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ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES
Curso de Pos-Graduação 2015/1
Prof:
Alberto L. Teixido
Fernando A.O. Silveira
[email protected]
www.albertoteixido.com
ORGANIZAÇÃO DA DISCIPLINA
16 a 27 Março 2015 - Segunda a Sexta 9:00-12:00 h
2 créditos – 30 horas
7 sessões teóricas + 2 apresentações (1 individual + 1 trablho em grupo)
ORGANIZAÇÃO DA DISCIPLINA
AULA 1
a) Espermatófitos: origem e evolução da flor.
b) Das gimnospermas às angiospermas e sua diversidade.
AULA 2
a) Contexto histórico e função floral.
b) Traços florais e atração aos polinizadores: diversificação, evolução e especiação.
AULA 3
a) Evolução floral: genética ecológica e seleção fenotípica.
b) Contexto geográfico e temporal da evolução floral.
AULA 4
a) Despliegue floral e tamanho das inflorescencias: atração vs geitonogamia
b) Longevidade floral: compromisso entre custos e benefícios
AULA 5
a) Generalização e especialização: contexto ecológico e evolutivo
b) Estrategias de reprodução e sistemas sexuais: alocação sexual e evolução dos sexos separados.
AULA 6
a) Limites na produção de sementes: agentes não polinizadores de seleção e limitação de pólen.
AULA 7
a) Diversidade, ecologia e biologia evolutiva de flores tropicais.
REFERENCIAS
ARTIGOS
-Arquivo no site: www.albertoteixido.com  teaching/docencia
LIVROS
-Chittka L and Thomson JD. 2001. Cognitive ecology of pollination: animal behaviour and floral evolution.
Cambridge University Press. New York.
-Darwin CR. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray. London.
-De Jong T and Klinkhamer P. 2005. Evolutionary ecology of plant reproductive strategies. Cambridge
University Press. New York.
-Endress PK. 1996. Diversity and evolutionary biology of tropical plants. Cambridge University Press. New
York.
-Harder LD and Barrett SCH. 2006. Ecology and evolution of flowers. Oxford University Press. New York.
-Lloyd DG and Barrett SCH. 1996. Floral biology: studies on floral evolution in animal-pollinated plants.
Chapman & Hall. New York.
-Niklas KJ. 1997. The evolutionary biology of plants. The University of Chicago Press. Chicago.
-Waser NM and Ollerton J. 2006. Plant-pollinator interactions: from specialization to generalization. The
University of Chicago Press. Chicago.
-Willmer P. 2011. Pollination and floral ecology. Princeton University Press. New Jersey.
Apresentações
INDIVIDUAL
Critica e exposição de um artigo
Quarta e Quinta da próxima semana
Artigos no site
Apresentações
TRABALHO EM GRUPO
Pesquisa: análise e apresentaçao de uma das seguintes questões
Sem a função das flores é a reprodução sexual e estão envolvidas na
atração aos polinizadores:
1. Por qué se mantém o “selfing” autônomo (autogamia dentro da
memsa flor ou autofertilização) em algumas espécies/populações?
2. Por qué, independentemente da generalização ou especialização
na polinização, as flores não mostram uma maximização na atração
aos polinizadores, ou seja, uma adaptação perfeita dessa
interação?
CONTEXTO ECOLÓGICO E CONSECUENCIAS EVOLUTIVAS
ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES
Que é?
Polinização biótica (zoofilia)
ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES
Que é?
Polinização biótica (zoofilia)
ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES
Que é?
Polinização biótica (zoofilia)
ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES
Que é?
Polinização biótica (zoofilia)
QUE É UMA FLOR?
Estrutura reprodutiva: braquiblasto sobre o esporófito (ontog vs taxon)
Conjunto de esporófilos: estames (micro ♂) e carpelos (macro ♀)
micro ♂ : sacos polínicos
Esporângios
mega ♂ : primordio seminal (óvulo)
micro ♂ : grãos de pólen
(células do tubo polínico e células espermátidas)
Gametófitos (esporos)
mega ♂ : saco embrionário
(com ovocélulas ou oosferas)
QUE É UMA FLOR?
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
Origem e evolução do óvulo e conseguinte aparição da semente:
-Espermatófitos, fanerogâmicas ou antófitas?
-Gimnospermas vs Angiospermas
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ÓVULO E SEMENTE
- Síndromes espermatofíticos:
1.
2.
