogeographic explanation. The southern record of Cheirodon australe is extended, confirming that Grand Island of Chiloé contains prirnarily fresh water fish species that are absent in the continental pre-andean region south of latitude41 º 30' S. INTRODUCCION Los peces primariamente de agua dulce en Chile se distribuyen en el Sur hasta la latitud de 41º 30' S en la hoya del río Maullín (Campos eta/. 1984). Al Surde esta latitud el valle central y Cordillera de la Costa, configuración geomorfológica de Chile, son reempla zadas por fiordos e islas permaneciendo sólo en el continente la wna precordillerana andina. En las ho yas de ésta precordillera pennanecen los salmoniformes indígenas Gala.xiasmaculatus(Jenyns 1842), Galaxias platei Steindachner 1898,Aplochitontaeniatus Jenyns 1842, y Aplochiton zebra Jenyns 1842),y el ciclóstomo Geotria australis Gray 1851 (Camposetal.1984).En los archipiélagos y península de los fiordos se encuen tran pequeñas hoyas hidrográficas (algunas con l a gos), cuya faunaícticaescasi desconocida.Sin embar go, de la ictiofauna dulceacuícola de la Isla Grande de Chiloé se tienen algunas referencias (Campos et al. 1984). En esta Isla se ha registrado la presencia de 69 algunas especies presentes al Norte de la latitud de41º s. El género Cheirodon pertenece a la gran familia Characidae de Centro y Sur América. Este género es considerado como uno de los más primitivos y de ampia distribución de los characidii americano, (Eigenmann 1927). El género se distribuye desde Centro América (Panamá) hasta el límite Sur de la ictiofauna dulceacuícola chilena. El registro más sure ño es en la hoya del río Maullín (41 º 30' S). Se reconocen 4 especies endémicas de Cheirodon en Chile que son: Clzeirodon pisciculus Girard 1854 (Centro Norte), Cheirodon galusdae (Centro Sur), Cheirodon australe y Cheirodon kiliani Campos 1982 (Sur). (Campos 1982). Además se reconoce la presencia de Cheirodon interruptus (Jenyns 1842), especie introducida de Argentina (Campos 1982). El objetivo del presente trabajo es registrar, clasi ficar y analizar la presencia del género Cheirodon sp. en la Isla Grande de Chiloé, comparándola con pobla ciones de Cheirodon australe y Cheirodon galusdae. MATERIALES Y METODOS En el lagoTarahuín (42 º 43' S, 73 º 48'W) en lalsla Grande de Chiloé (Figura l ) se colectaron con redes de mano 52 ejemplares pertenecientes al género Cheirodon, en Octubre de 1993. º 10 Se colectó material comparativo de Cheirodon australe (Río Valdivia; Nov. 1993; Lago Tarahuín, Oct. 1993) y Cheirodon galusdae (Río !tata; Nov. 1993 y Laguna Grande de San Pedro; Ago. 1993). Los ejemplares fueron clasificados según Campos (1982). Se analizaron las características morfométricas y merísticas de 11 ejemplaresdeCheirodonaustrale del río Valdivia; 11 ejemplares del río !tata y 9 de Laguna Grande de San Pedro (Concepción) de Cheirodon galusdae y 20 ejemplares del lago Tarahuín (Isla Grande de Chiloé) de Cheirodon sp. Los caracteres morfornétricos fueron elegidos, de acuerdo a Campos (1982) y Lagler (1947), para el género Cheirodon y son los siguientes: Longitud estándar (LS); Altura máxima del cuerpo (HMC); Altura pedúnculo caudal (HPC); Longitud de la cabeza (LC); Diámetro del ojo (DO); Longitud del hocico (LH); Longitud Predorsal (LPreD); Longitud PrePectoral (PrePec.); Longitud Prepélvica (PrePelv.); Longitud Preanal (PreAnal); Longitud Pedúnculo Caudal (LPC); Distancia de ori gen Dorsal a origen Caudal (DOC-OC); Diámetro an terior del ojo a origen de la Dorsal (DO-OD); Distancia lnterorbital (DI); Longitud mandíbula superior (LMS); Distancia rayos prorecurrente en el pedúnculo caudal (DISPRO); Longitud base aleta Anal (LBA). Los caracteres rnerísticos considerados son los siguientes: Escamas línea lateral (Ese. LL); Escamas línea transversal dorsal (EscTD); Escamas transversal 40° 20 o 30 30 ° e::;:::;; e:::::::; o 50 FIGURA I Mapa con la ubicación del Lago Tarahuín (42º 43' S, 73 º 48' W) en la Isla Grande de Chiloé (Chile). 