VII. Amplitud y utilización del hábitat del conejo zacatuche* Alejandro Velázquez, Francisco J. Romero y Jorge López-Paniagua Resumen EsTE capítulo está dedicado a presentar los resultados preliminares del análisis del hábitat del conejo zacatuche. Se muestrearon 108 relevés (levamientos) en los volcanes Pelado, Tláloc y Popocatépetl, a lo largo de un transecto altitudinal de Este a Oeste. El tamaño de cada relevé fue de 25 m2 para zonas de pastizal y 500 m2 para zonas de bosque. En cada sitio se registraron las especies vegetales dominantes con sus valores de cobertura individual y la cobertura por estrato. En los mismos sitios también se registraron datos complementarios de características ambientales. En cada relevé se cuantificaron las excretas del zacatuche (Romerolagus diazi) y a partir de éstas se obtuvo un índice de abundancia del conejo. Se utilizaron métodos formales de clasificación y ordenación de la vegetación para definir la amplitud de hábitats encontrados en el área de distribución del conejo. Se definieron nueve hábitats a través de un análisis de clasificación florística de dos vías. La comunidad D (Pinus spp./Festuca tolucensis) resultó ser el hábitat más favorable para R diazi. Por medio de un análisis multivariado de ordenación canonical se identificó al estrato herbáceo como la variable que potencialmente explica la distribución y abundancia del zacatuche. Los resultados son discutidos en cuanto a sus implicaciones sobre el manejo y conservación de los hábitats. Introducción La dispersión y distribución de las especies está limitada por características históricas; geofisicas, fisiológicas y ecológicas (Partridge, 1978). La distribu* Los autores expresamos nuestro agradecimiento a C. Galindo-Leal y a G. W. Heil por sus constructivas críticas al documento e importantes aportaciones para el análisis de la información . Los comentarios de H. Witte fueron importantes para la interpretación de los resultados de Canonical Correspondancc Analysis (c,^ivoco). 89 Ecología y conservación del conejo zacatuche ción agregada de la mayoría de las especies tanto animales como vegetales sugiere la existencia de hábitats más favorables que otros (Partridge, 1978; Gauch, 1986; Van Horne, 1986). La identificación de los factores determinantes de la distribución agregada de las especies requiere de un enfoque sinecológico. El estudio integral de las características del ambiente es complicado (Jongman, 1987), por lo que se ha utilizado la vegetación como un indicador apropiado del conjunto de éstas (Westhoff y Van der Maarel, 1973; Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974). En estudios de fauna, los hábitats han sido principalmente diferenciados con base en la vegetación (Piennar, 1974; Adler, 1985; Grant, 1978; Dickman y Doncaster, 1987; Fa et al., 1990), tal vez por ser considerada como un buen indicador de las características ambientales (Molí et al., 1976). Hemos usado este enfoque del estudio de la vegetación para estudiar la relación ecológica del conejo zacatuche (Romerolagus diazi) y su hábitat. Este conejo es una especie neártica (Dawson, 1979) en peligro de extinción (Thornback y Jenkings, 1984). Su área de distribución se restringe a la zona central del Eje Neovolcánico Transversal (Hoth et al., 1987). En cuanto a su ecología se conoce poco, a pesar de ser una información imprescindible para desarrollar planes adecuados de manejo y conservación (Velázquez, 1988). Dentro de su área de distribución se ha reportado previamente la presencia de diversos tipos de vegetación, lo que se ve reflejado en un mosaico de hábitats (Miranda y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978; López-Paniagua y Romero, 1990). En este artículo se presentan los resultados preliminares del análisis de hábitat de Romerolagus diazi. Los objetivos de este estudio fueron: a) definir y describir los diversos hábitats dentro del área de distribución (amplitud); b) encontrar cuál o cuáles son los hábitats más favorables para el zacatuche (utilización), y c) identificar los factores que potencialmente explican la distribución y abundancia de Romerolagus diazi. Método Vegetación Se muestrearon 108 relevés en