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Hipogénica frente epigénico ecosistema subterráneo : lecciones desde
el este de la Península Ibérica
Alberto Sendra1 , 2 * , Policarp Garay3 , Vicente M. Ortuño1 , José D. Gilgado1 , Santiago Teruel2 y
Ana Sofia PS Reboleira4 , 5
1Departamento de Ciencias de la Vida , Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, España 2Asociassió
per a l' Estudi del Patrimoni Subterrani , seu amb un València , España 3Departament de Geología .
Universitat de València 4Departamento de Biología y CESAM . Universidade de Aveiro , Portugal 5Departamento de Biología Animal de la Universidad de La Laguna, España
Resumen: En los últimos 40 años, hipogénica karst / cuevas se han convertido en muy conocida y espeleogénesis hipógena se ha utilizado para explicar la formación de algunas de las cuevas más grandes del laberinto subterráneo . Estos sistemas implican hipogénica acuíferos confinados con el flujo
hacia arriba, responsables de su carstificación . Dichos espacios comenzado y podrían permanecer
aislados de la superficie y los hábitats subterráneos contiguos , incluidas las poco profundas. Se estudió la fauna de invertebrados y la geología / espeleogénesis de dos cuevas abiertas recientemente de
Oriente Península Ibérica , lo que muestra claramente las características de origen hipogénica . Su
composición faunística escasos, formado por la fauna no - cueva adaptada , es similar a otras cuevas
hipogénica de Europa y América del Norte , lo que sugiere que existen restricciones para la colonización de la fauna de los ecosistemas subterráneos hipogénica . Proponemos la diferenciación de la
hipogénica del ecosistema subterráneo epigénico basado en el hecho de que el primero carece de la
fauna durante su génesis . Este nuevo escenario puede tener consecuencias en los patrones regionales de biodiversidad de especies troglobiont .
Palabras clave: ecosistema subterráneo ; espeleogénesis hipógena ; cuevas cársticas hipogénica epigénicos ; troglobiont fauna; los patrones de biodiversidad
Recibido el 13 de mayo de 2013; Revisado 27 de noviembre 2013 ; Aceptado 22 de enero 2014
Citación: Sendra A. , Garay P., Ortuño VM , Gilgado JD , Teruel S. y Reboleira ASPS , 2014 hipogénica
frente ecosistema subterráneo epigénico : . Lecciones de este de la Península Ibérica. Revista Internacional de Espeleología , 43 ( 3 ) , xxx -xxx . Tampa, FL ( EE.UU. ) ISSN 0392 hasta 6672
http://dx.doi.org/10.5038/1827-806X.43.3.2
INTRODUCCIÓN
A principios del siglo pasado , la biospeleologist rumano Émile G. Racovitza , en su amplia monografía
' Essai sur les problèmes biospéologiques ' ( Racovitza , 1907) , llamó la atención sobre la extensión
del dominio subterráneo , mucho más allá de la accesibilidad humana y destacó la conexión entre
cuevas , pequeños huecos y las capas más profundas del suelo a través de la red de fisuras . Esta red
de espacios interconectados permite la migración de la fauna directamente a través de pozos o sumideros de agua oa través de los subterráneos poco profundos hábitats SSHS ( Culver y Pipan , 2009a ,
2009b ; para más detalles, véase Camacho, 1992 ) . El SSHS va desde la "zona superior hypogean
' ( Ueno, 1987 ) o' souterrain medio superficial" (SMS) a través de cuevas y otras litologías no karstificables ( Juberthie et al , 1980 , 1981 ; . Gers, 1998 ), incluyendo el MSS aluvial propuesto recientemente ( Ortuño et al. , 2013 ) . Los SSHS incluyen, entre otros, el epikarst , un hábitat muy superficial
bajo la superficie del karst en la zona de infiltración ( Bakalowizc , 2005 ), que es un ecotono entre las
aguas superficiales y subterráneas ( Pipan , 2005 ); y el hábitat hypotelminorheic ( Meštrov , 1962;
Culver y Pipan , 2009b ) , un subsuelo poco profundo persistente de manchas de humedad , alimentados por agua subterránea en una ligera depresión (Fig. 1 ) . El compartimento acuático del ecosistema subterráneo se extiende a través de los acuíferos más profundos , como el Acuífero Edwards en
Texas ( EE.UU. ) de 600 a 1000 metros de profundidad , a los hábitats intersticiales superficiales compuestas por espacios llenos de agua entre los sedimentos no consolidados ( Culver y Pipan , 2009a ) .
Entre estos compartimientos subterráneos , la fauna - subterráneas adaptadas pueden habitar de los
hábitats poco profundos en el subsuelo , a través de las galerías más profundas conocidos en más de
-2000 m y desde las cámaras subterráneas gigantes a las fisuras más pequeñas ( Sendra y Reboleira ,
2012 ) .
