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Ya111el López F., P~l.D.
Profesor ASOCIado
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Colombia
Sede Palmira
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El autor es Ingeniero
Agrónomo de la Universidad
Pedagógica y Tecnológica de
Colombia (Tunja, Colombia)
y durante 25 años ha sido pro-
fesor de Fisiología Vegetal en
la Universidad Nacional de
Colombia sede Palmira. Realizó sus estudios de Maestría
en Ciencias (Fisiología Vegetal) en el Programa de Estudios para Graduados de la
Universidad N acional de Colombia-Instituto Colombiano
Agropecuario (PEG ICAUN) en Tibaitatá, Colombia.
Posteriormente realizó estudios de Maestría en Biología
Aplicada en el Instituto de
RELACIONES HÍDRICAS EN EL CONTINUO
AGU A-SUELO-PLANTA-ATM ÓSFERA
Relacione~ híarica~ en el continuo
a~ua-~uelo-planta-atmó~fera
Yamel López F., Ph.D.
Profeso'r Asociado
Facultad de Ciencias Agropecuarias
U niversidad Nacional de Colombia
Sede Palmira
© Yamel López F.
Julio de 2000
ISBN: 958-8095-05-0
DEREC HOS RESERVADOS
Esta obra es una publicación de DIPAL
(División de Investigaciones de la Universidad
Nacional de Colombia Sede Palmira), con el
apoyo financiero de los recursos de Estampilla
Departamental Pro-Universidad.
Impreso en los talleres gráficos de
Impresora Feriva S.A.
Calle 18 No. 3-33
E-mail: [email protected]
Cali, Colombia
¿Hasta c1lándo, oh simples,
amaréis la simple;:;a,
y los b1lrladores desearán b1lrlar,
y los insensatos aborrecerán la ciencia?
PROVeRBIOS
1:22
Con amor y gratitud al Patrón;
a Catalina, Fernando y Vicky;
ami país.
Yrll17el López r
Contenido
El agua
Estructura y propiedades físico-químicas
Estructura y propiedades
El e nlace de hidrógeno
¿Por qué el agua líquida IlIU e~ tra
una atracción intermol ecular tan fu e rte?
Propiedades físicas del agua
Funciones del agua
13
14
14
15
17
19
El suelo
Aspectos físicos
Fracciones del suelo
Fracción sólida
Fracción líquida
Fracción gaseosa
Constituyentes min e rales de la fracción sólida
Granulometría
Pi edras y gravas
Propiedades de los coloides
Los iones floculantes y dispe rsan tes
Las arcillas
Ori gen
Constitución
El agua e n el suelo
Medida de la porosidad total
Rete nción de la hum edad por el suelo
El almacenamiento o re te nción del agua en los suelos
La hum edad del suelo
El almacenamiento del agua e n el suelo
Las leyes de la te rmodinámica
Trabajo y calor
Prime ra ley de la te rmodinámica
Segunda ley de la termodinámica
23
23
23
23
23
23
24
24
27
30
31
31
31
35
37
37
38
41
41
44
44
45
46
El flujo en masa
Flujo laminar
La difusión
Potencial químico del agua
El potencial hídrico
Pote ncial mátrico o de succión de l sue lo
El potencial eficaz
El punto de marchite z pe rmanente
El p e rfil hídrico y la redistribución de l agua e n el sue lo
Movimientos del agua del sue lo, causados por efecto de la difusión capilar
Las técnicas culturales y la economía hídrica
Absorción y transpo rte del agua
Exte nsió n y forma del aparato radical
Absorción del agua atmosfé rica
Factores que afectan la absorción de l agua
La te mpe ratura del suelo
Mecanismos de absorción del agua
La ruta del agua en la planta
Transporte cortical
Ascensión de la savia
La savia bruta
La transpiración
Los estomas
Anatomía
Dinámica de la apertura estomática
Influencia de los factores externos sobre los movimie ntos estomáticos
El agua
Influencia del potencial hídrico foliar
Efectos posteriores al estrés hídrico
La luz
La conce ntración del CO 2, en la atmósfe ra
Otros efectos del medio sobre el mecanismo estomático
Mecanismos de control de l ci e rre y ape rtura de los estomas
Teoría clásica del mecanismo de l movimie nto esto mático
Papel de los iones K +
El pape l de l ácido abscísico
El ascenso del agua en las plantas
La presión atmosférica
La presión radical
Teoría coheso-tenso-transpiratoria
El potencial hídrico atmosférico
Referencias bibliográficas
48
49
49
50
53
58
63
64
66
68
69
69
70
70
71
72
72
73
73
74
74
74
76
76
77
78
78
78
79
79
80
80
80
81
82
82
84
84
84
86
86
88
Indice de figuras
Figura 1
Figum 2
Figura 3
Figura 4
F igura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 8
Figura 9
Figum 10
Figura
Figura
Figura
Figura
Figura
11
12
13
14
15
Estructura molecular uel agua (A) Características electrónicas
(B) Formación uel enlace ue hiurógeno
El efecto Tyndall pone en eviuencia la presencia de micelas coloidales
Dispersión y floculación ue las micelas coloiuales en un medio líquido
Los uos estados ue la arcilla
Estructura ue h~ ,u-cil las
Los uos orígenes ue hl~ Gu"gas positivas de l,l~ micela~ ue arcilla
Los dos tipos de uisposición ue las laminilla~ ue la arcilla
Los dos orígenes de hl~ c,u"gas negativa~ de l,l~ miceh~ de arcilla
Principio de la capilaridad
Naturaleza de los enlaces del agua en el suelo y sus divers,l~
fracciones en el mismo
Desplazamiento del agua en el suelo, en función del pF
Flujo en masa
Tipos de agua en relación con la retención en el suelo
Redistlibución del agua después de lluvia o riego
Gradiente de presión osmótica (en atmósfera)
en una radícula de t;ióa Jaba
1.5
27
28
29
32
33
3.3
34
39
40
4.3
48
66
67
73
Indice de tablas
Tabla 1
Tabla 2
Tabla 3
Tabla 4
Tabla 5
Punto de fusi ón, punto de ehullición
y calor de vaporización de algunos líquidos comunes
Masas moleculares de varios compuestos
y su estado físico a uiferentes temperatura~
Algunas constantes física~ del agua y otros hidruros de masa similar
Alguna~
constantes física~ del agua pura
Efecto del incremento de la presión osmótica
del suelo sobre la presión osmótica de las raíces del m,úz
11
14
17
18
18
71
EL AGUA
Estructura y propiedades físico -químicas
El agua es el com ponen te celular (animal o vegetal) más abundante. Constituye usualmente entre el 80 y el 95% de la masa de los tejidos en crecimiento. La
fisiología vegetal es en alto grado el estudio de la función del agua y sus relaciones
dentro de las plantas ya que muchas de las actividades del vegetal están detenninadas por sus propiedades y las de las sustancias disu eltas en ella. Las hortalizas
más comunes como la zanahoria Daucus carota, L. y la lechuga Lactuca sativa,
L. pueden con tener entre el80 y el 95% de agua. La madera, compuesta normalmente de células muertas, tiene un bajo contenido de agua (menos del 40% ). La
savia bruta, condu cida por los vasos del xilema, contiene en tre el 35 y el 75% de
agua, mientras que elleí'í o, que no transporta agua, tiene un contenido más bajo.
Las semillas contienen e ntre e15 y el 15% de agua, se encuentran entre los tejidos
más secos de la planta y antes de la germinación deben absorber una cantidad
considerable del líquido.
El agua cumple varias funciones vitales en los procesos vegetales. Es el solvente más abundante y el mejor conocido. Como solvente proporciona el medio
para el movimiento de las mol éculas dentro y entre las células, e influye enorm emente sobre la estructura mol ecular y propiedades de las proteínas, memb ranas ,
ácidos nucleicos y otros constituye ntes celulares.
Es el medio en el cual suceden las reacciones bioquímicas celulares y palticipa en un gran núm ero de reacciones tal es como la hidrólisis y la hidratacióndeshidratación. La actividad catalítica de las e nzimas es altamente dependiente
de la concentración en ion es H + y OH- que resultan de su disociación (p H ).
A diferencia de muchas otras sustancias de la célula vegetal, la molécula de
agua sólo pennanRcR te mporalmente en la planta ya que la absorbe y la pierde
continuamente. En un día cálido, soleado y seco, una planta puede intercambiar
hasta el 100% de su agua en una hora. Durante la vida de la planta, se pierde a
través de sus hojas una cantidad de agua equivalente a 100 veces su masa. La
13
Relaciones hídricas en el contimlO agua-sue/o-plallta-atmósfera
pérdida de agua desde la superficie foliar se de nomina transpiración y represe nta \111 proceso fundamental para la reftigeración de la planta. La toma de agua por
la raíz es un medio muy importante para transpOliar los min e ral es disueltos en
ella, desde e l suelo hasta la superficie radical desde donde son absorbidos. Por
otro lado, el agua tiene una extraordinaria capacidad para almacenar calor lo cual
evita que se presenten grandes fluctuacion es de temperatura en la planta.