los volcanes Pelado, Tláloc y Popocatépetl siguiendo la metodología descrita por Braun-Blanquet (Werger, 1974; Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974). Los relevés se ubicaron a lo largo de un transecto que cruza el área de distribución del zacatuche de Este a Oeste (figura VII.2). El tamaño de cada relevé fue de 25 m2 para zonas de pastizal y 500 m2 para zonas de bosque, por ser la superficie recomendada para este tipo de vegetación por Müeller-Dombois y Ellemberg (1974). En cada sitio se realizó un inventario de las especies vegetales dominantes. Se estimó la cobertura de cada especie y de cada uno de los siguientes estratos: rasante, 9o herbáceo y arbóreo. Los estratos fueron definidos con base en la altura promedio : a) rasante (<_ 10 cm), b) herbáceo (> 10 y <_ 150 cm) y c) arbóreo (>_ 3 m). Además , en cada relevé se registró la siguiente información : altitud en msnm, pendiente de la ladera en grados, rocas (cobertura estimada en porcentaje) y suelo descubierto ( cobertura estimada en porcentaje). Tanto la información florística y de la estructura de la vegetación como las características ambientales sirvieron para caracterizar de una manera unitaria los hábitats (Van der Hammen et al., 1989). Clasificación florística Se realizó una estratificación preliminar de los relevés agrupando aquellos sitios con evidentes similitudes (e. g., pastizal , bosque). Esta agrupación ha sido previamente recomendada por Van der Maarel et al. ( 1987). Posteriormente, se llevó a cabo un análisis de clasificación de especies indicadoras de dos vías two-way Indicator Species Analysis: TWINSPAN (Hill, 1979). Cuatro niveles de división fueron utilizados para definir las comunidades de vegetación, las cuales fueron ordenadas de acuerdo con un gradiente altitudinal y comparadas con los trabajos florísticos previamente elaborados ( Miranda y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978). Los tipos de vegetación definidos fueron considerados como la amplitud de hábitat del conejo zacatuche. Abundancia de zacatuches En cada relevé se seleccionaron al azar diez submuestras de 25 m2 cada una. En cada submuestra se cuantificaron los excrementos acumulados a manera de letrinas de Romerolagus. Esta información se utilizó como un índice de densidad relativa de zacatuches (Oosterveld, 1983; Krebs et al., 1986). Dos suposiciones fueron necesarias para fundamentar este índice: a) el número de letrinas es directamente proporcional a la densidad de conejos, y b) la tasa de defecación de los zacatuches es la misma en toda el área de distribución. Utilización de hábitat Para identificar los hábitats más utilizados por el zacatuche , se realizaron análisis de bondad de ajuste Log likelihood ratio G-test (Sokal y Rohlf, 1981; Zar, 1984). Sólo se incluyeron en el análisis los datos de presencia -ausencia por relevé para cada hábitat , lo que fue utilizado como la frecuencia observada de utilización del hábitat. La frecuencia esperada se calculó tomando en cuenta el número de relevés por comunidad de vegetación o esfuerzo de muestreo sampling effort (Sokal y Rohlf, 1981). 91 Amplitudy utilización del hábitat del conejo zacatuche Ecología y conservación del conejo zacatuche Factores potenciales limitantes de la distribución y abundancia de Romerolagus Con la información de vegetación, los datos complementarios de hábitat y el índice de densidad relativa de Romerolagus, se procedió a realizar un análisis multivariado de gradiente directo: Canonical Correspondence Analysis (c .i oco) (ter Braak, 1986, 1987). Este análisis permitió identificar aquellas variables que principalmente explican (y potencialmente determinan) la distribución de los hábitats y, por lo tanto, la abundancia de zacatuches. El análisis canonical utiliza Eigen Values para expresar la variabilidad entre las variables ambientales y la vegetación (regresión). Se llevó a cabo la prueba de Monte-Carlo permutation para probar la significancia de los resultados obtenidos. Se realizó un análisis de regresión simple (Sperman) entre la cobertura del estrato herbáceo y el índice de densidad relativa de zacatuches (Sokal y Rohlf, 1981) para cuantificar y conocer la