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USO DE HÁBITAT POR CARNÍVOROS EN UN SISTEMA DE GANADERÍA EXTENSIVA
SILVOPASTORIL (CÓRDOBA, COLOMBIA).
ALICIA ALEXANDRA PINEDA GUERRERO.
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D. C.
2010
1
USO DE HÁBITAT POR CARNÍVOROS EN UN SISTEMA DE GANADERÍA EXTENSIVA
SILVOPASTORIL (CÓRDOBA, COLOMBIA).
ALICIA ALEXANDRA PINEDA GUERRERO.
APROBADO
______________________________
_____________________________
Ingrid Schüler García, Bióloga
Andrea Forero Ruiz, Bióloga
Decana
Director de Carrera
2
USO DE HÁBITAT POR CARNÍVOROS EN UN SISTEMA DE GANADERÍA EXTENSIVA
SILVOPASTORIL (CÓRDOBA, COLOMBIA).
ALICIA ALEXANDRA PINEDA GUERRERO.
APROBADO
_____________________________________
________________________________
Jairo Pérez Torres, Ph.D.
Esteban Payán Garrido, Ph.D.
Pontifica Universidad javeriana
Coordinador programa Jaguar para el
Director
Norte de Sur América.
Panthera, Colombia
Jurado
3
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace responsable por los
conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Sólo velará por que no se publique nada
contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona
alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la Verdad y la Justicia”
4
DEDICATORIA.
A mis padres, a Diana, mi familia, a Manuel, a mis amigos y a Daisy. Por el apoyo durante mi
carrera y el amor que me brindan cada día.
5
AGRADECIMIENTOS.
A mis padres y hermana por haberme dado la oportunidad de hacer lo que más me gusta y
apoyarme en cada paso que doy.
A mi director de tesis, Jairo Pérez- Torres por su colaboración durante la realización del
proyecto y la confianza que deposito en mí.
A Esteban Payán por su colaboración durante la realización del proyecto.
A Sebastián Gómez y Angela Mejía por su apoyo en la fase de campo, por compartir conmigo
tantos momentos que quedaran grabados en la memoria y el corazón y por la amistad que
construimos.
A Jesús Ballesteros por su ayuda durante este proceso.
A Paul Betancur y Ricardo por su apoyo logístico, financiación y amabilidad.
A José González-Maya por su apoyo y ayuda, pero sobre todo por su amistad.
A Germán Jiménez por su colaboración en la identificación de huellas.
A Manuel Moscoso por su amor incondicional y apoyo.
A Niky,Laura , Nico, Angélica, Diego,Adrià y a todos mis amigos, por esos momentos tan
inolvables que hemos compartido.
A Natalia y John por los lindos momentos que vivimos en campo. A Todos mis compañeros del
laboratorio de ecología funcional, en especial a Dani, Cami, Dianis, Angie, Berta y a Mauro.
A los carnívoros por ser animales increíbles y por permitirme realizar este trabajo.
A todas las personas que de una u otra forma estuvieron involucradas.
A todos GRACIAS.
6
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN
11
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
12
3. MARCO TEÓRICO
13
3.1. Bosque seco tropical
13
3.2. Pérdida de hábitat
14
3.3. Orden Carnívora y selección de hábitat.
15
4. OBJETIVOS
17
4.1. Objetivo general
17
4.2. Objetivos específicos
18
5. MATERIALES Y MÉTODOS
18
5.1. Área de estudio
18
5.2.1. Transectos.
20
5.2.2. Trampas huella con estación olfativa y atrayente visual.
20
5.3. Toma de datos.
22
5.4. Análisis de datos.
23
5.4.1 Especies del orden Carnívora.
23
5.4.2. Abundancia relativa.
24
5.4.3. Preferencia de hábitat.
25
6. RESULTADOS.
26
6.1. Descripción de las coberturas vegetales.
26
6.2. Especies de Carnívoros.
27
7
6.3 Abundancia relativa de carnívoros.
28
6.4. Preferencia de hábitat.
29
6.4.1. Preferencia de hábitat de Procyon cancrivorus.
29
6.4.2. Preferencia de hábitat de Cerdocyon thous.
30
6.4.3. Preferencia de hábitat de Urocyon cinereoargenteus.
30
7. DISCUSIÓN.
32
7.1. Abundancia relativa de carnívoros.
32
7.2. Preferencia de hábitat del Procyon cancrivorus.
35
7.3. Preferencia de hábitat de Cerdocyon thous.
36
7.4. Preferencia de hábitat del Urocyon cinereoargenteus.
37
8. CONCLUSIONES.
41
9. RECOMENDACIONES.
41
10. BIBLIOGRAFIA
42
8
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio con cobertura de bosque en verde oscuro y cobertura de pastizal en
verde claro.
19
Figura 2. Atrayentes olfativos y visuales utilizados en las trampas huella.
21
Figura 3. Trampas de huella con estaciones olfativas en las diferentes coberturas vegetales: (A)
pastizal (B) bosque
21
Figura 4. Medidas estándar de las huellas
23
Figura 5. Índice de abundancia relativa de carnívoros por hábitat en los transectos
29
Figura 6. Intervalos de Bonferroni.
31
TABLA DE ANEXOS
Anexo 1. Formato de libreta de campo
53
Anexo 2.Prueba Chi cuadrado para el número de huellas de mapache encontradas en los dos
hábitats. O= frecuencia observada y E= frecuencia esperada.
54
Anexo 3. Preferencia de hábitat de Procyon cancrivorus en relación con la disponibilidad de los
diferentes recursos.
55
Anexo 4. Prueba Chi cuadrado para el número de indicios de Cerdocyon thous encontrados en los
dos hábitats. O= frecuencia observada y E= frecuencia esperada
55
Anexo 5. Preferencia de hábitat de Cerdocyon thous en relación con la disponibilidad de los
diferentes recursos.
55
Anexo 6. Prueba Chi cuadrado para el número de indicios de Urocyon cinereoargenteus
encontrados en los dos hábitats. O= frecuencia observada y E= frecuencia esperada
56
Anexo 7. Preferencia de hábitat de Urocyon cinereargenteus en relación con la disponibilidad de
los diferentes recursos.
56
9
RESUMEN
La ganadería extensiva silvopastoril es una opción de manejo, que a diferencia del manejo
tradicional, conserva las áreas de bosque y evita la pérdida de hábitats importantes para las
especies de carnívoros. Se realizó un estudio de uso de hábitat por carnívoros en un área de
bosque seco tropical en la Hacienda Betancí – Guacamayas, en el departamento de Córdoba;
donde se ha practicado por más de 50 años la ganadería extensiva silvopastoril. Se realizaron
transectos y se instalaron trampas huella con atrayentes visuales y olfativos en las áreas de
bosque y pastizales. Las especies Procyon cancrivorus, Cerdocyon thous, Urocyon
cinereoargenteus y Lontra longicaudis tuvieron las mayores abundancias relativas comparadas
con las de Leopardus pardalis, Leopardus Wiedii y Mustela frenata, que fueron las más bajas.
Para analizar el uso del hábitat se aplicó la prueba de Bonferroni con un nivel de significancia del
95% de confianza a las especies Procyon cancrivorus, Cerdocyon thous y Urocyon
cinereoargenteus, encontrando que prefirieron las áreas de bosque en comparación con el
pastizal. La preferencia por este tipo de hábitat y la presencia de todas las especies en los bosques
refleja la importancia de esta cobertura vegetal para permitir su permanencia, es por esto, que los
sistemas silvopastoriles representan una oportunidad para la conservación de este ecosistema,
beneficiando al mismo tiempo a las especies que habitan en él.
10
1. INTRODUCCIÓN
Las especies de carnívoros desempeñan un papel regulador en el ecosistema ya que controlan las
densidades poblacionales de sus presas, estabilizando la estructura de la cadena trófica en los
ecosistemas terrestres (Terborgh 1999); por lo que la desaparición de estos depredadores afecta la
integridad de las comunidades (Terborgh 1999).
En el Caribe Colombiano los hábitats potenciales para los carnívoros son afectados por los
procesos de desarrollo, evidenciándose en una disminución significativa de las coberturas
vegetales naturales (UAESPNN 2003). Los bosques secos tropicales (Bs- T) de la región Caribe
han sufrido una serie de transformaciones generadas en gran medida por los procesos intensivos
de deforestación para la ganadería extensiva, por lo que la vegetación natural es sustituida por
pasturas más adecuadas para el ganado (Etter 1993, Otero-Álvarez et al. 2006).
En términos generales, la actividad ganadera reduce la densidad y biomasa de muchas especies
vegetales, altera la heterogeneidad espacial y disminuye la productividad del hábitat (Kauffman
& Pyke 2001), lo que conlleva a la modificación del ciclo de nutrientes, erosión y a la
compactación del suelo (Smit et al. 2001, Freilich et al. 2003). A través de estos efectos, se
simplifica la estructura vertical de la vegetación y se reduce la disponibilidad de refugios
(cobertura) y alimento para la fauna silvestre (Pereira, 2009).
En el departamento de Córdoba se práctica la ganadería extensiva tradicional, la cual es un tipo
de manejo ganadero donde para la siembra de pastizales se talan los bosques (Mahecha et al.
2002). Sin embargo, otra opción, es la ganadería extensiva silvopastoril, que es un tipo de
agroforestería o sistema agropecuario donde las leñosas perennes (árboles y/o arbustos)
interactúan con los pastizales y animales bajo un sistema de manejo integral (Pezo & Ibrahim
1998, Mahecha et al. 2002).
Este sistema silvopastoril es empleado en la Hacienda Betancí–Guacamayas, ubicada en el
municipio de Buenavista- Córdoba, donde a diferencia de la ganadería extensiva tradicional no
sólo permite la preservación de estas áreas de bosque, sino que también representa una alternativa
11
que contempla la necesidad de practicar manejos sustentables y ecológicamente responsables
(Vavra 2005).
Es necesario empezar a considerar estos sistemas silvopastoriles como herramientas claves para
la conservación, ya que representan una oportunidad para el mantenimiento de la biodiversidad
en regiones fragmentadas como el Caribe Colombiano, ya que las áreas protegidas desempeñan
un papel importante en la conservación de la fauna silvestre; sin embargo, el mantenimiento de
estas como única herramienta de conservación del paisaje, no es suficiente para mitigar las
amenazas y presiones a las que se enfrenta la fauna silvestre (González – Maya et al. 2010).
Teniendo en cuenta la importancia de esta práctica para la región Caribe y la amenaza a la que se
enfrentan los carnívoros por la pérdida del Bs-T a causa de la ganadería, el presente trabajo tuvo
como objetivo principal identificar los carnívoros dentro del sistema silvopastoril y comparar el
uso de hábitat entre las áreas de bosque y pastizal, conociendo que este sistema, en la Hacienda
Betancí-Guacamayas, siembra frutales en los pastizales y tiende a proteger las áreas de bosque en
mayor proporción a diferencia del sistema de ganadería tradicional de otras fincas.
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
De los mamíferos terrestres los carnívoros son uno de los grupos más amenazados (Ceballos et
al. 2005, Schipper et al. 2008) debido a sus requerimientos de grandes áreas y abundantes presas,
a sus bajas densidades poblacionales
(Noss et al. 1986), y al conflicto con los humanos;
características que las hace particularmente vulnerables a la extinción local en paisajes
fragmentados (Crooks 2002). En el Bs - T, uno de los ecosistemas más degradados del país, los
carnívoros se enfrentan principalmente a problemas de competencia por alimento con los
humanos, cacería y pérdida de hábitat (Sanchez – Lalinde & Pérez – Torres 2008, Glitteman
2001).