A principios de los 70 el descubrimiento del karst hipogénica , estudió en primer lugar en Europa y
América del Norte
* alberto.sendra @ uv.es
La figura . . 1 Diagrama de ecosistemas subterráneos epigénicos y hipogénica : ecosistemas t0hypogenic . SSH, Shallow Subterranean hábitats.
y la difusión de espeleogénesis hipógeno , activar la explicación de la formación de algunos de los
mayores sistemas de laberinto subterráneas de todo el mundo ( Sebev , 1970 ; Müller & Sarvary ,
1977 ; Bakalowicz et al , 1987 ; . Takács - Bolner y Kraus , 1989 ; Davis et al , 1990 ; . Klimchouk ,
1990 ; Dublyansky , 1995 ) . La formación de hipogénica kársticos / cuevas se explica como el resultado de tres procesos principales genéticos : i ) emanaciones sulfídicos (H2S) y su transformación en
ácido sulfúrico, lo que explicaría algunos de los mayores sistemas subterráneos laberintos , como las
Cavernas de Carlsbad o Lechuguilla Cueva en Nuevo México, EE.UU. (véase Davis et al, 1990 ; . Palmer & Palmer, 2000 ; . Jagnow et al, 2000) ; ii ) Un origen térmico , como la joya y de viento cuevas
en Dakota del Sur, EE.UU. ( Bakalowicz et al. , 1987 ) , en algunos casos, incluyendo los flujos térmicos
con altas concentraciones de CO2 , lo cual es el caso en la gran red subterránea que rodea Buda en
Hungría ( Pál - Völgy , Szemlö - Hegy , cuevas del castillo , etc ) ( Takács - Bolner y Kraus , 1989) y las
grandes cámaras subterráneas en las montañas Rodopi de Bulgaria ( Sebev , 1970 ; Müller & Sarvary ,
1977 ; Dublyansky , 1995 , 2000 ) ; iii ) Una profunda disolución del yeso por arriba fluye bajo condiciones de confinamiento , como en las grandes cuevas de Optimisticheskaja , Ozernaja , Zolushka en
la región Podolia en Ucrania ( Klimchouk , 1990 ) . Desde el año 2000 , los modelos hipogénica han
comenzado a ser ampliamente utilizado y propuesto en la literatura como un nuevo tipo de karst
génesis, muy distinta de los karst / cuevas epigénicos o clásica (ver Klimchouk et al, 2000 ; .
Klimchouk y Ford, 2009 y varios documentos en una edición especial 2012 de la revista Geomorfología ) .
Independientemente de los procesos speleogenetic , hipogénica kársticos / cuevas se caracterizan
por varias características geomorfológicas (aunque no siempre en exclusiva ) y , sobre todo , por estar formado en acuíferos confinados y en relación con los flujos corrosivos ascendentes : gases , soluciones ácidas y / o termalismo . A menudo , esos son los flujos de aguas profundas que localmente
interactúan con aguas poco profundas o sistemas de flujo de aguas subterráneas locales
( Klimchouk , 2009 ) . Este nuevo concepto hipogénica permite la reconsideración de la génesis de
ciertas cuevas conocidas previamente y sistemas kársticos cuyo origen no había sido suficientemente
comprendido todavía. Por lo tanto ,
fase activa y la fase inactiva T1 con conexión de epigénico y
Palmer ( 1991 ) estimó que los sistemas de cuevas hipogénica representan sólo el 10 % de los sistemas de cuevas estudiadas, aunque incluyen algunas de las más grandes. Más tarde , Klimchouk
( 2007 ) declaró que los sistemas kársticos hipogénica / confinados son mucho más generalizada y
que este porcentaje relativamente pequeño es simplemente un sesgo de exploración , debido a su
inherente falta de accesibilidad de la superficie . Para Molerio ( 2004), el karst epigénico se controla
directamente a través de la cinética de karst , mientras que el karst hipogénica responde más a un
balance de masas . De la misma manera que él considera que en el intercambio de karst epigénico
ocurre con los procesos de erosión subaérea (movimiento de agua y mezcla) y la capacidad de disolución se mejora (ya veces disminuye) en la dirección del flujo. Por el contrario , en el Karst hipogénica
no sería prácticamente producirse el intercambio a través de procesos subaerial , excepto en las zonas distales y las zonas conectadas a un acuífero freático donde la capacidad de disolución es generalmente independiente del flujo .
Aunque el conocimiento de las hipogénica kársticos / cuevas ocurrió relativamente temprano , los
estudios bioespeleológicas no comenzó hasta los años 90 , tras el descubrimiento de un pequeño
número de cuevas sulfurosos , muchos de ellos considera que tienen un origen hipogenético . Algunos de ellos llegaron a ser ampliamente estudiado debido a sus ecosistemas de interés , apoyados en
parte o totalmente por la producción primaria chemolithotrophic ( Sarbu , 1990 , 1991 ; Engel et al,
2004a , 2004b ; . . Cambell et al, 2006 ; Engel, 2007 ; Jones et al . , 2008 ; . Porter et al, 2009) , de una
manera similar a la de aguas profundas fuentes hidrotermales ( Jannasch y Wirsen , 1979 ) . Los microorganismos de estas cuevas dependen de la oxidación de compuestos químicos y si son lo suficientemente abundante , que pueden producir materia orgánica suficiente para mantener a una comunidad con organismos grandes, tales como artrópodos ( Sarbu et al . , 1996 ) .
Una prospección previa de dos cuevas de la Península Ibérica oriental reveló tanto su posible origen
hipogenético debido a sus características morfológicas y una notable falta de cueva adaptada fauna.
Estas circunstancias nos llevan a realizar un estudio más exhaustivo de estas dos cuevas , estudiando
su origen speleogenetic y seguimiento de su fauna . La falta de especies adaptadas subterráneas en
estas cuevas estudiadas, como también sucede en muchas otras cuevas hipogénica , nos lleva a proponer una nueva visión sobre la colonización de los ecosistemas subterráneos . También se proporciona una discusión sobre las características hipogénica de Autopista y cuevas a lo largo y su colonización por parte de la fauna terrestre invertebrada .
