PROGRAMA DE BIODIVERSIDAD UNIVERSIDAD ARTURO PRAT – IQUIQUE Clase OLIGOCHAETA, gusanos de tierra Preparado por: Walter Sielfeld [email protected] Incluye gusanos de tamaño variables, entre algunos milímetros hasta sobre un metro de longitud, la mayoría pequeños. El cuerpo esta claramente separado en segmentos. Los segmentos por lo general presentan cerdas, cuya base esta inserta en la piel. Estas cerdas por lo general se disponen a cada lado en una fila dorsal y otra ventral, a menudo están reunidas en grupos. La forma y anatomía de las cerdas es muy variable y característica de cada grupo particular. Durante la madurez sexual se desarrolla en el animal una especie de cinturón muy marcado, denominado clitelo y que involucra varios segmentos del cuerpo. Los oligoquetos son con toda seguridad polifiléticos y su ordenación sistemática no presenta concensos (Hennig, 1994), destacando la sistemática de Avel (1961) y Brinkhurst & Jameson (1971), que no son totalmente concordantes entre sí. A. Según AVEL (1961) I. Orden: Plesioporos plesiotecados Serie 1: Aelosomatina Familia Aelosomatidae Serie 2: Naidina Familia Naididae Familia Opisthocystidae Serie 3: Tubificina Familia Tubificidae Familia Phreodrilidae II Orden: Plesiporos prosotecados Serie única: Enchytreina III Orden: Prosoporos Serie única: Lumbricullina IV Orden: Opistoporos Serie 1: Haplotaxina Familia Enchytraeidae Familia Lumbriculidae Familia Branchiobdellidae Familia Acanthobdellidae Familia Familia Familia Familia Haplotaxidae Alluroididae Sygeonodrilidae Moniligastridae Serie 2: Lumbricina Familia Glossoscolecidae Familia Lumbricidae Serie 3: Megascolecina Familia Megascolecidae Familia Eudrilidae Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat B. Según BRINKHURST & JAMESON (1971) 1 Orden: Moniligastrida Familia Mmoniligastridae 2. Orden: Lumbiculida Familias Lumbriculidae Familia Dorydrilidae 3. Orden: Haplotaxida Suborden 1: Haplotaxina Suborden 2: Tubificina Superfamilia Enchytraeoidea Superfamilia Tubificoidea Suborden 3:Alluroidina Superfamilia Alluroididea Familia Haplotaxidae Familia Enchytraeidae Familia Familia Familia Familia Familia Tubificidae Naididae Phreodrilidae Opistocystidae Dorydrilidae Familia Alluroididae Familia Syngenodrilidae Suborden 4: Lumbricina Superfamilia Biwadriloidea Familia Biwadrilidae Superfamilia Criodriloidea Familia Criodrilidae Superfamilia Lumbricoidea Familia Familia Familia Familia Familia Sparganophilidae Ailoscolecidae Hormogastridae Lumbricidae Lutodrilidae Superfamilia Glossoscolecoidea Familia Familia Familia Familia Kynotidae Microchaetidae Glossoscolecidae Almidae Superfamilia Megascolecoidea Familia Familia Familia Familia Onerodrilidae Megascolecidae Eudrilidae Aelosomatidae Orden plesioporos plesiotecas El poro masculino desemboca en el segmento que sigue al segmento testicular; la espermateca se ubica en el segmento testicular. Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat Incluye dos series o grupos de familias, los cuales no tienen valor sistemático y han sido denominados Aelosomatida, Naidina y Tubificina. Serie Aelosomatida El cuerpo solo presenta pocos segmentos, sin límites intersegmentarios claramente marcados; prostomium ciliado en su faz ventral; las gónadas poco definidas, sin gonoductos, los nefridios sirven de espermaductos; clitelum solo limitado a la faz ventral; sistema nervioso central incluido en la epidermis; tubo digestivo muy simple, vaso dorsal limitado a la parte anterior del cuerpo; reproducción sexuada poco común; por lo general asexuada y por paratomia. Tamaño pequeño, nunca superior a 5 mm y muy frágiles. En su mayoría limnícolas, algunos construyen tubos. Rara vez de tipo epizooticos; distribuidos en todos los continentes. Solo una familia. Familia Aelosomatidae La familia reúne en general las caracteristicas