Esta pérdida de hábitat en el Caribe Colombiano es consecuencia de la tala de bosques para la
siembra de pastizales utilizados en la ganadería extensiva tradicional (Murgueitio 2008). A pesar
12
de esto, otros productores de la región realizan un manejo extensivo silvopastoril como es el caso
de los productores de la hacienda Betancí-Guacamayas, ubicada en el municipio de BuenavistaCórdoba, donde se conservan remanentes que desempeñan un papel importante en el
mantenimiento de la biodiversidad, ya que brindan hábitats para la supervivencia de especies
amenazadas (CI 2002).
Teniendo en cuenta la importancia del manejo silvopastoril en la ganadería extensiva, el presente
trabajo cuantificó en qué medida las especies de carnívoros utilizan los hábitats. Esto permitirá
comparar el uso por parte de estas especies entre las áreas de bosque seco tropical y el pastizal.
3. MARCO TEÓRICO
3.1. Bosque seco tropical.
Es una formación vegetal que se distribuye entre los 0-1000 m de altitud, con temperaturas
superiores a los 24 C° y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm anuales (Rangel et al. 2005).
Representa uno de los ecosistemas más degradados de Colombia y se ha reportado que en el país
persiste menos del 1,5% de la cobertura inicial (IAvH 1998). El Bs-T se encuentra en la llanura
del Caribe, el valle geográfico del río Cauca y por último en la región seca del valle del río
Magdalena; donde la zona del Caribe cuenta con la mayor cobertura (IAvH 1998).
Estructuralmente estos bosques presentan un estrato arbóreo más bajo y una menor área basal que
los bosques lluviosos tropicales (Rangel et al. 2005). Morfológicamente existe un predominio
de especies espinosas, y una de las principales adaptaciones fisiológicas frente al déficit de agua
es la pérdida de hojas de una buena parte de los árboles (Murphy & Lugo 1986, Pennington &
Prado 2000).
La extracción comercial de árboles, el cambio en el paisaje por la ganadería extensiva y la
agricultura son las principales causas del cambio en las áreas de Bs -T (Geist & Lambin 2002).
Sin embargo, las tasas de deforestación y el estado de conservación de los remanentes de Bs-T en
gran medida es desconocido (Espirito-Santo et al. 2009). El pasado histórico de fuertes presiones
antrópicas que han sufrido estos bosques (García-Montiel 2002), se evidencian en la
13
modificación de ecosistemas naturales, deforestación y principalmente en la pérdida de hábitat
(Kattan 2002).
3.2. Pérdida de hábitat
La pérdida de hábitat es el resultado de los procesos de fragmentación y los efectos sobre la
biodiversidad son la disminución de la riqueza de especies, la reducción de la distribución y
abundancia de la población, así como cambios en la composición de especies (Farigh 2003). Por
otro lado, los efectos indirectos hacen referencia a una disminución en la tasa de crecimiento de
las poblaciones, alteración en las interacciones entre especies, reducción del número de especies
de gran tamaño y de aquellas especies que son especialistas, alteración del éxito reproductivo, la
dispersión, la tasa de depredación y la tasa óptima forrajeo (Farigh 2003).
En Latinoamérica el incremento de la ganadería extensiva ha reducido los ecosistemas naturales
especialmente los bosques tropicales y de montaña, y en menor proporción los humedales y
zonas costeras (Murgueitio et al. 2008), y en Colombia, es la actividad que ocupa la mayor parte
de la frontera agropecuaria (Murgueitio 2001). De igual manera, la creciente tasa de
deforestación en los países tropicales (17 millones de ha año-1, FAO 1994), ha contribuido a la
pérdida de la biodiversidad en los bosques naturales y al desequilibrio de los ecosistemas
terrestres.
Esta práctica tiene muchos impactos sobre los bosques nativos, entre ellos la congregación del
ganado ha convertido los cuerpos de agua y pequeños humedales en barreales, afectando las
fuentes de agua naturales y las áreas ribereñas, así como la biota de pequeños arroyos y lagos
(Buckhouse et al. 1981, Belsky et al. 1999). Sin embargo, los sistemas silvopastoriles en la
ganadería han representado una de las mejores alternativas para el mejoramiento de los paisajes
fragmentados, ya que además de proveer sombra al ganado por los bosques presentes, es una
estrategia de conservación viable con la realidad de los productores de la región Caribe (Castaño
- Uribe et al. 2010). Aplicar este tipo de manejos es posible generando una serie de principios
que permitan coincidir los beneficios socioeconómicos con los ambientales (Ojeda 2003), y al
14
mismo tiempo, es una alternativa ideal para preservar las áreas de bosque necesarias para la
supervivencia de especies como los carnívoros.
3.3. Orden Carnívora y selección de hábitat.
Este Orden presenta a futuro grandes riesgos de extinción debido al impacto humano, además de
sus características biológicas y ecológicas como: la ubicación en altos niveles tróficos, los
amplios ámbitos de hogar, los largos periodos de gestación y las bajas densidades poblacionales
(Cardillo et al. 2004). Sumado a esto, se ha demostrado que así como la vulnerabilidad de las
especies es una generalidad, también lo es la falta de conocimiento sobre estas (Weber &
Rabinowitz 1996, Chaves et al. 2007).
En Colombia, se han realizado estudios de uso de hábitat por carnívoros, como los de Zuloaga
(1995) y Berrio (2007) con la especie Panthera onca, Guerrero & Cadena (2000), de la especie
Cerdocyon thous. Sanchez- lalinde & Peréz-Torres (2008), con las especies Puma yagouaroundi,
Leopardus pardalis y Cerdocyon thous y el estudio de Benitez (2010) de hábitat potencial del
jaguar. Por otro lado, también se han realizado otros estudios de mamíferos donde se encuentra la
presencia de estas especies. En el país, se reportan 33 especies del orden Carnívora representadas
en cinco familias: Canidae (perros y zorros), Felidae (gatos), Mustelidae (nutrias y comadrejas),
Procyonidae (mapaches y coatíes), Ursidae (osos), Otariidae (Leones marinos) y Phocidae
(Focas) (Alberico et al. 2000). La principal fuente de alimento es la carne, sin embargo, algunos
pueden ser omnívoros (Feldhamer et al. 2007). Respecto a los patrones de actividad generalmente
son nocturnos (Karanth 2009), aunque se ha reportado que algunas especies presentan picos de
actividad diurnos (González - Maya et al. 2009).
Los procesos básicos de reconocimiento de hábitat, forrajeo y dispersión operan para que ocurra
la ocupación de un hábitat (Morris 2003), y la forma como las especies usan los recursos se
denomina uso de hábitat (Krausman 1999). Donde los requisitos básicos de un organismo para
sobrevivir son determinados por la disponibilidad de recursos esenciales como: comida, agua y
refugio (Morrison et al. 2006). La disponibilidad de estos es el principal limitante, ya que
15
influencia la abundancia y distribución de los animales en tiempo y espacio, así como determina
la forma como una especie selecciona y utiliza el hábitat (Litvaitis et al. 1994). Esta selección
ocurre cuando el uso de un hábitat particular, es desproporcionado en relación con su
disponibilidad relativa (Sinclair et al. 2006), lo que conlleva a una preferencia de hábitat que es la
consecuencia de la selección y es entendida como el uso asimétrico de unos recursos sobre otros
(Morris 2003). De igual manera, esta selección de hábitat permite la coexistencia de las especies
y es en parte una consecuencia de la competencia y la depredación (Rosenzweig 1991).
Las especies seleccionan hábitats con una combinación de características o recursos apropiados
que mejoran su aptitud en términos de supervivencia y reproducción (Manly et al. 2002,
Ottaviani et al. 2004). En carnívoros, en general, la selección de hábitat está influenciada por la
disponibilidad de presas y por la oferta de refugios (Crawshaw & Quigley 1991, Zuñiga et al.
2009). Estos factores importantes para la selección se pueden ver afectados por la actividad
ganadera ya que se ha reportado que en áreas destinadas a esta producción, la intensidad de
pastoreo está relacionada negativamente con la abundancia de carnívoros (Blaum et al. 2009).
Esto se debe a la transformación del hábitat y la consecuente disminución en la disponibilidad de
alimento (Blaum et al. 2009, Pereira 2009). Sin embargo, los sistemas silvopastoriles, dada la
heterogeneidad del paisaje y la conservación de las áreas de bosque, pueden estar ofreciendo los
recursos necesarios dentro de los hábitats presentes para que sean seleccionados por las especies
de carnívoros.
Frente a esto, se hace necesario evaluar cómo los animales se adaptan a los cambios a nivel de
paisaje para predecir la permanencia a largo plazo en estos ambientes perturbados (Carrol 2001);
ya que los buenos esfuerzos de manejo, protección y conservación de la fauna silvestre dependen
de información precisa sobre los patrones de presencia–ausencia, abundancia relativa y
preferencia de hábitat (Rabinowitz 2003).
La abundancia es un atributo poblacional variable en el tiempo y el espacio que puede ser
expresado en términos absolutos, o por medio de índices de abundancia relativa, este último es
un indicador del aumento o disminución de una población sin dar un número de animales
presentes en un área (Carrillo et al. 2000) y su valor es proporcional a la densidad real (Ojasti
16
2000). Históricamente los índices de abundancia relativa han sido el método para evaluar el
estado de las poblaciones de carnívoros (Long et al. 2008).
Existen dos métodos para el estudio de la abundancia: los métodos directos e indirectos. El
primero de estos implica el conteo total de individuos en el área de estudio, mientras que el
método indirecto se utiliza principalmente con especies que se caracterizan por ser de hábitos
nocturnos y difícilmente observables (Carillo et al. 2000), y tiene en cuenta los rastros o indicios
que deja un individuo (huellas, fecas, pelos, madrigueras) (Ojasti 2000).
El uso de las huellas es uno de los indicios más comunes y ha sido utilizado en estudio de
mamíferos, tiene algunas ventajas ya que documenta la presencia y abundancia relativa de
algunas especies difíciles de observar, a su vez las observaciones son hechas independientemente
de los horarios de actividad de la especie, por tanto es útil para especies nocturnas, crípticas y
difíciles de capturar. Por último, los estudios son de bajo costo (Simoneti y Huareco, 1999). Sin
embargo, también tiene algunas desventajas como: variación por sustrato, velocidad del animal,
edad, peso y tamaño, dependencia estadística, labilidad de las trampas por la lluvia entre otros
(Simoneti & Huareco, 1999).
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general
Cuantificar y comparar el uso de hábitat de los carnívoros entre áreas de bosque seco tropical y
pastizales en un sistema de ganadería extensiva silvopastoril.
17
4.2. Objetivos específicos
•
Identificar las especies del orden Carnívora presentes en las áreas de bosque y pastizal del
sistema de ganadería extensiva silvopastoril.
•
Estimar y comparar la abundancia relativa de especies en las áreas de bosque y pastizal
dentro del sistema de ganadería extensiva silvopastoril.
•
Determinar si existe alguna cobertura vegetal que sea preferida, usada o poco usada por
las especies de carnívoros presentes en el sistema de ganadería extensiva silvopastoril.