De todos los recursos necesarios para el funcionamiento y crecimiento de las
plantas, el agua es el más abundante y al mismo ti c mpo e l factor más limitante
para la productividad aglicola. La accesibilidad elel agua tambié n limita la productividad de los ecosistemas naturales. Lo anteJior sustenta la importancia de la
comprensión de los mecanismos de toma y pérdida de agua por la planta.
Estructura y propiedades
La es tructura del agua es la responsable de sus extraunlitl,uias propiedades.
La comprensión de su estructura es la base para el examen de los múltiples mecanismos mediante los cuales es transpOliada desde e l suelo, a través ele la planta,
hasta la atmósfera.
El enlace de hidrógeno
El agua tiene un punto de fusión, punto de ebullición y calor de vapolización
elevados que la mayOlia de los líquidos más comunes.
ID<1S
Tabla 1: Punto de fusión, punto de ebullición y calor de vaporización de algunos líquidos
comunes.
Líquidos
PF
(C)
PE
(C )
CV
(cal g -1)
-
-98
-117
-127
100
65
78
97
Benceno
-95
-98
6
56
69
80
204
164
125
101
94
Cloroformo
-63
61
59
Agua
Metanol
Etanol
Propanol
Acetona
Hexano
O
540
263
Estos datos indican que existen potentes fuerzas de atracción entre las moléculas de agua adyacentes, lo que le confiere al líquido su gran cohesión inter14
Yamel López F.
na. Por e jemplo, el calor de vapOlización es una medida directa de la cantidad
de calorías de energía térmica que se requieren para convertir 1.0 g de un líquido al estado gaseoso e n e l punto de e bullición, a 99.9°C de temperatura y a una
atm ósfera de presión. Entonces, el calor de vaporización es la energía necesaria
para vence r las fu erzas atractivas e ntre moléculas adyacente s de un líquido, de
tal manera que ellas pue dan escapar una de otra y entrar al estado gaseoso .
¿Por qué el agua líquida muestra una atracción intermolecular tan fuerte?
Cuando dos Mo mos ele hidróge no y uno de oxíge no se combinan para formar
agua, los electrones son comp;Hiidos entre ellos de tal forma qu e la mol écula
res ultante es estable y no reactiva. Aunque la molécula como un todo es eléctlicamente ne utra, la distlibu ción asimétli ca de los electrones da como resultado qu e
un lado de la mol écula se cargue positivamente y el otro lado negativamente.
La geometJía de los electrones compmiidos ocasiona qu e la mc lécula tome
forma de /\ con un án gulo de ] 05°. Los dos pares de electrones no compmiidos
del átom o de oxíge no le confi eren una carga negativa parcial
10c~Ji zada en el
cí.pice de la molécula y la fu elie tende ncia del oxíge no a capturar electrones de los
átomos vecinos da a los núcleos de hidrógeno cargas parciales positivas (+) .
n
Aunqu e la molécula de agua es eléctlicamente neutra, sus cargas parciales
positivas y negativas están separadas dando como resultado que la molécula es un
dipolo eléctrico. D ebido a la separación de cargas, dos moléculas de agua pueden
atraerse la una a la otra mediante la fu erza electrostática que se establece entre la
región de carga parcial negativa asociada al átomo de oxígeno de una molécula
de agua y la región de carga parcial positiva (+) de un átomo de hidrógeno de la
otra molécula de agua (Figura 1).
n
H
-E-n-¡a-ce-o-pu-e-n-te-~-
o
de hidr6geno
-
+ . .:. .1
(+
f
_
H
r=.'-17-7-m-m--""-1-8-.8-K-J-mO¡ ·'
1
H
tt
H
105°
~~/
H
f-o.~
H
l)it¡"Oó ,/
+
160l(
elJl<ICe J lrJoj-J
COI/<I/.
el)te
Figura 1.
Estructura molecular del agua. (A) Cm'acterístic<l~ electrónicas (B) Formación del
enlace de hidrógeno.
15
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfera
A este tipo de atracción electrostática se le denomina enlace de hidrógeno.
Estos enlaces son relativamente débiles si se comparan con los enlaces covalentes. Se estima que los enlaces de hidrógeno en el agua líquida tienen una energía
de enlace (la energía necesaria para romperlo) de sólo cerca de 4.5 kcal por mol
de enlace (18.8 kJ) (1 kcal = 4.187 kJ) comparada con llO kcal (460 kJ ) por mol de
enlace para los enlaces covalentes OH' en la molécula de agua. Sin embargo, debido a su gran número, los enlaces de hidrógeno confieren una gran cohesión
interna al agua líquida. Como consecuencia de que el arreglo de los electrones del
átomo de oxígeno es aproximadamente tetrahédlico, cada molécula de agua puede formar, teóricamente, enlaces de hidrógeno con 4 moléculas de agua vecinas.
Los enlaces de hidrógeno ocasionan que las moléculas de agua se autoarreglen en
una estructura más o menos ordenada en el estado líquido y en el sólido.
D ebido al arreglo tetrahédlico de los enlaces,en el hielo las moléculas de agua
se dispone n en una estructura cristalina tetrahédlica regular. En el agua líquida
las moléculas están dispuestas más irregularmente que en e l hielo y hay más pocos enlaces de hidrógeno. En la práctica, en un instante dado en el agua líquida a
temperatura ambiente, cada molécula forma enlaces de hidrógeno con un promedio de 3.4 moléculas de agua adyacentes. Aún así, en el estado líquido se mantiene un grado de clistalinidad.
El calor de fusión del agua sugiere que cerca del 85% de los enlaces de hidrógeno presentes en el hielo continúan intactos en el agua líquida a OUC y algunos
permanecen aun en el punto de ebullición. De esta manera, la fórmula química
del agua en los estados sólido y líquido, que se expresa comúnmente como H 20,
sería más apropiadamente representada por (H 2 0 )1l donde n disminuye con el
aumento en la temperatura.
Hay dos puntos de vista divergentes acerca de la estructura del agua líquida.
Los estudios de rayos X del agua a 1.5°C indican que está formada por una red de
moléculas unidas por enlaces de hidrógeno que encierran grandes cavidades llenas con moléculas más o menos desorientadas. Alternativam ente, las moléculas
de agua ligadas pueden formar agrupaciones de colia permanencia ("agrupaciones parpadeantes") embebidas en una mahiz de moléculas no ligadas. Aparentemente, existen ambos tipos de estructura: en lattice, cuando las temperaturas son
bajas, y en agrupaciones, cuando son mayores de 35°C.
Aunque, como se ha visto, en un momento dado la mayOlia de las moléculas
del agua líquida se encuentran ligadas por enlaces de hidróge no, la vida media de
un enlace de hidrógeno es de menos de 10-9 s como consecuencia de la agitación
térmica propia del estado líquido. Por esta razón, el agua no es viscosa sino muy
fluida. Esta es una de las características que exp]jcan la apaJición de las "agrupaciones parpadeantes". Por otro lado, parece qu e existe una microestructura del
agua líquida formada por una red de cubos y anillos que explica en forma mc1S
completa su capacidad calórica y su fluidez.
16
Yamel López F.
Propiedades físicas del agua
El agua es una sustancia tan familiar, qu e sus sorprendentes propiedades físicas suelen aparecer como obvias. Sin embargo, a pesar de su abundancia en el
planeta (70% de su supe rficie está sumergido en el agua), a escala cósmica es más
rara que el oro e n la tierra. La casi totalidad de la materia del Universo es gaseosa,
ne utra o ionizada. La fracción sólida no representa más allá de un millonésimo y la
fracción líquida no es mayor de un milmillonésimo.
Nadie se sorprende de que el agua sea líquida a te mpe raturas ordinalias hasta
que sus puntos de ebullición y de fusión no se comparan con los de otras sustancias de tamaño similar (Tablas 2, 3 Y 4). A partir de tal comparación, se hace evide nte qu e el agua tie ne puntos de e bullición y de fusión inesperadame nte altos.
