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Vertebrados terrestres
Vertebrados terrestres: Tetrápodos
Presentan miembros pares en lugar de aletas.
Presentan musculatura asociada a estos. Articulaciones y
dígitos (Cheridium).
Primeros representantes de tamaño grande (1 a 2.5 m).
Primeros fósiles del Devónico Superior. Se considera su origen
en el Devónico Inferior (400 m.a).
Este Clado incluye más de 31.892 spp. vivientes: 7.426 spp.
de anfibios; 10.038 sp. de reptiles; 9.799 spp. de Aves y
4.629 spp de Mamíferos.
Las formas vivientes presentan tamaños variables desde 9.8
mm (Psyllophryne didactyla) hasta 30 m (ballena azul).
Ocupan habitats variados, la mayoría terrestre, aunque varios
han regresado al ambiente acuático. Algunos tienen la
capacidad de volar (aves y murciélagos)
Stegocephalios: Tetrápodos y otros
vertebrados con dígitos
Sinapomorfías
1. Reducción o perdida de varios huesos craneales: permitió el
desarrollo de un cuello con movimiento y el cráneo presento
movimiento con relación al cuerpo. Estabilizo el cráneo
mientras caminaba.
2. Perdida de la serie opercular que cubría la cámara
branquial. Desarrollo de las coanas.
3. Reducción del notocordio y desarrollo de una columna
vertebral. Desarrollo de las zigapofisis.
4. Miembros musculares con dígitos discretos. Elementos
óseos homólogos en los miembros.
5. Una costilla sacra articula a la cintura pélvica con el
esqueleto axial. Permite que el peso del cuerpo de los
tetrápodos se transmita al miembro posterior.
II.- Sinapomorfias (Caracteres blandos)
6.- Una capa de células cornificadas que reduce la perdida de
agua. Presente en Amniotas (reptiles, aves y mamíferos) y
Lissamphibia (anfibios modernos). La Keratina en asociación
con los lípidos reduce la perdida de agua (tegumento).
7.-Una lengua muscular bien desarrollada con glándulas
asociadas. Sin embargo, algunos lisamphibios presentan
una lengua primaria, parecida a los peces, sin musculatura
interna (formas acuáticas).
8.-Glándula paratiroides involucrada en el metabolismo del
calcio.
9.-Glándula de Harder localizada en la parte anterior del ojo.
Lubricación del ojo.
10.- Un órgano vomeronasal. Función olfatoria.
11.- Perdida de las branquias internas. Las branquias externas
presentes en algunos estadios de los Lissamphibias no son
homologas
Cambios asociados al paso a
la vida terrestre
Los anfibios son descendientes de los primeros
tetrápodos del Devónico y los primeros en
desarrollar adaptaciones para adaptarse a las
siguientes diferencias entre los medio acuático y
terrestre:
1.- Contenido de oxígeno
(Respiración)
2.- Densidad (autosoporte y
movimiento)
3.- Regulación de temperatura
4.- Diversidad de hábitats
(Órganos de los sentidos)
Evolución temprana de
los vertebrados terrestres
• Los apéndices de los vertebrados
también surgieron durante el Devónico
• (Osteolepiformes grupo de peces
Rhipidistios )
• Los elementos óseos de las aletas
pareadas los peces con aletas
lobuladas se asemejan a los apéndices
de los anfibios
Celacantos (Sarcopterygios) son conocidos como los fósiles
vivientes. Se consideran relacionados con los grupos que dieron
origen a los tetrápodos.
En la actualidad los Celacantos son peces muy especializados,
derivados de un grupo que fue muy común en las Eras
Paleozoica y Mesozoico.
Evolución de los apéndices
de los tetrápodos
Ichthyostega spp. uno de los primeros vertebrados terrestres.
Se desarrollaron en el Devonico (entre 410-360 m.a.).
Tiktaalik roseae (2006)
Tiktaalik roseae (2006)
Evolución temprana de los
vertebrados terrestres: Devónico
Durante el Devónico (360 m.a.), los ambientes de agua
dulce eran inestables. Sólo sobrevivían los peces que
podían respirar O2 atmosférico.