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la Reserva de la Sociedad Civil Betancí – Guacamayas (8º
11’72’’N, 75º 32’ 78’’ W), ubicada en el municipio de Buenavista, Córdoba- Colombia, al norte
de la cordillera occidental. La elevación promedio es de 70 m, con una temperatura promedio de
28º C y el área que cubre la reserva es de 460 ha (Rangel et al. 2005)
Los parches de bosques bordean los arroyos o caños entre los cuales se encuentran Betancí, Oro,
Agua Bonita, Cebilla, La Perica, Las Pelonas y Janeiro, además de estar ubicados entre una
matriz de pastizales donde se practica ganadería extensiva silvopastoril, que es una alternativa de
producción sostenible que permite reducir el impacto ambiental de los sistemas tradicionales de
producción (Mahecha 2002).
Por otro lado, el uso de plaguicidas (Tordón) que se utiliza para combatir las plagas ha ido
disminuyendo, pues hace siete años se utilizaban 120 litros de veneno para 45 hectáreas mientras
que hoy en día se utilizan 32 litros. El objetivo de los propietarios es llegar a no utilizar este tipo
de agroquímicos. Este manejo ecológico ha permitido la conservación de remanentes de bosque
seco tropical y ha incentivado la siembra de árboles como frutales y árboles nativos.
18
Figura 1. Área de estudio con cobertura de bosque en verde oscuro y cobertura de pastizal en
verde claro.
19
5.2. Fase de campo.
El muestreo se realizó del 18 de junio hasta el 29 de julio del 2010, en época de lluvias. En cada
cobertura se realizó una parcela de 20 x 50m para la caracterización vegetal siguiendo la
metodología modificada de Gentry (1982) y se realizó una colecta botánica para su posterior
identificación.
Por otro lado se obtuvieron los datos de abundancia relativa y preferencia de hábitat a partir de
los indicios de los carnívoros; para esto se utilizó la técnica de transectos y trampas huella con
estaciones olfativas y atrayente visual.
5.2.1. Transectos.
Tanto en la cobertura de bosque como en la de pastizal se ubicaron transectos de 2500m de
longitud total, donde se buscaron indicios de los carnívoros como lo son: huellas, heces,
madrigueras, pelos, rascaderos, encamadas y avistamientos. El área total del muestreo fue de
45,5ha, de las cuales 19,7ha corresponden a las áreas de bosque y 25,4ha a los pastizales del
sistema de ganadería extensiva silvopastoril. Los transectos fueron revisados todos los días entre
las 6:30 a.m. y las 5:30 p.m.
5.2.2. Trampas huella con estación olfativa y atrayente visual.
Se instaló un total de 100 trampas huella (50 en bosque y 50 en pastizal) de 1m² con tierra
tamizada (lo cual facilita la impresión de las mismas), a lo largo de cada transecto a 10 m de
distancia del mismo, alternándolas de lado (derecho e izquierdo) y dejando una distancia de 50m
entre trampa y trampa. Para la construcción de las trampas primero se limpió el terreno quitando
la vegetación con un machete para luego aplanar la tierra e instalar en el centro del área un
atrayente olfativo y uno visual (Wemmer et al. 1996, Aranda 2000, Montoya & Ochoa 2000).
20
Como atrayente olfativo para las trampas se utilizó huevo podrido, sardina y comida para perro
marca Delidog con sabor a pollo mezclado con aceite de hígado de bacalao (Figura 2). Los
atrayentes olfativos se colgaron en bolsas de angeo de 20 x 20cm ubicadas a 1,5m del suelo.
Adicionalmente se utilizó un atrayente visual que consistía en plumas de aves colgadas al lado
del cebo. Se ha demostrado la efectividad para atraer la atención de numerosas especies de
carnívoros con estos atrayentes y han sido utilizados en conjunto con los cebos (Long et al.
2008). Todas las trampas fueron protegidas con un plástico negro (Figura 3).
Figura 2. Atrayentes olfativos y visuales utilizados en las trampas huella.
(A)
(B)
Figura 3. Trampas de huella con estaciones olfativas en las diferentes coberturas vegetales: (A)
pastizal (B) bosque
21
5.2.3. Trampas cámara.
Se ubicaron dos trampas cámara en las áreas de bosque durante el total de días de muestreo con el
fin de obtener registro fotográfico de las especies de carnívoros presentes. Las cámaras fueron
revisadas cada 10 días para asegurarse de su perfecto funcionamiento. Sin embargo, debido a las
condiciones climáticas de la época los rollos no pudieron ser revelados.
5.3. Toma de datos.
Las huellas de carnívoros encontradas en cada una de las trampas y en los transectos de las
diferentes coberturas, fueron registradas en la libreta de campo (Anexo 1). Después de cada
revisión las huellas registradas eran borradas para evitar el conteo dos veces. En el caso particular
de las trampas huella, se realizó una marca con la mano en una de las esquinas de cada trampa, de
manera que en la siguiente revisión fuera posible inferir si la trampa había estado activa (si la
marca de la mano se encontraba) o si de lo contrario la trampa era tomada como inactiva y las
huellas no se tenían en cuenta (Aranda 2000; Figura 3B)
Cada una de las huellas se calcó en acetato y se le tomó una fotografía (Smallwood & Firtzhugh
1993), para cada especie de carnívoro se realizó una impresión en yeso de la huella por medio de
una mezcla de agua y yeso odontológico que se revolvió hasta conseguir una consistencia de
colada y se vertió sobre la huella para realizar la impresión para la colección de referencia
(Lastanao 2002, Orjuela & Jimenez 2004). Posteriormente se tomaron las medidas estándar de las
huellas: ancho total, largo total y longitud de las garras (Aranda 2000; Figura 4).
22
(Rabinowitz 2003)
Figura 4. Medidas estándar de las huellas
Por último, se realizó una colección de huellas de referencia de las especies de carnívoros
encontradas en el muestreo.
5.4. Análisis de datos.
A partir de las huellas de las especies de carnívoros se estimó la abundancia relativa de las
especies y la preferencia de hábitat en cada cobertura dentro del sistema de ganadería extensiva
silvopastoril.
5.4.1 Especies del orden Carnívora.
Se identificaron las especies de carnívoros presentes en cada cobertura a partir de las huellas
registradas en campo. Tanto los moldes en yeso como los dibujos en los acetatos se confrontaron
con el catálogo de huellas de mamíferos de México (Aranda 2000), con consulta con expertos y
se compararon con la colección de referencia de huellas de mamíferos de Colombia y Costa Rica
teniendo en cuenta la forma y el tamaño (Rumiz et al. 1998, Aranda 2000, Pereira et al. 2002),
esta última encontrada en el museo Javeriano de Historia Natural de la Pontifica Universidad
Javeriana.
23
Para diferenciar las huellas de Urocyon cinereoargenteus y Cerdocyon thous, se utilizo las
siguientes medidas: para la primera especie la pata delantera puede medir de 2,5 – 4cm de largo y
de 2,5- 4cm de ancho y la pata trasera 2,5 – 4cm de largo y de 2–3,5cm de ancho y para
Cerdocyon thous el tamaño de la pata delantera puede ser de 4cm de largo por 3,5cm de ancho y
en la pata trasera de 4,5cm de largo por 3,5cm de ancho, las cuales son promedios de huellas de
adultos (Aranda 2000). Adicionalmente, las huellas encontradas fueron fotografiadas y
comparadas en forma y tamaño con la colección de referencia del museo.
5.4.2. Abundancia relativa.
Los indicios encontrados en los transectos fueron analizados independientemente de los
encontrados en las trampas huella. Para estimar la abundancia relativa de las especies en las áreas
de bosque y pastizales en los transectos se utilizó el índice de abundancia relativa (Carrillo et al.
2000, Aranda 2000).
࡭ࡾ =
Donde:
AR: Abudancia relativa
n: Numero de indícios
L: Longitud del transecto (m).
࢔
∙ ૚૙૙
ࡸ
Para el análisis de los indicios encontrados en trampas huella se aplicó el índice de rastros (I)
como estimador de la abundancia relativa de cada especie (Crooks 2002).
ࢂ࢐
ࡵ = ࢒࢔ ቈቆ
ቇ + ૚቉
ࡿ ࢐ ∙ ࡺ࢐
Donde:
24
I = Índice de rastros.
Vj = Número de estaciones visitadas por la especie en el transecto j.
Sj = Número de estaciones en el transecto j.
Nj = Número de noches en que las estaciones estuvieron activas en el transecto j.
El máximo valor que puede adquirir es 0.6 Huellas/trampas -noche indicando que todas las
trampas fueron visitadas y reflejando la máxima abundancia. Cuando el índice es menor y tiende
a cero refleja una disminución en la abundancia relativa de acuerdo al esfuerzo de muestreo
(Crooks 2002).
5.4.3. Preferencia de hábitat.
La preferencia de hábitat de las especies de carnívoros se evaluó solo a partir de los indicios en
transectos, utilizando el número total de indicios por especie por cada cobertura. Se aplicó la
prueba de bondad de ajuste de Chi-cuadrado para comprobar si existen diferencias estadísticas
significativas entre el número de indicios encontrados de cada especie en las dos coberturas
(Lovallo & Anderson 1996, Martínez 1996, Durán 1999).
( ܎ܑ − ‫) ܑ܍‬૛
࢞ =
‫ܑ܍‬
૛
Donde fi es la frecuencia de rastros observada en la cobertura i y ei es la frecuencia esperada para
la cobertura i. La frecuencia observada se obtuvo multiplicando el área relativa de cada cobertura
por el total de registros encontrados (Aranda 2000).
Al encontrar diferencias significativas con la prueba de bondad de ajuste, se calculó la proporción
de rastros por especie en cada cobertura. Esta proporción se utilizó para realizar una prueba de
Bonferroni con intervalos de confianza del 95%, con la cual se determinó la selección o rechazo
de los tipos de cobertura (Bosque y pastizal) por cada especie (Lovallo & Anderson 1996,
25
Martínez 1996). Los valores de uso esperado se calcularon multiplicando la proporción de área
de la cobertura por el número de rastros observados por especie en cada cobertura. El intervalo de
Bonferroni se calculó de la siguiente forma (Byers 1984, Aranda 2000):
ࡼ࢏ (૚ − ࡼ࢏ )
ࡼ࢏ (૚ − ࡼ࢏ )
ࡼ࢏ − ࢆ ∝ൗ૛࢑ ඨ
≤ ࡼ࢏ ≤ ࡼ࢏ + ࢆ ∝ൗ૛࢑ ඨ
࢔
࢔
Donde Pi es la proporción real de uso, Z se obtiene en la tabla de proporción de la curva normal y
este valor está determinado por un α = 0.05, dividido por 2k, donde K es el número de hábitats, y
n es el número de registros de la especie. Los resultados obtenidos en la prueba de Bonferroni se
analizaron de la siguiente manera: cuando el valor observado y sus intervalos de confianza fueron
mayores al valor esperado, la cobertura se considera preferida. Si el valor esperado se encuentra
dentro de los intervalos de confianza del valor observado, la cobertura está siendo usada. Si el
valor esperado es mayor que el valor observado y sus intervalos, la cobertura es rechazada
indicando el poco uso de la cobertura (Lovallo & Anderson 1996, Martínez 1996)
6. RESULTADOS.
6.1. Descripción de las coberturas vegetales.
En las áreas de bosque se reporta la presencia de las familias Poligonaceae, Sapindaceae,
Fabaceae, Anacardiaceae Simoroubaceae, Bombacaceae, Lauraceae, Clusiaceae, Sterculiaceae,
Melastomataceae,
Cecropiaceae,
Mimosaceae,
Annonaceae,
Rubiaceae,
Cesalpinaceae,
Moraceae.
