ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Curso de Pos-Graduação 2015/1 Prof: Alberto L. Teixido Fernando A.O. Silveira [email protected] www.albertoteixido.com ORGANIZAÇÃO DA DISCIPLINA 16 a 27 Março 2015 - Segunda a Sexta 9:00-12:00 h 2 créditos – 30 horas 7 sessões teóricas + 2 apresentações (1 individual + 1 trablho em grupo) ORGANIZAÇÃO DA DISCIPLINA AULA 1 a) Espermatófitos: origem e evolução da flor. b) Das gimnospermas às angiospermas e sua diversidade. AULA 2 a) Contexto histórico e função floral. b) Traços florais e atração aos polinizadores: diversificação, evolução e especiação. AULA 3 a) Evolução floral: genética ecológica e seleção fenotípica. b) Contexto geográfico e temporal da evolução floral. AULA 4 a) Despliegue floral e tamanho das inflorescencias: atração vs geitonogamia b) Longevidade floral: compromisso entre custos e benefícios AULA 5 a) Generalização e especialização: contexto ecológico e evolutivo b) Estrategias de reprodução e sistemas sexuais: alocação sexual e evolução dos sexos separados. AULA 6 a) Limites na produção de sementes: agentes não polinizadores de seleção e limitação de pólen. AULA 7 a) Diversidade, ecologia e biologia evolutiva de flores tropicais. REFERENCIAS ARTIGOS -Arquivo no site: www.albertoteixido.com teaching/docencia LIVROS -Chittka L and Thomson JD. 2001. Cognitive ecology of pollination: animal behaviour and floral evolution. Cambridge University Press. New York. -Darwin CR. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray. London. -De Jong T and Klinkhamer P. 2005. Evolutionary ecology of plant reproductive strategies. Cambridge University Press. New York. -Endress PK. 1996. Diversity and evolutionary biology of tropical plants. Cambridge University Press. New York. -Harder LD and Barrett SCH. 2006. Ecology and evolution of flowers. Oxford University Press. New York. -Lloyd DG and Barrett SCH. 1996. Floral biology: studies on floral evolution in animal-pollinated plants. Chapman & Hall. New York. -Niklas KJ. 1997. The evolutionary biology of plants. The University of Chicago Press. Chicago. -Waser NM and Ollerton J. 2006. Plant-pollinator interactions: from specialization to generalization. The University of Chicago Press. Chicago. -Willmer P. 2011. Pollination and floral ecology. Princeton University Press. New Jersey. Apresentações INDIVIDUAL Critica e exposição de um artigo Quarta e Quinta da próxima semana Artigos no site Apresentações TRABALHO EM GRUPO Pesquisa: análise e apresentaçao de uma das seguintes questões Sem a função das flores é a reprodução sexual e estão envolvidas na atração aos polinizadores: 1. Por qué se mantém o “selfing” autônomo (autogamia dentro da memsa flor ou autofertilização) em algumas espécies/populações? 2. Por qué, independentemente da generalização ou especialização na polinização, as flores não mostram uma maximização na atração aos polinizadores, ou seja, uma adaptação perfeita dessa interação? CONTEXTO ECOLÓGICO E CONSECUENCIAS EVOLUTIVAS ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Que é? Polinização biótica (zoofilia) ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Que é? Polinização biótica (zoofilia) ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Que é? Polinização biótica (zoofilia) ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Que é? Polinização biótica (zoofilia) QUE É UMA FLOR? Estrutura reprodutiva: braquiblasto sobre o esporófito (ontog vs taxon) Conjunto de esporófilos: estames (micro ♂) e carpelos (macro ♀) micro ♂ : sacos polínicos Esporângios mega ♂ : primordio seminal (óvulo) micro ♂ : grãos de pólen (células do tubo polínico e células espermátidas) Gametófitos (esporos) mega ♂ : saco embrionário (com ovocélulas ou oosferas) QUE É UMA FLOR? ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR Origem e evolução do óvulo e conseguinte aparição da semente: -Espermatófitos, fanerogâmicas ou antófitas? -Gimnospermas vs Angiospermas ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ÓVULO E SEMENTE - Síndromes espermatofíticos: 1. 