Los que sobrevivieron tenían un tipo de pulmón que se
desarrolló de un crecimiento de la faringe que se hizo
más eficiente al vascularizarse y al suplirle sangre
arterial
Surge la circulación doble: La sangre oxigenada
regresaba al corazón por una arteria pulmonar
desarrollándose el circuito pulmonar.
Radiación de los tetrápodos en
el Carbonífero
• Caracterizado por su clima
húmedo con helechos
gigantes y musgos
• Alta densidad de insectos,
presas potenciales.
• Alta diversificación:
• Temnospodondilos (fósiles)
• Antracosaurios (fósiles
relacionados con el
ancestro de amniotas).
Radiación de los tetrápodos en
el Pérmico
• Cambios climáticos con
una tendencia general de
climas tropicales a
condiciones más secas y
áridas.
• Se produjo una
contracción de los
pantanos.
• Diversificación
Temnospodondilos
(fósiles)
• Amniotas: Los reptiles y
los reptiles mamiferoides
heredaron la tierra.
Radiación de los tetrápodos en
el Jurasico
• El calor y el clima húmedo
• Los bosques se empiezan
a extender por toda la
superficie terrestre
(coníferas, diferentes tipos
de helechos y palmeras).
• Alta diversificación:
• Caudata (fósiles)
• Anura (fósiles)
• Amniotas: Aves (fósiles);
Dinosaurios (fósiles);
Pterodáctilos (fósiles);
Cocodrilos; Mamíferos
Resumen de la historia de
fósiles de Amphibia
Phylum Chordata
Clase Amphibia
 Anfibios Modernos
 Subclase Lissamphibia
Contribuciones biológicas
•
•
•
•
•
•
Sistema esquelético complejo: tetrápodos
Respiración Pulmonar; narinas pareadas
Membrana timpánica y columella.
Párpados y glándulas lacrimales
Epitelio olfatorio
Circulación doble, corazón con cámaras,
mayor presión sanguínea.
• Reproducción
Clase Amphibia
Subclase Lissamphibia
• Orden Gymnophiona (204 sp.)
2.74%
• Orden Caudata (676 sp.)
9,10%
• Orden Anura (6546 sp.)
88,16 %
Total: 7426 especies
http://amphibiaweb.org/. (Accessed: Jul 02, 2015).
Clase Amphibia
Subclase Lissamphibia
¿Cuales son
compartidos)?
los
caracteres
apómorficos
1.- Tegumento: Estructura e
importancia en el intercambio
gaseoso
Glándula
de moco
CROMATOFORO
EPIDERMIS
DERMIS
MUSCULAR
Glándula de
veneno
2.-Complejo Opérculo - Colúmela
La colúmela (oido medio) y el
opérculo (oido interno). Ambas
estructuras para la trasmisión
de las ondas sonoras.
3.-Papila amphibiorum
La papila amphibiorum es
sensible a las frecuencias
bajas (<1000 hz) captados
por el cuerpo.
La papila basilaris detecta
sonidos de alta frecuencia
(>1000 hz) captados por el
timpano.
4.- Células de la Retina Bastones
Verdes
Las salamandras y los anuros tienen
un tipo de células retinales: Bastones
Verdes (pigmento amarillo)
Los gynmophionas perdieron estas
células de forma secundaria asociada
a la vida fosorial.
Función no definida.
5.- Dientes pedicelados
Casi todos los lisanfibios tienen
dientes en las cuales la corona y la
base (pedicelo) están compuestos de
dentina y esa dos regiones están
separadas por una zona delgada de
dentina no calcificada.
6.- Músculos levantan el ojo:
– Musculo levator bulbi
situado entre el ojo y el
techo de la boca esta
inervado por el 5º nervio
( trigémino) eleva el ojo
y lo desplaza hacia
fuera con la finalidad de
agrandar la cavidad
bucal durante el
proceso de capturad e
las presas.
– Lente que no cambia de
forma. Enfocan de cerca
moviendo la lente hacia la
córnea.