En los pastizales, los pastos que son utilizados para alimentar el ganado son: Brachiaria
humidícola, Brachiaria decumbens, Brachiaria dyctioneura, Brizantha y pastos nativos.
26
6.2. Especies de Carnívoros.
Se identificaron un total de 1341 indicios pertenecientes a las especies de carnívoros, de los
cuales 1336 fueron huellas, cuatro avistamientos directos y una muestra de materia fecal (Tabla
1).
Se registró la presencia de cuatro familias de carnívoros cuyas especies son: Cerdocyon thous
(Zorro perruno, zorro o lobito), Urocyon cinereoargenteus (Urocyon cinereoargenteus),
representando a la familia Canidae (44,68%), Procyon cancrivorus (Procyon cancrivorus) a la
familia Procyonidae (42,91%), Lontra longicaudis (nutria) y Mustela frenata (comadreja)
pertenecientes de la familia Mustelidae (11,77%) y por último Leopardus pardalis (ocelote) y
Leopardus wiedii (Margay) que pertenecen a la familia Felidae (0,64%).
Tabla 1.Número de indicios y abundancia relativa por especie en transectos y trampas
huella.
ESPECIE
P. cancrivorus
MÉTODO
COBERTURA
INDICIO
A.
No. DE
RELATIVA
INDICIO
Transecto
Bosque
Pastizal
Huellas
Huellas
516
20
20,64
0,8
Trampas
Huella
Bosque
Huellas
31
0,006
Huellas
Avistamiento
Heces
Huellas
Huellas
Huellas
Huellas
Huellas
Avistamiento
304
2
1
35
16
16
205
10
1
Huellas
27
Transecto
C. thous
Trampas
Huella
Transecto
U.cinereoargenteus
Trampas
Huella
Bosque
Pastizal
Bosque
Pastizal
Bosque
Pastizal
Bosque
12,28
1,4
0,002
8,24
0,4
0,003
27
L. longicaudis
L. pardalis
M. frenata
L. wiedii
Bosque
Huellas
Avistamiento
Huellas
140
1
8
Bosque
Huellas
1
0
Bosque
Bosque
Huellas
Huellas
6
1
0,24
Transecto
Bosque
Transecto
Trampas
Huella
Transecto
Transecto
5,64
0,32
6.3 Abundancia relativa de carnívoros.
La abundancia relativa del total de carnívoros en el bosque (47,36) fue más alta que en el pastizal
(2,60), para una abundancia relativa total de 49,96 dentro del sistema de ganadería extensiva
silvopastoril con la metodología de transectos.
A partir de los transectos las especies Procyon cancrivorus, Cerdocyon thous y Urocyon
cinereoargenteus presentaron una mayor abundancia relativa en bosque frente al pastizal. Para
Lontra longicaudis solo se registraron indicios en el bosque con esta metodología, por lo que se
estimo la abundancia relativa solo para esta cobertura. Estas cuatro especies presentaron las
abundancias más altas dentro del sistema de manejo silvopastoril (Figura 5; Tabla 1).
Las especies Leopardus pardalis y Mustela frenata presentaron las abundancia relativas más
bajas a partir de los transectos y, solo se encontraron indicios en las áreas de bosque.
Adicionalmente se reporta la presencia de Leopardus Wiedii, sin
embargo no se realizan
estimaciones de abundancia debido a que solo se encontró una huella en el transecto (Figura 5;
Tabla 1).
Por otro lado, a partir de las trampas huella se encontraron menos indicios que con los transectos.
Para la especie Procyon cancrivorus solo se encontró indicios en el bosque y la abundancia
relativa fue la más alta, mientras que para Cerdocyon thous la abundancia registrada fue igual
tanto en bosque como en pastizal (Tabla 1). En los casos de Urocyon cinereoargenteus y
Leopardus pardalis solo se pudo estimar la abundancia relativa en las áreas de bosque, siendo
28
Leopardus pardalis la especie con la abundancia más baja en la metodología de trampas huella
(Tabla 1).
25
Abundancia relativa
Huellas/m
20
15
Bosque
10
Pastizal
5
0
Procyon
cancrivorus
Cerdocyon thous
Urocyon
cinereoargenteus
Lontra
longicaudis
Leopardus
pardalis
Mustela frenata
Especies
Figura 5. Índice de abundancia relativa de carnívoros por hábitat en los transectos
6.4. Preferencia de hábitat.
A partir de los indicios de los transectos, se encontró que para Procyon cancrivorus, Cerdocyon
thous y Urocyon cinereoargenteus existen diferencias estadísticas con la prueba de bondad de
ajuste Chi-cuadrado, entre el número total de huellas encontradas de cada especie entre las
coberturas de bosque y pastizal.
6.4.1. Preferencia de hábitat de Procyon cancrivorus.
Procyon cancrivorus utilizó tanto las áreas de bosque como el pastizal. En total se encontraron
536 indicios de esta especie en el área de muestreo. El número de huellas en el bosque (n=516)
fue significativamente mayor que en el pastizal (n=20) (X2 = 612,48; p <0,05; g.l. = 2; n=536;
29
Anexo 2), mostrando preferencia por el bosque y rechazó o uso poco el pastizal (Figura 6;
Anexo 3).
6.4.2. Preferencia de hábitat de Cerdocyon thous.
Cerdocyon thous utilizó las dos coberturas vegetales. En total se encontraron 342 indicios de esta
especie en el área de muestreo. El número de indicios en el bosque (n=307) fue
significativamente mayor que en el pastizal (n=35) (X2 = 300,73; p <0,05; g.l. = 2; n=342; Anexo
4), mostrando una preferencia por el bosque y rechazó o uso poco el pastizal (Figura 6; Anexo 5).
6.4.3. Preferencia de hábitat de Urocyon cinereoargenteus.
Urocyon cinereoargenteus utilizó tanto las áreas de bosque como el pastizal. En total se
encontraron 216 indicios de esta especie en el área de muestreo. El número de indicios en el
bosque (n=206) fue significativamente mayor que en el pastizal (n=10) (X2 238,52; p <0,05; g.l. =
2; n=216; Anexo 6). Urocyon cinereoargenteus mostró preferencia por el bosque y rechazó o uso
poco el pastizal (Figura 6; Anexo 7).
30
Procyon cancrivorus
1
Probabilidad
Observado
Esperado
0,5
0
Bosque
Pastizal
Cerdocyon thous
Probabilidad
1
Observado
Esperado
0,5
0
Bosque
Pastizal
Urocyon cinereoargenteus
Probabilidad
1
Observado
Esperado
0,5
0
Bosque
Pastizal
Figura 6. Intervalos de Bonferroni.
31
7. DISCUSIÓN.
Si bien el muestreo utilizó dos metodologías, la discusión se llevará a cabo a partir de los indicios
encontrados en los transectos debido a la baja eficacia y, en consecuencia, un escaso número de
indicios en las trampas huella. La baja eficacia de esta metodología pudo deberse a la época de
lluvias y a la irregularidad en el terreno, donde a pesar de que las trampas estaban protegidas con
un plástico, muchas veces las lluvias borraban las huellas e inactivaba las trampas.
De igual manera, concuerda con lo reportado en el estudio en Bs- T por Orjuela y Jiménez
(2004), donde ésta es atribuida a la irregularidad del terreno y a la falta de tiempo de muestreo
para que los animales se familiarizaran con ellas. Este último puede ser una posible explicación a
la baja eficacia de las trampas dada la restricción de tiempo en el muestreo. Por otro lado, otra
posible explicación a la baja tasa de visitas a las trampas huella, es la limitada difusión del cebo
frente a la alta humedad del bosque tropical (Chinchilla 1994). No obstante, es necesario destacar
que en otros estudios se ha comprobado la eficacia de esta metodología en Bs-T (SánchezLalinde & Pérez- Torres 2008).
A continuación, se discutirá la abundancia relativa de cada una de las especies de carnívoros
encontradas en el muestreo, seguido de la preferencia de hábitat de Procyon cancrivorus,
Cerdocyon thous y Urocyon cinereoargenteus.
7.1. Abundancia relativa de carnívoros.
Procyon cancrivorus fue el carnívoro más abundante (Figura 5), se ha reportado que se encuentra
desde bosques húmedos hasta bosques secos, bordes de sabanas y otros hábitats cerca de ríos,
arroyos o lagos donde se alimenta de moluscos, artrópodos, anfibios, reptiles, aves, peces y frutos
(Emmons & Feer, 1999, De Fátima et al. 2004, Tirira 2007, Arispe et al. 2008). A pesar de ser un
carnívoro ampliamente distribuido en Centro y Sur América, se han llevado a cabo pocos
estudios y su historia natural es poco conocida en comparación con la especie Procyon lotor
(Arispe et al. 2008).
32
Estudios de Procyon lotor indican que la abundancia y la distribución de estos, en ambientes
fragmentados depende de la disponibilidad y distribución de los recursos, así como, de la
existencia de cuerpos de agua dentro del hábitat (Beasly et al. 2007, Atwood et al. 2009). El
bosque además de proporcionar los recursos necesarios para la supervivencia de los mapaches,
provee las cavidades de los arboles las cuales son utilizadas para el cuidado de las crías
(Chamberlain et al. 2002, Beasly et al. 2007, Barding & Nelson 2008).
Por otro lado, se conoce que los pastizales en agroecosistemas pueden representar un buen
recurso de insectos y de huevos de aves para Procyon lotor (Beasley et al. 2007). Sin embargo,
según los resultados en el sistema silvopastoril, en primer lugar se podría sugerir que la baja
abundancia de esta especie en el pastizal, puede estar indicando que las áreas de bosque ofrecen
una mejor oferta alimenticia que los pastizales. En segundo lugar, la cantidad de cuerpos de agua
que atraviesan la cobertura de bosque, donde realizan principalmente sus actividades de forrajeo,
pueden estar favoreciendo la presencia de esta especie. Y por último, otra explicación a la mayor
abundancia en el bosque posiblemente sea a una mayor probabilidad de que las huellas y los
indicios se pierdan más rápido a causa de la lluvia en el pastizal comparado con el bosque, lo que
permitió encontrar mayor número de huellas en esta cobertura.
Para las especies Cerdocyon thous y
Urocyon cinereoargenteus se registró una mayor
abundancia relativa en el bosque frente al pastizal, se ha reportado que estos cánidos se
encuentran asociadas tanto a las áreas abiertas como a los bosques (Martinez et al. 1996, Arruda
– Bueno y Motta – Junior 2004, Michalski & Pérez 2005, Trovati et al. 2007, Fritzell &
Haroldson 1982, Emmons 1999, Juarez & Marinho - Filho 2002, Maffei & Taber 2003, Faria –
Correa 2004, Viera & Port 2007, Faria – Correa et al. 2009). Esto se debe principalmente a los
hábitos generalistas de estas especies (Michalski et al. 2006, Trovati et al. 2007)
En el estudio realizado por Martínez y colaboradores (1996) en los Llanos Orientales de
Colombia se encontró una mayor densidad de Cerdocyon thous en las áreas abiertas, mientras
que, en el bosque de galería no se registró presencia alguna de esta especie. Esto fue atribuido a
una mejor oferta de insectos y pequeños vertebrados. Contrario a esto, para el caso del sistema
silvopastoril se podría sugerir que la mayor abundancia relativa en las áreas de bosque puede
estar relacionada con la abundancia de pequeños mamíferos, insectos y aves, ítems alimenticios
33
que han sido reportados en la dieta de estos dos cánidos (Delgado et al. 2002, Chamberlain &
Leopold 2000). Por otro lado, la presencia de especies vegetales en el bosque, reportadas como
parte de su dieta, posiblemente sea una razón que justifique la mayor abundancia de estos zorros
en el bosque, ya que este ítem es uno de los más importantes dentro de la alimentación (Guerrero
et al. 2002, Gatti et al. 2006).