MATERIAL Y MÉTODOS
Los sitios de estudio
Las cuevas estudiadas se incluyen en el distrito bioespeleológica Prebaetic en España , según Sendra
et al. ( 2006 ) , que corresponde a la frontera nororiental de la Cadena Bética , cerca de la costa medi-
terránea (Fig. 2 ) , pero lejos de la influencia del litoral y de las fluctuaciones del Cuaternario del nivel
del mar.
Autopista Cave ( Real de Gandia, la Safor , Valencia, ETRS89 , 30S X = 7/42594 m, Y = 43/15728 m) se
encuentra en la frontera oriental de la Sierra Falconera Mountain, una pequeña zona kárstica en la
frontera oriental de la Serra sistema hidrogeológico Grossa ( Pulido- Bosch, 1979 ) . Varias pequeñas
entradas se abrieron durante la construcción de la autopista AP-7 en una pendiente vertical en más
de 90 m snm Esta cueva es un complejo , red subterránea de la anastomosis , con más de 8 kilómetros de pasajes orientados SE- NW (Fig. 3 ) , llegando a la profundidad máxima de -82 m de ancho a
través de un eje de -40 m en el Alucine Pit ( Grup Espeleològic Murta et al . , 1987 ) .
La figura . 2 . Un mapa de cuevas habitadas por especies cavernícolas del noreste Prebaetic y las ubicaciones para Autopista Cave ( A) y el Lejano Cave ( B). Lista de las cuevas : 1 ) Avenc de Quatretonda ; 2 ) Cova de l' aigua ; 3 ) Avenc de la Vinya Vella ; 4 ) La Covota ; 5 ) Cova de l' Aigua d' Engarbullers ; 6 ) Avenc Pla dels Engarbullers ; 7 ) Cova Fresca ; 8 ) Cova del Perro ; 9 ) Sima Sancho ; 9 ) Cova
dels Canellons ; 10 ) Cova de l' Aigua ; 11 ) Cova dels Emboscats ; 12 ) Cova de les Maravelles ; 13 )
Avenc del Real ; 14 ) Cova de les Rotes Penadés ; 15 ) Cova de Soliganyes ; 16 ) Cova de l'Angel ; 17 )
Sima Blanca ; 18 ) Avenc llengua de SERVOL ; 19 ) Cova de l' Amuixic ; 20 ) Cova dels Fuente Bassiets ;
21 ) Cova del Rull ; 22 ) Cova de la Mina de Luis Santonja ; 23 ) Cova de Sant Joan ; 24 ) Cova Bolumini ; 25 ) Avenc de la Cigarra ; 26 ) Cova Fosca ; 27 ) Cova de la Pedrera ; 28 ) L' Avenc ; 29 ) Cova de les
Calaveres ; 30 ) Cova del Pouet ; 31 ) Cova de la Punta de Benimaquia ; 32 ) Cova de l' Andorial
(probablemente destruido) ; 33 ) Cova de Les Maravelles ; 34 ) Cova de Barrina ; 35 ) Avenc del Morro
del Estepar ; 36 ) Cova del Somo ; 37 ) Avenc Gran i Petit del Frare ; 38 ) Cova dels Morets ; 39 ) Cova
de les Meravelles ; 40 ) Sima el Cremat ; 41 ) Cova Massatava ; 42 ) Cova de la Pinta Señor ; 43 ) Mina
del Capellá ; 44 ) Cova dels colombs ; 45 ) Cova dels Ratas Penats ; 46 ) Cova Gran.
La figura . . 3 Autopista Cave ( Serra Falconera Montaña ) : A) Vista en planta de la cueva, una cueva
laberinto hipogénica cerca de la costa, con más de 8 km de pasajes ; B) Esquema del escenario geológico que muestra la galería principal entre las entradas y al final Alucine Pit .
Lejos Cave ( Alfàs del Pi , La Marina Baixa , Alicante, ETRS89 , 30S X = 7/56426 m, Y = 42/72590 m) es
una red laberíntica con cerca de dos kilómetros de túneles excavados en la ladera noreste de la Serra
Gelada , con una orientación predominante EW ( fig. 4 ) y sólo accesible a través de una entrada de
pequeño tamaño situado a 120 m asl ( Espeleo Club de Covak Vila Joiosa , com. Pers.) .
Ambas cuevas presentan algunas áreas con la infiltración de agua constante de la superficie en algunas galerías o pequeñas piscinas . En Autopista Cueva del nivel del agua se eleva periódicamente ,
inundando su zona más profunda .
El trabajo de campo
La Cueva Autopista fue monitoreado desde 25 noviembre 2011 hasta 10 junio 2012 , cerca de la entrada ya lo largo de las galerías principales . La Cueva Lejos se monitorizó durante dos años, de 24
junio 2006 hasta 15 mayo 2008 . Un conjunto de trampas de caída ( 6 cm de diámetro y 7 cm de profundidad) se estableció en cada cueva, con una separación mínima entre ellos de 100 metros. Las
trampas fueron parcialmente llenos se utilizó 1,2 - propanodiol y queso como cebo. El muestreo escollo se complementó con una hora de búsqueda activa durante cada visita a las cuevas. Un medio
litro de guano fue procesado para la extracción total de la fauna , utilizando el método (1905 ) Berlese . Las muestras fueron ordenados y cada grupo taxonómico se identificó .