2. Redução e endosporia do gametófito ♀ Proteção do megasporangio nuclear - Significado evolutivo: ventagens adaptativas - Contexto ecológico: Devónico-Carbonífero-Pérmico-Mesozoico (375-200 milhões de anos atrás) (Dimichele et al. 1987; Stewart and Rothwell 1993; Carrión 2003) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ÓVULO E SEMENTE ORIGEM DAS GIMNOSPERMAS - Progimnospermas e Pteridospermas - Prepólen pluricelular sem tubo polínico (coníferas) - Escama ovulífera e tectriz em cones (estróbilos) compostos - Importancia de Gnetófitas: Ephedra, Gnetum e Welwitischia (Stewart and Rothwell 1993; Friedman 1994; Chew et al. 2000; Donogue and Doyle 2000) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR Relações evolutivas em espermatófitas (Stewart and Rothwell 1993) Pteridospermas ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR Gnetófitas actuáis (Beck 1988; Carrión et al. 1997) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR William E. Friedman Development and evolution of the female gametophyte and fertilization process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) Am. J. Bot. February 2015 102:312-324; doi:10.3732/ajb.1400472 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Alta diversidade: ± 250.000 spp e 450 familias Biomas e variabilidade morfológica - Síndromes angiospérmicos: - Carpelo: semente e fruto Pólen Redução do gametófito ♀ (8 células) Redução do gametófito ♂ Fecundação dupla: zigoto e embrião 2n + endosperma 3n Cantidad de biotipos: fanerófitos, ervas (perennes, anuais) - Aparição e evolução durante o Mesozoico: rápida dominância (Taylor and Taylor 1993; Archibold 1995; Wills and McElwain 2002; Carrión 2003) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES “O abominável mistério do surgimento das angiospermas” (Charles R. Darwin, 1879, em uma carta a Hooker; também ver Hughes 1994) Doido demais ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Teoria euantial vs Teoria pseudantial TEORIA EUANTIAL (Arber and Parkin 1907, 1908; Bessey 1915) (Takhtajan 1980; Cronquist 1981, 1988) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Teoria euantial vs Teoria pseudantial TEORIA PSEUDANTIAL (Wettstein 1907) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Teoria euántica vs Teoria pseudántica TEORIA EUANTIAL MODIFICADA: antófitos e Tree of Life (Crane 1985, 1995; Doyle and Donogue 1993; Hughes 1994) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES Tree of life (Crane 1996) Antófitas (flowering plants) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES Relações filogenéticas para as pteridospermas, angiospermas e gnetales segundo Crane (1985) (esquerda) e Doyle et al. (1994) (dereita) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES Conceito de antófito ilustrado num cladograma (Doyle and Donogue 1993) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AUGE E DECLÍNIO DO CONCEITO CLADÍSTICO DE ANTÓFITO (Qui et al. 1999; Soltis et al. 1999; Chew et al. 2000; APG 2009) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AUGE E DECLÍNIO DO CONCEITO CLADÍSTICO DE ANTÓFITO Análise cladístico baseado na sequenciamento de três genes. O estudo apoia a monofilesis das gimnospermas e as afinidades entre gnetófitos e coníferas. Árvore filogenética baseada em estudos moleculares (Qui et al. 1999) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico (250-65 milhões de anos atrás) ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico (250-65 milhões de anos atrás) Uma hipótese proposta é a influência nas mudanças e hábitos alimentares de alguns tetrápodes (Bakker 1986; é um libro) Barrett and Willis 2001. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited. Biological Reviews 76: 411-447. Wing and Tiffney 1987. The reciprocal interaction of angiosperm evolution and tethrapod herbivory. Review of Paleobotany and Palynology 50: 179-210. ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico (250-65 milhões de anos atrás) COEVOLUÇÃO ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO COM INSECTOS ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL SISTEMAS / ESTRATEGIAS DE REPRODUÇÃO: (Breeding systems) 1. AUTOGAMIA: requere auto-compatibilidade - Auto-fecundação (selfing) - Geitonogamia 2. ALOGAMIA ou XENOGAMIA: evolução à auto-incompatibilidade - Heterostilia (flores heteromórficas): distilia, tristilia, polistilia - Dicogamia: protandría e protoginia - Hercogamia - Unisexualidade ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL DISTRIBUÇÃO DOS SEXOS / SISTEMAS SEXUAIS: 1. MONOECIA: - Andromonoecia - Ginomonoecia 2. DIOECIA - Androdioecia - Ginodioecia ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL TIPO DE POLINIZAÇÃO: 1. ZOOFILIA: - Entomofilia: abelhas, borboretas, escaravelhos, formigas… - Ornitofilia - Quiropterofilia (Simon et al. 2011. Science 333: 631-633) - Herpetofilia (Olesen and Valido 2003. TREE 18: 177-181) 2. ANEMOFILIA: Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Poaceae… 3. HIDROFILIA: Posidonia, Zostera ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL SISTEMAS (SÍNDROMES) DE POLINIZACÃO: 1. GENERALISTA 2. ESPECIALISTA ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL GRUPOS, RELAÇÕES FILOGENETICAS E CONTEXTO EVOLUTIVO EARLY ANGIOSPERMS BASAL FAMILIES (ANITA GROUP) Germination Bank Dispersal MAGNOLIIDS Dormancy Predation Removal MONOCOTS BASAL EUDICTOS ROSIDS EUDICOTS BASAL ROSIDS EUROSIDS I BASAL ASTERIDS ASTERIDS CORE EUDICOTS EUROSIDS II EUASTERIDS I EUASTERIDS II ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL ANITA group (Amborella trichopoda + Nymphaeaceae + Illiciaceae + Trimeneaceae-Austrobaileya) Classe Magnoliopsida Subclasse Magnoliidae Ordem Amborelales Nymphaeales Magnoliales Laurales Piperales Lilioposida Alismatidae Aridae Liliidae Commelinidae Zingibirales Arecales Poales Liliales Dioscoreales Asparagales Bromeliales Família: Géneros Amborellaceae: Amborella trichopoda Nymphaeaceae: Nymphaea, Nuphar Magnoliaceae: Magnolia Annonaceae: Annona Lauraceae: Laurus, Cinnamomum, Persea Piperaceae: Piper T(3) Tn An Gn G1 Alismataceae: Alisma, Sagitaria Posidoniaceae: Posidonia Araceae: Arum, Pothos Liliaceae: Lilium, Tulipa, Allium T3+3 Dioscoreaceae: Tamus, Borderea Orchidaceae T(3+3) Iridaceae: Iris, Crocus, Gladiolus Agavaceae: Yucca, Agave Asparagaceae: Asparagus Bromeliaceae: Tilansia, Ananas, Canistrum K3 C3 Musaceae: Musa Arecaceae: Cocos, Phoenix, Astrocaryum, Attalea Juncaceae Cyperaceae T2/T3-6/T3+3 A3+3 G(2-3) Poaceae Eriocaulaceae Classe Magnoliopsida Subclasse Hamamelididae Ranunculidae Ordem Hamamelididales Ranunculales Rosidae Caryophyllidae Saxifragales Polygonales Caryophyllales Rosidae Malpighiales Fabales Rosales Fagales Salicales Malvales Euphorbiales Violales Myrtales Geraniales Brassicales Sapindales Família: Géneros Platanaceae: Platanus Papaveraeae: Papaver *K2 C2+2 An Gn Ranunculaceae: Ranunculus, Aconitum, Aquilejia Saxifragaceae: Saxifraga Caryophyllaceae *K5 C5 A5 G2-5 Chenopodiaceae: Tamus, Borderea Cactaceae: Cactus, Opuntia, Cereus Malpighiaceae: Byrsonima ↙K5 C5 Fabaceae: Cruida, Mimosa, Albizia, Amburana, Caesalpinia Rosaceae: Prunus, Rubus *K(5) C5 Fagaceae: Quercus, Fagus Betulaceae: Corylus, Alnus Salicales: Casearia, Banara Malvaceae: Ceiba, Cavanillesia Euphorbiaceae: Cnidoscolus, Croton, Euphorbia, Manihot Violaceae: Leonia Myrtaceae: Campomanesia, Eugenia Melastomataceae: Clidemia, Henriettea, Leandra Geranaceae: Geranium Brassicaceae: Brassica Anacardiaceae: Anacardium, Myracrodruon, Schinus Meliaceae: Cedrela, Guarea Classe Magnoliopsida Subclasse Asteridae Ordem Ericales Gentianales Solanales Lamiales Asterales Família: Géneros Ericaceae: Gaylussacia Sapotaceae: Micropholis, Pouteria, Chrysophyllum Gentianaceae: Gentiana *K(5) [C(5) A5] Apocynaceae: Couma, Matelea, Aspidosperma Rubiaceae: Duroia, Genipa, Psychotria Solanaceae: Solanum Boraginaceae: Cordia Lamiaceae: Salvia, Vitex Scrophularaceae: Digitalis Asteraceae: Conyza, Eremanthus, Senecio Dipsacaceae K(5) C0 A(5) Campanulaceae
© Copyright 2024