70 ventral (Ese. T.Y); Rayos Pectorales (RPec); Rayos Pélvica (RPel); Rayos Dorsal (RD);Rayos Anal (RA); Rayos Prorecurrentes (RPrr). Las medidas morfométricas fueron llevadas a proporción de Longitud estándar. Los recuentos merísticos fueron ajustados con la raíz cuadrada de esta variable. Estas transformaciones fueron realiza das con el programa de computación QPRO versión 4.0. Se realizó un análisis estadístico comparativo entre las poblaciones de Cheirodon australe y Cheirodongalusdae con los ejemplares de Cheirodon australe encontrado en Lago Tarahuín. Este trata miento estadístico se realizó con el programa de com putación STATGRAF versión 4.1 para los siguientes análisis: Test de Normalidad Kolmogorov Smirnov; Resumen estadístico básico; Análisis de Componen tes Principales; Análisis Discriminantes; Análisis de Regresión Múltiple paso a paso y Análisis Discrimi nante con caracteres seleccionados. RESULTADOS Descripción Los ejemplares colectados en el Lago Tarahuín presentaron las características que se describen a con tinuación: Longitud estándar entre 16.6 a 29.2 mm. Cuerpo comprimido lateralmente. La altura máxima del cuerpo es 3 veces la longitud estándar. La altura del pedúnculo caudal cabe 1.2 a 1.5 veces en su longitud. Cabeza grande, estando 3 a 3.5 veces en la longitud estándar. Ojos grandes que alcanzan 2.7 veces la longitud de la cabeza. Longitud de la mandíbula supe rior cabe 2.7 veces la longitud de la cabeza. Longitud prepectoral semejante a la longitud de la cabeza (Cua dro 1). Número de dientes premaxilares entre 11 a 14 predominando12, siendomayoritariamente tricúspide, en un rango entre l a 5 puntas. Un diente en cada maxilar predominantemente tricúspide. Dentario con 10 a 13 dientes predominando 12 y en su mayoría tricúspide en un rango entre 3 a 5 (Cuadro 2 y 3). Línea lateral incompleta con 30 a 36 escamas predominando 30. Escamas transversales dorsales entre 4 a 6 predo minando 4. Escamas predorsales entre l O a 16 predo minando 12, las que cu bren el proceso occipital. Rayos dorsal predominando I O. Pectorales con 9 a 11 rayos predominando 9. Pélvicas con 6 a 8 rayos predominan do 7. Aleta Caudal con 20 a 25 rayos predominando 24. Rayos prorecurrentes ventrales entre 14 a 19 predomi nando 18 y ocupan casi toda la longitud del pedúnculo caudal (Cuadro 2). CUADRO I Caracteres biométricos (mm) obtenidos de 20 ejemplares de Cheirodon sp. del Lago Tarahuín (Chiloé). Caracter Longitud total (LT) Longitud estándar (LS) Longitud predorsal (LPreD) Longitud de la cabeza (LC) Longitud premaxilar (LPreM) Longitud maxilar (LM) Diámetro orbital (DO) Longitud del hocico (LH) Dist. a.nt. ojo-orig. dorsal (DO-OD) Longitud preanal (LPreA) Longitud prepélvica (LPreP) Longitud prepectoral (LPrePc) Altura máxima del cuerpo (HMC) Altura pedúnculo caudal (HPC) Longitud pedúnculo caudal (LPC) Distancia interorbital (DI) Longitud base anal (LBA) Dist. orig. dorsal-orig. caudal (DOC-OC) Longitud aleta pectoral (LPc) Media D.E. 21.7 21.7 11.8 6.8 1.8 2.4 2.2 1.4 8.9 13.5 9.8 6.4 6.8 3.l 1.4 2.5 4.2 !O.O 3.7 3.25 2.39 1.17 0.69 0.14 0.24 0.14 0.21 1.30 !.81 1.23 0.77 1.06 0.54 0.94 0.24 0.55 0.59 0.41 Mínimo 21.7 16.6 !O.O 5.3 1.5 2.0 2.0 1.0 7.0 11.0 8.0 5.6 5.4 2.1 3.2 2.1 3.2 9.0 3.0 Máximo 36.4 29.2 11.6 8.5 2.0 3.0 3.1 2.4 12.2 18.9 13.7 8.8 9.7 4.7 6.0 3.0 5.2 10.9 4.3 O.E.: Desviación estándar. 