Finalmente, para las especies Lontra longicaudis, Mustela frenata y Leopardus pardalis solo se
encontraron indicios en las áreas de bosque y sus abundancias relativas fueron registradas como
las más bajas. El haber encontrado indicios de Lontra longicaudis sólo en el bosque, se debe a
que los cuerpos de agua como caños y lagos en el sistema silvopastoril, están asociados
principalmente a esta cobertura. Se ha reportado que aparentemente, esta especie prefiere hábitats
poco intervenidos en la selva y áreas de sabana, donde selecciona ríos y arroyos de curso rápido y
aguas claras (Emmons 1999).
Los resultados de este estudio podrían sugerir la plasticidad de esta especie, ya que a pesar de la
intervención, la presencia de pequeños arroyos y con alta carga de sedimentos dentro del bosque
pueden estar sirviendo como hábitat para la nutría, quizás por los recursos que ofrece o por la
posibilidad de sitios para la construcción de sus madrigueras. Por otro lado, estudios demuestran
que las nutrías pueden usar los pastizales (Alarcón et al. 2003), sin embargo, el no haber
encontrado indicios en este hábitat puede estar relacionado con el sustrato de esta cobertura ya
que debido a la actividad ganadera la compactación del suelo no permite una buena impresión de
las huellas.
Otro representante de la familia Mustelidae es Mustela frenata que fue la especie menos
abundante del muestreo. En general se encuentran en pastizales o en bosques y es una especie
terrestre (Emmons 1999). Posiblemente la baja abundancia puede deberse al bajo peso y al
tamaño de la huella del animal dificultando la impresión y la observación de estas tanto en las
áreas de bosque como en el suelo compacto del pastizal.
Por otra parte, las especies Leopardus pardalis y leopardus wiedii fueron las menos abundantes.
Según Payán (2007) la presencia de felinos en un área significa la existencia de presas suficientes
para alimentar a los felinos. Esto podría sugerir que la baja abundancia de estas especies, dentro
34
del sistema silvopastoril, posiblemente se deba a la carencia de recursos suficientes en los
hábitats.
El impacto de las actividades humanas sobre el medio silvestre genera un gradiente de factores
ambientales que no es percibido por todas las especies de la misma forma (Randa & Yunger
2006). Muchos carnívoros de tamaño pequeño y mediano son abundantes en sitios destinados a
actividades productivas, mientras que las poblaciones de otros han declinado o incluso
desaparecido de estos lugares; ya sea por la modificación de la estructura del hábitat o los
cambios en la abundancia y disponibilidad de presas (Blaum et al. 2009). Debido a la
intervención humana y la deforestación que han sufrido estas áreas de Bs-T, los resultados de esta
investigación probablemente pueden indicar que los representantes de la familia Felidae han sido
los más afectados en comparación las especies de la familia Canidae, Procyonidae y Mustelidae.
7.2. Preferencia de hábitat del Procyon cancrivorus.
Los mapaches al igual que las demás especies seleccionan el hábitat que cumpla con los
requerimientos necesarios para la reproducción y la supervivencia (Chamberlain et al. 2003). En
un estudio realizado en áreas de bosque seco tropical de Bolivia (Arispe et al. 2008), esta especie
utilizó la variedad de bosques disponibles, lo que concuerda con lo reportado por De Fátima et al.
(2004) en Brasil. No se ha realizado ningún estudio de selección y preferencia de hábitat de
Procyon cancrivorus en Colombia ni conoce como utilizan los pastizales, por el contrario para la
especie Procyon lotor sí se conoce como utiliza los pastizales.
Varios autores han encontrado que Procyon lotor utiliza más las áreas de bosque, bordes de estos
y lugares con gran disponibilidad de agua donde forrajean en periodos prolongados de tiempo
evitando los pastizales (Newbury et al. 2007, Barding & Nelson 2008). Los resultados de este
estudio concuerdan con lo reportado para Procyon lotor donde en orden de preferencia usaron
más las áreas de bosque y en menor medida los pastizales (Newbury et al. 2007, Barding &
Nelson 2008).
35
Posiblemente, las áreas de bosque además de estar ofreciendo los recursos necesarios a esta
especie también pueden estar sirviendo de refugio y para la crianza. Además de esto, como lo
sugierieron Fisher y colaboradores (2007) la preferencia de la especie Procyon lotor por un
hábitat también depende de la cantidad de cuerpos de agua que contenga. Potencialmente, la
oferta de alimento es el principal limitante y puede ser una posible explicación a esta preferencia
por el bosque dentro del sistema silvopastoril, proporcionando una mayor cantidad de recursos
alimenticios para sus actividades de forrajeo en comparación con el pastizal.
7.3. Preferencia de hábitat de Cerdocyon thous.
Cerdocyon thous prefirió la cobertura de bosque y usó en menor proporción o rechazó las zonas
de pastizal, lo que concuerda con los resultados de varios estudios donde esta especie utilizó los
diferentes tipos de hábitat pero mostró un preferencia por ambientes estructuralmente más
complejos como lo son los bosques (Maffei & Taber 2003, Faria – Correa 2004, Faria – Correa
2009, Sánchez – Lalinde & Pérez – Torres 2008, Bitetti et al. 2009).
Maffei & Taber (2003) y Sánchez- Lalinde & Pérez-Torres (2008) atribuyeron esta preferencia
por el bosque al suministro permanente de agua y a la oferta de recursos. Lo que podría ser una
posible explicación pues las áreas de bosque dentro del sistema de manejo silvopastoril presentan
lagos y caños, lo que representa una mejor opción de recursos como lo son el agua y las presas
asociadas a este. Es por esto que el bosque puede constituir un mejor sitio de forrajeo para esta
especie, ya que probablemente en esta cobertura puede encontrar una mejor calidad de recursos a
diferencia del pastizal.
Cerdocyon thous tiene la capacidad de usar áreas disturbadas, mostrando una considerable
flexibilidad en el uso de hábitat y una resistencia a la perturbación del mismo, lo que le permite,
una mejor oportunidad de supervivencia incluso en zonas degradadas (Michalski et al. 2006).
Esta puede ser una posible explicación a lo encontrado en el sistema silvopastoril ya que a pesar
de preferir las áreas de bosque que quizás le ofrezcan una mejor calidad de recursos, es capaz de
utilizar el pastizal debido a sus hábitos generalistas, y a su gran adaptabilidad en paisajes
36
fragmentados lo que representa una oportunidad de supervivencia en estos ambientes
transformados como el Caribe Colombiano.
7.4. Preferencia de hábitat del Urocyon cinereoargenteus.
Urocyon cinereoargenteus prefirió las áreas boscosas y rechazó o usó menos los pastizales.
Varios autores han encontrado que este zorro tiene un hábito generalista en el uso de hábitat, ya
que puede utilizar una gran variedad, entre ellos los pastizales (Harrison 1997, Witaker &
Hamilton 1998). Sin embargo, los resultados de este estudio concuerdan con lo reportado por
varios autores donde a pesar de tener una variedad de hábitats incluidas las áreas abiertas, se
registra una preferencia por las áreas de bosque (Chamberlain & Leopold 2000, Fedriani et al.
2000).
En un estudio de selección de hábitat y uso del espacio de Urocyon cinereoargenteus, realizado
en Missisipi se encontró que selecciona el hábitat que contenga una mayor abundancia de
pequeños mamíferos y a la vez prefirió usar las áreas de bosque (Chamberlain & Leopold 2000).
Por otro lado el estudio de Guerrero y colaboradores (2002) afirma la gran adaptabilidad del
zorro gris para explotar los recursos en los bosques tropicales ya que tienen una variedad y
riqueza de recursos. Esto podría explicar lo encontrado dentro del sistema silvopastoril, ya que
las áreas de bosque pueden estar ofreciendo una mejor oferta de recursos alimenticios para este
omnívoro.
Por consiguiente la cobertura vegetal densa y la disponibilidad de presas que presenta el bosque
en comparación con el pastizal podrían explicar la preferencia de las tres especies por esta
cobertura.
La coexistencia entre especies simpátricas de carnívoros es posible a través de dos procesos
ecológicos fundamentales: la selección de hábitat por las especies y las diferentes formas de
utilización de los recursos (Zalapa et al. 1998). La estructura de la vegetación, la disponibilidad
de presas y la oferta de refugios son los factores que más influyen en la preferencia de hábitat en
los carnívoros (Zalapa et al. 1998, Zuñiga et al. 2009). Una forma de utilización de los recursos
37
es la partición de los mismos, que puede explicar la coexistencia de las especies de carnívoros
(González – Maya et al. 2009). Sin embargo, se ha reportado el sobrelapamiento de dietas entre
Procyon cancrivorus y Cerdocyon thous (Gatti et al. 2006), y entre Procyon cancrivorus y
Urocyon cinereoargenteus (Guerrero et al. 2002) Lo que posiblemente podría indicar un
sobrelapamiento de dietas entre las especies de zorro con dietas similares y Procyon cancrivorus
en las áreas de bosque seco tropical.
Procyon cancrivorus tiene patrones de actividad nocturnos y crepusculares (Arispe et al. 2008).
Sin embargo debido a la escasa información de esta especie no es posible comparar con otros
estudios. Para Procyon lotor el patrón de actividad es catemeral, lo que hace referencia a su
actividad diurna y nocturna (González – Maya et al. 2009). Por otro lado, Cerdocyon thous y
Urocyon cinereoargenteus tiene un patrón de actividad nocturno (Bibetti et al. 2009, Maffei &
Taber 2003, Harold & Fritzell 1984). Estas diferencias en la partición de tiempo podrían explicar
la coexistencia de estas especies simpátricas como lo reportado por González – Maya et al.
(2009) en un estudio realizado en Costa Rica de patrones de actividad de una comunidad de
carnívoros, donde las especies compartían dietas pero diferían en los patrones de actividad.
Dentro del sistema de ganadería extensiva silvopastoril, las áreas de bosque presentaron la mayor
abundancia relativa del total de carnívoros frente a los pastizales, y al mismo tiempo, Procyon
cancrivorus, Cerdocyon thous y Urocyon cinereoargenteus prefirieron usar con mayor frecuencia
las áreas de bosque. Estas áreas de bosque están siendo seleccionadas debido a que ofrecen los
factores necesarios para que las especies de carnívoros hagan uso de ellas, mientras que los
pastizales no ofrecen mayores recursos y pueden estar siendo utilizados como sitios de paso entre
los bosques (Sanchéz – Lalinde & Pérez – Torres 2008).
Para el caso de las especies Procyon cancrivorus, Cerdocyon thous y Urocyon cinereoargenteus
se ha reportado que se alimentan de especies vegetales de las familias Anacardiaceae, Lauraceae,
Cecropiaceae, Rubiaceae y Melastomataceae (Martinez et al. 1996, Guerrero et al. 2002, Gatti
2006, Rocha et al. 2008), las cuales se encontraron dentro de la caracterización vegetal de las
áreas de Bs-T del sistema silvopastoril, demostrando la importancia de estas especies de plantas
para los carnívoros. Es de resaltar que dentro de la caracterización vegetal, se encontraron
38
especies pertenecientes a Bosque húmedo tropical y el ecosistema hace referencia a Bosque seco
tropical.