señaladas para la serie. Incluye tres géneros: Aelosoma Ehrenberg, Hystricosoma Michaelsen y Potamodrilus Latoschkin. Para revisión del grupo ver Marcus (1944). Aparentemente no citado para Chile. Serie Naidina Las suturas intersegmentarias son bien marcadas, sin glóbulos pigmentarios en la piel; el prostomium es no ciliado ventralmente; reproducción asexuada frecuente, por paratomia. Incluye solo dos familias: Naididae y Opisthocystidae. Familia Naididae El prostomium por lo general bien desarrollado y alargado en una trompa; el clitelum ubicado a nivel de los segmentos genitales; testículo ubicado en el 5º segmento y ovario en el 6º segmento; tamaño pequeño a mediano, transparente y de distribución en aguas continentales dulces. La familia ha sido revisada por Sperber (1948) y las siguientes especies han sido reconocidas en territorios chilenos y limitrofes: Chaetogaster diastrophus (Gruithuisen, 1828) Paranais macrochaeta Cernosvitov, 1939 Paranasis salina (Cernosvitov, 1939) Nais elinquis Müller, 1774 Nais communis Piguet, 1906 Nais variabilis Piguet, 1906 Nais pardalis Pigfuet, 1906 Nais bretscheri Michaelsen, 1899 Nais sinmplex Piguet, 1906 Dero cooperi Stephenson, 1932 Dero sawayai Marcus, 1943 Pristina peruviana Cernosvitov, 1939 Pristina aequiseta Bourne, 1891 aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano Europa, Uruguay, América del Norte; Tierra del Fuego aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano Europa; estero El Salto en Valparaíso Programa de Biodiversidad Pristina biserrata Pristinella osborni (Walton, 1906) Pristinella sima (Marcus, 1943) Schmardaella filiformis (Schmarda, 1861) Universidad Arturo Prat Región andina Chile central aguas dulces del altiplano Región andina Chile central Valdivia Familia Opisthocystidae Oligoquetos de agua dulce muy pequeños,. Caracterizados por presentar una larga trompa y dos ramas caudales largas y muy notorias y aparentes; el aparato reproductor se encuentra bien desarrollado, con el testículo ubicado en el segmento 21, el ovario en el segmento 22 y la espermateca en el segmento 23. La familia presenta solo un género conocido: Opisthocystis Cernosvitov, 1936, distribuido en Norte y Sud América. No ha sido citado para Chile. El género ha sido revisado por Cernosvitov (1936). Serie Tubificina Reúne oligoquetos con los segmentos bien marcados, al igual que el clitelo; órganos genitales de ubicación mas posterior que en la serie Naidina, grupo con el cual se pueden confundir. La reproducción en este grupo es por lo general sexuada, asexuada infrecuente. Incluye solo dos familias Tubificidae y Phreodrilidae. CLAVE PARA FAMILIAS: 1.- Testículo en el segmento 10 y ovario 11 (solo excepcionalmente 6-9);.................. ................................................................................................Fam. Tubificidae -.- Testículo en el segmento 11 y ovario 12;...............................Fam. Phreodrilidae Familia Tubificidae El clitelo ubicado en la región de los segmentos genitales; el sistema reproductor masculino esta provisto de prostatas, pene y pseudopene; la espermateca esta localizada en el segmento testicular, y solo rara vez esta ausente. Los testículos se ubican en el 10º segmento y el ovario el 11º, solo rara vez en los segmentos 6 a 9. La distribución de esta familia es mundial. Reúne lombrices de tamaño pequeño a mediano, siempre acuáticos, siendo la mayoría de agua dulce. Existen sin embargo algunas especies de tipo marino litoral. Por lo general presentan coloración rojiza. Para las lagunas altiplánicas se citan las siguientes especies (de: Juget & Lafont, 1994): Tubifex ignotus (Stolc, 1886) Potamothrix bavaricus (Oschmann, 1913) Potamolthrix hammoniensis (Michaelsen, 1901) Potamothrix heuscheri (Bretscher, 1908) Limnodrilus hoffmeiteri Claparede, 1862 Limnodrilus