Anfibios
modernos
Tegumento
• Piel lisa con muchas glándulas (mucosas
abundan en los acuáticos; algunas de veneno),
cromatóforos comunes; sin escamas;
epidermis con queratina
• Permeable al agua y a gases
• Importante en la respiración,
osmoregulación y, hasta cierto punto, en
la termoregulación
Anfibios modernos
Tegumento
• Epidermis
– Consta de tres capas
• Estrato corneo – células
queratinizadas
• Estrato espinoso y estrato
granuloso
• Estrato germinativo (basal)
– Se muda la epidermis
queratinizada
• Control endocrino
• Más frecuente en juveniles
Anfibios modernos
Tegumento
• Dermis
– Con capilares
– Cromatóforos en dermis y/o epidermis
• melanóforos
• xantóforos
• iridóforos
– Cambio de color
• para protección y regulación de
temperatura
• coloración puede resultar de la dispersión o
concentración de pigmentos
Anfibios modernos
Tegumento
Anfibios Modernos:
Sistemas Esquelético
y Muscular
Mayormente osificado
Regionalización de la Columna Vertebral:
Una sola vertebra en la región cervical
(Atlas); número de vértebras por región
variable. Una sola vertebras sacra; fusión de
vertebras caudales (Urostilo). No aplica en
gymnophiona.
Presencia de costillas es variable: libres o
fusionadas (Anura).
Esternón presente: óseo y/o cartilaginoso
Anfibios Modernos
Cráneo
• Menor numero de piezas óseas.
En gymnophiona el cráneo es
macizo, por fusión de huesos
(hábitos fosoriales)
• Mandíbulas de forma delicadas
(superiores e inferiores).
• Región posterior del cráneo esta
reducida
• Presentan (2) cóndilos
occipitales
• Se forma la columella: A partir del
cartílago hiomandibular que se osifica.
Transmite las ondas de sonido del
cuadrado (hueso del cráneo que articula
con la mandíbula inferior) al oído interno.
Anfibios Modernos
Apéndices pares
• Anteriores: húmero; radius
+ ulna; carpo; metacarpo y
Falanges (4 dígitos).
Articulado por medio de la
cavidad glenoidea.
• Posteriores: fémur; tibia +
fíbula; tarso; metatarso y
Falanges (5 dígitos).
Articulado por medio de la
cavidad acetabular.
Modificaciones en el
esqueleto de anura y su
relación con la locomoción
Anfibios modernos
Sistema respiratorio
• Superficies de intercambio de gases:
– pulmonar (excepciones: Familia
Plethodontidae NA,CA y SA)
– cutánea
– bucofaríngea
– branquial
• algunos con branquias externas
persistentes en el adulto
Anfibios modernos
Sistema respiratorio
Dos narinas se abren en la parte
anterior de la cavidad oral.
Mecanismo de Ventilación:
A.- Entra el aire a la cavidad
bucal por expansión del piso
de la boca. La glotis esta
cerrada.
B.- El aire es forzado a pasar a
los pulmones (presión
positiva), por levantamiento
del piso de la boca, y se abre
la glotis.
Respiración
cutánea en los
Vertebrados
Porcentaje de
intercambio gaseoso
total:
Barras negras: % O2
Barras grises: % CO2
Anfibios modernos
Sistema cardiovascular
• Corazón tricameral (2 atrios 1 ventrículo)
– Tabique inter-atrial: esencial para separar
sangre oxigenada de la no oxigenada
• Atrio derecho recibe sangre poco
oxígenada proveniente del seno venoso
• Atrio izquierdo recibe sangre oxigenada
proveniente de las venas pulmonares y
venas cutáneas
• Circulación doble; piel bien vascularizada
Estructura del corazón y de los
arcos aórticos en Amphibia
Anfibios modernos
Sistema cardiovascular
• Sangre típica con:
–
–
–
–
plasma,
eritrocitos (elípticos y nucleados)
leucocitos
trombocitos (no en los anuros)
• Hematopoyesis ocurre en el bazo, médula
ósea, hígado y submucosa del intestino
Anfibios modernos
Sistema digestivo
• Boca grande con dientes
pequeños en la mandíbula
superior (mayoría) o en ambas.
También sobre el vómer.