Por otro lado, los carnívoros debido a sus grandes áreas de acción, se desplazan grandes
distancias y consecuentemente algunos de ellos pueden dispersar semillas (Otani 2002), Para el
caso de Cerdocyon thous se ha reportado la efectividad como dispersor de semillas, es por esto
que posiblemente este contribuyendo a la regeneración del bosque seco tropical dentro del
sistema ganadero.
En términos generales, a pesar de la pérdida de hábitat en la región Caribe donde se han
convertido gran parte de áreas de bosque en pastizales para ganadería extensiva, los remanentes
de bosque que aún persisten en el sistema de manejo silvopastoril de la Hacienda BetancíGuacamayas albergan especies de carnívoros, indicando la importancia de estas áreas para su
permanencia. En Colombia el 70% de la ganadería bovina se encuentra bajo sistemas de
producción extensivos, por lo que el silvopastoreo es una alternativa
para la ganadería
Colombiana que permite una producción eficiente y un beneficio ambiental (Mahecha 2003).
Es por esto, que con este sistema la producción de ganado va a seguir representando un beneficio
económico para los propietarios de la región, y por otro lado se preservan los remanentes de
bosque que aún persisten, creando ambientes que ofrezcan los recursos necesarios que favorecen
directamente a los organismos que habitan en él. Es necesario empezar a considerar el manejo
silvopastoril como una posibilidad para cambiar las prácticas de pastoreo tradicionales, ya que
como los resultados lo indican, el manejo silvopastoril en la Hacienda permite conservar estos
remanentes de bosques necesarios para la supervivencia de las especies, mientras que los
pastizales por sí solos no ofrecen las condiciones necesarias para la selección y permanencia de
estos carnivoros.
A la vez, estos bosques podrían servir como corredores para poder satisfacer uno de los requisitos
más básicos que es el intercambio y la persistencia genética de las especies (Rabinowitz & Zeller
2010), ya que de lo contrario los esfuerzos por la conservación de las mismas no tendría ningún
sentido. El futuro de la biodiversidad está en las áreas intervenidas debido a que abarcan la mayor
proporción de tierras (Daily et al. 2003, González- Maya et al. 2010). Por lo que el implemento
39
del manejo ganadero silvopastoril entre los productores de la región Caribe, es probablemente
una alternativa factible que además de enmendar los daños ocasionados se muestra como una
posibilidad de empezar a establecer una producción ganadera que permita una planificación y
ordenamiento del uso del suelo que en la actualidad aún no está establecida.
40
8. CONCLUSIONES.
•
Se reporta la presencia de las especies de carnívoros Procyon cancrivorus, Cerdocyon
thous, Urocyon cinereoargenteus, Lontra longicaudis, Leopardus pardalis, Leopardus
Wiedii y Mustela frenata.
•
La cobertura de bosque presentó la mayor abundancia relativa de carnívoros frente al
pastizal y fue la única cobertura que presentó todas las especies de carnívoros.
•
Procyon cancrivorus, cerdocyon thous, Urocyon cinereoargenteus y Lontra longicaudis
presentaron las mayores abundancias relativas dentro del sistema de ganadería extensiva
silvopastoril frente a Leopardus pardalis y Mustela frenata
•
Procyon cancrivorus, Cerdocyon thous y Urocyon cinereoargenteus, prefirieron
la
cobertura de bosque y usaron en menor proporción el pastizal.
9. RECOMENDACIONES.
•
Es importante realizar un estudio en época seca de la abundancia relativa, selección y
preferencia de hábitat de estas especies de carnívoros, así como extender la fase campo.
•
Realizar un estudio de telemetría y cámaras trampa que permitan conocer de manera más
detalladas aspectos de la ecología de estas especies de carnívoros.
•
Realizar estudios de oferta alimenticia que permitan entender cómo influyen este aspecto
en la abundancia relativa y la selección de hábitat.
•
Es una prioridad seguir evaluando estos sistemas silvopastoriles ya que pueden ser una
oportunidad para la conservación del Bs-T y de las especies que habitan en él.
41
10. BIBLIOGRAFIA
•
Alarcon, G., Simoes-Lopes, P.C 2003. Preserved versus degradates coastal environment:
Case study of the neotropical otter in the environmental protection area of Anhatomirim,
Southern Brazil. IUCN Otter Specialist Group Bulletin. 20 (6): 1-13 pp.
•
Alberico, M., Cadena, A., Hernandez, O & Muñoz–Saba, J. 2000. Mamíferos (Synapsida:
Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1(1): 43-75 pp.
•
Arispe, R., Venegas, C. & Rumiz, D. 2008. Abundancia y patrones de actividad del
mapache (Procyon cancrivorus) en un bosque chiquitano de Bolivia. Mastozoología
Neotropical 15(2): 323- 333 pp.
•
Aranda, M. 2000. Huellas y Otros Rastros de los Mamíferos Grandes y Medianos de
México. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México. 212 pp.
•
Atwood, T., Deliberto, D., Smith, H., Stevenson., J. & Vercauteren, K. 2009 . Spatial
ecology of raccoons related to cattle and bovine tuberculosis in Northeastern Michigan.
The Journal of Wildlife Management. 73(5): 647- 654 pp.
•
Barding, E. & Nelson, T. 2008. Raccoons use habitat edges in Northern Illinois.
American Middle Nature 159:394–402 pp.
•
Bitetti, M., Di Blanco, Y., Pereira, J. & Paviolo, A. 2009. Time partitioning favors the
coexistence of sympatric crab-eating foxes (Cerdocyon thous) and pampas foxes
(Lycalopex gymnocercus). Journal of Mammalogy. 90(2): 479-490 pp.
•
Beasly, J., Retamosa, M., Devault,T. & Rhodes, O. 2007. A hierarchical analysis of
habitat selection by raccoons in Northern Indiana. The Journal of Wildlife Management.
71 (4): 5-51 pp.
•
Belsky, A., Matzke, A. & Uselman,Y. 1999. Survey of livestock influences on stream and
riparian ecosystems in the western United States. Journal of Soil and Water Conservation.
54:419–431 pp.
42
•
Benitez, A. 2010. Aproximaciones del hábitat potencial para jaguar (Panthera onca) en la
Región Caribe Colombiana. Tesis de Maestría. Centro agronómico tropical de
investigación y enseñanza. 3- 92 pp.
•
Buckhouse, J., Skovlin, J. & Knight, Y. 1981. Streambank erosion and ungulate grazing
relationships. Journal of Range Management. 34:339–340 pp.
•
Cardillo, M., Purvis, A., Sechrest, A. & Gittleman,W., Bielby, J. & Mace,G. 2004.
Human Population Density and Extinction Risk in the World´s Carnivores. PLoS
Biology. 2(7): 909-914 pp.
•
Carrillo, E. Wong, G. & Cuarón, A.D. 2000. Monitoring Mammal Populations in Costa
Rican Protected Areas under Different Hunting Restrictions. Conservation Biology. 14
(6): 1580-1591 pp.
•
Carroll, C., Reed, F., Noss, F. & Paquet, C. 2001. Carnivores as Focal Species for
Conservation Planning in the Rocky Mountain Region. Ecological Applications. 11
(4):961-980 pp.
•
Castaño-Uribe, C., González-Maya, J.F., Zárrate-Charry., D.A., Botero, A.M., Cepeda,
A., Balaguera-Reina, S.A., Benítez, A, Manjarrés-Morron., M & Granados, R. 2010.
Estrategia regional de conservación de bosque seco y manglar, hábitat del jaguar y el
puma en la cuenca del Canal del Dique y el Caribe: Informe final del componente
científico-ecológico y comunitario. Informe Técnico. ECOPETROL-CI-UAESPNN
REFICAR-FUNDA HERENCIA-ProCAT Colombia. 131 pp.
•
Ceballos, G., Erlich, P.R., Soberon, J., Salazar, I. & Fay, J.P. (2005) Global mammal
conservation: What must we manage Science. 309: 603–607 pp.
•
Chamberlain, M. & Leopold, B. 2000. Spatial use patterns, seasonal habitat selection, and
interactions among adult gray foxes in Mississippi. The Journal of Wildlife Management
64:742-751 pp.
•
Chamberlain, M., Conner, M. & Leopold, B. 2002. Seasonal habitat selection by
raccoons (Procyon lotor) in intensively managed pine forests of central Mississippi.
American Middle Nature 147:102–108 pp.
•
Chamberlain, M. & Conner, L.M. 2003. Space use, movements, and habitat selection of
adult bobcats in central Mississippi. American Middle Nature. 149:395-405 pp.
43
•
Chávez, C., Ceballos, G., Medellín, R. & Zarza,H. 2007. Primer censo nacional del
Jaguar. En: Ceballos G, Chávez C, List R & Zarna H. (Ed). 2007. Conservación y Manejo
del Jaguar en México: estudios de caso y Perspectivas. Conabio-Alianza WWF-TelcelUniversidad Nacional Autónoma de México, México. 133-141 pp.
•
Chinchilla, F. 1994. La dieta del jaguar (Panthera onca), El puma (Felis concolor), El
manigordo (Felis pardalis) (Carnívora, Felidae) y dos métodos de evaluación de su
abundancia relativa en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica.Tesis de maestría.
Universidad Nacional de Costa Rica. Heredia, Costa rica.
•
CI. [En línea] Conservation International. 2002. Biodiversity
http://www.biodiversityhotspots.org/xp/HotspotsS. [Consulta: 11 julio. 2010].
•
Crawshaw, P. & Quigley, H.B.1991. Jaguar spacing, activity and habitat use in a
seasonally flooded environment in brazil. Journal of zoology. 223: 357 -370 pp.
•
Crooks, K. 2002 .Relative sensitivities of mammalian carnivores to habitat fragmentation.
Conservation Biology. 16:488–502 pp.
•
Daily, G., Ceballos, G., Pacheco, J., Susan,G. & Sanchéz Azofeita, G. 2003 Countryside
biogeography of Neotropical mammals: conservation opportunities in agricultural
landscapes of Costa Rica. Conservation biology 17 (6):1814 – 1826 pp.
•
Delgado, A. & Zurc, D.2007. Diet of the Crab-eating fox Cerdocyon thous (Carnivora:
Canidae) in the Páramo de Belmira, Antioquia,Colombia. Brenesia. 67: 73-74 pp.
•
De Fátima, M., dos Santos, M., Pellanda, A., Tomazzoni ., Hasenack, H. & Hartz, S.
2004. Mamíferos carnívoros e sua relação com a diversidade de hábitats no Parque
Nacional dos Aparados da Serra, sul do Brasil. Iheringia. Série zoologia, 94(3):235-245
pp.
•
Durán, C.L. 1999. Hábitat y Uso de Hábitat del Jaguar (Panthera onca) en los
Alrededores de la Comunidad Ticuna de Buenos Aires (Amazonas-Colombia). En:
Manejo y Conservación de Fauna Silvestre en América Latina .TG Fang, OLMontenegro
& RE Bodmer, eds. Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia. 383-389 pp.
•
Espirito-Santo, M., Sevilha, A., Anaya, F., Barbosa, R., Fernandes, R., Sanchez-Azofeifa,
G, Scariot, A., Noronha, S. & Andrade,C. 2009. Sustainability of tropical dry forests:
hotspots.
44
Two case studies in southeastern and central Brazil. Forest Ecology and Management.
258: 922–930 pp.
•
Emmons, L.H. 1999. Mamíferos de los bosques húmedos de América Tropical: Una guía
de campo. FAN. Santa Cruz de la sierra, Bolivia. 148–171 pp.