relación entre estas variables. Resultados Vegetación El dendrograma de la figura VII.1 ilustra el resultado del análisis de clasificación de la información florística (108 relevés y 29 especies). Cuatro niveles de división fueron utilizados para obtener una clasificación satisfactoria. Se consideró como satisfactoria la separación de los grupos por cifras de Eigen Values superiores a los 0.250. Más divisiones generaron demasiados grupos que presentaron Eigen Values inferiores a 0.250, por lo cual fueron considerados imprácticos e irreales. Las comunidades de vegetación se ordenaron de acuerdo con un gradiente altitudinal. Se definieron nueve comunidades de vegetación representadas por las letras A, B, C, D, E, F, G, H e I. Estas comunidades se nombraron con base en las especies indicadoras, fueron consideradas como sinónimos de hábitats, y en conjunto representan la amplitud de hábitats encontrados en el área de distribución de Romerolagus diazi. El cuadro VII.1 contiene una descripción sinóptica de cada una de las comunidades de vegetación. La distribución altitudinal de los hábitats se muestra en la figura VII.2, en donde también se presentan dos nomenclaturas: la nomenclatura dada para las comunidades de vegetación obtenidas en este estudio y la de Miranda y Hernández-X. (1963) y Lauer (1968). Los valores promedio de cada estrato por comunidad de vegetación fueron utilizados para ilustrar el perfil vertical estructural de cada hábitat (figura VII.3). La cobertura del estrato arbóreo aumentó cuando disminuyó la altitud (hábitats D a la I). El patrón opuesto se encontró para la cobertura del 92 Amplitud y utilización del hábitat del conejo zacatuche 108 relevés 0 (0.848) 1 (0.592) (0.618) e i 2 (0.334) (0.466) (0.532) z FIGURA VII.1. Dendrograma de la información florística 3 tr ó obtenido por un análisis de especies indicadoras de dos vías TWINSPAN . Se utilizaron cuatro niveles de división y Ñ ó 4 C Hábitat A B Número de relevés 4 3 9 D 25 E 22 F G 23 H 11 6 1 5 Elevación Elevación 00 (4410 m) gradiente (2860 m) estrato herbáceo, es decir, la cobertura del estrato herbáceo se reduce a medida que la cobertura del estrato arbóreo aumenta (r = -0.354, P < 0.05). Utilización del hábitat Para este análisis se fusionaron comunidades de vegetación A + B + C y H + I por ser similares en cuanto a su estructura y su composición florística, y por su tamaño de muestra reducido; en consecuencia, al análisis se redujo a seis hábitats. Al comparar todos los grupos (A + B + C, D, E, F, G y H + I) se encontró que el patrón de utilización de los hábitats por el zacatuche es diferente significativamente (G-test G = 27.531, df = 5, p < 0.00 l), es decir, existen hábitats más utilizados que otros. Al excluir el hábitat D y volver a comparar los hábitats, no se encontró diferencia entre las comunidades de vegetación (G-test G = 4.026, df = 4 P > 0.05). Es por esto que se concluyó que Romerolagus utiliza significativamente más el hábitat D (Pinus spp./Festuca tolucensis), ya que éste resultó ser el responsable de la diferencia al comparar todos los grupos. Para ilustrar el patrón de utilización de todos los hábitats se elaboran unas gráficas en las que se muestra la frecuencia observada menos la frecuencia esperada, lo que fue considerado como un índice de utilización del hábitat (gráficas VII.1 y VII.2). Los hábitats que obtuvieron un valor positivo de la sustracción de frecuencia observada menos fre- 93 los valores entre paréntesis e. g., (0.848) representan los Eigen Values. En la parte inferior se indica la amplitud de hábitats (A a la I) a 1o largo del gradiente de elevación. CUADRO VII. 1. Sinopsis de las comunidades de vegetación (hábitats) definidos en el dendrograma de la figura VII.1 Hábitat Especies indicadoras Descripción A Arenaria brioides Festuca lívida Zacatonal abierto que se encuentra por arriba de los 4230 m de altitud. La distribución de las plantas se da en forma agregada, con un alto porcentaje de suelo descubierto (60%). No se encontró rastro de R. diazi. B Calamagrostis tolucensis Festuca lívida Zacatonal poco más denso que el anterior , localizado entre los 4 100 y 4200 m de latitud . Los pastos se encuentran