• Dentición
– Homodontes - iguales
– Pleurodontes – adheridos a la
parte interna de la quijada
– Polifidontes – reemplazados
indefinidamente
• No mastican la comida
Anfibios: Sistema digestivo
• Hábitos y sistemas digestivo
cambian con la
metamorfosis
– Larvas herbívoras con
intestinos más largos
que las larvas
carnívoras.
– Estómagos simples sin
función digestiva.
– Larvas de anuros con
intestinos más largos
que anuros adultos
• Todos con cloaca
Anfibios modernos: Sistema Nervioso
• Anterior (Telencéfalo): poco
desarrollo, casi exclusivo de los
lóbulos olfatorios. Nada de
desarrollo de la corteza.
• Medio: (Mesencéfalo): lóbulos
ópticos. Actividades integración.
• Posterior (Romboencefálo):
cerebelo y medula . Relacionado
con el equilibrio y la audición.
• No hay desarrollo del encéfalo
como centro coordinador.
Predomina la regulación de los
ganglios espinales.
Anfibios modernos
Órganos de los sentidos
– Ojos grandes y bien
desarrollados
– Movimiento de las órbitas
(retraen)
– Lente que no cambia de
forma
• Enfocan de cerca moviendo la
lente hacia la córnea
– Párpados presentes en casi
todos los terrestres
• el inferior con más
movimiento; produce
membrana nictitante en
muchos anuros
Órganos de los
sentidos
• Con 3 divisiones:
externo, medio,
interno
• Sensible a
vibraciones del
suelo: papila
amphibiorum y a
ondas de sonido (a
través del aire)
papila basilaris
• Columela (estrivo)
Anfibios modernos
Línea Lateral
Presente en las larvas
Forma adultas
secundariamente acuáticas
Anfibios modernos
Órganos de los
sentidos
• Olfato – doble sistema
– Epitelio olfatorio – vía fosas nasales
– Órganos de Jacobson – cavidad oral
• Gusto
– Papilas gustativas dispersas en la boca
• superficie dorsal de lengua
• mandíbulas
• Techo de la cavidad bucal
Anfibios modernos
Sistema excretor
• Riñones Pronéfricos en larvas y
Mesonefricos en adultos
• Vejiga urinaria (evaginación de la cloaca)
ahorro de 20 % a 30 % de agua.
– Conducto mesonéfrico (pronéfrico)
– Cloaca
• Desecho nitrogenado: urea
Anfibios modernos: Sistema genital
MACHOS
HEMBRAS
Anfibios modernos
Reproducción
• Dioicos
• Fecundación interna en salamandras y
cecilias; Externa en sapos y ranas
(excepción: Ascaphus truei)
• Mayormente ovíparos, algunos ovovivíparos y
vivíparos. Diversidad de estrategias
• Huevos Anamnióticos, sin membranas
extraembrionarias.
• Cubiertos de membrana gelatinosa
Anfibios modernos
Reproducción
• Estrategias de reproducción
– Desarrollo acuático
• Huevos se depositan en el
agua
• Larva se desarrolla en agua
– Desarrollo semiterrestre
• Huevos se depositan fuera del
agua
• Larva se desarrolla en agua
– Desarrollo terrestre
• Huevos independientes del
agua
2
1
3
4
6
5
Tipos de amplexo: (1) Axilar; (2) Cefálico; (3) Adherido; (4) Oposición
Cloacal; (5) Inguinal; (6) Abreviado
Anfibios modernos
Reproducción
Anfibios de Venezuela (2009) Editores:
Molina, C., J.C. Señaris, M. Lampo y A.
Rial. El número total de especies es de
333 (5%). (400 spp.)
•Anomaloglossus sp.
•Mannophryne orellana
Anura (318); 185 endémicas (58,2%)
Caudata (5); 4 endémicas (80%)
Gymnophiona (10); 2 endémicas (20%)
En Anura especies nuevas para Venezuela
2010: (8 ) sp. / 187 sp. mundial
2011: (5) sp / 129 sp mundial
2012(5) sp / 168 sp mundial
2013 (5) sp / 151 sp mundial
2014 (0) sp/ 163 sp mundial
2015 (5) sp / 47 sp mundial
Orden Gymnophiona
• Sin apéndices ni cinturas.