Esto se puede atlibuir a la asociación de sus moléculas por medio de los e nlaces
de hidróge no. Si éste no fu era el caso, el agua de beIia se r gaseosa a te mperaturas
normales y la vida como la conocemos e n la tie rra no seIia posible . En efecto,
mientras mayor sea la masa molecular de un elemento o un compuesto, mayor
será la probabilidad de qu e se presente e n estado sólido o líquido a te mperatura
ambiente (25"C) . A me nor masa molecular, mayor es la probabilidad de que un
elemento o un compuesto se prese nte como líquido o como gas.
Para rompe r las fu e rzas qu e unen a las moléculas e ntre sí (o sea para cambiar
de estado sólido a líquido o de líquido a gas), entre más masiva sea la molécula
mayor se rá la e ne rgía requ elida.
Tabla 2: Masas moleculares de vados compuestos y su estado físico a diferentes
temperaturas.
Compuesto
Agua
Metano
Etano
Propano
n-butano
n-pentano
n-hexano
n-heptano
n-octano
Nonadecano
Amoníaco
Dióxido
de carbono
Masa molecular
]8
]6
30
Estado a 25°C
17
líquido
gas
gas
gas
gas
líquido
líquido
líquido
líquido
sólido
gas
44
gas
44
58
72
86
]00
114
268
17
PE
100
PF
O
-0.5
32
32
Relaciones hídricas en el continuo ngun-sue/o-plnntn-ntmósfera
Las propiedades de los líquidos son intermedias entre las de los sólidos y las
de los gases aunque no se encuentran en el punto medio, como se puede deducir
de algunas propiedades de los tres estados del agua. Por ejemplo, se requiere
aproximadamente siete veces más energía para transformar agua líquida en vapor
(gas) el 100°C que para fundir hielo para obtener agua líquida a O°c.
HP (S)
)
IIP (L) energía necesmia 6 kJ mol-I
HzO (L)
)
HzO (G) energía necesaria 4] kJ mol-I
Tabla 3: Algunas constantes físicas del agua)' otl"OS hidruros de masa similar
Sustancia
Metano
Amoníaco
Agua
Ácido fluorhídlico
Ácido sulfhídlico
Fórmula
química
]\fasa
molecul:lI"
Punto de
fusión oC
CH 01
NH 1
16
17
-184
18
IIF
20
.'34
O
-92
-86
HP
HzS
-78
Punto de
ebullición
Oc
-] 6]
-33
JOO
+19
-61
Tabla 4: Algunas constantes físicas del agua pura
Tg
Calor específico
Calor latente de fusión
Calor de vapOlización
l
Jg-I
'T -1
.g
Presión de saturación de vapor
Pa
Densidad
Kg dm-3
Densidad de vapor saturado Kg dm-:1
Tensión superficial
Nm- I
Viscosidad
Pa sol
ol
Conductividad térmica
Tm sol KI
Constante dieléchica
1)
Pa
=
=
lO' ergo
Nm oz
1 cal
=
4.18 J = 4.18
X
4.18
334.0
2462.0
2253
1.7xlO
0.9991
1.0000
0.9999
12.85x 10-6
7.34x 10.2
1.0
0.595
80.2
15°C
100°C
15°C
15°C
4°C
O°C
20°C
20°C
lO' ergo
100 KP" = 1 bar = 0.987 atmósferas
18
~
Ynme/ López F.
Estos valores indican que para pasar agua del estado líquido al gaseoso hay
que efectuar un cambio mucho mayor que al pasar de sólido a líquido. Se puede
concluir que los estados sólido y líC]uido son más similares que el líquido y el
gaseoso. Igual cosa se plledc afirmar e n relación con la densidad de los tres estados de l agua. En estado gaseoso, el agua es aproximadame nte 3000 veces menos
densa que e n es tados sólido y líquido, y estos dos últimos tie ne n de nsidad similar.
Se observa que, en general, el estado líquido y el sólido prese ntan muchas semejanzas y son muy cliferentes al estado gaseoso.
Funciones del agua
Los organismos vivientes se oliginaron en un medio acuoso y e n el curso de la
evolución han utilizado las propiedades del agua de difere ntes maneras. Los Plincipales usos del agua e n la planta se pueden resumir así:
1) Esencial como constituyente del protoplasma de l cual forma hasta un 90
% ele su masa total. La mayoría ele moléculas biológicas son hidratadas en
su estado natural y la presencia del agua es ese ncial para ell1lante nimiento ele su estructura y actividad, como en el caso de las proteínas y los
ácidos nucleicos. Cuando se deshidrata el protoplasma gradualmente, como
en el caso de la maduración de las semillas, la tasa metabólica disminuye y
se produce la quiescencia. Si el agua se remueve muy rápidamente, el
protoplasma muere debido a la deshidratación rápida que puede conducir a una desnaturalización irreversible de las proteínas.
2) E l agua pariicipa directamente en un valiado número de reacciones qUÍ-
micas que suceden en la matelia viviente. Las reacciones hidrolíticas y de
condensación durante las cuales se ai'íade o se remueve agua ele moléculas
orgánicas, son impOliantes e n vatios procesos metabólicos tales como la
interconversión de carbohid ratos:
(CfiH¡P6)
11
+ nH 2 0 ~ nC(iH ¡20r;
° como la síntesis de ácido m<1lico a patiir del ácido fumálico en el ciclo de
Krebs
HO,
C
-'/
HO
°
,
I
~O
I
HC-OH
I
~
HC
CH 2
11
"
HO
°
I
CH
C
-'/
C
I
~
"
HO
°
Acido Fumárico
C
~
°
Acido Málico
19
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfera
3) El agua es fuente de electrones para la reducción del COz en la fotosíntesis y fuente de OH- que suminislran los electrones para las reacciones
luminosas:
2H zO
~4H+
+ 4e- + 0 2
nCO z +nHp ~[CHplll + nOz i
4) El agua es el solvente e n el cual se disu elven muchas sustancias y el medio
en donde suceden las transformaciones químicas en el protoplasma.
5) El agua es el solvente en el cual se transpOlian los nutrientes y otros mateIiales por la vía de los vasos libero-leñosos y probablemente a través del
protoplasma celular.
6) La mayor parte del agua de una célula está contenida en la vacuola dentro
del citoplasma de las células parenquimatosas. Esta agua ayuda a mantener la ligidez y turgencia tanto celular como de la planta entera. Cuando
la célula pierde su turgencia, la planta se cae, se marchita y detiene su
crecimiento.
7) La ganancia o pérdida de agua de las vacuolas de las células son las responsables de vaIios tipos de movimiento en las plantas, tales como el cierre y apertura estomáticos, del plegamiento nocturno de los folíolos de
leguminosas como las acacias, y de apertura y cierre floral en respuesta a
la temperatura.
8) Existe una delgada capa de agua que rodea a todas las células vegetales y
que pennea los microespacios en tre los mateliales sólidos de la pared
celular. Las películas superficiales son continuas de célula a célula y a
través de la planta y además muy importantes para la difusión de los gases
(C Ol' 0 2) dentro y fu era de la célula y para la toma y transporte de sales
min erales desde el suelo a las raíces .
9) D ebido a su alto calor específico, el agua actúa como un sifón o vertedero
y hace posible que las plantas absorban una gran cantidad de radiación
solar sin que haya un aumento en la temperatura dañino para el vegetal.
Más aún, debido a que la evaporación del agua tiene un alto calor latente,
la transpiración ejerce un poderoso efecto de refIigeración que ayuda a la
planta a disipar el calor absorbido como radiación solar.
10) El agua es el medio a través del cual los gametos mótiles efectúan la fertilización, sea en un ambiente externo como en los musgos y helechos o en
un ambiente interno a través del tubo polínico, como en las plantas supe-
20
Yamel López F.
liores. También es un vehículo para la diseminación de esporas, frutos y
semillas. El secamiento de algunos frutos conduce al desarrollo de tensiones en los tejidos qu e causan la dehiscencia explosiva y la dispersión de las
semillas.
11) En plantas acuáticas sumergidas el agua externa proporciona soporte mecánico a los tallos y hojas que flotan, ya que esas plantas no desarrollan
normalmente tejidos firm es.
21
EL SUELO
Aspectos físicos
El suelo es el soporte natural de la planta y se constituye en un inte rmedialio
e ntre ella y los factores climáticos, de tal manera que:
Suelo
= J (clima, vegetación o factores bióticos, tiempo, matelial parental, topografía)
Fracciones de l sue lo
Fracción sólida
Constituyentes mine rales o constituyentes mecánicos: arenas gruesas y finas ,
limos, arcillas, calcitas, óxidos de hie rro provenientes de la alteración o degradación de la roca madre o por aportes humanos (arenas, cal agricola, etc.).
Constituyentes orgánicos: matelia orgánica constituida por desechos vegetales y humus proveniente de organismos, plincipalmente vegetales, producidos in
situ o aportados por el hombre.
