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Introducción a la ecología forestal
Charla #2| Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero 2-7, 2015 | Panamá
Contenido
1. Variación espacial en la composición y estructura de bosques tropicales
 Factores y gradientes principales
 Heterogeneidad local
 Asociación de hábitat y la distribución de especies
2. Perturbación y la dinámica de bosques
 Dinámica de claros y la regeneración de bosque
 Formación y características de claros
 Regeneración y sucesión
3. Estrategias de vida
 La dinámica de bosques y diferentes estratégicas de vida de arboles
 Compromisos (‘trade-offs’) y estrategias de vida
¿Cuáles son los factores que definen la
distribución de las especies y la variación
en la composición y estructura de los
bosques tropicales?
Dos bosques
bosques Tropicales
tropicales
Dos
Nouragues, Guyana Francesa
Nizanda, Oaxaca, México
Cambio de bosques a lo largo de un gradiente de precipitación
Temp. ºC
Prec. (mm)
500
Perennifolia
caducifolia
perennifolia, hojas duras
perennifolia, hojas suaves
caducifolia
Lianas
Arbustos
100
25
50
desierto
Árboles
Epífitos
50
La complejidad de gradientes ambientales: factores co-variables
Dispersión por viento
Luz en el sotobosque
Fósforo
Diversidad regional
Incendios
Precipitación
Altura
Estación seca prolongada
Bosque seco / monzónico
Estación seca corta
Bosque semi-caducifolia
Nivel freático
Suelos
Húmeda
Oxisoles
Tierra baja
Selva baja tropical húmeda
Ultisoles
1200-1500 m
Bosque húmedo montano bajo
1500-3000 m
Bosque húmedo montano alto
3000 – Lin. arb.
Bosque subalpino - subandino
Terra firme
Nivel
Costero
freático
Agua
dulce
Suelos podzolizados
Bosque brezal
Caliza
Bosque sobre caliza
Roca ultrabásica
Bosque sobre roca ultrabásica
Manglar
Oligotrófico
Eutrófico
Bosque brezal
Siempre húmedo
Bosque pantanoso
Periódicamente seco
Bosque inundable
Tierra Firme
Caatinga alta
Caatinga alta
Caatinga baja
Ingapó
Variación en suelos de escala local a regional a global
en las variables que están cuantificadas y/o clasificadas y en el nivel de detalle de datos
Fosforo en Agua Salud
Oxisol