• Hábitos fosoriales o acuaticos
• Cuerpo alargado, con cola
poco diferenciada.
• El cuerpo esta segmentado
por surcos (annuli).
• Escamas dérmicas pueden
estar presentes.
• Los ojos degenerados,
cubiertos por el tegumento,
sin aberturas para los oídos.
• Tentáculos sensoriales entre
las narinas y el ojo.
• De 95-285 vértebras.
• Respiración Pulmones,
branquias, cutánea.
Orden Gymnophiona
Fertilización interna,
asistida por el
pallodeum (cloaca)
Fertilización externa.
Con desarrollo directo o
indirecto.
Pantropicales.
Fósiles Jurasico:
Eocaecilia micropodia.
Nivel Mundial : 190
especies
Para Venezuela: 4
Familias que incluyen
a 10 especies.
Orden Caudata
Salamandras y Tritones
Todos sin excepción poseen cola.
Cuerpos alargados, cuatro miembros
funcionales. Sin escamas.
Distribución Holartica (Paleártica +
Neartica).
Todas confinadas a las regiones
templadas y subtropical de NA, E, A,
NAf. Familia Plethodontidae de
distribución tropical.
Habitats
húmedos,
bosques,
ambientes acuáticos.
Paedomorfosis obligada (Sirenidae,
Cryptobranchidae y Proteidae).
Paedomorfosis
facultativa
(Ambystomatidae,Plethodontidae,
Amphiumidae).
Orden Caudata:
Salamandras y Tritones
• Fertilización interna, sin órgano
copulador. Fertilización externa.
• Desarrollo directo e indirecto.
• Respiración por branquias
(permanentes), pulmonar y cutánea.
• Tamaños: 30 mm hasta casi 2 m
(Andrias sp. ).
• Fósiles Jurasico: Karaurus sharovi
Orden Caudata
Reproducción
• La mayoría con fecundación interna
• Algunas acuáticas
– Huevos en agua
– Larva con branquias externas y cola con “aleta”
• Mayoría con metamorfosis
– Larva acuática adulto terrestre
• Algunas terrestres
– Con desarrollo directo
Orden Caudata
Respiración
• Diversos mecanismos respiratorios
– Cutánea
– Larvas acuáticas pierden las branquias
con la metamorfosis
– Acuáticas permanentes retienen las
branquias
– Algunas acuáticas con pulmones y
terrestres sin pulmones
Orden Caudata
pedomorfosis
• Retención de caracteres juveniles en
adultos. Puede ocurrir por:
– Neotenia: se reduce la tasa de crecimiento del cuerpo
y llega a madurar antes de ser adulto
– Progénesis: madurez precoz de las gónadas en una
larva
– Post-desplazamiento: el desarrollo es más lento
que la madurez reproductiva
• Son perennibranquiadas
• En algunas ocurre metamorfosis en
ciertas condiciones ambientales
Orden Anura
• Cuerpos rechonchos, esbeltos
• Columna vertebral corta: 8 a 9
vértebras presacras, con
procesos transversos. Menos el
ATLAS. Fuertemente articuladas.
• Vértebras postsacras fusionadas
en el UROSTILO.
• costillas ausentes en la mayoría
de las familias.
• Miembros posteriores mas largos
que los anteriores.
• Cintura pélvica con illia largos y
pubis e isquia fusionados.
• Cráneo plano y ancho, reducción
de varios elementos óseos.
• Premaxilar y maxilar con dientes.
• Lengua musculosa, libre
posterior.
Presentes en todos los continentes (Antartida).
Fosiles del Triasico (Triadobatrachus massinoti)
Fertilización externa. Amplexo (inguinal, cranial, axilar.)
Desarrollo indirecto, con larvas de vida libre es lo común,
pero también presentan desarrollo directo y ovoviviparidad
extracorporal.
Dimorfismo sexual asociado al tamaño.
Caracteres secundarios sexuales: espinas, almohadillas,
vocalizaciones solo en machos.
A nivel mundial se registran 6167 especies en 29 familias.
En Venezuela se registran + 318 especies en 15 familias.