Fracción líquida o solución del suelo
Agua e n la cual se encuen tran disu eltas sustancias solubles prove nie ntes de la
alteración de las rocas, de la descomposición de la matelia orgánica y de los aportes hum anos (fertilizantes solubles).
Fracción gaseosa
°
atmósfe ra del suelo: tie ne la misma composición del aire, aunque debido a
la actividad microbiana especialmen te en las horas de la noche, puede presentar
una presión parcial de COz más elevada que la del aire exterior.
Constituyentes minerales de la fracción sólida
Heprese ntan más del 80% del suelo húm edo y se clasifican de acuerdo con el
grosor (granulome tlia ) y co n su naturaleza química y mineralógica.
23
Relaciones hídricas en el cOlltinuo agua-suelo-planta-atmósfera
Granulometría
Análisis mecánico o físico.
Clasificación de acuerdo con el grosor de las partículas y determinación del
porcentaje de cada fracción
Piedras y gravas
Son los componentes gruesos con diámetros mayores de 2 mm.
El resto de los componentes se clasifican, según Atterberg, así:
Componentes finos
0 mm
Arenas gruesas
2 aO.2
0.2 a 0.02
Arenas finas
Limos
0.02 a 0.002
Arcillas
< 0.002
En estas diversas fracciones de los componentes finos se pueden distinguir
dos grupos de minerales:
Minerales inalterados o incompletamente alterados. Es decir, que tienen
la misma composición que la roca madre de la cual provienen. Entre estos se
encuentran las piedras, las gravas, las arenas y los limos. Se denominan genéricamente componentes arenosos.
Minerales alterados. Provienen de una modificación química de los compuestos de la roca madre y presentan al mismo tiempo disminución de tamaño.
Las partículas minerales que resultan son tan finas que se presentan bajo la forma
de una especie de pasta o cola que se denomina arcUla. A las sustancias que
presentan un aspecto de pegante o de cola similar al de la arcilla se les da el
nombre de coloide (del griego kolla = pegante yeidos = en forma de). Estas
sustancias tienen unas propiedades particulares de las cuales se tratará más adelante.
La arcilla no es el único coloide mineral del suelo y se encuentra frecuentemente mezclada con desechos muy finos de cuarzo (1 a 2 J..Lm ), sílice más o menos hidratado, óxidos de hierro y aluminio coloidales, y cristales de calcita muy
finos « 2 J..Lm ).
En conjunto constituyen los coloides minerales que el análisis granulométrico
o mecánico del suelo clasifica en la fracción arcilla también denominada complejo de alteración.
24
Yamel López F.
Los componcntes arenosos pueden ser silicosos, silicatados o calcúreos y provienen de la desagregación ele las rocas. Est¡Ül constituidos por fragmentos de
roca (piedra o gravilla), o de minerales que constituyen esas rocas (arenas y limos ).
Componentes silicosos resistentes a la alteración. Son granos de cuarzo
liberados por la degradación de rocas cristalinas. Estos granos se encuen tran tanto en las fracciones gruesas como en las finas y son prácticamente inalterables por
mecUos químicos, por lo que no paJticipan en los procesos nutricionales de las
plantas.
Los suelos de caractelisticas predominantemente silicosas son naturalmente
pobres sin que esto signifique que sean inféltiles, pero pueden desarrollar una
buena feltilidad si se les suministra una feltilización orgánica apropiada.
Componentes silicatados que pueden descomponerse lentamente. Están
formados por granos de mica, de feldespato, de anfiboles, de piroxenos y otros
minerales liberados durante la degradación de las rocas cJistalinas (granito, rocas
volcánicas, micaschitas, etc. ). Su alteración química es muy lenta pero continua y
los iones liberados (K+, H 2 P0 4-, Ca 2 +) contlibuyen a la nutrición mineral de las
plantas. La liqueza de cieltos suelos volcánicos puede ser explicada e n parte por
el mecanismo de disolución le nta. La feltilidad de cieltos valles y deltas de algunos lios (valle del Cauca, valle del Magdale na medio e infelior, delta del Atrato),
está ligada a la naturaleza basáltica de los limos e rodados de las montañas volcánicas de las cordilleras colombianas.
La descomposición química es más eficaz a medida que disminuye el diám etro de las pmtículas, debido a que aumenta enorm e me nte la superficie de contacto con los agentes de degradación como el agua.
Componentes calcáreos. Este término designa la fracción de compone ntes
arenosos constituidos de carbonato de calcio (CaCO).
Se debe distinguir e ntre:
a) Los suelos formados sobre roca madre calcárea, e n los cuales una parte
impOltante de los componentes arenosos es calc,,'irea.
b) Los suelos formados sobre roca madre no calcárea (rocas clistalinas, por
eje mplo), qu e esh'in desprovistas a veces de mateliales calcúreos a me nos
que el aglicultor haya efectuado correcciones calcáreas a base de carbonatos.
Como consecuencia de lo antelior, la fracción calcárea no siempre se presenta
e n el suelo como constituyente. Sin e mbargo, prácticame nte todos los suelos contienen calcio, aunque sea e n poca concentración y normalmente fijado sobre la
25
Re/aciones hídricns en el continuo agua-s/lelo-pllll1 tll -atmósfern
arcilla en forma de Ca2 + o e n la solució n del suelo e n fo rm a de sales solubles de
calcio. Se debe precisar, entonces, la di ferencia entre los co mpon entes calcáreos y
el calcio.
La calcita, base de los componentes calcáreos, es un a sal insoluble de calcio, el
carbonato de cal cio (CaCO) qu e p uede ser disu elta le ntame nte bajo la acción del
ácido carbónico generado por la disolución del COz e n el agua, lo qu e produce su
transformación e n una sal soluble, el bicarbonato de calcio [Ca(H CO)z] del sigui ente modo:
CaCn] +
HP + COz
) Ca( HCO)2
Así, la calcita desaparece lentamente del suelo, pero la solución elel suelo y la
arcilla retiene n durante un bue n ti empo el Ca2 + proveni ente de la fracción calcárea.
Las propiedades de
leza y grosor
IUI>
componentes arenosos dependen de su natura-
El análisis granulométrico o mecánico tiene por objeto definir la textura del
suelo, es decir, establecer la proporción de los diversos constituyentes y mediante
esto, explicar las propiedades físicas que tienen qu e ver con el compOltamiento
del agua, de las raíces y de los instrumentos de cultivo. Estos compon entes meCi:1nicos influyen directamente sobre tales propiedades, dependiendo de su grosor y
su naturaleza.
1) Las piedras disminuyen la capacidad nuhitiva del suelo ya que reducen la
proporción de componentes finos a disposición de las núces. Cuando se
presentan en abundancia favorece n el drenaj e natural del suelo. La piedra y gravilla calcáreas son porosas y pueden retener un poco de agua.
2) Las arenas gruesas vuelven el suelo filtrante y liviano. D ebido a su grosor
ya los grandes espacios que separan sus compone ntes favorecen la penetración del agua y del aire volvie ndo el suelo mús permeable. También
favorece n los cambios de temperatura ya qu e el suelo se calie nta más f<lcilme nte cuando los espacios porosos son lTI<lS grandes. El suelo no se
aglom e ra, es ligero y de pronto acceso a las raíces, fúcilm ente cultivable
pero muy susceptible a la erosión.
3) Las arenas finas tienen propiedades interm edias entre las arenas gruesas
y los limos. Cuando los lim os dominan en un suelo, debido a su finura y a
los espacios peque ños e ntre los componentes, estos se separan y se prese nta la tendencia a la formación de cáscaras y al qu ebramiento superficial bajo la influe ncia de la lluvia y el calor. En este caso se produ ce un a
retención superficial del agua que se opone a su pelletración en profundidad; el suelo es imperm eable en la superficie lo cual lo vuelve asfixiante
para las raíces y la flora microbiana.
26
Yame/ López F.
Según la proporción de cada compon e nte (especialme nte el porce ntaje de
arcilla, la Jiqu eza del suelo e n Ca y en matelia orgánica), el suelo se rá más o
me nos pe rmeable al agua y al aire, más o me nos filtrante o más menos pesado.
La arcilla, coloide mineral
Los compon e ntes are nosos del suelo están revestidos de una especie de cola
que los re úne e n peque ños agregados y que determinan la estructura del suelo,
cuya forma y solidez depende n de la proporción de los compon e ntes que lo constituyen y pIincipalmente de la pasta que se denomina ge nélicamente coloides
del suelo.