udekemianus Claparede, 1862 aguas aguas aguas aguas aguas aguas dulces dulces dulces dulces dulces dulces del del del del del del altiplano altiplano altiplano altiplano altiplano altiplano Programa de Biodiversidad Isochaetides lacustris (Cernosvitov, 1939) Epirodrilus antipodum Cernosvitov, 1939 Bothrioneurum americanum Beddard, 1894 Universidad Arturo Prat aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano aguas dulces del altiplano Familia Phreodrilidae Difiere de la familia anterior por la ubicación mas posterior de los órganos genitales (t. 11; ov. 12); la abertura de la espermateca es posterior a los segmentos gonádicos, por lo general localizada en el segmento 13; esta familia es de distribución exclusiva del hemisferio sur, donde la mayoría de las especies viven en aguas dulces; unas pocas especies han colonizado el medio marino litoral; existen especies que viven como comensales sobre crustáceos de agua dulce, donde se localizan preferentemente en la cavidad branquial. Para Chile se han citado las siguientes especies: Phreodrilus branchiatus (Beddardm 1894) Phreodrilus pellucidus (Beddard, 1894) Valdivia Tierra del Fuego Orden plesioporos prosotecados Gusanos caracterizados por el poro masculino ubicado en el segmento que sigue hacia atrás del segmento testicular; la espermateca se ubica muy por delante de los segmentos genitales. Incluye una sola familia. Familia Enchytraeidae Los representantes de esta familias se reconocen por las características ya señaladas para el orden. Esta familia es muy numerosa e incluye seis subfdamilias (ver: Cernosvitov, 1937) y cerca de 350 especies (ver: Tetry, 1938). Los representantes de la familia son muy variados en tamaño, desde algunos mm hasta 45 mm de longitud. La ecología es también variable, incluyendo especies terrestres, litorales y de aguas dulce. Algunas especies ectoparásitas son aplastadas dorsoventralmente muy modificadas, y presentando un disco adhesivo. Para Chile se citan las siguientes especies: Henlea ventriculosa d´Udekem, 1854 Marionina singula Ude, 1896 Marionina exigua Ude, 1896 Marionina insignis Ude, 1896 Michaelsena subtilis Ude, 1896 Fridericia striata (Levinsen, 1884) Lumbricillus verrucosus (Claparede, 1861) Lumbricillus parvus (Ude, 1896) Lumbricillus maritimus (Ude, 1896) Lumbricillus insularis (Ude, 1896) Enchytraeus albidus Henle, 1837 Europa, N. Zelandia, IX y XII Regiones en huertos Tierra del Fuego, en borde de playa Tierra del Fuego, en borde de playa Punta Arenas, en playa Punta Dungeness, Tierra del Fuego Lota, bajo piedras; Europa, Uruguay, N. América Europa; XII Región, bajo piedras Tierra del Fuego, playa Tierra del Fuego, playa Isla Isabel, XII Región, playa Europa, Kerguelen, Groenlandia a Tierra del Fuego Programa de Biodiversidad Enchytraeus buchholzik Vajdoiesky, 1879 Universidad Arturo Prat Europa, Brasil, Magallanes; en playa Orden prosoporos Los poros genitales masculinos se encuentran ubicados en el mismo segmento que el testículo correspondiente, o en el mismo segmento que el último par de testículos. La espermateca esta ubicada por detrás de los segmentos genitales. Incluye dos familias: Lumbriculidae, Branchiobdellidae y Acanthobdellidae, la primera exclusiva del hemisferio norte. Familia Branchiobdellidae Reúne lombrices con aspecto de sanguijuelas, de cuerpo corto y grueso, dividido en dos regiones: una región cefálica formada por los 3 o 4 segmentos anteriores y un tronco, formado por los 11 segmentos siguientes. En la región cefálica falta un prostomium, pero se presenta un pliegue bucal que forma una estructura semejante a una ventosa, y cuyo borde puede presentar digitaciones. El tronco presenta los testículos en los segmentos 9 y 19, o solo en el 9; los canales deferentes terminan en un poro genital ubicado en el 10º segmento; un par de ovarios se ubica