En la Cueva Lejos, se midió la temperatura con un Registrador de Temperatura Escort iLog y en Autopista Cueva con una Termohigrómetro Lufft ( E200 dispositivo de mano ) y la humedad de las dos
cuevas con este último dispositivo.
La figura . . 4 Lejos Cave ( Serra Gelada ) : A) Vista en planta de la cueva, una cueva laberinto hipogénica con > de 2 km de pasajes y cámaras ; B) Esquema del escenario geológico que muestra la galería
principal.
RESULTADOS
Las características geológicas de las cuevas estudiadas
La Cueva Autopista ha desarrollado , en su parte superior , dentro de la dolosparite de Alatoz Formación ( Cenomaniano ) , justo por encima del contacto con las margas y dolomías camas rítmico de
Villa de Ves Formación ( Cenomaniano - Turoniano ) , superpuesta a ella y que actúe como un confinar capa ( Figs. 3B , 5A ) . El dolosparite de Alatoz Formación es de unos 60 m de espesor y se compone de capas masivas de dolosparite ( cristales de dolomita de entre 100 y 200 micras ) , con más del
93 % de los carbonatos . Villa de Ves formación es más de 90 m de espesor. Margas son especialmente abundantes y dominante en los niveles más bajos de la formación , observados en detalle en algunos hundimientos ( plegadas) del techo (figuras 6A y B ) . Su red anastomótica ha desarrollado principalmente en una pendiente , definiendo el contacto entre las dos formaciones mencionadas anteriormente con un baño de aproximadamente 15 a 20 º NE . La geomorfología de la cavidad está dominado por un laberinto de canales de coalescencia ( cueva laberinto ) , más o menos circular y controlado por ascender formas de corrosión, tales como cúpulas , alimentadores (Figuras 6D y E) , el
aumento de canales de la pared y los tubos de la anastomosis y tubos , a veces alternando con áreas
de colapso , donde el techo plano formado por la formación de las camas rítmica se ha derrumbado ,
produciendo pequeñas habitaciones con conos de deyección y distante bloques paralelepípedos
(Figuras 6A y B ), a menudo dañe u obstruya la exploración de esta red subterránea . Las paredes de
las cuevas muestran algunas estructuras tales como las formaciones boxwork través de muchos sectores de la cueva (Fig. 6F ) . El Alucine Pit se encuentra en la sección inferior (Fig. 6C ) , que se considera un gran alimentador , la principal fuente de aguas arriba de la red que actualmente se conoce .
La estructura geológica y el espectáculo marco hidrogeológico regional que la cueva Autopista se formó dentro de un acuífero confinado dolomítica , que se encuentra en el ascendente o la zona distal
del Hidrogeológico Subsistema de Serra Grossa ( Pulido- Bosch , 1979) y con rasgos hidrotermales. La
posición actual no saturada de la cueva es consistente con la disminución piezométrico regional experimentado por los acuíferos de la zona durante el Cuaternario.
La figura . . 5 A) Autopista Cave, mostrando las entradas abiertas debido a la construcción de la carretera y también el contacto entre las margas y dolomías camas rítmica y la dolosparite en que se desarrolla la cueva ; B ) Far Cave, mostrando la pendiente con la entrada en la parte más alta de la unidad
C2 y el contacto entre las calizas calcareníticas y la unidad C3 formación de margas como la capa de
confinamiento .
La Cueva Lejos se forma dentro de un gran bloque monoclinal de 7 km2 , con NE -SW dirección y buzamiento hacia el oeste , formando parte del flanco oriental del sinclinal costera de Villa Joiosa , de
acuerdo al mapa geológico de España n º 848 (Hernández et al. , 2008 ) . Este sinclinal está ocupado
por la llanura cuaternaria de Benidorm , que es un acuífero detrítico desconectado de piedra caliza
infra- adyacente, debido a la existencia de margas del Cretácico , que forman parte de la estructura
sinclinal de sí mismo. La cueva es básicamente una red de coalescente laberíntica
La figura . 6 Autopista Cave: . A) la galería superior que muestra el contacto entre las margas y dolomías camas rítmica y la dolosparite donde se excavó la cueva ; B ) Collapsed bloques paralelepípedos
del techo de margas y dolomías camas rítmica ; C ) -40 metros Alucine Pit ; D) Alimentador cerca de
las entradas ; E) Outlets conectan los canales de techo , vista desde abajo ; F) formaciones boxwork .
conductos y secciones a menudo superpuestos que muestran spongework frecuentes y conexiones
verticales (Fig. 7A ). Tiene un desarrollo subhorizontal muy irregular, con pequeños pozos ( alimentadores ) y numerosas cúpulas crecientes (salidas ) ( Figs. 7B + D ) . Microalveolos y bolsillos también
son habituales en la superficie de las paredes de la cueva (Figuras 7E y F). Sectores inclinados son
vistos como un resultado de la inmersión de los estratos . También existen cámaras de techo plano ,
que están en pendiente debido a los procesos clásticos que ocurra con posterioridad a la formación
de la cueva hipogénica , lo que puede facilitar el acceso a endogean fauna ( Fig. 7C) . Se ha desarrollado dentro de una formación de piedra caliza calcareníticas , frecuentemente con oosparites y biomicrites de 25 m de ancho ( superior Albiano ) y 30 º dip NW. Este calcareníticas formas de piedra caliza
de la parte superior de la unidad C2, un conjunto sólido , a unos 200 m de calizas arenosas y margas
( acuitardo ) y el techo tiene una formación de margas ( acuicludo ) de alrededor de 4.8 m de espesor
correspondiente a la unidad C3 ( Yébenes , 1996 , 2004 ) ( Figs. 4B , 5B ) . La cueva presenta la estructura típica de un acuífero confinado , actualmente semi desmantelados por la erosión y notablemente elevado - por procesos neotectónicas y / o eustáticas , en cuanto a su saturación original y situación genética inicial confinado.