formando macollos, y en su entorno se aglutinan las especies que forman colchones. No se encontró rastro de R. diazi. C Festuca tolucensis Calamagrostis tolucensis Zacatonal homogéneo y muy denso distribuido entre los 3 560 y los 4 130 m de altitud . Se observaron indicios de quema y pastoreo. No hubo rastros de R. diazi. D Pinus spp . Festuca tolucensis Pinar abierto de amplia distribución con un estrato herbáceo denso y homogéneo . Se localiza entre los 3 120 y 3 480 m de altitud. Vegetación perturbada por pastoreo y quema. En 92% de los relevés se encontraron letrinas de R. diazi. E Muhlenbergia macroura Pinas spp . Pinar ampliamente distribuido en el volcán Pelado , entre los 3 090 y 3 620 m de altitud . El estrato arbóreo es homogéneo , denso y codomina con el estrato herbáceo que también es denso a manera de parches . Se observaron indicios de pastoreo extensivo y zonas donde el suelo ha sido extraído para fines de jardinería. El R diazi se presentó en 70% de los relevés de esta vegetación. F Alnus spp. Muhlenbergia macroura Bosque mixto de aile -pino localizado entre los 300 y los 2 500 m de altitud . La cobertura de los estratos arbóreo y herbáceo es ligeramente menor que en la comunidad de vegetación anterior. Fueron muy evidentes los rastros de perturbación por pastoreo , quema, tala y extracción de tierra. Sólo en 10 relevés (44%) se encontraron rastros de zacatuches. G Festuca amplissima Abies religiosa Bosque abierto de oyameles con un estrato herbáceo muy bien definido , restringido a los volcanes Tláloc y Pelado, entre los 3 150 y 3 480 m de altitud . En este bosque el estrato restante es conspicuo. Fueron comunes los indicios de tala y caminos . En seis de los 11 sitios maestreados se encontraron rastros de R. diazi. H Abies religiosa Senecio barba-johannis Bosque muy denso de oyameles restringido al volcán Popocatépetl, entre los 2 480 y 3 340 m de altitud. Ha sido talado intensivamente. No hubo rastros de R. diazi. I Cupressus lindleyi Abies religiosa Bosque mixto de oyameles y cedros restringido al volcán Popocatépetl, entre los 2 860 y 3 070 m de altitud . Es la vegetación límite con las zonas de agricultura , por lo que se encuentra muy perturbada. No se encontró rastro alguno de zacatuches. 94 Amplitud y utilización del hábitat del conejo zacatuche Área total de distribuciólre Romerolagus diazi MAPA VII.!. Área de distribución de Romerolagus diazi. 9 Áreas núcleo Áreas perféricas Línea de transectu t T 99 00 r Perfiel altitudinal de la zona de estudio Altitud Leyenda Zona de nieve permanente Cenizas volcánicas ( subnival) Volcán Popocatépet] 5542 Tipos DE VEGETACIÓN HÁBITAT Vegetación de páramos de altura ' ( zacatonal alpino) - A,B y C Bósque de pino- t D Zacatonal -( zacatonal subalpino) E Bosque mixto ® (submontano alto) P F G,H e l Bosque de abetos ' Cultivos y vegetación secundaria 4500 4300 4000 Volcán pelado Volcán Tláloc 3500 290[1 E cuencia esperada son considerados como hábitats favorables , y los de valor negativo, como hábitats desfavorables . Los hábitats formados por las agrupaciones de las comunidades A + B + C y H + 1 son considerados como hábitats desfavorables para el zacatuche por ser menos utilizados que lo teóricamente esperado . El resto de los hábitats forman el grupo de los favorables , aunque sólo el D es ostensiblemente más utilizado. Factores que potencialmente determinan la abundancia de zacatuches El resultado del análisis multivariado de gradiente directo: Canonical CorrespondenceAnalysis se muestra en la figura VII.4. Cuatro variables involucradas en el análisis son las que explican la mayor proporción de la varianza en el arreglo de las comunidades de vegetación (hábitats), lo que fue corroborado con la prueba de Monte Carlo Permutation Test (P < 0.05). Dichas variables son: altitud, estrato arbóreo, estrato herbáceo y estrato rasan- 95 FIGURA VII.2. Perfil altitudinal de la zona de estudio. Denominación (*) de acuerdo con Miranda y Hernández (1963); ® Lauer (1968). Las letras indicadas por las flechas corresponden a los hábitats definidos en este estudio. Ecología y conservación del conejo zacatuche 0 50 100 0 50 50 100 0 100 % 1 Arenaria bryoides D FIGURA VII.3. Perfiles estructurales de las comunidades de vegetación (hábitats) encontradas en las áreas núcleo de distribución de Romerolagus diazi. El nombre de la especie indicadora dominante se encuentra en la parte inferior de cada perfil. 