71 CUADR02 Caracteres inerísticos de 20 ejemplares de Cheirodon sp. capturados en el Lago Tarahuín (Chiloé). Caracter N º rayos aleta Dorsal Nº rayos aleta Pectoral Nº rayos aleta Pélvica Nº rayos aleta Anal Nº rayos aleta Caudal Nº rayos Prorecurrentes Nº escamas linea lateral Nº escamas linea lateral a Nº escamas linea lateral b Nº escamas predorsal Nº dientes premaxilares Nº dientes del maxilar D. dentario Nº cúspides en: Premaxilar Maxilar Dentario Media D.E. Mínimo Máximo 10 10 7 15 24 17 32 4 5 13 12 2 12 0.63 0.78 O.SS 0.46 1.38 2.29 2.06 0.51 0.62 1.30 1.03 1.11 9 9 6 15 20 14 30 3 4 10 11 2 10 11 11 8 16 25 19 36 4 6 16 14 2 13 3 4 3 1.09 0.97 1.28 1 3 5 5 5 o D.E.: Desvaición estándar. CUADR03 Número de cúspides dentarias de maxilares, premaxilares y dentarios en Cheirodon sp. del Lago Tarahuín (Chiloé). 2 3 4 5 55 64 7 8 14 16 37 45 12 15 18 22 MAXILARES: n = %= PREMAXILARES: n %= 10 11 13 16 2 2 DENTARIOS: n = %= Los ejemplares colectados son juveniles por su pequeño tamaño y escaso desarrollo gonadal, lo que puede hacer variar algunas características de diagnós tico obtenidas en los adultos por diferentes autores (Girard 1854, Eigenmann 1927, Arratia 1988 y Cam pos 1982). Las características seleccionadas en la clave de Campos (1982) para diferenciar las especies de Cheirodon en Chile son las siguientes: Distancia que ocupan los rayos prorecurrentes ventrales sobre la longitud del pedúnculo caudal; presencia de la región 72 7 70 3 30 predorsal con escamas o no hasta el proceso occipital; aleta anal con uno a tres rayos no ramificados y 12 a 14 rayos ramificados; número de dientes en los diferentes huesos y número de las cúspides en cada uno de ellos. De acuerdo con la descripción de los ejemplares colectados en el Lago Tarahufn arriba indicada y la aplicación de la clave de Campos ( 1982) para diferen ciar especies de Cheirodon en Chile, se llegó a la conclusión que estos ejemplares pertenecen a la espe cie Cheirodon australe Eigenmann 1927. Análisis multivariado La población de Cheirodon australe del Lago Tarahuín fue sometida a un análisis estadístico compa rativo con una población de la misma especie del río Valdivia y dos poblaciones de Cheirodon galusdae, una del río Itata y otra de la Laguna Grande de San Pedro (Concepción). Análisis de Componentes Principales Se realizó un análisis de Componentes Principa les con 16 variables morfométricas estandarizadas (Variable/LS) en una matriz de correlación ( 16 x 16) para las poblaciones de río Itata y Laguna Grande de San Pedro de Cheirodon ga/usdae, y río Valdivia y Lago Tarahuín de Cheirodonaustrale. Los tres prime ros componentes acumulan un 48,7% de la variabili dad, distribuida en los componentes I con 26%; 11 con 12.1% y IlI con 10.5%. Los caracteres que más contri buyeron en el I componente fueron: Longitud Predorsal, Longitud Prepectoral, Longitud del Hocico y Longi tud Base Aleta Anal. En el II componente se agruparon los caracteres Longitud Preanal, Distancia Interorbital, Altura del Cuerpo y Distancia entre origen de la Dorsal con el origen de la Caudal. El 111 componente agrupó los siguientes caracteres: Distancia de los Rayos Prorecurrentes en la longitud del Pedúnculo Caudal, Longitud de la Cabeza y Diámetro del Ojo. La distri bución de los individuos sobre los componentes mos tró que Cheirodon australe del Lago Tarahuín se separa del resto de las poblaciones, cuyas distribucio nes se superponen entre ellas (Figura2). 