Redução e endosporia do gametófito ♀
Proteção do megasporangio nuclear
- Significado evolutivo: ventagens adaptativas
- Contexto ecológico: Devónico-Carbonífero-Pérmico-Mesozoico
(375-200 milhões de anos atrás)
(Dimichele et al. 1987; Stewart and Rothwell 1993; Carrión 2003)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ÓVULO E SEMENTE
ORIGEM DAS GIMNOSPERMAS
- Progimnospermas e Pteridospermas
- Prepólen pluricelular sem tubo polínico (coníferas)
- Escama ovulífera e tectriz em cones (estróbilos) compostos
- Importancia de Gnetófitas: Ephedra, Gnetum e Welwitischia
(Stewart and Rothwell 1993; Friedman 1994; Chew et al. 2000; Donogue and Doyle 2000)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
Relações evolutivas em espermatófitas
(Stewart and Rothwell 1993)
Pteridospermas
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
Gnetófitas actuáis (Beck 1988; Carrión et al. 1997)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
William E. Friedman
Development and evolution of the female gametophyte and fertilization
process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae)
Am. J. Bot. February 2015 102:312-324; doi:10.3732/ajb.1400472
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Alta diversidade: ± 250.000 spp e 450 familias
Biomas e variabilidade morfológica
- Síndromes angiospérmicos:
-
Carpelo: semente e fruto
Pólen
Redução do gametófito ♀ (8 células)
Redução do gametófito ♂
Fecundação dupla: zigoto e embrião 2n + endosperma 3n
Cantidad de biotipos: fanerófitos, ervas (perennes, anuais)
- Aparição e evolução durante o Mesozoico: rápida dominância
(Taylor and Taylor 1993; Archibold 1995; Wills and McElwain 2002; Carrión 2003)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
“O abominável mistério do surgimento das angiospermas”
(Charles R. Darwin, 1879, em uma carta a Hooker; também ver Hughes 1994)
Doido demais
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Teoria euantial vs Teoria pseudantial
TEORIA EUANTIAL (Arber and Parkin 1907, 1908; Bessey 1915)
(Takhtajan 1980; Cronquist 1981, 1988)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Teoria euantial vs Teoria pseudantial
TEORIA PSEUDANTIAL (Wettstein 1907)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Teoria euántica vs Teoria pseudántica
TEORIA EUANTIAL MODIFICADA: antófitos e Tree of Life
(Crane 1985, 1995; Doyle and Donogue 1993; Hughes 1994)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
Tree of life
(Crane 1996)
Antófitas
(flowering plants)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
Relações filogenéticas para as pteridospermas, angiospermas e gnetales
segundo Crane (1985) (esquerda) e Doyle et al. (1994) (dereita)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
Conceito de antófito ilustrado num cladograma (Doyle and Donogue 1993)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AUGE E DECLÍNIO DO CONCEITO CLADÍSTICO DE ANTÓFITO
(Qui et al. 1999; Soltis et al. 1999; Chew et al. 2000; APG 2009)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AUGE E DECLÍNIO DO CONCEITO CLADÍSTICO DE ANTÓFITO
Análise cladístico baseado na sequenciamento de três genes.
O estudo apoia a monofilesis das gimnospermas e as afinidades
entre gnetófitos e coníferas.
Árvore filogenética baseada em estudos moleculares (Qui et al. 1999)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS?
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS?
Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico (250-65 milhões de anos atrás)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS?
Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico (250-65 milhões de anos atrás)
Uma hipótese proposta é a influência nas mudanças e hábitos alimentares de alguns tetrápodes (Bakker 1986; é um libro)
Barrett and Willis 2001. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm
coevolution revisited. Biological Reviews 76: 411-447.
Wing and Tiffney 1987. The reciprocal interaction of angiosperm evolution and
tethrapod herbivory. Review of Paleobotany and Palynology 50: 179-210.
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS?
Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico (250-65 milhões de anos atrás)
COEVOLUÇÃO ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO COM INSECTOS
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
SISTEMAS / ESTRATEGIAS DE REPRODUÇÃO:
(Breeding systems)
1. AUTOGAMIA: requere auto-compatibilidade
- Auto-fecundação (selfing)
- Geitonogamia
2. ALOGAMIA ou XENOGAMIA: evolução à auto-incompatibilidade
- Heterostilia (flores heteromórficas): distilia, tristilia, polistilia
- Dicogamia: protandría e protoginia
- Hercogamia
- Unisexualidade
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
DISTRIBUÇÃO DOS SEXOS / SISTEMAS SEXUAIS:
1. MONOECIA:
- Andromonoecia
- Ginomonoecia
2. DIOECIA
- Androdioecia
- Ginodioecia
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
TIPO DE POLINIZAÇÃO:
1. ZOOFILIA:
- Entomofilia: abelhas, borboretas, escaravelhos, formigas…
- Ornitofilia
- Quiropterofilia
(Simon et al. 2011. Science 333: 631-633)
- Herpetofilia
(Olesen and Valido 2003. TREE 18: 177-181)
2. ANEMOFILIA: Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Poaceae…
3. HIDROFILIA: Posidonia, Zostera
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
SISTEMAS (SÍNDROMES) DE POLINIZACÃO:
1. GENERALISTA
2. ESPECIALISTA
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
GRUPOS, RELAÇÕES FILOGENETICAS E CONTEXTO EVOLUTIVO
EARLY ANGIOSPERMS
BASAL FAMILIES
(ANITA GROUP)
Germination
Bank
Dispersal
MAGNOLIIDS
Dormancy
Predation
Removal
MONOCOTS
BASAL EUDICTOS
ROSIDS
EUDICOTS
BASAL ROSIDS
EUROSIDS I
BASAL ASTERIDS
ASTERIDS
CORE EUDICOTS
EUROSIDS II
EUASTERIDS I
EUASTERIDS II
ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL
ANITA group
(Amborella trichopoda + Nymphaeaceae +
Illiciaceae + Trimeneaceae-Austrobaileya)
Classe
Magnoliopsida
Subclasse
Magnoliidae
Ordem
Amborelales
Nymphaeales
Magnoliales
Laurales
Piperales
Lilioposida
Alismatidae
Aridae
Liliidae
Commelinidae
Zingibirales
Arecales
Poales
Liliales
Dioscoreales
Asparagales
Bromeliales
Família: Géneros
Amborellaceae: Amborella trichopoda
Nymphaeaceae: Nymphaea, Nuphar
Magnoliaceae: Magnolia
Annonaceae: Annona
Lauraceae: Laurus, Cinnamomum, Persea
Piperaceae: Piper T(3)
Tn An Gn
G1
Alismataceae: Alisma, Sagitaria
Posidoniaceae: Posidonia
Araceae: Arum, Pothos
Liliaceae: Lilium, Tulipa, Allium
T3+3
Dioscoreaceae: Tamus, Borderea
Orchidaceae
T(3+3)
Iridaceae: Iris, Crocus, Gladiolus
Agavaceae: Yucca, Agave
Asparagaceae: Asparagus
Bromeliaceae: Tilansia, Ananas, Canistrum K3 C3
Musaceae: Musa
Arecaceae: Cocos, Phoenix, Astrocaryum, Attalea
Juncaceae
Cyperaceae
T2/T3-6/T3+3 A3+3 G(2-3)
Poaceae
Eriocaulaceae
Classe
Magnoliopsida
Subclasse
Hamamelididae
Ranunculidae
Ordem
Hamamelididales
Ranunculales
Rosidae
Caryophyllidae
Saxifragales
Polygonales
Caryophyllales
Rosidae
Malpighiales
Fabales
Rosales
Fagales
Salicales
Malvales
Euphorbiales
Violales
Myrtales
Geraniales
Brassicales
Sapindales
Família: Géneros
Platanaceae: Platanus
Papaveraeae: Papaver
*K2 C2+2 An Gn
Ranunculaceae: Ranunculus, Aconitum, Aquilejia
Saxifragaceae: Saxifraga
Caryophyllaceae
*K5 C5 A5 G2-5
Chenopodiaceae: Tamus, Borderea
Cactaceae: Cactus, Opuntia, Cereus
Malpighiaceae: Byrsonima
↙K5 C5
Fabaceae: Cruida, Mimosa, Albizia, Amburana, Caesalpinia
Rosaceae: Prunus, Rubus *K(5) C5
Fagaceae: Quercus, Fagus
Betulaceae: Corylus, Alnus
Salicales: Casearia, Banara
Malvaceae: Ceiba, Cavanillesia
Euphorbiaceae: Cnidoscolus, Croton, Euphorbia, Manihot
Violaceae: Leonia
Myrtaceae: Campomanesia, Eugenia
Melastomataceae: Clidemia, Henriettea, Leandra
Geranaceae: Geranium
Brassicaceae: Brassica
Anacardiaceae: Anacardium, Myracrodruon, Schinus
Meliaceae: Cedrela, Guarea
Classe
Magnoliopsida
Subclasse
Asteridae
Ordem
Ericales
Gentianales
Solanales
Lamiales
Asterales
Família: Géneros
Ericaceae: Gaylussacia
Sapotaceae: Micropholis, Pouteria, Chrysophyllum
Gentianaceae: Gentiana
*K(5) [C(5) A5]
Apocynaceae: Couma, Matelea, Aspidosperma
Rubiaceae: Duroia, Genipa, Psychotria
Solanaceae: Solanum
Boraginaceae: Cordia
Lamiaceae: Salvia, Vitex
Scrophularaceae: Digitalis
Asteraceae: Conyza, Eremanthus, Senecio
Dipsacaceae
K(5) C0 A(5)
Campanulaceae