4 3 2 r Festuca tolucensis Calamagrostis tolucensis E -\\\\\\\\\\\\\- Muhlenbergia macroura Pinus spp. G Alnus spp. I H 4 3 2 r p Festuca amplissima 1 °% Rocas 2 P9 Abies religiosa % Suelo descubierto ES 4 % Estrato Herbáceo Cupressus lindleyi 3 111 0 % Estrato rasante 5 E] % Estrato arbóreo °%=porcentaje (G-TEST G=27.531 df= 5 P< 0.001) ® F. observada F. esperada GRÁFICA VII.1 . Comparación entre las frecuencias observada y esperada para todos los hábitats del conejo zacatuche Romerolagus diazi. H+I 96 10 ® F. observada -F. esperada N 0 -10 A+B+C D G E F Habitats H+I Amplitud y utilización del hábitat del conejo zacatuche GitÁFIICA VII.2. Utilización del hábitat por el conejo zacatuche . El índice de utilización de cada hábitat se obtuvo al sostener la frecuencia observada menos la frecuencia esperada. El hábitat D fue identificado como la vegetación más favorable para Romerolagus diazi. te. Esto sugiere que los hábitats están principalmente determinados por la estructura de la vegetación de acuerdo con los parámetros considerados. Esquemáticamente no fue posible discriminar entre los hábitats D y E; no obstante, el uso que el zacatuche hace de éstos es significativamente diferente (G-test G = 29, df = 1, P < 0. 05). El estrato herbáceo es la variable más relacionada con Romerolagus diazi. Tomando en cuenta todas las va- Comunidades de vegetación lo. OArenaria bryoides ❑ A+B+C W D+E OCalanu:grostis tolucensis OFestuca OMuhlenbergia macroura OAlnus spp . QFestuca tol Estrato arboreo Eel L 0.737) 'I igiosa crasis 1OMuhlenbergia quadridentata • No. LetrinasIm2 79 ^, necio barbajohannis E.V.=Eigen Value 0 Especies vegetales OCupressus 9 Variables ambientales y estructurales FiGuas VII.4. Diagrama de ordenación de los hábitats en relación con las variables ambientales. Los hábitats están indicados por las especies indicadoras y los achurados unen exclusivamente a estas especies. El eje 1 está principalmente definido por la cobertura de los estratos arbóreo y herbáceo, y el eje 2 por la altitud. La abundancia de letrinas se halla más relacionada con el estrato herbáceo. 97 Ecología y conservación del conejo zacatuche riables , la cobertura del estrato herbáceo obtuvo el valor más alto de regresión en relación con la densidad de zacatuches (r = 0.430). El análisis de correlación entre estas dos variables -cobertura del estrato herbáceo índice de abundancia del zacatuche - no mostró relación significativa ( r = 0.001 df = 107, P > 0.05). Nuestros resultados indican que la cobertura del estrato herbáceo desempeña un papel importante pero no determinante en la distribución y abundancia de Romerolagus diazi. Discusión Para fines de clasificación, el énfasis en la literatura de ecología vegetal se ha fundamentado en enfoques principalmente florísticos (Werger, 1974). Esto ha constituido una limitante en la definición de hábitats para muchos investigadores de ecología animal, sobre todo en regiones con alta diversidad de ecosistemas que conforman mosaicos de hábitats que divergen con base en las características estructurales. Otra limitante es el tiempo que se debe invertir para definir con forma objetiva el hábitat, y posteriormente poder llevar a cabo comparaciones entre los hábitats y con otras regiones. Es aquí donde resulta indispensable un método rápido y objetivo que permita lograr buenas clasificaciones y definiciones de hábitat (Molí et al., 1976). En nuestro estudio utilizamos un enfoque llamado Quick releve (I. Zonneveld, comunicación personal) para alcanzar objetividad y ahorrar tiempo. En este enfoque sólo se consideraron las especies dominantes del estrato arbóreo, porque son las que principalmente definen la composición y la estructura de las comunidades de vegetación encontradas en la zona de estudio y las que han sido descritas previamente por Miranda y Hernández-X. (1963), y Lauer (1968) Rzedowski (1978). También se tomaron en cuenta las especies dominantes del estrato