El desarrollo subhorizontal de la Cueva Lejos sugiere una antigua formación vinculada a la zona de
mezcla y contacto entre un creciente flujo térmico ( aguas corrosivas y gasificadas de acuífero confinado ) y la posición libre y flotante de la mesa de agua en la parte superior de este acuífero . Este
flujo térmico hacia arriba estaría vinculado a la cuenca artesiana del sinclinal Vila Joiosa , proceder a
su recarga de agua de la extensa alivio desarrollado hacia W y WNW desde las montañas del Puig
Campana y Aitana , y otros. Además del aumento de CO2 relacionado con la profundidad del acuífero
y su posible
La figura . . 7 Lejos Cave: A) la galería Spongework en la zona profunda de la cueva ; B ) Outlets en la
zona profunda , en una galería con los revestimientos de yeso parietal ; C ) Coletinia intermedia , un
endogean característica frecuente en la cámara oriental, donde las raíces de la superficie penetran ;
D) Outlet vista desde abajo ; E) Techo
bolsillo y venas ferruginosas ; F) microalveolos Solutional y venas ferruginosas .
termalismo, hay otro agente corrosivo también implicado en la espeleogénesis hipógeno de la cueva , que puede ser el ácido sulfúrico resultante de la oxidación de sulfuro . Este proceso está asociado
con la presencia de mineralización de sulfuro férrico , que ha sido situado dentro de la roca huésped
y , en el pasado , fue el origen de las explotaciones de mineral de hierro (Figs. 7E & F ) . Inclusiones
frecuentes ferruginosos ( pirita o marcasita transforman en siderita o hematita ) se observan en las
paredes ( Fig. 7E & F ) . La evidencia que apoya la acción del ácido sulfúrico en el espeleogénesis es la
presencia de extensas capas de yeso parietal , identificado en varios sectores de la cueva (Fig. 7B ) .
Hábitats y comunidades de cuevas
Debido a la estrechez de las dos cuevas entradas, la oscuridad total se alcanza a los pocos metros
( Figs. 3 , 4 ) . Sus laberintos, horizontal en Far Cave y la baja en la Autopista Cave, no tienen flujo de
aire apreciable con la excepción de algunos pasajes estrechos entre galerías a diferentes niveles. La
temperatura del aire varía desde
19,3 a 19,9 º C en Autopista Cave y 19,6-19,7 º C en Far Cave, y la humedad relativa entre el 88,5 % y
el 95,0 %, y del 95 al 98 % , respectivamente.
No hay fauna estrictamente subterráneas , consideradas como troglobiont exhiben adaptaciones troglobiomorphic , se encontró en ninguna de las dos cuevas . En la entrada, la parte más seca de la cueva de la Autopista , donde la humedad relativa es constante e inferior al 90 % , se registró la presencia de fauna epígeos , tales como la mariposa noctuid Agrotis segetum , los fórida y sciárida moscas y
ocasionalmente segadores del género Leiobunum ( Tabla 1 ) . Después de la entrada hay abundantes
piscinas de agua en el suelo, y la humedad relativa del aire supera el 90% y hasta 95 % en las galerías
más profundas , donde aparecen los suelos arcillosos húmedos y pequeñas piscinas . Las trampas
ubicadas en los primeros 200 m sólo han capturado fauna epígeos tales como moscas sciáridas y de
vez en cuando , la barkfly Psyllipsocus ramburi , siendo menos frecuente entre los 300-500 m y desapareciendo en su sector noroeste , después de 500 metros de la entrada (Tabla 1 ) .
La Cueva Lejos cuenta con una comunidad más rica fauna con varios elementos endogean , higrófilas
y lucifugous repartidos por toda la zona profunda de la cueva. Cerca de la entrada , en los estrechos
conductos circulares , están los elementos típicos de la fauna parietal : la mariposa noctuid A. segetum , el segadores Leiobunum , los rufescens Loxosceles araña , y el escarabajo tenebriónido Elenophorus collaris , probablemente en busca de refugio de la superficie seca condiciones . El acceso a la
cámara más oriental se encuentra en la zona más profunda , donde el techo está cerca de la superficie y aparecen algunas raíces de Pistacia lentiscus , creando un micro-hábitat peculiar que alberga
especies endogean , como el pececillo de plata nicoletiid Coletinia intermedia , descrita recientemente de esta cueva ( Molero et al. , 2013 ) (Fig. 7C ) , una especie no identificada de geophilomorph
ciempiés y una araña gnaphosid . En la parte oriental de esta cámara , hay acumulaciones de guano
de hasta dos metros de altura (aunque no se detectaron los murciélagos durante las exploraciones ) ,
que soportan una diversa fauna de invertebrados más o menos vinculados a la existencia de guano ,
entre ellos: dos especies de diplurans , un japygid de japyx género y una projapygid de género Projapyx , un ¬ troglomorphic springtail no Pseudosinella , dos especies de isópodos Porcellio bolivari y
Cristarmadillidium breuili previamente conocida de otras cuevas de la zona , así como una especie de
mosca epígeos sciárida y un milpiés polydesmid . En las galerías más profundas sólo los colémbolos
no troglomorphic Gisinurus malatestai , una especie de Oncopodura y una especie de oribátidos Damaeidae ácaro se encontró (Tabla 1 ) .