3.1 2.1 ::: 11 w � z z w o � 0.1 � o r 4 2 4 ,/ 3 ' () -0.9 2 1 4 • -1.9 3 2 -2.9 3 -3.8 -J.8 0.2 2.2 4.2 COMPONENTE FIGURA2 Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de los dos primeros componentes principales. Cada número especifica una localidad: ( 1) Río Valdivia, (2) Río Itata, ( 3) Laguna San Pedro y (4) Chiloé. Caracteres morfométricos. 73 Los ocho caracteres merísticos analizados alcan zaron un 56,6o/o de los tres primeros componentes,los cuales se diferencian muy poco en su carga entre ellos, 1 19,7%; Il 19.4%; y 111 17.5%. El I componente agrupa las variables: Número de Rayos de la Pélvica, Número de Rayos Prorecurrentes Ventrales y Número de Rayos de la Pectoral. El II componente agrupó Número de Rayos de la Dorsal, Número de Rayos de la Pectoral y Número de Escamas Transversales Ventrales. El 111 componente agrupó: Número de Escamas Transversales Dorsales, Rayos de la Anal y Escamas Transversales Ventrales. La proyección de los individuos sobre los componentes no mostró sepa ración de los grupos. a un Análisis Discriminante. Este análisis determinó que un 95,1% de los individuos están bien clasificados en los grupos propuestos a priori. Las primeras dos funciones discriminantes explican un 88,3% de la variación, de las cuales la primera alcanza un 64,4% y la segunda un 23,9%. En la primera función los carac teres con mayor carga fueron: Distancia entre el origen de la Aleta Dorsal al origen de la Aleta Caudal; Altura del Cuerpo; Longitud Prepectoral y Diámetro del Ojo. En la segunda función están las siguientes caracterís ticas: Distancia Interorbital, Diámetro del Ojo y Dis tancia de los Rayos Prorecurrentes Ventrales en la Longitud del Pedúnculo Caudal. La proyección de los individuos sobre las funciones mostró una clara sepa ración de las cuatro poblaciones detenninadasa priori (Figura 3). Se realizó este análisis con las ocho variables merísticas. En los cuatro grupos propuestos a priori Análisis Discriminante Las poblaciones de Cheirodon fueron sometidas 6. 7 4. 7 w ; 4 z 2.7 ' ¡¡ � 3 3 3 (.) <!> ci o. 7 • z o (.) z :, 4 � - -1,J 4 4 -3,3 -4.8 -2.8 -o.a FUNCION ,., 4 3.2 5.2 DISCRIMINANTE FIGURA 3 Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río ltata, (3) Laguna San Pedro y (4) Chiloé. Caracteres rnorfornétricos. 74 4.2 ?. 2 2.2 + w z z 2 <( ::; a: 0.2 3 4 () en 3 o 3 + 4 z + o () z :::, u.. -1.8 4 -3. 8 -3. 8 -1 . 8 FU NCION 0.2 2.2 4,2 DISCRIMINANTE l FJGUR,\ 4 Proyecci.ón de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río !tata, (3) Laguna San Pedro y (4) Chiloé. caracteres merísticos. los individllos estuvieron en un 79,4% bien clasifica dos. Las dos primeras funciones discriminantes expli can un 82,1% de la variación con un 52,9% en la I y un 29,2% en la II función. Los caracteres con mayor peso en la I función fueron Número de Escamas en la Serie Lateral, Número de rayos Prorecurrentes Ventrales y N.