herbáceo por su relación como fuente de alimento y refugio para el Romerolagus diazi (Rojas, 1951; Cervantes, 1980). En este estudio se utilizaron ambos aspectos (florístico y estructural) conjuntamente para definir los hábitats. Los tipos de vegetación previamente reportados (que no siempre concuerdan) han sido definidos de manera deductiva (Miranda y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978). Estas clasificaciones han sido consideradas apropiadas debido a los objetivos de las investigaciones (e, g., biogeográficas, fitosociológicas). Para estudios de tipo ecológico se requiere de clasificaciones más finas y cuantitativas. Esto es aún más importante para estudios que pretenden documentar la relación animal-hábitat, y en los cuales los datos permitan llevar a cabo comparaciones entre zonas diferentes (Moll et al., 1976). En un gran número de estudios de fauna, los hábitats han sido subjetiva o intuitivamente definidos, aunque de manera general se han fundamentado en la estructura de la vegetación (Piennar, 1974; Adler, 1985; Grant, 1978). 98 Una herramienta útil para lograr clasificaciones de hábitats ecológicamente adecuadas es el análisis de dos vías de especies indicadoras: TWINSPAN (Hill, 1979 ). No obstante , pueden presentarse serios problemas de clasifi- Amplitudy utilización del hábitat del conejo zacatuche cación si no se interpretan en forma adecuada cada uno de los resultados, o si se trabaja con datos de áreas geográficamente muy heterogéneas (Van der Maarel et al., 1987). La medida principal para discernir entre separar o no un grupo es el Eigen Value. Desafortunadamente no existe una prueba para medir su significancia. Cuando el Eigen Value tiende a 1, la certeza para separar un grupo se incrementa, y si este valor es muy pequeño, la diferencia entre dos grupos puede ser considerada como insignificante (ter Braak, 1987). En este estudio se utilizó TWINSPAN, y más de cuatro divisiones resultaron en agrupaciones con Eigen Values menores de 0.250 (figura VIL 1) que fueron considerados como no satisfactorias. Esta decisión se fundamentó en experiencias de campo, tomando en cuenta que los hábitats definidos a través del análisis correspondieran con comunidades de vegetación que en realidad puedieran ser identificadas en campo. Se han llevado a cabo varios estudios que contemplan la definición cuantitativa de hábitats (Molí et al., 1976; Dickman y Doncaster, 1987; Fa et al., 1990), lo que representa un primer paso. El segundo paso consiste en basar estas clasificaciones en resultados confiables que en efecto expliquen los patrones que en realidad se encuentran en la naturaleza. Clasificaciones basadas en pequeños tamaños de muestra (Dickman y Doncaster, 1987 ) pueden resultar en hábitats mal definidos y, por lo tanto, con conclusiones erróneas. De las nueve comunidades de vegetación aquí definidas , se encontró que el hábitat D es más utilizado que los otros . Fuera de éste, el patrón de utilización de hábitat del zacatuche es reducido , y totalmente excluido de los hábitats A + B + C, F y H + 1 (gráficas VII.1 y VII. 2). Es decir, el hábitat más importante es tal vez uno de los más amenazados , ya que las zonas que potencialmente podrían brindar refugio a Romerolagus diazi (parque Nacional Izta-Popo : figura VII . 5) contemplan en su mayoría hábitats no favorables como prioridad de protección ( Domínguez , 1975). La identificación de las características del hábitat que potencialmente determinan la distribución y abundancia de una especie de clave para llevar a cabo estudios posteriores de tipo experimental . En estudios de tipo inductivo se define una pregunta específica a priori y a continuación se experimenta para probar cierta hipótesis. Normalmente esto requiere de más tiempo y recursos económicos que los que se emplean en estudios deductivos , ya que para entender el sistema en su conjunto se necesitan muchos experimentos . Si la pregunta elegida es la adecuada , entonces los avances 99 FIGURA VII.5. El volcán Popocatépetl , área nuclear de distribución de Romerolagu r diazi, y J. Hoth , uno de los pioneros en los estudios para la conservación del conejo zacatuche. Fotograba: A. Velázquez. Ecología y conservación del conejo zacatuche Ftcuxn VII. 6. El volcán Pelado , una de las tres áreas nucleares de distribución de Romerolagus diazi. Fotografí a: Francisco Javier Romero. son importantes, sobre todo para estudios enfocados al manejo y conservación de recursos naturales. Es por esto que se considera que el resultado del análisis de correspondencia canónico (figura VII.4) es esencial para trabajos futuros, ya que ayuda a definir preguntas específicas, y para identificar aquellas variables clave potencialmente determinantes (e. g., estrato herbáceo-zacatuche). En el presente estudio, ninguna de las variables que se involucraron en el análisis resultó ser determinante en la distribución y abundancia del zacatuche. Dos explicaciones son factibles: a) no se midieron las variables apropiadas; b) no se midió lo apropiado de las variables. Nosotros consideramos que la segunda explicación es la más probable. Indudablemente el estrato herbáceo está más estrechamente relacionado con el conejo de los volcanes, pero la cobertura del mismo no constituye el factor determinate. Características tales como los nutrientes, la estructura y la biomasa del estrato herbáceo y su relación con Romerolagus diazi son objetivos de investigaciones futuras. Igualmente importante es el estudio de actividades de perturbación, ya que el estrato herbáceo es continuamente alterado por actividades tales como: la ganadería (forrajeo y pisoteo), colecta de material para construcción de tejados y cepillos, y quemas durante la época de sequía para promover el crecimiento de retoños que sirven de fuente de alimento para el ganado (Velázquez, 1991; Romero y LópezPaniagua, 1991). El objetivo final de una gran parte de este tipo de trabajos consiste en proponer estrategias adecuadas de manejo y conservación. Si los hábitats definidos son identificables en el campo, entonces también pueden ser mapeados. El análisis de utilización de hábitat combinado con el mapeo de la información, constituye una herramienta básica para fundamentar y poner en práctica cualquier medida de manejo y conservación (Hommel, 1987; Kuchler y Zonneveld, 1988). Conclusiones 1) Se definió una amplitud de nueve hábitats (A, B, C, D, E, F, G, H e 1) dentro de las tres áreas núcleo de distribución de Romerolagus diazi. 2) Dentro de este mosaico de hábitats, el más utilizado por el zacatuche es el conformado por la comunidad D (Pinus spp./Festuca tolucensis). 3) El estrato herbáceo es el factor más estrechamente relacionado con el I00 conejo de los volcanes, pero la cobertura del mismo no parece ser el factor determinante. Amplitud y utilización del hábitat del conejo zacatuche Recomendaciones Dentro del área de distribución del conejo de los volcanes se encuentran muchas otras especies animales y vegetales de gran interés biológico que urge proteger (Velázquez , 1988 ). Los volcanes estudiados se categorizan como: parque Nacional para los volcanes Popocatépetl e Iztaccíhuatl (Domínguez, 1975) y áreas de protección especial para los volcanes Pelado (figura VII.6) y Tláloc (figura VII.7; COCODER, 1984). No obstante, durante el desarrollo del estudio se observó una gran cantidad de actividades humanas que de manera directa o indirecta influyen en la distribución y densidad de Romerolagus diazi. Es necesario diseñar y poner en práctica un sistema de vigilancia adecuado y eficiente para dichas zonas, sobre todo para la época de sequía, a fin de evitar el pastoreo excesivo y la quema extensiva incontrolada , ya que dichas actividades son las que más perturban el estrato herbáceo. También es preciso llevar a cabo estudios más finos sobre la definición, descripción y análisis espacio-temporal de las comunidades vegetales y de las poblaciones de zacatuche . De esta manera se pueden fundamentar acciones de manejo y conservación a largo plazo . Esto es esencial para las comunidades de gramíneas amacolladas , dada su importancia para todos los herbívoros de la zona , incluyendo al ganado. FIGURA VII.7. El volcán Tláloc , una de las tres áreas nucleares de distribución de Romerolagus diazi. Fotografía: A. Velázquez. IOI
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