•
Etter, A. 1993. Diversidad ecosistémica en Colombia hoy. Nuestra diversidad biótica.
CEREC y Fundación Alejandro Angel Escobar. 43-61 pp.
•
Etter, A & Wyngaarden, W. 2000. Patterns of landscape tranformation in Colombia, with
emphasis in the Andean region. Journal of the human enviroment. 29 (7):432-439 pp
•
Faria-Correa, M.A. 2004. Ecologia de graxains (Carnivora:Canidae; Cerdocyon thous e
Pseudalopex gymnocercus) em um remanescente de Mata Atlântica na região
metropolitana de Porto Alegre – Parque Estadual de Itapuã - Rio Grande do Sul, Brasil.
Dissertação de Mestrado. Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre. 307 pp.
•
Faria-Correa, M., Balbueno, R., Vieira, E. & de Freitas, T. 2004. Activity, habitat use,
density, and reproductive biology of the crab-eating fox (Cerdocyon thous) and
comparison with the pampas fox (Lycalopex gymnocercus) in a Restinga area in the
southern Brazilian Atlantic Forest. Mammalian Biology. 74: 220-229 pp.
•
Farigh,L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of
Ecology, Evolution and Systematics. 34:487–515 pp.
•
Fedriani, J.,Fuller, T., Sauvajot, R. & York, E. 2000. Competition and Intraguild
Predation among Three Sympatric Carnivores. International Association of Ecology.
125(2):258-270 pp.
•
Feldhamer, G.A. 2007. Mammalogy 3 edition, the johns Hopkins University
Press.Lybrary of congress cataloging in publication Data.
•
Fisher, C. 2007. Ecology of raccoons in central Alabama: a study of survival, space use
and habitat selection. Masters of Science Thesis, Aubum University, Alabama. 99 pp.
•
Freilich, J., Emlen, J., Duda, D., Freeman. Y. & Cafaro. 2003. Ecological effects of
ranching: A six-point critique. BioScience. 53:759–765 pp.
45
•
Fritzell, E. 1982. Urocyon cinereoargenteus. Mammalian Species. 189:1-8 pp.
•
García-Montiel, D.2002. El legado de la actividad humana en los bosques neotropicales
contemporáneos. En: Guariguata M. y Kattan, G. (Eds.) 2002. Ecología y conservación de
Bosques Neotropicales. LUR. Cartago, Costa Rica. 691 pp.
•
Gatti,A., Bianchi.R , Regina.C, Rosa, X & Mendes, S. 2006. Diet of two sympatric
carnivores, Cerdocyon thous and Procyon cancrivorus, in a restinga area of Espirito Santo
State, Brazil. Journal of Tropical Ecology. 22:227–230 pp.
•
Geist, H. Lambin, E. 2002 Proximate causes and underlyind driving forces of tropical
deforestation. BioSciencie. 52 (2):143 – 150 pp.
•
Gittleman, J. 1989. Carnivore behavior, ecology, and evolution. Cornell University Press.
Estados Unidos, Nueva York.1: 620 pp.
•
Gittleman, J.L., Funk, M., MacDonald., W.D. & Wayne, K.R.2001. Carnivore
conservation Cambridge University Press. The Zoological Society of London. 498–523
pp.
•
Gonzalez-Maya, J., Schipper, J., Benitez, A. 2009. Activity patterns and community ecology of
small carnivores in the Talamanca region, Costa Rica. Small Carnivore Conservation. 41: 9-14 pp.
•
González-Maya, J.F., Cepeda, A.A., Zárrate-Charry, D., Balaguera-Reina SA., EscobedoGalván AH., Wyatt S., Arroyo-Peña, VB., Schipper, J., Belant J, González M & Polidoro
B. 2010. Revistas científicas para la conservación en Latinoamérica: una necesidad, un
compromiso y una oportunidad para la región. Revista Latinoamericana de Conservación
1(1): 5 – 8 pp.
•
Guerrero, S., Badii, M., Zalapa, S. & Flores, A.2002.Dieta y nicho de alimentación del
Coyote, Zorra gris, mapache y Jaguarundi en un bosque tropical caducifolio de la costa
sur del estado de Jalisco, México. Acta Zoológica Mexicana. 86: 110-137 pp.
•
Guerrero, Y. & Cadena, A. 2000.Caracterización, evaluación y uso de hábitat del zorro
perruno (Cerdocyon thous) en los llanos orientales de Colombia. Revista académica
Colombiana de ciencias. 24 (92). 384 – 391 pp.
•
Haroldson, K. & Fritzell, E. 1984. Home ranges, activity and habit use by grey foxes in
Oak-Hickory Forest. Journal of Wildlife Management. 48(1): 222-227 pp.
46
•
Harrison, R.L. 1997. A comparison of gray fox ecology between residential and
undeveloped rural landscapes. Journal of Wildlife Management. 61:112-122 pp.
•
Hoffman, C.L. & Heske, E. 2003. Relative abundance of mammalian nest predators at
Jim Edgar Panther Creek State Fish and Wildlife Area, Cass County, Illinois. Trans. Ill.
State Academies of Science. 96:55–65 pp.
•
IAvH: Instituto Alexander Von Humbolt.1998. El Bosque Seco Tropical (Bs-T) en
Colombia. IAvH, Bogotá, D.C.pp.
•
Jogerson, J., Rodriguez–Mahecha, V., Bedoya-Gaitán, M., Durán-Ramiréz, C. &
González-Hernández, A. 2006.Ocelote. Leopardus pardalis. En: Rodriguez-M., J.V., M
Alberico,F.Trujillo & Jogerson (Eds.) 2006. Libro rojo de mamíferos de Colombia.Serie
libro rojo de especies amenazadas de Colombia. Conservación internacional, Colombia,
Ministerio del medio ambiente, vivienda y desarrollo territorial. Bogotá, Colombia. 338
pp.
•
Jácomo, A.T.A., Silveira, L. & Diniz-Filho, J.A.F. 2004. Niche separation between the
maned wolf (Crysocyon bra- chyurus), the crab-eating fox (Dusicyon thous) and the
hoary fox (Dusicyon vetulus) in central Brazil. Journal of Zoology. 262:99–106 pp.
•
Juarez, K. & Marinho, J. 2002. Diet, habitat Use, and home ranges of sympatric canids in
central brazil. Journal of Mammalogy, 83(4):925–933 pp.
•
Karanth, U. & Chellam, R. 2009 Carnivore conservation at the crossroads. Fauna & Flora
international. Oryx. 43(1):1–2 pp.
•
Kattan, G. 2002. Fragmentación: patrones y mecanismos de extinción de especies. En:
Guariguata M. & Kattan, G. (Eds.). Ecología y conservación de Bosques Neotropicales.
LUR. Cartago, Costa Rica. 691pp.
•
Kauffman, J. & Pyke, D. 2001. Range ecology, global livestock influences. En: Levin, S.
(Ed.). Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press, San Diego. 5: 33–52 pp.
•
Krausman, P.R. 1999. Some basic principles of habitat use. Grazing behavior of livestock
and wildlife. University of Idaho.85-90 pp.
47
•
Lastanao, L. C. 2002. Huellas y rastros de animales del Pirineo y Europa. Barrabes
Editorial. Zaragoza. 223 pp.
•
Litvaitis, J.A., Titus, K. & Anderson, E.M. 1994. Measuring vertebrate use of terrestrial
habitats and foods. Research and management techniques for wildlife and habitats. The
wildlife society. Washington,DC. 254-274 pp.
•
Long, R., P, Mackay, W, Zielinski. & Ray, J. 2008. Noninvasive survey methods for
carnivores. IslandPress. 325 pp.
•
Lovallo, M.J. & Anderson E,M. 1996. Bobcat (Lynx rufus) Home range size and habitat
use in Northewest Wisconsin. The American Midland Naturalist. 135(2):241-252 pp.
•
Maffei, L. & Taber, A. 2003. Area de acción, actividad y uso de hábitat del zorro patas
negras, Cerdocyon thous, en un bosque seco. Mastozoologia Neotropical, 10(1): 154-160
pp.
•
Mahecha, L. Gallego, I. & Pelaez, J.P. 2002. Situación actual de la ganadería de carne en
Colombia y alternativas para impulsar su competitividad y sostenibilidad. Revista
Colombiana de Ciencias Pecuarias. 15:(2):213 – 225 pp.
•
Mahecha, L., 2003. Importancia de los sistemas silvopastoriles y principales limitantes
para su implementación en la ganadería colombiana.Revista Colombiana de ciencias
pecuarias 16 (1):13–17 pp.
•
Manly, B.F.J., McDonald, L.L., Thomas, D.L., McDonald,T.L. & Erickson, W.P. 2002.
Resource selection by animals: Statistical design and analysis for field studies, 2nd edn.
Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
•
Martinez, Y. 1996. Densidad, uso del hábitat y dieta del zorro de monte (Cerdocyon
thous) en sabanas nativas de los llanos orientales de Colombia. Tesis de pregrado,
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
•
Michalski, F. & Peres, C. 2005. Anthropogenic determinants of primate and carnivore
local extinctions in a fragmented forest landscape of southern Amazonia. Biological
Conservation, 124: 383-396 pp.
48
•
Michalski, F., Crawshaw, P, Gomes, T. & Fabian, M.E. 2006. Notes on home range and
habitat use of three small carnivore species in a disturbed vegetation mosaic of
southeastern Brazil. Mammalian: 52-57 pp.
•
Montoya, I.C. & Ochoa, C.R. 2000. Disponibilidad de presas para el jaguar (Panthera
onca) representada por la detectabilidad, diversidad y riqueza de especies en tres zonas
con diferente grados de uso agrícola, trapecío amazónico colombiano. Trabajo de grado.
Universidad de Antioquia. Facultad de ciencias exactas y naturales. Departamento de
Biología. 121 pp.
•
Morris, D. 2003. How can apply theories of habitat selection to wildlife conservation and
management ?. Wildlife Research 30: 303- 319 pp.
•
Morrison, M.L., Marcot, B.G. & Mannan, R. W. 2006.Wildlife-habitat relationships:
concepts and applications, 3rd edn. Island Press, Washington, D.C.41 – 47 pp.
•
Murgueitio, E. & Ibrahim, M. 2001. Agroforestería pecuaria para la reconversión de la
ganadería en Latinoamérica. Livestock Research for Rural Development. 13 (2).
•
Murgueitio, E., Cuartas C., & Naranjo, J 2008.Ganadería del futuro: Investigación para el
desarrollo.Fundación CIPAV. Cali, Colombia. 490 pp.
•
Murphy, P.G. & Lugo, A.E. 1986. Ecology of Tropical dry forest Annual Review of
Ecology and Systematic. 17. 67-68 pp.
•
Newbury, R. & Nelson, T. 2007. Habitat selection and movements of raccoons on a
grassland reserve managed for imperiled birds. Journal of Mammalogy, 88(4): 1082-1089
pp.
•
Noss, R., Quingley, H., Hornocker, M., Merrill, T. & Paquet, P. 1996. Conservation
biology and carnivore conservation in the Rocky Mountains. Conservation Biology. 10
(4): 949- 963 pp.
•
Nowell, K. & Jackson, P. 1996. Wild cats: status survey and conservation action plan.
IUCN/SSC. Cat Specialist Group, International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources (IUCN). Gland, Suiza, 350-406 pp.
49
•
Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna Silvestre neotropical. Simad. Washington, D.C.P 73-83
pp.