Suelos muy viejos,

Buen drenaje

Ricos en óxidos de hierro

Tonalidad rojiza o naranja

Altamente meteorizados

Ácidos

Infértil
Ultisol
Mapa geológico de Panamá
Tipos de suelos en BCI
Cuenca del Canal de Panamá
Distribución de una especie
sensible a la disponibilidad
hídrica en una escala
regional y local
(Xylopia macrantha, Annonaceae)
BCI - La parcela de 50 ha
Otros ejemplos de Malasia: Shorea spp. que están asociados con
el tipo de suelo y la disponibilidad de agua
(Russo et al. 2008)
Clasificación de suelos,
precipitación y parcelas
Efecto de fósforo
del CTFS en la cuenca
Efecto de precipitación
del Canal de Panamá
= Ocurre significativamente más en suelos
bajo / alto en fósforo
= Ocurre significativamente más en áreas
con mucha / poca lluvia
Crecimiento
Crecimiento
Nicho ecológico: Distribución limitada por la
ambientales en lo que podría existir un
especie
competencia de especies que están mejor
adaptadas a las condiciones locales
Crecimiento
Nicho fisiológico: Rango de condiciones
9 de 13 especies suelen
tener una combinación en la
disponibilidad de los
recursos donde se
desempeñan mejor que las
otras
Sterck et al. (2011) PNAS
“Los bosques tropicales primigenios, sin
perturbaciones y que permanecen estables desde
‘el inicio de los tiempos’ son un mito”. TC Whitmore
 Las perturbaciones son un aspecto integral de
los ecosistemas del bosque tropical.
 La estructura y funciones del bosque tropical
reflejen la interacción continua entre la
perturbación y la regeneración
Foto: Michiel van Breugel
Un tipo de perturbación natural y
recurrente: Los huracanes
Hurricanes
 ¿Cuáles son las
características de este tipo
de perturbaciones?
 Determina la dinámica,
estructura y composición del
bosque
¡El
tipo
de
perturbación
predominante
podría
estar
incluido en la clasificación de
bosques que vimos antes!
Dinámica de claros
La dinámica de un bosque tropical es un
proceso cíclico de formación de claros por
la muerte y caída de árboles, que inicia
una secuencia sucesional de colonización
de plántulas y crecimiento de regeneración
avanzado hasta que el árbol original es
remplazado por uno o más árboles nuevos
y se cierra el dosel.
1 | Formación de claros
1.5
1.5
1.0
1
Ratio entre muerte
por tronco quebrada
o por enraizamiento
en 16 estudios en
bosques tropicales
0.5
0.5
0.0
0
Las causas de la mortalidad de los árboles, aparte de la senescencia, pueden
ser muchas. Fuertes lluvias, por ejemplo, pueden desestabilizar el suelo o
sobre-cargar la copa de un árbol. El tipo de viento también afecta.
Mortalidad (#)
Precipitación
1 | Formación de claros
Adaptado de Brokaw 1982
Lluvia × viento × suelos pocos profundos × epífitos × termitas y enfermedades × …
1 | Formación de claros
En los bosques tropicales húmedos se abre cada
año ± el 1 % del dosel por formación de claros.
La gran mayoría de los claros son pequeños:
Como consecuencia, el dosel del bosque es un mosaico espacial de parches en
diferentes fases de desarrollo, cambiando continuamente durante el tiempo
1994
2001
Canopy topography of Mexican TLRF
Scan: Asner et al. 2014
Tierra Firme
Inundable
%
Altura del dosel
0
Altura (m)
>40
1 | Formación de claros
Cambio en la disponibilidad de recursos y en las condiciones abióticas
Claro
1000
Disponibilidad de luz
(densidad de flux fotosintético, μmol m-2 s -1)
Pequeño
Grande
Claro grande
Campo
abierto
100
? años
Claro pequeño
10
sotobosque
Condiciones de sotobosque
06 am
08 am
10 am
12 am
Hora del día
14 pm
16 pm
18 pm
2 | Colonización de claros e iniciación
del rodal
a) Germinación de semillas
- Banco de semillas
- Más común entre especies pioneras
- Dispersión
- Intolerante a la sombra, dependen de claros
- Tolerante a la sombra, pero igual pueden
establecerse y crecer en claros
b) De regeneración avanzada
- De plántulas y bríncales tolerantes a la sombra
que ya estaban establecidos en el sotobosque
antes de la formación del claro
c) Reproducción vegetativa
- Capacidad de rebrotar varia entre especies
- Muy común entre lianas
d) Crecimiento lateral de árboles al lado del claro
3 | Cierre del dosel y exclusión competitiva
 La dinámica de esta fase depende principalmente de las características del evento de
perturbación y la colonización.
 El dosel se cierra y la vegetación empieza a competir
 Densos rodales de pioneras,
elevada mortalidad de árboles
suprimidos por la fuerte
competencia
 Cuando un árbol muere, otros
árboles del dosel rellenan el espacio
en el dosel expandiendo sus copas pocos pies son añadidos al estrato
superior.
 Continuas llegadas,
establecimientos, supervivencia y
crecimiento de especies de sucesión
tardía (tolerantes a la sombra)
 El reclutamiento de pioneras
dominantes es raro o nulo.
100%
80%
0%
Sobrevivencia
crecimiento relativo
0%
30 cm 2/m 2
1-2
2-4
DAP (cm)
densidad de tallos
600
Competencia
0
0 cm2/m2
1-2
4-8
2-4
DAP (cm)
8-16
4-8
4 | Cambio sucesional de especies dominantes
 Las especies pioneras en el dosel mueren debido a la senescencia u otras causas. Pero
cuidado, la longevidad entre estas pioneras puede variar entre décadas (ej: Cecropia spp) y
siglos (ej: Ceiba pentandra)
 Reemplazo de especies pioneras dominantes por avanzada regeneración de la especies ya
establecidas (estas son entonces tolerantes a la sombra en el estadío de brinzal)
 Como consecuencia, se desarrolla hacia una mayor heterogeneidad espacial y un dosel
diverso.
> 35 m
27-35 m
19-27 m
10-19 m
1-10 m
S.W. Cameroon (datos de M. van Breugel 1995)
0
10
20
30
40
50
% cubertura por especies pioneras de larga vida
60
D i ve r s i d a d y e s t ra t e g i a s d e
vida de las plantas en los
bosques tropicales
Claro
Evento raro