úmero de Escamas de la Serie Transversal Ventral. En la II función los caracteres con mayor peso fueron: Número de Escamas Transversales Ventrales, Núme ro de Rayos de la Aleta Dorsal y de Rayos Prorecurrentes Ventrales. La proyección de los indivi duos en las dos primeras funciones separó la población del Lago Tarahuín y del río Itata. Los ejemplares del ríoValdivia y Laguna Grande de San Pedro se super ponen (Figura 4). Análisis de regresión múltiple de selección de varia bles paso a paso. De las 15 variables morfométricas el Análisis de Regresión Paso a Paso seleccionó sólo tres caracterís ticas que fueron: Distancia Interorbital; Longitud base Aleta Anal y Altura del Cuerpo. 75 5.4 3.4 4 w .... z <( z "' :;; 4 1.4 2 ü C/) + Q z o 4 ü - 0. 6 z :::, u. 2 + -2. 6 3 3 -3.4 Q.6 -1.4 FUNCION DI SC RIMINAN TE 2.6 4.6 I FIGURA 5 Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río Itata, (3) Laguna San Pedro y (4) Chiloé. Análisis de caracteres morfométricos con 3 variables seleccionadas por el Análisis de Regresión. Se realizó el Análisis Discriminante sólo con esas variables alcanzando en la I función un 85,2% de la variabilidad. El 73,3% de los individuos fueron bien asignados a los grupos a priori. La proyección de los individuos sobre las funciones no separó los grupos tan marcadamente como en el análisis anterior, sepa- 76 randa esta vez sólo al grupo del Lago Tarahuín (Figura 5). En el análisis con las 8 características merísticas el Análisis de Regresión Paso a Paso separó los carac teres: Número de Escamas de la Línea Lateral, Esca mas de la Línea Transversal Dorsal y Ventral y Núme- 4.8 2.8 w .... z < z :i: a: (.) 2 +' 4 o.a (/) o z (.) z :::, LL ·( 2 4 o -1 .2 + 3 3 -3.2 4 -3 -1 FUNCION 3 5 D I S C R I M IN A N T E I FIGURA 6 Proyección de los individuos de ejemplares del género Cheirodon sobre los ejes de las dos principales funciones discriminantes. Cada número especifica una localidad: (1) Río Valdivia, (2) Río Itata, (3) Laguna San Pedro y (4) Chiloé. Análisis de caracteres merísticos con 4 variables seleccionadas por el Análisis de Regresión. ro de Rayos de la Aleta Pectoral. El Análisis Discriminante con los caracteres ante riormente seleccionados clasificó los individuos en un 69% de los grupos seleccionados a priori. La I función alcanzó un 79,9% y la II un 19,45% de la variabilidad. La proyección de los individuos en las funciones sólo separó al grupo del lago Tarahufn (Figura 6). DISCUSION Los ejemplares del Lago Tarahuín sometidos a la "Clave artificial de las especies de Cheirodontin Characids de Chile", Campos (1982) revelaron que pertenecen a la especie Cheirodon australis Eigen mann 1927. Las características de las cúspides de los dientes presentó semejanzas con la especie Cheirodon kiliani especialmente en los dientes premaxilares predominantemente tricúspides pero con la presencia de algunos monocúspides, dientes maxilares y denta rios predominantemente tricúspides. La especie Cheirodon kiliani requiere de más antecedentes genéticos para comprobar su status específico. Los ejemplares del Lago Tarahuín mostraron cercanía morfológica a esta especie. Cheirodon australe del Lago Tarahuín se separó 77 como un grupo discreto, en todos los análisis estadís ticos de sus caracteres morfométricos y merísticos, con las poblaciones de Cheirodon australe del río Valdivia y Cheirodon galusdae del río ltata y Laguna Grande de San Pedro. Esta separación de la población del Lago Tarahuín revela una integridad poblacional que ha logrado adquirir una diferenciación de otras poblaciones especialmente de su misma especie. Esta situación se observó en el Análisis de Componentes Principales en sus características morfométricas, Aná I i sis Discriminante tanto para los