Entre estos coloides, algunos provie nen de la alte ración de la roca madre (coloides min erales ), como e n e l caso de las arcillas. Otros se producen durante la
descomposición de la matelia orgánica o coloides orgánicos, como el humus. Dado
que normalmente estos coloides se presentan mezclados pero tie nen propiedades
comunes, es posible prese ntar aquí algunas de sus características.
Propiedades de los coloides
Un coloide es una suspensión de pmtículas diminutas de una sustancia (llamada fase dispersa) en otra fase (llamada fase continua) o medio de dispersión. A
esta suspe nsión se la de nomina suspensión coloidal. La difere ncia entre solución verdade ra y suspe nsión coloidal o falsa solución es que la verdadera no prese nta el e fecto Tyndall, consistente e n la dispersión de un haz luminoso por las
pmtículas coloidales de mucho mayor tamaño que los iones independientes que
conforman una ve rdadera solución (Figura 2 ). Además, cuando el solvente de la
solución verdadera se evapora, los cIistales disueltos (sales y otros solutos) recobran bruscamente el estado sólido. Los coloides del suelo pasan por una seIie de
estados cuando se evapora el agua. Son fluidos en presencia de una buena cantidad de agua, pastosos e n el barro y sólidos en la tie rra seca.
Agua
Agua
+
+
+
Glucosa
Proteína
Arcilla
Fuente
de
luz
..•_t_t_._t_._._
-.- .- .- .- .- .
Ningún efecto
Figum 2
Agua
Las moléculas de proteína o arcilla e n
suspe nsión difractan la luz.
El efecto Tymlall pone en evidencia la presencia de micelas coloidales.
27
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-ntmósfera
Los coloides puede n estar dispersos o floculados. Las micelas (o microcélulas)
coloidales están rodeadas de una densa capa de cargas eléct ricas del mismo signo:
negativas para los coloides electronegativos (arcillas, humus, complejos F e-Si) y
positivas para los coloides electropositivos (óxidos de Fe, óxidos de Al) (Figura 3).
Micela coloidal
y:
+
<±>
+
<±>
<±>
<±>
-~', ,
<±>
Esfe ra de cargas de la
micela que defin e el signo del coloide.
<±>
\
<±>
+
<±>
,
+
<±>
,
<±>
<±>
<±>
<±>
<±>
+
<±>
<±>
Capas de iones de signo opues- +
to al del coloide, su labilidad
es función ele la distancia.
+
+
- ---
+
+
+
/
+<±l
<±l <±l+,.
<±l <±l
+
<±l
<±l
-----'
<±l
<±l
/
+
'
,
+ ,
"<±l
<±l ,
'- <±l
+
+
+ <±l'
,<±l ...-------<±l ''
,I <±l + <±l'\
/ '<±l +
r.j:\
,
/
<±l
+
v
<±l',
,'<±l
+ <±l ~ , - -<ii - '<±l <±l +
+ <±l + <±l +
+
+
+
I
+
\
+
F ig ura 3
Iones positivos y negativos conte nidos e n el
medio .
+
+
+
""
~
La floculación se produce cuando (en
un coloide negativo) los iones positivos adsorbidos son rechazados por los
iones positivos del líquido hacia las
cargas negativas del coloide, que son
n e u tralizadas.
La dispe rsión puede obte nerse de
nuevo si los iones positivos se apartan de las cargas negativas del coloide; la floculación es reve rsible.
+
Dispersión y (loculación J e las micelas coloiJal es en un memo líquiJo.
28
Yam el López F.
Esta de nsa capa está rodeada, hacia el exte lior, de una nube cada vez más laxa
de capas de signo contnuio constituidas por iones adsorbidos o fijados por el coloide . Para la arcilla y e l humus, coloides electronegativos, estos iones positivos
puede n se r H+, los cationes me tálicos Ca2 +, Mg2+, K+ Y Na+ , y el catión NH/.
La floculación y la dispe rsión se expucan aSÍ:
En el estado djspe rso la nube de ion es que rodea las micelas (micela == microcélula) está laxa o floja de bido a qu e estos iones son poco num e rosos. Todas las
mi celas cargadas negativame nte se rechazan entre sÍ, ocupando todo el volum en
del líquido sin depositarse.
Si se introduce e n la suspc nsión coloidal un ácido qu e libe ra H + o una sal de
calcio qu e libe ra iones Ca2+, los ion cs positivos rechazan hacia las micelas los iones
positivos qu e las rodean , ne utralizando las cargas negativas de las micelas que ,
e ntonces, puede n aglutinarse y depositarse (precipitarse) : Esta es la floculación.
Estos dos estados puede n se r reve rsibl es, ya que la arcilla pu ede ser dispersada de nuevo si pie rde sus ion es floculantes. En cielios casos como e n la fabricación de ce rámica, la floculación de la arcilla se realiza por cocción y coagulación y
es irreve rsible (Figura 4).
Arcilla pn pstado disperso
j
En el agua ha)' una turbidez permanentp que no se preC'lplt.l
Debido a las caraas eléctricas del mismo~igno en
la superficie de las mic'elas que se rechazan
\
"':,',
n
/) :0;
O t) 'O
:o
Arcilla pn pstado disperso
Salps de Ca
I
Se deposita en el fondo
r
por la nputraliz..lCión de caro
\ gas efeduada por el Cal.
Sales de Ca
bo ~oúJ
Arcilla en estado Ooculaclo
Figun14
Los dos estados de la arcilla.
29
rn I
En el suelo la arcilla dispersa tiende a formar una
mezcla homogénea con el
agua v no puede mantener soldados los agregados.
El suelo se vuelve campado yasfLxiante.
Relnciones hídricns en el continuo nglln-sllelo-plnntn-ntl1lósjem
Este fenómeno es interesante desde e l punto de vista de la nutlición min eral
de las plantas. En síntesis, en estado disperso, la arcilla y el agua e n mezcla homogénea no pueden separarse como e n el caso clellodo. En cl estado fl oculado, por
el contrario, las micelas arcillosas se reagrupan , se aglutinan y se separan fácilme nte del agua.
Lo.,; iones floculantes y dispersanles
Los ácidos liberan iones }J+ que provocan la fl oculaci ón de los coloides, mi e ntras que las bases liberan OH' Cjue causan su dispersión. Estos iones negati vos
alejan los cationes de las micelas quc se rechaza n de nuevo mutuamente. Se puede eSClibir entonces:
Arcilla' + H + (
) Arcilla-E
Los cationes monovalentes del suelo, Na+, K+ y NH/ Y sobre todo el Na+,
eshln rodeados de una importante capa de agua, razó n por la cual tie nen un débil
pode r floculante sobre la arcilla y nulo sobre el humus. A causa del estado de
hidratación la distancia entre las micelas aumenta.
Los cationes Ca2+y Mg2+ son divalentes y están rodeados por una capa de agua
más débil, sobre todo el Ca2 + mi e ntras qu e el Mg2+ es mucho más hidratado. Estos
cationes producen una fuerte floculación de las arcillas y una más lenta del humus. El humus es más difícil de flocular que las arcillas debido a que tambi é n sus
micelas están rodeadas de una capa de agua más importante.
Los iones floculantes puede n ser:
1) El Ca 2 +, suministrado por las sales cálcicas o por la cal agrícola utilizada en
el encalamiento o correcciones calcáreas.
:2) El Mg2+ asociado frec ue nte mente con el Ca2+tie ne un efecto amílogo aunque menos e nérgico. En un sue lo de fici e nte e n Ca, la predominan cia del
Mg es desfavorable para el estado de la arcilla pero el Ca2+es casi siempre
m"ls abundante que el Mg2+.
3) El Na+. En prese ncia de agua, la arcilla sódica se di socia fu e lie mente, co n
lo cual el Na+ti e nde a apartarse de las micelas de arcilla. El Na+reacciona
con el agua formando NaOH, e l cual a su vez puede ser di sociado fu e liemente elevándose la concentración de OII' y consccuentemente el mcdio
se torna alcalino (pH 8.0 - 9.0) Y la arcilla se dispe rsa según la siguiente
reacción:
Arcilla-Na
+
H 20
(
) Arcilla-H
+
Na+
+
OK
La única forma de mejorar estos suelos es eliminando el Na mediante, por
ejemplo, un ree mplazo por el Ca2+ aplicando yeso (CaSO) o por dre naje. Ya que
30
Ynmel López F.
en estas condicion es el Na ti ene un poder dispersante sobre la arcilla, se de be
evitar el e mpl eo de feliilizantes sódicos como el nitrato de sodio e n suelos arcillosos.
4) Aunque el K+ tie ne un poder floculante tan débil como el del Na+, su
abundancia e n un suelo pobre e n Caz+ dispersa la arcilla por las mismas
razones que lo hace el Na+.