Estar ahí cuando se
forma un claro
&
alta irradiación pero
efímera

Alto crecimiento
importante
2,4
2,3
0
densidad de tallos
600
1
1-2
4-8
2-4
DAP (cm)
8-16
2,3
1 – Establecimiento
2 – Supervivencia
3 – Crecimiento
4 – Fecundidad
Pionera
Tolerante a la sombra
Dep. claros
indep. claros
Indep.
Velocidad de crecimiento y edad y tamaño máximo
200
I)
Sotobosque, crecimiento
lento, vida corta, tamaño
pequeño
DAP máximum (cm)
160
II) Sub-dosel, crecimiento lento,
2x tiempo de vida que I., se
establece sin claro
120
500
400
80
III) Dosel y sub-dosel
crecimiento rel. rápido, Larga
vida, tolerante a la sombra,
aún responde
oportunistamente a la luz
300
200
40
100
0
IV) Especies pioneras, alto
crecimiento máximo , vida
corta
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
200
12
13
100
14
15
Adaptada de Lieberman et al. 1985
‘Trade-off’ relacionado con la adquisición vs. la conservación de recursos
1 | Elevada área foliar específica
Hojas mecánicamente /
quimicamente defendidas contra
hervívoros y patógenos
2 | Copas superficiales
Copas profundas
3 | Baja densidad de la madera
Alta densidad de la madera
4 | Elevada tasa de fotosíntesis máxima
Reducida respiración oscura
5 | Temprana y continua fecundidad
Semillas grandes con muchas
reservas, plántulas tolerantes
al estrés
6 | Muchas semillas pequeñas
(germinación en sombra, sobrevivencia de
plántulas en condiciones de poco agua o luz)
7 | Semillas latentes
‘ T r a d e - o f f ’ c r e c i m i e n t o Graficamente:
-mortalidad
(en alta luz)
Tasa de crecimiento (% / y)
0.50
0.10
R2 = 0.69
0.05
0
20
40
20
20
100
Tasa de mortalidad (% / 5y)
(en la sombra)
Adaptado de Wright et al. 2010
Masa seca / tamaño de semilla
(falta de agua y luz, herbívoras, etc.)
Tolerancia
Fecundidad y dispersión
‘ T r a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d -Graficamente:
tolerancia
Dispersión
Dispersión
Banco de semillas
Masa seca / tamaño de semilla
Germinación
Germinación
Masa seca / tamaño de semilla
plántulas
de la
Sobrevivencia
sombra
Supervivencia en
Masa seca / tamaño de semilla
Germinación
Dispersión
semillas)
laslos
claross donde
(numero
semillas)
llegaron
dondellagaron
dedeclaros
(numero
suelo
enelelsuelo
semillas en
Densidad
Densidad de semillas
‘ T r a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d -Graficamente:
tolerancia
Sobrevivencia
Masa seca / tamaño de semilla
Patrones esquematizados basados en resultados de Dalling & Hubbel 2002)
A t r i b u t o s f u n c i o n a l e s yGraficamente:
desempeño
0.035
promedio
Posición
Crecimiento
Tasa de en
de juveniles
en el dosel
Relativa
‘Trade-off’ de
atributos foliares
0.03
Dureza foliar
0.025
0.02
0.015
0.01
Desempeño de
plántulas
0.005
Área Específica Foliar
0
0
100
200
300
400
Área Específica Foliar
500
600
Desempeño
0.82
Crecimiento
Mortalidad
Atributos foliares
0.72
0.62
0.52
0.42
0.32
0.22
0.12
-0.7
-0.5
-0.3
Densidad de Madera
-0.1
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
Densidad de Madera
Patrones esquematizados basados en resultados de Wright unp. data; Wright
& Westoby 2000; Poorter & Bongers 2006; Ruger et al. 2012; King et al. 2006
P l a s t i c i d a d e n a t r i b u t o Graficamente:
s
Crecimiento (escala log)
Crecimiento
Arboles de dosel
tolerante
a
la
sombra
en
un
ambiente sucesional
temprano
Coeficiente de variación AFE
Supervivencia
Supervivencia
Arboles de dosel
tolerante
a
la
sombra
en
un
ambiente sucesional
temprano
Coeficiente
Densidad
dede
variación
MaderaAFE
Esquematizado de Martinez-Garca 2005
¡Gracias!
Charla #2 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero, 2015 | Panamá