•
Ojeda, P., Restrepo, J., Villada, D., Gallego, J., 2003. "Sistemas Silvopastoriles, una
opción para el manejo sustentable de la ganadería. FIDAR - PRONATA. Cali, Colombia
69 pp.
•
Orjuela, O., & Jimenez, G. 2004. Estudio de la abundancia relativa para mamíferos en
diferentes coberturas y carretera, finca hacienda cristales, área cerritos – la virginia,
municipio de Pereira, departamento de Risaralda – Colombia. Universitas Scientiarum.
Revista de la facultad de Ciencias. PontificiaUniversidad Javeriana. 9, 87 -96
•
Otani, T. 2002. Seed dispersal by Japanese marten Martes melampus in the subalpine
shrubland of northern Japan. Ecology Res. 17:29-38.
•
Ottaviani, D., Lasinio, G. J. & Boitani, L. 2004. Two statistical methods to validate
habitat suitability models using presence-only data. Ecological Modelling, 179, 417-443.
•
Otero-Álvarez, E., Mosquera-Aguirre, L., Silva-Castro, G., & Guzmán-Victoria, J. (eds).
2006. Bosque Seco Tropical Colombia. Banco de Occidente Credencial. I/M editores. 204
pp.
•
Payán, E., Mesa, M. & Franco, A. 2007. Los felinos como especies focales y de alto valor
cultural. Serie especies Colombianas. Instituto de investigación de recursos biológicos
Alexander Von Humbolt. 2 pp.
•
Pereira, M.R., Gomes De Oliveira, P, Cunha De Paula & C, Indrusiesk. 2002. Manual de
Indentifição, Prevenção e Controle de Predação por Carnívoros. IBAMA, Brasil.
•
Pereira, J. 2009. Efectos del manejo ganadero y disturbios asociados sobre la ecología
trófica y espacial y la demográfica del gato Montés (Leopardus geoffroyi) en el desierto
del monte, Argentina. Tesis de Maestria. Facultad de ciencias exactas y naturales, Buenos
Aires. 196 pp.
•
Pennington, R.D., Prado & Pendry, C.P. 2000. Neotropical seasonally dry forests and
Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography. 27: 261-273 pp.
50
•
Pezo, D., Ibrahim, M. 1998. Sistemas silvopastoriles. Colección de Modelos de
Enseñanza Agroforestal No. 2. Centro. Agronómico Tropical de Investigación y
Enseñanza CATIE.2: pp.
•
Rabinowitz, A.R. 2003. Manual de capacitación para la investigación de campo y la
conservación de la vida silvestre. Primera edición. FAN. Wildlife Conservation. Southern
Boulevard. New York, EEUU. 237 pp.
•
Rabinowitz, A. & Zeller, K.A. 2010. A range-wide model of landscape connectivity and
conservation for the jaguar, Panthera onca. Biological Conservation 143, 949-945 pp.
•
Rangel,C 2005. Recuperación de la vegetación relictual de áreas prioritarias de la zona de
vida Bs-T en el departamento de Córdoba. Primera Fase.Corporación Autonóma regional
de los valles Sinú y San Jorge – CVS. Instituto de ciencias Naturales.Univesidad Nacional
de Colombia. 45 pp.
•
Rocha, J., Aguiar, L., Silva-Pereira, J.E., Moro- Rios, R.F & Passos, F. 2008. Feeding
habits of crab – eating fox, Cerdocyon thous (Carnivora; Canidae), in a mosaic area with
native exotic vegetation in Southern Brazil.Revista Brasileira de zoología 25 (4):594 –
600 pp.
•
Rosenzweig , L . M . 1981. A theory of habitat selection. Ecology. 62 :2 327-335 pp.
•
Rumiz, D. I., Eulert, C. F. & Arispe, R. 1998. Evaluación de la diversidad de mamíferos
medianos y grandes en el parque Carrasco (Cochabamba – Bolivia). Revista Boliviana de
ecología y conservación ambiental. 4: 77- 90 pp.
•
Sanchez–Lalinde, C. & Pérez–Torres, J. 2008 .Uso de hábitat de carnívoros simpátricos
en una zona de bosque seco tropical de Colombia. Mastozoología Neotropical. 15 (1):67 74 pp.
•
Schipper, J., Chanson, J.S., Chiozza, F., Cox, N.A, Hoffmann, M., Katariya, V. et al.
2008. The status of the world’s land and marine mammals: diversity, threat and
knowledge. Science. 322:225–230 pp.
•
Simoneti, J.A. & Huareco, I. 1999. Uso de huellas para estimar diversidad y abundancia
relativa de los mamíferos de la reserva de la biosfera Estación biológica del Beni, Bolivia.
Mastozoología Neotropical. 6(1): 439-444.
51
•
Sinclair, A.R.E., Fryxell, J.M. & Caughley, G. 2006. Wildlife Ecology, Conservation and
Management, 2nd edn. Blackwell Publishing, Oxford.
•
Smallwood, K.S. & Fitzhugh, E.L. 1993. A rigorous technique for identifying individual
mountain lions. Biological Conservation. 65:51–59 pp.
•
Smit, R.J., Bokdam, J. Den Ouden, H., Olff, H., Schot–Opschoors. & Schrijvers, M.
2001. Effects of introduction and exclusion of large herbivores on small rodent
communities. Plant Ecology 155:119–127 pp.
•
Terborgh, J. 1999. The Role of Top Carnivores in Regulating Terrestrial Ecosystems in
continental conservation scientific Foundation of regional reserve Networks, California ,
227 pp.
•
Tirira, D. 2007. Guía de campo de mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco.
Publicaciones especial sobre los mamíferos del Ecuador 6.Quito. 576 pp.
•
Trovati, R., Alves, B. & Barbanti, J. 2007. Área de uso e utilização de habitat de
cachorro-do-mato (Cerdocyon thous Linnaeus, 1766) No cerrado da região central do
Tocantins, Brasil. Mastozoologia Neotropical, 14(1):61-68 pp.
•
Vavra, M. 2005. Livestock grazing and wildlife: developing compatiilities. Rangeland
Ecology and Management. 58:128 – 134 pp.
•
Vieira, E.M. & Port, D. 2007. Niche overlap and resource partitioning between two
sympatric fox species in southern Brazil. Journal of Zoology. 272: 57-63 pp.
•
UAESPNN. 2003. SIRAP Camino de Encuentro. Unidad Administrativa Especial del
Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Santa Marta, Colombia.
Panamericana. 137 pp.
•
Weber, W. & Rabinowitz, A. 1996. A Global Perspective on Large Carnivore
Conservation. Conservation Biology. 10 (4): 1046-1054 pp.
•
Wemmer, C.T.H., Kunz, G., Lundie –Jenkins. & Mcshea, W.J. 1996.Mammaliansing. pp.
157 -175. Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for mammals.
Wilson, D. E., Cole, F.R., Nichols, J.D. Rudran, R. & Foster, M. Smithsonian Insitution
Press.ESA. 157 – 176 pp.
52
•
Whitaker, J. & Hamilton, W.J. 1998. Mammals of the Eastern United States. Comstock,
Ithaca
•
Zalapa, S. & Guerrero, M. 1998. Preferencia del hábitat, amplitud y translape de nicho de
sitio en cinco especies de carnívoros (Mammalia: Carnivora) en la costa sur de Jalisco,
México. Biotam, Victoria, 9(2-3):33-46 pp.
•
Zuloaga, G. 1995. Densidad de población, hábitos alimenticios y anotaciones sobre
hábitat natural del jaguar (Panthera onca L.) en la depresión inundable del bajo San Jorge,
Colombia. Departamento de Biología, Bogotá , Universidad Nacional.B.SC 117 pp.
•
Zuñiga, A. Muñoz- Pedreros, A & Fierro, A. 2009. Uso de hábitat de cuatro carnívoros
terrestres en el sur de Chile. Gayana. 73 (2): 200- 210 pp.
ANEXOS
Anexo 1. Formato de libreta de campo
APG
Bosque seco tropical
Fecha
Pastizal
53
Latitud
Longitud
Hora
Altitud
Acetato No
Registro: Huella
Rascadero
Excremento
Avistamiento
Comedero
No. de indicios
Encamada
No. de rastros asociados
No de transecto
Trampa Huella
Atrayente
Medidas: LH
AC
AH
LC
LG
Especie
Foto No
Observaciones
LH: Largo de la huella AH: Ancho de la huella
LC: Largo cojinete
AC: Ancho cojinete LG: Largo coginete
Anexo 2.Prueba Chi cuadrado para el número de huellas de mapache encontradas en los dos
hábitats. O= frecuencia observada y E= frecuencia esperada.
Hábitat
Bosque
Pastizal
Total
O
516
20
536
E
232,09
303,86
535,95
O –E
(0-E)^2/E
283,91
347,31
-283,86
265,17
0,05
612,48
54
Anexo 3. Preferencia de hábitat de Procyon cancrivorus en relación con la disponibilidad de los
diferentes recursos.
Hábitat
Bosque
Pastizal
Total
Hábitat
Bosque
Pastizal
Área
(ha)
19,7447
25,8547
45,5994
Área relativa
(Pio)
0,43
0,57
1
Proporción de uso
esperada Pio
0,43
0,57
Uso esperado Ei
=npi
223,43
292,57
516
Proporción de uso
observada Pi
0,963
0,037
Uso observado Oi
516
20
536
Intervalo de Bonferroni
0,944 ≤ Pi ≥ 0,981
0,019 ≤ Pi ≥ 0,056
Anexo 4. Prueba Chi cuadrado para el número de indicios de Cerdocyon thous encontrados en los
dos hábitats. O= frecuencia observada y E= frecuencia esperada
Hábitat
Bosque
Pastizal
Total
O
307
35
342
E
148,09
193,88
341,97
O –E
(0-E)^2/E
158,91
170,53
-158,88
130,20
0,03
300,73
Anexo 5. Preferencia de hábitat de Cerdocyon thous en relación con la disponibilidad de los
diferentes recursos.
Hábitat
Bosque
Pastizal
Total
Área
(ha)
19,74
25,85
45,60
Área relativa
(Pio)
0,43
0,57
1
Uso esperado Ei
=npi
132,93
174,07
307
Uso observado Oi
307
35
342
55
Hábitat
Bosque
Pastizal
Proporción de uso
esperada Pio
0,43
0,57
Proporción de uso
observada Pi
0,898
0,102
Intervalo de Bonferroni
0,861 ≤ Pi ≥ 0,934
0,066 ≤ Pi ≥ 0,139
Anexo 6. Prueba Chi cuadrado para el número de indicios de Urocyon cinereoargenteus
encontrados en los dos hábitats. O= frecuencia observada y E= frecuencia esperada
Hábitat
Bosque
Pastizal
Total
O
206
10
216
E
93,53
122,45
215,98
O –E
(0-E)^2/E
112,47
135,25
-112,45
103,27
0,02
238,52
Anexo 7. Preferencia de hábitat de Urocyon cinereargenteus en relación con la disponibilidad de los
diferentes recursos.
Hábitat
Bosque
Pastizal
Total
Hábitat
Bosque
Pastizal
Área
(ha)
19,74
25,85
45,60
Área relativa
(Pio)
0,43
0,57
1
Proporción de uso
esperada Pio
0,43
0,57
Uso esperado Ei
=npi
Uso observado Oi
89,20
206
116,80
10
206
216
Proporción de uso
observada Pi
0,954
0,046
Intervalo de Bonferroni
0,922 ≤ Pi ≥ 0,986
0,014≤ Pi ≥ 0,078
56