DISCUSIÓN
El carstificación de sistemas hipogénica siempre implica acuíferos confinados y el flujo hacia arriba. El
espeleogénesis hipogénica tiene diferentes cinéticas que karst epigénico desde su origen carece de
conexión a la superficie . Cuando existe, es siempre en el cese del crecimiento . Hipogénica kársticos / cuevas podrían no ser el nombre adecuado si tenemos en cuenta que las palabras " hypogenesis / hipogénica " se han utilizado en relación con la geología de los yacimientos minerales y los procesos endógenos relacionados con el aumento de las soluciones y hidrotermalismo magmático . Esta
es una de las razones por Palmer ( 2011 ) no comparte completamente el concepto de hipogénica
kársticos / cuevas de autores Klimchouk y Ford ( 2009 ) . Para Palmer ( 2011 ) cuevas hipogénica están formadas por el flujo ascendente del agua profunda o por la agresividad solución generada a gran
profundidad debajo de la superficie .
Aunque Autopista y Far cuevas eran conocidos desde hace varias décadas ( Grup Espeleològic Murta
et al. , 1987 , Espeleo Club de Covak Vila Joiosa , com. Pers.) , Su origen speleogenetic hipógena ha
sido ahora reconocido por primera vez . Estas dos cuevas estudiadas muestran rasgos geomorfológicos evidentes de origen hipogénica . Ambos presentan reticulares y laberinto desarrollos típicos de
carstificación en acuíferos confinados, donde hay una capa que actúa de confinamiento como un techo y debajo de un acuífero que se produce espeleogénesis . También tienen muchas características
macro - morfológicos debido a origen hipogénica ( Klimchouk et al, 2000 ; . Klimchouk y Ford , 2009 )
causados por los flujos crecientes corrosivos , tales como alimentadores desarrollados a lo largo de
las redes , formando pozos típicos donde el flujo de subida corrosivo se llevó a cabo , la salidas frecuentes o chimeneas ciegas desarrolladas en el techo de conductas muchas, microalveolos , bolsillos
y , en general, la intersección y los conductos anastomosada a veces se superponen , formando pisos
intercomunicados mediante alimentadores . Teniendo en cuenta estas características , se aconseja
que definen un nuevo modelo natural, fácil de distinguir del modelo kárstico epigénico clásica, ya
que se define a menudo por autores como Eraso ( 1973 ) con sus características clásicas como: vieiras, canales verticales , colgantes, baches o sedimentos detríticos .
En ambas cuevas estudiadas, no había conexión entre los conductos hipogénica subterráneas y la
superficie durante su génesis , dando un espacio subterráneo que impide la entrada de la fauna y los
nutrientes orgánicos ( MOD o MOP) de la superficie. Esto podría ser la explicación para la falta de
troglobionts invertebrados verdaderos (y los stygobionts ) y la escasez general de fauna ( notablemente clara en Autopista Cave) en las cuevas hipogénica estudiados. Por otra parte , Autopista y cuevas Far están rodeados de cuevas no hipogénica habitadas por fauna troglobiont . Autopista cueva
está tallada en un pequeño macizo cárstico , donde hay muchas cuevas habitadas por los escarabajos
leiodid troglobiont y diplurans ( Herrero- Borgonon y González , 1993 ) . Tanto Autopista y cuevas Far
pertenecen a la misma región cárstica del Prebaetic oriental, donde por lo menos 16 especies de artrópodos troglobiont son conocidos ( Zaragoza y Sendra , 1988 ; Domingo et al, 2007 . ) : Araña ( 1
spp ) , pseudoscorpions ( 3 spp ) , diplurans ( 3 especies) y escarabajos leiodid ( 3 spp ) y escarabajos
carábidos ( 4 spp ) (Fig. 2 ) .
Treinta años han pasado desde la conexión de la Autopista Cueva a la superficie, como consecuencia
de la construcción de la autopista AP-7 (Valencia- Alicante) en 1983, un corto período de tiempo para
la colonización de la fauna de la cueva . Sus escasos fauna de invertebrados pueden ser el resultado
de la entrada activa de especies epígeos de moscas y mariposas , favorecidos por los insumos orgáni-
cos dejados por la actividad espeleológica , particularidad la presencia de barkflies oportunistas. La
presencia de los vertebrados , el murciélago Rhinolophus ferrumequinum ( Schreber , 1774 ), cerca
de una de las entradas , que se detectó por Herrero- Borgonon y González ( 1993 ) , no se ha encontrado durante nuestro estudio. A pesar de la alta humedad relativa ( por encima del 95 % ) , temperatura constante y la percolación del agua de vez en cuando en algunos galerías estrechas
Tabla 1 . Fauna de Autopista y cuevas Far , el este de la Península Ibérica , España .
(m) metros de la entrada
no fue suficiente para facilitar la llegada de especies higrófilas que estaban presentes sólo en la entrada.
Lejos Cueva está conectado a la superficie debido a la retirada progresiva y rápida de la pendiente
durante el Pleistoceno tardío . Hay dos hechos que pueden servir como evidencia de este proceso de
erosión : i ) La ubicación de la pequeña entrada , que se abre en una porción distal de los conductos y
ii ) En el mismo sector de la cueva, la presencia de depósitos coluviales y apenas cualquier matriz floja ( Grèzes ) , lo que denota el retroceso de la ladera de la montaña .