en el 11º segmento. El extremo del abdomen termina en una ventosa formada por los tres últimos segmentos. Boca con una mandíbula superior y otra inferior, ambas dentadas. El orificio anal es de ubicación dorsal y localizado por delante de la ventosa posterior. La espermateca es impar o bifurcada y se abre al exterior en el 9º segmento. Tallas en general pequeñas, entre 1 – 12 mm de longitud. Son ectoparásitos de crustáceos de agua dulce. Esta familia es de amplia distribución en Europa, Asia, Norte América y Sud América, e incluye 9 géneros, uno citado para Chile. Esta familia es de afinidad imprecisa , siendo incluida por Avel (1961) en la clase Oligochaeta, mientras Baer (1961) los reconoce como parte de la clase independiente Temnocephalida, criterio último que es el mas aceptado en la actualidad. Para Chile se conoce una sola especie la cual fue descrita como Branquiobdella chilensis Moquin-Tandon, 1846 e incluida por su autor en el orden Hirundinacea por su apariencia externa. Unos años mas tarde Blanchard (1849) crea el género Temnocephala para la misma especie, la que también incluye entre las sanguijuelas (Hirundinacea). Finalmente Baer (1931) y Bresslau & Reisinger (1933) establecen su carácter como clase independiente y denominado Temnocephalida a partír del género de Blanchard (op. cit.). La biología de la única especie chilena ha sido estudiada por Goetsch (1935) y vive en asociación a las especies de crustáceos del género Aegla de Chile central. La especie es la siguiente: Temnocephala chilensis (Moquin-Tandon, 1846) Chile central Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat Orden opistoporos Los poros genitales de los machos están situados por lo general en un segmento unicado por delante del segmento del ultimo par (el mas posterior) de testículos; nunca presentan reproducción asexuada. Este grupo incluye tres series de familias: Haplotoxina, Lumbricina y Megoscolecina. La primera no ha sido reportada para el hemisferio sur. CLAVE PARA LAS SERIES CHILENAS: 1.- Espermateca en los segmentos 8 y 9, testículos en segmentos 10 y 11; el poro masculino en el segmento 18;...................................................Serie Megascolecina -.- Espermateca en los segmentos 10 y 11; testículos en los segmentos 10 y 11; poro masculino en el segmento 15;........................................................Serie Lumbricina Serie Haplotaxina Presencia de dos pares de testículos, ubicados en los segmentos 10º y 11º respectivamente; con dos pares de ovarios ubicados en los segmentos 12º y 13º respectivamente, o solo un par ubicado en el segmento 12º o 13º. Esta serie incluye las familias de agua dulce Haplotaxidae y Alluroididae, Moniligastridae de tipo terrícola y Syngenodrilidae, insuficientemente conocida. Todas ellas solo conocidas a la fecha para el hemisferio norte. Serie Lumbricina Con dos pares de testículos, estos se ubican en los segmentos 10º y 11º, o solo uno de ellos; poro masculino mas posterior, por lo general ubicado alrededor del segmento 15; la espermateca de ubicación muy variable. Incluye dos familias, ambas del hemisferio norte, pero muchas de sus especies han sido introducidas en otras partes del mundo. Incluye las familias Glossocolecidae y Lumbricidae. Para Chile se ha reportado únicamente la segunda de ellas, sin embargo Glossocolecidae es común en el altiplano cercano a La Paz, siendo probable su presencia en Chile. Familia Lumbricidae Incluye lombrices de tamaño muy variable, pudiendo algunas especies alcanzar longitudes de has 110 cm. En Chile solo especies introducidas y por lo general asociadas a cultivos y jardines. Michaelsen (1904) cita las siguientes especies: Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) Octalacium lacteum (Orley, 1881) Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) Eisenia foetida (Savigny, 