5 ) Los iones H +pucueran 1l0cular la arcilla correctamente, pero en los suelos
ácidos la )¡umificación se hace más le nta y de mala calidad y por la falta ele
humus la 1l0culación se hace insuficie nte como para asegurar la estabilidad de los agregados te rrosos. Por es ta razón , se debe reemplazar el exceso de H +por Caz+ mediante la aplicación de cal.
LAS ARCILLAS
Origen
La fu e nte plimaria de las arcillas se encue ntra e n la alteración de los min e rales silicatados como los feldespatos, micas, anfibol es, piroxe nas, etc. Por eje mplo,
la OIiosa, un feldespato, se descompon e e n una selie de etapas que se res ume e n
la reacción global
2SiAIO¡K + 3Hp
Esta reacción explica, entre otras cosas, la posibilidad de nutrición de las plantas a partir de la alteración de los min e rales silicatados y muestra que los suelos
OIiginados e n esas rocas son, con frecuencia, ricos e n K+.
Constitución
La constitución química, el espesor y la distancia e ntre los finos clistales e n
hojuelas que la constituyen depe nde del tipo de arcilla y de su estado de hidratación.
Algunas laminillas están constituidas de sílice (átomos de Si rodeados de una
capa de oxígeno) y otras de alúmina (átomos de Al rodeados de átomos de oxígeno
y ele grupos OH) La disposición de es tas laminillas y la distancia que las separa es
lo que dete rmina y caracteriza los tres grandes tipos de arcilla: la caolinita, la
montmorillonita y la iBita (Figura 5).
31
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfem
lllita
Caolinita
TW
oN1
Montmorillonita
T
T
o
o
.1
.1
I
7 AO
TmlO
10 AO
Iones k'
~nergéticamente
'\
, ,"
fijauos
T
•
•
•
j
ue 14 a 20 AO
T
O
O
1
1
t
Convenciones
+
Si
X
Al
o •
011
o
K.
e
T
Tl'trapdro COll Si all't'lltro
o
Octaedro con Al al ('{'litro
Figura 5
Estructura ue las arcillas.
Las cargas negativas de la micela de arcilla tienen un doble origen:
a) En las valencias no saturadas en la periferia de las micelas, tanto en las
extremidades de las micelas (átomos de oxígeno) como e n las superficies
planas exteliores (grupos OH- de las laminillas de la caolinita).
b) Los átomos de Si y Al de las laminillas pueden ser reemplazados por átomos de valencia más débil. En una laminilla de sílice, los átomos de silicio
de valencia elevada (Si4 +) pueden ser reemplazados por átomos de Al de
valencia más débil (AP+), razón por la cual aparece una carga negativa no
compensada de un átomo de oxígeno. En la misma forma, un átomo de
AP+ puede ser reemplazado por un Momo de Mg2+ que tiene una valencia
menos elevada (Figura 6).
32
Yamel López F
· ·.:
O D
1. Ruptura de las laminillas ponie ndo al
desnudo el Si () el Al.
.
.
..
.
.
.
.
11. Asociación de ,u'C.:illa-óxidos de Fe o Al.
....
.
'
'\.
.··· '\ ·AI+
. . . .:..... Si+
.
/
.' .
.
.
Laminilla
de
sílice
Figlln16
.'
.
.
..
.
Espacio
/
'
({'.<'.'..'. '.'. '..:.... . .. '. '.,I
interlaminar
.
Laminilla
de
allllnina
.+
'. ..... '. '+ . .
Gota de hidníxido de
Fe () Al
Carg,Ls positivas
provenientes de la
disociación de
iones OH'
Los dos orígenes de las cargas positivas de las micelas de arcilla.
La locali zación y abundancia de las cargas vmían de una arcilla a otra. La
caolinita no pe rmite sustituciones y las cargas negativas no se presentan sino en
los bordes ele las laminillas y su capacidad de fijación es débil.
Por el contrmio, la montmOlillonita puede presentar sustituciones en la capa
de aluminio y sus laminillas, ligadas débilmente, pueden alxutarse e ntre 1.4 y 2.0
nm. Su capacidad de fijación y ele intercambio es elevada (15 a 20 veces mayor
que la de la caolinita). Los iones pucde n fijarse tanto e n las superficies exteliores
de las laminillas como e n las inteJiores.
La illita prese nta la misma estructura que la caolinita pe ro debido a las sustitucion es en las capas ele sílice las laminillas estún apretadas más fueltemente .
Entre las laminillas se pueden fijar cieltos iones como el K+ que no pueden ser
inte rcambiados y a los cuales se les llama iones re trogradados. Su capacidad de
fijación no va más allá de dos veces la de la caolinita (Figura 7).
SUlwr/'l'ies
t'xl f:' liort'\
ad,orhente,
1==
j ~ }",
PO(,IO n"'gun.I
adsoru6n ,,¡tel n"
U",d,lll
mst,'¡"M'\,
~
Super/kit, ",tenores
adsOlhtntes
_
Di.st"ncia lija
Enlaces
(enlace, fuelie, - Grupos 011 ) déhiles
~
Estructura tipo caolinita (1:1 )
FigllJ'a 7
~
Laminilla de Si
O
Laminilla de Al
,,,u,,,mm
luelies (átomm de O)
Estructura tipo montmorillonita (2.1).
Los dos tipos de disposici(m de las laminillas de la arcilla.
33
Relaciones hídricas en el continuo agun-s/lelo-planta-ntl1lósfem
La superficie de fijación e intercambio ele la arcilla se aumenta e norme me nte
de bido a la estructura e n laminillas. Un gramo de 1l10ntll1OlilIonita prese nta una
superficie exte rna de fijación ele 80 m 2 y una supe rficie interna de fijación ele
alrededor de 800 m 2 .
Ya que la arcilla de los suelos es realme nte una mezcla ele los tres tipos descritos , su capacidad de fijación y de inte rcambi o depe nele ele la proporción de cada
uno ele ellos.
La arcilla posee tambié n cargas positivas, aunque mucho me nos num e rosas
que las negativas. Estas cargas puede n aparecer sea en los puntos de ruptura de
las laminillas si la ruptura pone al elescubiE' lto un átomo de Si o de Al e n el cual
una de las cargas positivas no se e ncue ntra eq uiHbraela por un Momo de oxígeno o
un grupo OH- o sea luego de la asociación e ntre la arcilla y los hidróxidos de F e o
de Al, coloides electropositivos qu e por disociaci ón libe ran iones OI-L
Estas caractelisticas son muy impOltantes para explicar la fijación de los aniones, principalmente del ión H 2P0 4- (Figura 8).
1. Valencias no satisfechas en la pe rife ria de las micelas
a) E n los p untos de rup tura de
las laminillas
b) Sobre las laminillas externas de
alúmina de la caolinita
..j
Si · '-0-
:I
Al
I
----0---H+
o
O
I
I
..
+
O-+Si~-O
Al
3+
~
0-
/~O
~
Al
+
I
O
0-
11. Sustituciones de
Momos en el intelior
ele las laminillas
2+
M9~
O--+AI+-O
~
I
O
F ig ura 8
~
O-+MiJ
+
I
O
0-
Los oos orígenes oe hlS cargas negativas de las micebls de ,u-cilla.
34
~
Yam el López F.
En ge neral, las propiedades de la arcilla corresponden a las de los coloides
e lectronegativos. La arcilla es hidrófila, es decir, tiene la aptitud de fijar el agua.
Esta rodea las micelas y pe netra entre las laminillas que se apmian m<Í.s o menos
de acuerdo con el tipo de arcilla. Las montmOlillonitas son más susceptibles de
hincharse qu e la iIIita y, sobre todo, que la caolinita. La aptitud de hidratarse trae
como consecue ncia tres propiedades de la arcilla:
a) La plasticidad o aptitud para ser modelada.
b) La adh esividad o facultad de pegarse a los objetos metálicos .
c) La arcilla puede ser dispersada o floculada.
En el estado disperso, la arcilla forma, co mo se dijo antelionnente, una mezcla homogénea con el agua y por otro lado mu estra una tendencia al hinchamie nto. La arcilIa dispe rsa tiende a llenar todos los espacios vacíos del suelo, alrededor
de los componentes arenosos. Por este hecho, la arcilla dispersa pierde su capacidad para soldar sólidame nte los agregados del suelo. La lluvia tenderá entonces a
degradar la estructura de la superficie qu e se transforma en una capa continua
con lo cual el suelo se vuelve compacto, asfixiante, desfavorable a la vida de las
raíces y microbios y difícil de trabajar.