Aunque Lejos cueva es de unos 120 m snm, la colina desciende de manera constante hasta el Mar
Mediterráneo y presenta acumulaciones significativas de depósitos de arena (dunas rampantes ) interdigitados con depósitos coluviales ( pendiente , por lo general con la matriz de color rojo ya veces
costras ) , lo que indica una posición relativamente alta de una plataforma arenosa amplia surgido .
También llama la atención es la posible existencia de una playa fósil Tirreno, restos de dunas de escalada identificados por Navarro et al. ( 1959 ) a 170 m de altitud, en la vertiente sur de la montaña.
Estos datos nos ayudan a entender cómo el acuífero confinado se originó hace cientos o unos pocos
miles de años , el desmantelamiento de las pistas y la desconexión hidrotermal. El resultado final es
una cueva fósil aislado de la superficie hasta tiempos relativamente recientes . A pesar de las condiciones ecológicas adecuadas de Lejano Cueva (humedad relativa cercana al 99 % , a temperatura
constante , la presencia de agua en piscinas pequeñas , filtraciones de agua en varios lugares dentro
de la cueva y el movimiento activo de los animales, especialmente los murciélagos ) , no ha sido colonizado por troglobiont especies . Sin embargo , esta cueva fue colonizada por guanophiles , especies
endogean y higrófilas , facilitado por dos factores: la entrada de los murciélagos y la presencia temporal de guano , y la facilidad de acceso desde el exterior , sobre todo en la habitación más oriental ,
eran raíces provenientes de la superficie están presentes . Es de destacar el descubrimiento de una
especie de la familia Projapygidae , un dipluran tropical hasta ahora desconocido en Europa, se extendió por África y América del Sur, y cuya presencia ha sido detectada antes de la acumulación de
guano ( Paulian y Delamare - Deboutteville , 1948).
Ambas cuevas tienen una mala comunicación con la superficie, y por lo tanto reciben pequeños aportes del agua meteórica que podrían traer la materia orgánica , lo que puede explicar cómo pueden
existir sólo pequeñas poblaciones de colémbolos y ácaros en sus partes más profundas . La colonización de invertebrados se encuentra todavía en su fase incipiente. La conexión reciente a la superficie
de ambas cuevas y su aislamiento durante la formación hipogénica parece haber impedido la coloni-
zación por geográficamente cercanos especies troglobiont , permitiendo sólo muy reciente colonización por artrópodos especializados no ¬ .
La falta de fauna troglobiont en Autopista y cuevas Far coincide con los datos de la fauna en la literatura de muchas cuevas hipogenético . Por ejemplo , las cuevas citadas en la introducción (algunas de
ellas entre las más grandes del mundo) , son casi sin fauna de invertebrados , a pesar de su rica diversidad de bacterias y hongos (por ejemplo , Lechuguilla Cueva ; Cunningham et al, 1995 . ) . La misma
situación se conoce de otras cuevas que son más de 200 km , tales como la Cueva Joya en Dakota del
Sur ( Olson, 1977 ) o Optimisticheskaja y Zolushka en Ucrania , donde sólo los microorganismos se
han registrado ( Andrejchuk y Klimchouk , 2001 ; Ridush , pers. comunicación personal). .
Sin embargo , no todas las cuevas sulfídicos podrían considerarse que tienen un origen hipogenético .
El carstificación por sulfuros no siempre sucede en hipogénica karst / cuevas , también en los epigénicos , sobre todo cuando hay oxidación de pirita u otros sulfuros. Eraso ( 1969 ) se refiere a 10 procesos speleogenetic diferentes en karst epigénico incluyendo ácido sulfúrico proveniente de la oxidación de los sulfuros . Como tal , podemos considerar algunas cuevas sulfurosos como no verdaderamente o totalmente excavados en condiciones hipogénica . Este es el caso de Ayyalon Cave ( Israel)
( Por et al. , 2013 ), que no tiene (o tenía ) una capa de confinamiento y así su colonización de la superficie siempre que era posible. Es el mismo caso para algunas cuevas italianas consideran hipogénica como el della Sistema Pisatella Rana Buso ( Tisato et al, 2012 . ) Y el conocido Cuevas de Frasassi
( Italia) ( Galdenzi y Sarbu , 2000 ; . Sarbu et al, 2000) . La cueva Movile (Rumanía ) merece una mención especial , ya que es un ecosistema aislado con una red trófica compuesto por 48 invertebrados
cavernícolas , 33 de ellas endémicas de este sistema ( Sarbu y Kane, 1995 ; Sarbu , 2000 ) . Esta rica
comunidad de invertebrados colonizaron la cavidad durante extensos períodos de tiempo en varios
episodios distintos ( Sarbu , 2000 ), cuando la cueva estaba conectado a la superficie antes de ser
vuelto a cerrar de nuevo.
En varias ocasiones algunos autores escriben sobre cuevas sulfídicos haciendo referencias a su mala
comunicación con la superficie y los hábitats subterráneos poco profundos ( Forti y col , 2002 ; . Engel , 2007 ) , pero sin una consideración general de la escasez de la fauna en karst hipogénica / cuevas.
A partir de estas observaciones, el razonamiento sería el siguiente : todos los hipogénica confinados
kársticos / cuevas subterráneas deben carecer de fauna en su fase activa debido al aislamiento
(Figuras 1 y 8 , t0 fase) , a pesar de que podrían contener una comunidad de microorganismos quimiolitotrofas , relacionada o no a sus procesos espeleogénesis .