1826) Eisenia rosea (Savigny, 1826) Unduavi, La Paz, 4.654 m Unduavi, La Paz, 4.654 m Juan Fernández y V Región Santiago, Valparaíso, Concepción, Valdivia V Región Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat Eisenia veneta (Rosa, 1889) Santiago: Quinta Normal Eisenia hortensis (Michaelsen, 1889) Santiago Allolobophora caliginosus Savigny, 1826 Juan Fernández, Santiago, Corral, Talcahuano; Titicaca Allolobophora chloroticus Savigny, 1826 Santiago y Talcahuano Dendrodrylus rubidus (Savigny, 1826) Santiago, Coronel, Pta. Arenas, T. Del Fuego; Titicaca Bimastus constrictus (Rosa, 1889) Valparaíso, Talcahuano, Valdivia, Arenas, I. Navarino Punta Familia Glossocolecidae Andiorhinus montanus Zicsi, 1995 Tamayodrilus roembkei Zicsi, 1995 La Paz, 3950 m La Paz, 4060 m Serie Megascolecina Forma el conjunto mas numeroso en especies de los oligoquetos, presentando una serie de características omunes con la serie anterior respecto a la ubicación de los testículos y los ovarios. Sin embargo el conducto deferente desemboca en un poro genital de localización mucho mas posterior. Su ubicación da origen al reconocimiento de dos familias Megascolecidae y Eudrilidae. La primera esta también en Chile y la segunda es exclusiva del continente africano. Familia Megascolecidae Los poros genitales masculinos están ubicados en el segmento 18; con un o dos pares de prostatas, muy bien definidas en los canales deferentes. Esta familia incluye 4 grupos naturales los cuales han sido indistintamente reconocidos como familias y/o subfamilias. Siguiendo el segundo criterio se reconocen las subfamilias Octochaetinae, Acanthodrilinae, Ocnerodrilinae y Megascolecinae. Solo las tresúltimas citadas para Chile. Subfamilia Ocnerodrilinae Los representantes de esta subfamilia se caracterizan por la presencia de glándulas de Morren en la parte ventral de los segmentos 9 y 10, el aparato excretor es de tipo holonefrico. La única especie conocida para Chile es de color rojo vinoso muy característico: Kerria saltensis Beddard, 1895 Phoenicodrilus taste Eisen, 1895 Juan Fernández, Coquimbo, Valparaíso, El Salto; en sectores arenosos a orillas de esteros y arroyos. Isla Juan, Canal Wide Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat Subfamilia Acanthodrilinae Por lo general sin glándulas de Morren; el aparato excretor es de tipo holonefrico; incluye formas propias del hemisferio sur, citándose las siguientes especies para Chile. Eodrilus irregularis Zicsi, 1993 Notiodrilus occidentalis (Beddard, 1896) Notiodrilus albus (Beddard, 1895) Notiodrilus philippi Michaelsen, 1900 Notiodrilus magellanicus (Beddard, 1895) Notiodrilus bovei (Rosa, 1889) Microscolex dubius (Fletcher, 1887) Microscolex phosphoreus (Dugés, 1837) Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota lossbergi Michaelsen, 1900 hilgeri Michaelsen, 1900 platei (Michaelsen, 1900) platurus (Michaelsen, 1900) paessleri Michaelsen (1904 porteri Michaelsen, 1904 putablensis Beddard, 1896 coquimbensis Michaelsen, 1904 beckmanni (Michaelsen, 1900) simulans (Beddard, 1895) corralensis (Beddard, 1895) cingulata (Beddard, 1895) minutus (Beddard, 1895) bicinctus (Beddard, 1895) Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota Chilota fehlandti (Michaelsen, 1900) chilensis (Beddard, 1895) decipiens (Beddard, 1895) carneus (Beddard, 1895) bertelseni (Michaelsen, 1900) valdiviensis (Beddard, 1895) patagonica (Kinberg, 1876) Chilota strandi Michaelsen, 1936 Chilota makunkai Zicsi, 1993 Chilota dalei (Beddard, 1890) Chilota farrellonensis Zicsi, 1993 Chilota bidiverticulatus Zicsi, 1993 Yagansia longiseta (Beddard, 1895) Yagansia spatulifera (Michaelsen, 1889) Yagansia grisea (Beddard, 1895) Yagansia pallida (Michaelsen, 1989) Punta Charrua V Región: El Salto; en tierra Corral a orillas de arroyo, bajo piedras Lota; en sectores húmedos