caracteres morfométricos como merísticos y con los caracteres seleccionados por Análisis de Regresión Múltiple Paso a Paso. Las otras poblaciones se presentan más unidas con alta sobreposición de los grupos en el Análisis de Componentes Principales morfométrico y merístico, y el AnálisisDiscriminante con los caracte res seleccionados por el Análisis de Regresión Paso a Paso. Sin embargo, en el Análisis Discriminante con todos los caracteres se individualizan las poblaciones estando sus centroides más cercanos entre ellos que con la población del Lago Tarahuín. Esta separación es resultado del efecto que tiene el Análisis Discriminan te de marcar las variables entre los grupos. La mayor variabilidad en los·caracteres morfométricos se refi rieron especialmente a la posición de las aletas tanto en los Componentes Principales como en las Funciones Discriminantes, ademas de la altura del cuerpo y diámetro del ojo. En los caracteres merísticos se des- tacan los rayos de la pélvica, rayos prorecurrentes ventrales y número de escamas tanto de la serie lateral como serie transversal. No se dispone de un estudio de Análisis Multivariado de representantes de las poblaciones de las especies de Cheirodon presentes en Chile. Sólo se ha realizado un Análisis de Cluster que establece cercanía entre las especies (Campos 1982). Por tal razón, el presente análisis, es un antecedente que parece revelar que la principal variabilidad morfológica tiene relación con caracteres referidos a la natación. Esta tendencia tiene mucha relación con el hábitat de la especie. Se ha postulado que esta especie habita aguas someras como bañados de los ríos o zonas bajas litorales de los lagos (Campos 1970). Este hábitat requiere una determinada forma del cuerpo, como ser: alto, comprimido lateralmente, ojos grandes y aletas desarrolladas para estabilizarse en un medio lleno de obstáculos (plantas acuáticas, piedras y otros). Los análisis realizados en este trabajo_ parecen revelar que poblaciones de diferentes especies se sobreponen o traslapan en sus límites sin presentar una marcada diferenciación específica. Sin embargo, la persistente separación de la población de Cheirodon australe del Lago Tarahuín (Isla Grande de Chiloé), puede tener una explicación más bien histórica de aislamiento que ecológica. Esta diferenciación la consideramos sólo de tipo poblacional que no alcanza a un status específico. CUADR0 4 Dieta, Coeficiente alimentario (Q), Indice de Importancia Numérica (IIN) y clasificación de !temes consumidos por Cheirodon sp. del Lago Tarahuín (Chiloé). l!N* Clasificación 5749 76 Básico 13 22 5 3 2 6 20 75 9 Secundario 2 6 20 43 7 Secundario 98 26 22 73 1937 44 6 2 4 13 22 5 37 1 69 JTEM N %N F %F Q* Copepoda 237 64 26 90 Ostracoda 6 2 4 Cladocera 2 0.5 Amphipoda 14 4 8 Acarina Trichoptera Indetenninado TOTAL * : Según Wetzlar, 1979 Número de individuos = 30 78 Secundario Terciario Básico Secundario ,. Las diferencias morfológicas de Cheirodon australe insular con respecto a las poblaciones continentales de su misma especie y de Cheirodon galusdae no parecen tener una explicación exclusiva mente ecológica. Los ejemplares del Lago Tarahuín fueron colectados en zonas litorales con abundantes macrófitas acuáticas (Myrophyllum, Utricularia ), o en lugares desprovista de ellas pero con troncos de árbo les sumergidos. Los contenidos estomacales revelaron ítemes básicos de Copépoda y Trichoptera, con ítemes secundarios de Ostrácodos, Amphipoda y Acáridos (Cuadro 