En el estado floculado la arcilla y el agua se separan fácilmente , aglutimlndose
y condensándose las micelas alrededor de los componentes arenosos que se encuentran de esta manera sildados en agregados sólidos. La estructura de la superficie resiste a la degradación por la lluvia y el suelo se mantiene permeable al agua
y al aire, de tal manera que se facilita la vida de núces y microbios, la arcilla es
menos adhesiva y posibilita la labranza del suelo.
La finura y las propiedades coloidales de la arcilla le confieren un papel físicoquímico importantísimo.
EL AGUA EN EL SUELO
La propiedad más sobresaliente de la matriz sólida del suelo es su naturaleza
fragmentada en partículas. El sistema poroso es un siste ma continuo, geométricamente complejo que constituye entre el 30% y el 60% del volumen total dependie ndo del tipo de suelo. En suelos saturados este volumen se encuentra lleno,
mi entras qu e en los suelos secos está sólo parcialmente ocupado.
En los suelos aglicolas promedio, cuando están a capacidad de campo, la fracción hídlica puede ocupar entre el 40% y el 60% del espacio poroso. El alto grado
de continuidad de la lámina híchica que llena los espacios libres del suelo es de
enorme impoliancia para el movimiento del agua y de los nuhime ntos hacia la
raíz de la planta.
35
Relaciones hídrims en el continuo agua-suelo-plantn-atl11ósfem
Las características básicas del suelo depende n principalmente de la composición mecánica, o sea de la cantidad relativa de los componentes del complejo, y de
la distribución por tamaño de las pmtículas de la {i-acción mine ral, de la estru ctura
o modo como están organizadas esas paJtículas, de la clase de min erales arciilosos
presentes y del tipo y cantidad de iones intercambiables adsorbidos a ellos, así como
de la cantidad de matelia orgánica (humus ) incOlporada a la fracción mineral.
La fracción arcillosa proporciona la mayor palie de la superficie inte rna del
suel [un gramo de arcilla de tamaño coloidal (0.1 I-un ) proporciona una supe rficie
total de 60000 mm 2 , mie ntras que un gramo de are na de 1 mm 2 prese nta una
superficie de 6 mm 2 ] . Esta fracción controla las propiedades químicas y físicas
más impOltantes del suelo.
1) Capacidad de intercambio catiónico
2) Textura o composición' mecánica
3) Estructura y porosidad
La mezcla de las fraccion es sólidas del suelo o de sus pmtÍCulas fundam e ntales e n gránulos, te rron es, masas compactas, d iscaras, etc., es lo qu e se de nomina
estructura del suelo. En general se puede decir que la estructura aparece co mo
res ultado del e ncogimiento de los coloides bajo el e fecto de la desecación que se
produce progresivame nte. Se pueden difere nciar:
].
Bloques gruesos qu e de fin en la superestructura
2.
Agregados medios que definen la estructura
3.
Asociaciones de p,lltículas cada vez más finas que constituye n la microestru c~ ura .
La activ1dad biológica tiende a producir un efecto de granulaci ón mediante la
destru cción de las estructuras masivas y compactas, aglutinando los componentes
pulvullllentos. En estos casos se tiende a la granulación e n grumos pequeños que
se rodean de una red muy fina y densa de filam e ntos, o se rev1ste n de sustancias
mucilaginosas secretadas por las raíces de las plantas y finalm e nte de humu s.
El grado de estructura presente e n un suelo dado determina la cantidad y
dim ensiones de los poros, lo c ual afecta la dinámica de las fracciones líquida y
gaseosa del suelo. En general se defin e el espacio poroso como la fracción del
volumen del suelo ocupada por los componentes líquido y gaseoso. Generalmente este espacio poroso representa más o me nos un 50% del volumen total de un
suelo cercano al ideal.
Existen dos clases principales de poros según sus dim e nsiones:
• Poros grandes no capilares
• Poros pequeños capilares
36
Ynl11el López F.
Mie ntras que los primeros no retie ne n el agua por capihuidad, los segundos sí
e fectúan fu e rte mente es ta retención. En efecto, en un suelo saturado de agua, el
conjunto de sus vacíos (porosidad total) es tú lle no de agua. Esta se escurre por
gravedad ele los espacios mús grandes que entonces se llenan de aire (fraccióll
gaseosa). Cuando el sue lo cesa de escunir, el conjunto de espacios ll enos de aire
constituyen la macroporosielad (no capi lar). Los espacios mús pequ e ños o capilares retienen aún el agua y su volume n representa la microporosidad o porosidad
capilar.
Medida de la porosidad total
Se seca un volumen co nocido de suelo a 105°C hasta peso constante. Se de termina la densidad apare nte e1el suelo seco D' (D' = masa e n g I volum e n e n em:3).
Siendo la de nsidad real de los suelos (D ) mús o me nos constante (2 .6 g I cm 3 con
algunas desviaciones depe ndi endo de la liqueza en componentes calc<lreos y mateJÍa orgánica del suelo) la porosidad total e n porce ntaj e se puede expresar como:
Porosidad
=
[(D - D ')/D] X 100
La medida de la microporosidad o porosidad capilar es simple; es la masa de
agua rete nida por un volumen dado de suelo cuando ha llegado a peso constante,
luego de escunimie nto gravitacional. La macroporosidad se deduce por dife rencia. Esta medida es lo mismo qu e la hum edad equivale nte, pe ro asociada a un
volumen definido de suelo.
Los valores de porosidad puede n variar de 20 a 30% e n suelos de textura fina ,
hasta 70 y 80% e n suelos li cos e n calcio y humus y e n suelos turbosos. La porosidad no solame nte vaIia de un suelo a otro, sino que vmia para un mismo suelo
depen di e ndo plincipalme nte del estado del complejo arcilla-humus . La microporosidad depe nde mús de la textura qu e de la estructura y pmtic ulann e nte del
con tenido de humus capaz de re te ne r el agua. La macroporosidad depende fundam entalm e nte de la estru ctura.
La intel1xetación del valor de porosidad del suelo no es suficie nte para co nocer su co mpOltamien to e n relación con e l aire y el agua. En efecto, un hOlizonte
puede te ne r una buena porosidad pero si está situado sobre un hOli zonte muy
imperm eabl e (hard-pan ) o un sue lo formado de motas compactas separadas por
grandes fisuras , puede te ne r la misma porosidad que un suelo de estructura grumosa. Finalme nte, la porosidad e n un instante ciado no es indicati vo de la duración de ese estado ni ele la estabilidad de esa estructura.
Retención de la humedad por el suelo
De bido a su carúcte r gra nular y coloidal , el suelo es capaz de re te ne r la hum edad apOltada por las lluvias y el li ego. Esta propiedad es de la mayo r impOltancia
tanto para el proceso edafogé nico como para la vida de las plantas. El comporta37
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfern
miento del agua e n el suelo es considerado como el proble ma mús impoltante
entre los proble mas físicos del suelo y tien e qu e ver con:
1) El mecanismo de rete nción del agua por los suelos y la expresión cuanti-
tativa de las dife re ncias e n compOltamiento.
2) El movimie nto del agua en los suelos, incluida la distlibución de l agua
recibida por las lluvias y por el liego y los factores qu e afectan la pérdida
por evaporación.
El almacenamiento o retención del agua en los suelos
El conte nido híchico de una muestra de suelo (100 g) se defin e como la cantidad de agua e n gramos pe rdida después de secado a peso constante a 105°C.
Aunque esta información es útil no dice nada sobre el agua que la planta puede
aprovechar para su crecimie nto. En efecto, una arena puede estar saturada con
una cantidad de agua que e n una arcilla pacIda ser de flci e nte para e l crecimiento
de las plantas. Esta dife re ncia se debe a los distintos modos como los suelos reti enen el agua.
Si el agua es atraída por tensión o presión negativa de un suelo que no se
e ncoge al ser puesto en secamiento, el aire debe ree mplazar al agua en e l espacio
poroso. Como resultado se forman superficies de contacto aire-agua que se presentan en forma curva e ntre partículas contiguas del suelo. La te nsión superficial
que actúa sobre estas supe rficies curvas de contacto equilibra la te nsión eje rcida
sobre el agua y constituye un mecanismo mediante e l cual el agua es rete nida e n
el suelo: la fu e rza capilar.
Las columnas de agua formadas mediante este tipo de re te nción est<.1n descritas por:
h
=:
2 ucase / prg
donde
h
=:
altura de la columna
u
=:
te nsión superficial
=:
úngulo de contacto
=:
de nsidad del agua
e
p
r
radi o de l tub o capilar
g
consta nte gravi tatOlia (Fig ura 9)
38
Yame/ López F.
h
Figura 9
Principio de la capilaridad.