bajo piedras Isla Isabel: XII Región, en terrenos secos Islas Falkland, Navarino, Hoste, Picton y Nueva; Punta Arenas Africa, N. Zelandia, Australia Canarias, Valparaíso: El Salto Europa, N. Zelandia, Australia Canarias, Valparaíso: El Salto Valdivia Corral Corral Isla Teja: Valdivia Coronel Chillán Putabla: Valdivia; bajo arboles caidos Coquimbo Valdivia Corral Corral Isla Tejas: Valdivia; bajo arboles caidos Putabla: Valdivia; bajo arboles caidos Isla Juan: Canal Smyth, Punta Arenas, Picton, Lennox, Navarino Collinhue: Valdivia Isla Trjas: Valdivia; bajo arboles caidos Estancilla: Valdivia Peña Blanca: Valparaiso; tierra en huerto Valparaiso; tierra en huerto Valdivia y Corral Valdivia a Cabo de Hornos e Is. de los Estados; bosques australes Corral y Coronel Loncoche y Villarrica Islas Malvinas; probable en Magallanes Farellones, cordillera de Santiago Limache y Villarrica Ushuaia, Navarino, Hoste; bajo arboles caídos Valparaíso, Lota, Valdivia; bajo piedras y arboles caídos Valparaíso, Quilpué, coronel, Valdiva; bajo piedras y césped. Valdivia: Corral Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat Yagansia corralensis (Beddard, 1895) Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Yagansia Valdivia: Corral; bajo piedras cerca de arroyos robusta (Beddard, 1895) Valdivia e Isla Tejas; bajo piedras y arboles podridos diversicolor (Beddard, 1895) Valdivia e Isla Tejas; bajo piedras y arboles podridos papilosa (Beddard, 1895) Canal Smyth, Punta Arenas, I. Gordon, I. Steward, I. Lenox, Tierra del Fuego; bajo arboles caídos michaelseni (Beddard, 1895) Punta Arenas, Tierra del Fuego, Ushuaia, Navarino; bajo arboles caídos gracilis (Beddard, 1895) Tierra del Fuego, Ushuaia, Lennox, Picton; bajo arboles caidos delfini (Michaelsen, 1900) San Ignacio de Pemehue dicastri Zicsi, 1989 Curacaví, Santiago, Tiltil covarubiasi Zicsi, 1989 Tiltil, Cerro El Roble chiloensis Michaelsen, 1921 Chiloé parinacotana Zicsi, 1989 Caquena y Guallatiri peruana Cernosvitov, 1939 Altiplano, Titicaca longiseta (Beddard, 1895) Puerto Edén, Islas Monington y Grant grandis Zicsi, 1993 Valdivia rahmi Zicsi, 1989 Pucón hayeki Zicsi, 1989 Islas Desolación, Mornington y Grant. Subfamilia Megascolecinae El aparato excretor es por lo general de tipo meronefrídico, pero las prosptatas y los poros genitales masculinos son de disposición megascolecina. Distribución fundamentalmente asíatica y en Oceanía. Sus especies son generalmente terrestres, raramente palústres y acuáticas. Para Chile se cita la siguientes especie: Pheretima hawayana (Rosa, 1888) Santiago: Quinta Normal; Hawaii, Bermudas, Brasil, Asia. LITERATURA DE CONSULTA: Avel, M. 1961. Classe des Annélides Oligochetes. Traité de Zoologie Tome V, fascicule I, Masson et Cie. Editeurs, Paris, France. Bresslau, E, & R. Reisingere. 1933. Temnocephalida. Kükenthal, Handbuch der Zoologie. Vol. 2: 294 - 309. Baer, J. G. 1931. Etude monographique du groupe des Temnocephales. Bull. Biol. France et Belgique, vol 55: 1 - 57. Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat Brinkhurst, R. O. & B.G. Jameson. 1971. Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver and Boyd. Edinburgh. Gluzman, C. 1990. Nuevos aportes al conocimiento de los oligoquetos acuáticos de Chile. Studies on Neotropical Fauna and Environment 25(2): 89-92. Goetsch, 1935. Biologie und Regeneration von Temnocephala chilensis. Zool. Jahrb. Syst., 67: 195 - 212. Juget, J. & M. Lafont. 1994. Distribution of Oligochaeta in some lakes and ponds of Bolivia. 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ESTE DOCUMENTO DEBE SER CITADO COMO: Sielfeld, W. 2002. Clase Oligochaeta. Guias de Identificación y Biodiversidad Fauna Chilena. Apuntes de Zoología, Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile. 11 pp.
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