Independientemente de la speleogenetic de los hipogénica kársticos / cuevas , el cese del crecimiento de los karst / cuevas y el descenso del nivel piezométrico mantener este ambiente sin fauna hasta
que se establezca una conexión con la superficie o para otros hábitats subterráneos . Sólo entonces ,
la fauna pueden colonizar hipogénica kársticos / cuevas y la entrada de los recursos alimenticios de la
superficie también puede ser establecida. Sin embargo , la colonización se vuelve difícil en cuevas
profundas incrustados en rocas compactas sólidas que podrían impedir la interconexión con hábitats
bien desarrollados superficiales subterráneas , si están presentes ( Figs. 1 y 8 , la fase t1 ) .
OBSERVACIONES FINALES
La definición clásica del ecosistema subterráneo a través de la literatura bioespeleological , mostrado
por Racovitza (1907 ) , Juberthie ( 2000 ) , o de Culver y Pipan (2009a ) se puede resumir como una
red de micro intercomunicado , meso y macro espacios vacíos , llenos o no con la meteórica agua ,
que se extiende desde la superficie hacia el subsuelo , permitiendo el movimiento de las comunidades de fauna y nutrientes en su mayoría de la superficie . Esos espacios están en la oscuridad total ,
con tendencia isotérmica , a menudo cerca de la humedad del aire saturado en el compartimiento
terrestre y los recursos generalmente bajos de los alimentos . Esto permite la existencia de troglobiont ( y stygobiont ) comunidades que se caracterizan por la ausencia de productores fotosintéticos
primarios , con poca presencia de quimiolitotrófica ( excepto por la presencia adicional de fuentes de
azufre o de metano ) , y una comunidad más o menos abundante de los animales dependiendo de la
cantidad de la entrada de nutrientes a partir de la superficie.
Al tener en cuenta las hipogénica karst / cuevas sensu Klimchouk y Ford ( 2009 ) y su falta de fauna ,
le sugerimos el concepto de un ecosistema subterráneo hipogénica singular separado del ecosistema
subterráneo clásica o epigénico . Este ecosistema subterráneo hipogénica debe definirse como una
red de micro , meso y macro espacios subterráneos , que se excavó en las rocas kársticas en condiciones de confinamiento y por lo tanto aislado de la superficie, lo que resulta en semi -climática de la
independencia de la superficie, una temperatura ligeramente superior debido a las anomalías geotérmicas y sin la aportación de nutrientes orgánicos de la superficie. Este ecosistema puede albergar
una comunidad oligotrófico exclusiva de microorganismos chemolitotrophic que pueden ser muy
abundantes en cuevas ricas en azufre de metano. La colonización de animales sólo se produce una
vez que la barrera de confinamiento con la superficie o con otro ecosistema epigénico subterránea es
temporal o definitivamente eliminado .
Cuevas hipogénica incluyen algunas de las cuevas más grandes del mundo , a menudo carecen de la
fauna o de la acogida de un comunidad troglobiont pobres. Una vez que el hipogénica karst / cueva
se abre a la superficie , podría ser colonizado por la comunidad faunística en relación con otros hábitats subterráneos mejor conectados con la superficie, o incluso por la forma pasiva llevada por el
agua u otros animales ( hydrochoria y zoochoria ) . En el caso del azufre y metano bacterias abundancia, se puede producir una rica comunidad faunística si la conexión con
La figura . 8 . Diagrama de flujo de la fauna , el agua y la energía (en forma de nutrientes orgánicos, o
compuestos químicos inorgánicos ) en ambos ecosistemas subterráneos epigénicos y hipogénica .
fase activa t0 ; T1 fase inactiva con la conexión de ecosistema hipogénica con la superficie , SSH y el
suelo .
el ecosistema subterráneo epigénico o la superficie ha sido posible , por lo menos durante un periodo de tiempo
La relación entre los hipogénica kársticos / cuevas y su falta de fauna troglobiont puede tener consecuencias importantes en nuestro conocimiento de los patrones de biodiversidad de especies subterráneas . Tales kársticos / cuevas hipogénica pueden explicar la falta de fauna troglobiont en ecosistemas subterráneos con condiciones ambientales adecuadas , incluso cuando se encuentran dentro
de los macizos ricos en especies troglobiont .
AGRADECIMIENTOS
Nos gustaría agradecer a nuestros colegas para la identificación taxonómica de la fauna recogidos :
Arturo Baz ( Psocoptera ) de la Universidad de Alcalá, Lluc García ( isópodos ) del Museu Balear, Rafael Jordana ( Collembola ) de la Universidad de Navarra , Luis Subías y Uma Shtanchaev ( Oribatida )
por la Universidad Complutense de Madrid, Sergio Montagud (Lepidoptera ) de la Universidad de
Valencia, Rafael Molero y Miguel Gaju ( Zygentoma ) de la Universidad de Córdoba y Alberto Jiménez
- Valverde ( Araneae ) del Museo Nacional de Ciencias naturales. Estamos muy agradecidos a José
Fernández Peris , José Manuel Ros, Silvino Vila, y Ricardo Giménez por su apoyo durante el período
de muestreo de la Cueva Autopista , y por su ayuda en la elaboración de las ilustraciones. También
queremos agradecer a Blanca Sendra y Katie Marsen por ayudarnos a mejorar la traducción de este
artículo. Estamos particularmente en deuda con Oana Moldovan Teodora , una cuidadosa lectura del
manuscrito y por sus valiosos comentarios y sugerencias.
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