4). La fauna íctica del lugar colectada junto a' Cheirodon australe registró la presencia de Brac hygalaxias bullocki ( (Regan l 908) referida para esa Isla (Campos et al. 1984). Esta especie pertenece al hábitat descrito para el género Cheirodon en Chile (Campos 1 985). También se registró en el mismo lugar la presencia de Galaxias maculatus que se presenta en el litoral en cardúmenes y con desplazamiento pelági co. Este hábitat es el mismo que ocupa Cheirodon australe en el continente, como en el río Valdivia o litoral del Lago Riñihue. De acuerdo con nuestras observaciones parece ser una especie migratoria en el litoral permaneciendo más estable en los bañados. De estas observaciones se puede deducir que Cheirodon australe del Lago Tarahuín ocupa hábitat semejante que en el continente, aunque probablemente esos biótopos presentan variaciones en los factores físicos o químicos que no han sido estudiados. Esta semejan za de hábitat coh las especies continentales no podría explicar por sí misma sus diferencias morfológicas. Las diferencias morfológicas de Cheirodon australe podrían tener una explicación histórica. La presencia de Cheirodon australe en la ISia Grande de Chiloé, no sólo extiende la distribución Sur en Chile del género Cheirodon, sino que demuestra que ésta Isla comparte la fauna íctica dulceacuícola conocida hasta la latitud de 41º 30' S. Esta fauna primariamente de agua dulce no se registra en todo el sector continen tal de la zona de los canales a pesar de contar con condiciones ecológicas parecidas en su hoyas hidrográficas (Campos et al. 1 984). Es probable que esas especies de peces pertenezcan a un centro de origen en la Cordillera de la Costa y posterior coloni zación post glacial hacia la precordillera. Esta teoría se vería confirmada con estos registros en la Isla Grande de Chiloé. En la misma situación están la presencia de Brachygalaxias bullocki, Basilichthys australis Eigenmann 1 927 y otros Campos et al. ( 1984). Cheirodon australe del Lago Tarahuín y proba blemente la presencia de otra población en Chanquin a 50 km de distancia hacia el N-W del citado lago, indica que han quedado aisladas de las poblaciones continentales. La Isla Grande de Chiloé quedó separa da del continente durante la última glaciación lo que le ha permitido presentar un efecto genético insular, que la diferencia de su núcleo central continental por la barrera marina, insalvable para una especie primaria mente de agua dulce. Estos hallazgos faunísticos de la Isla Grande de Chiloé como expansión de la fauna continental de peces, trae la interrogante si ella no se ha conservado en los lagos o ríos más al Sur de Chiloé insular. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado por el Proyecto de Investigación, FONDECYT 92/200. Los autores agra decen a la Srta. Rosa Cárcamo por su apoyo computacional. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ARRATIA G ( 1 988) Sexual dimorphism in the caudal skeleton of Cheirodon (Characidae, Telestoi). Cybium. Paris, 1 1(4): 375 - 387. CAMPOS H ( l 970) Introducción de especies exóticas y su relación con los peces de agua dulce de Chile. Not. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile, 14 (162): 6 - 9. CAMPOS H ( 1 982) Sistemática del género Cheirodon (Pisces: Characidae) en Chile con descripción de una nueva especie. Análisis de Multivarianza. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 17 (2 - 3): 129 - 162. 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