La masa de l agua retenida es:
M = pV = p1Tr2h
Si el suelo se contrae progresivamente a medida que el agua se retira, de
modo que el aire no puede e ntrar e n el espacio poroso, las pmtículas de suelo se
une n más y más. Como estas partículas tie ne n una carga superficial negativa, se
repelen unas a otras y al aproximarse las fu e rzas de repulsión aumentan. El encogimiento y el correspondiente desarrollo de fuerzas repelentes eq uilibran la tensión o presión aplicada para quitar e l agua y constituyen el segundo mecanismo
principal mediante el cual el agua queda retenida en el suelo. Este mecanismo es
conocido como juer::.as de Gil r'la.
Un tercer mecanismo que incrementa la retención de agua en el suelo es la
presencia de solutos osmóticamente activos, plincipalmente sales e n la solución
del suelo. Este proceso se asocia con e l potencial osmótico del suelo o concentración osmótica.
U n cuarto mecanismo está asociado con la estructura de los coloides del suelo, especialmente con el humus, cuyas cargas negativas forman fuerzas de adsorción que la mantienen retenida en la superficie del complejo coloidal.
El agua total elel suelo no tiene significado biológico per se ya que la misma
cantidad de agua puede tener propiedades biológicas muy diferentes según la impOltancia de los enlaces que se fijan a otros componentes del suelo. Por ejemplo,
en la arena las fuerzas de enlace son débiles y casi toda el agua está disponible para
el vegetal mientras que en una arcilla sólo está disponible entre un 10 y un 20% del
39
Relaciol1es hídricns el1 el cOl1 til1u o ngun-suelo-plnl1tn-ntlllósfem
agua. La arena parece húm eda, mientras que la arcilla aun con un 30 o 40% de
agu a puede aparecer relativamente seca y los vegetales 110 pueden subsistir allí.
En síntesis, la naturaleza de los enlaces del agua e n e l suelo es de cuatro tipos:
] ) Fuerzas osmóticas debidas a las atracciones ejercidas sobre la solución del
sue lo por los iones y otras pmiículas disu eltas. En un suelo inigado convenientemente y con una composición normal hasta magnitudes del orden
de 0.1 a 2.0 atmósferas [ 0.10] 3 bar a 2.026 bar ó 0.010] 3 MPa a 0.2026
MPa (MPa = megapascales) ], pero cuando el suelo se seca o es salino
puede llegar hasta 10 (] 0.13 bar ó 1.01317 MPa) ó 20 atmósferas (21.28
bar ó 2.128 MPa).
2) Fuerzas capilares debidas a la tensión superficial
3) Fuerzas de adsorción qu e son muy impoliantes cuando el suelo es lico e n
coloides hidrófilos (fuerzas de imbibición ), como en el caso de los suelos arcillosos y licos en humus.
4) Fue rzas de cuña o fuerzas de repulsión que intervienen entre dos superficies opuestas de una película delgada que tienden a separarse la una de la
otra. Son importantes en suelos secos y compactos (Figura 10) .
~}lllua /
""u
. _
\.
..
j j()
O
~
ES('()lTentía
~
Escurrimiento del
agua gravitad onal )
rJ ~
E\'ap()raci<JIl
FigUl-a 10
•
~
D
Capaddad de
re tt' llc:i ún
m:lXima
Capacidad de campo
Agua
l¡jdn )~lüpi l'<l
Naturaleza J e los enlaces Jel agua e n e l suelu y sus Jive rs,Ls fraccion es.
40
Yl7ll1el L ópez F.
Salvo e n los sue los salinos, la planta sobrepasa fúcilm e nte las fu e rzas os móticas y capilares. Por el contrmi o, las fu e rzas de cuña inmovi li zan casi totalm e nte el
agua pero no ti e ne n qu e ver si no con una fracción muy peq ue ña del agua del
suelo. Lo antetior q ui e re decir q ue definitivam e nte es la mayor o menor cantidad
de sustancias hidrófilas la qu e regula, e n condiciones de igual hum edad, la disponibilidad de agua para la planta.
LA HUMEDAD DEL SUELO
El almacenamiento del agua en el suelo
Medida de la humedad del SI/do. Se to ma un peso P de muestra de suelo (J 00
g) y se seca e n una estufa a ] 05°C hasta pe so constante, qu e se .a lcanza normalme nte luego de ] 6 horas. D espués ele secado se pesa la mu estra P' y por dife re ncia se conoce el porce ntaje cte humedad H:
P-P'
H=----xlOO
P'
Este es el mé todo mús simple y mús preciso pero el mús de morado. Se utili za
tambi é n la sonda de neutr01leS qu e es más rápida pero tie ne el inconve nie nte de
usar matelial radiactivo. Ultimame nte se está e mpleando la reflectometría de
dominio te mporal (tim e domain re nectometry o TDR ) qu e ha mostrado ser un
método bastante preciso y rápid o aunqu e su costo es relativame nte elevado.
Si se satura mediante inme rsión la totalidad de los espacios vacíos (porosidad )
del suelo co nte nido e n un recipi c nte e n el cual hay sembrada una planta, el agua
del sucIo puede e nco ntrarsc c n tres estados:
1) E l agua de saturaci ón o dc gravedad se escurre rápida me nte al comienzo
y c1 cspués cada vez co n mayor len titlld , dejando vacíos los espacios lllás
grandes que se II c nan dc airc. Esta agua oc upa la macroporosidad ele 1
suelo. Cuando el agua ccsa de esc unir e l suelo alcanza la capacidad de
campo, valor quc tradll ce S il capacidad de re tenció n de agua. Tambi én sc
co noce co mo capacidad de retención e n el te rreno o capacidad de rete nción capilar.
2) El agua utilj zab le por la planta es la re te nida por e l sue lo, sea e n los capiIan:s o co mo pe líc ulas lo sufi cie nte me nte gru esas alrededor de los componentcs sólidos q ue van sllltie ndo a la plan ta a medida que la tasa de
hum edad del sue lo se redu ce. D espués de un ti e mpo la planta sufre sequía y se marchita. Sin e mbargo, si se mide la hum edad del suelo se observa que aún conti e ne agua.
41
Relaciones hídricas en el continu o nglln-sllelo-plnntn-ntllIósfcm
3) El agua inutilizable es aquella qu e rcti e ne el suelo con tal fu crza que la
succión generada por el gradiente de potencial que se establece e ntre el
suelo y la núz (=16 atmósferas ó =16.208 bar ó = 1.62 MPa) no puede
extrae rla. Esto es, la planta no tie nc acccso a la película híchica.
Fuerz.as que modifican la disponibilidad del agua en el suelo. E l compOltamiento elel agua c nlos suelos y su accesibi li dad a las plantas han sido unifi cados en un concepto e ne rgético simple qu e considera la cadena sucIo-planta-atmósfera como un continuo. Se utiliza e l concepto C' ll crgético de agua de l suelo
para explicar el por qué el agua entra y se mu eve e n él, y es absorbida y transportada en las plantas para luego ser transpirada a la atmósfera. Estos fenómenos
es tán relacionados con intercambios e nergé ti cos. Como la utilización de estos
conceptos ti ene que ver con el proble ma del movi mi e nto del agua en el suelo, es
necesalio discliminar los tipos de movi mi e nto qu c sufre e l líquido e n este medio
y su relación con las fu erzas mencionadas antelionn ente.
Los movimientos del agua en el suelo. El agua que llega al suelo por la
lluvia o la irrigación o por ascenso a pmtir de un a capa freática, es objeto de varios
movimientos:
1) Los movimie ntos de infiltración bajo el efecto de la gravedad denominados genélicamente percolación o drenaje. Se trata de movimientos descendentes o laterales.
2) Movimientos de difusión capilar no ligados a la gravedad sino, sobre
todo, a dife rencias de humedad entre dos puntos del suelo. Estos movimientos se pueden efectuar en todos los sentidos.
La percolación o descenso del agua por gravedad, prese nta algunas caractelísticas importantes:
1) La permeabilidad o velocidad de percolación qu e depende de la textura,
pero plincipalmente de la estru ctura. La perm eabilidad de un suelo es
mayor a medida qu e su macroporosidad es mayor. Cuando el suelo está
formado por componentes redondeados y de la misma talla es m<ls pe rmeable . Si los suelos están formados por componentes de tamaños diferentes, imblicados los unos sobre los otros, son más imperm eables .
Los suelos perm eables son:
a) Suelos de estructura gruesa donde dominan las arenas y gravillas pero
revestidas de coloides . Se trata de suelos filtrantes.
b) Suelos de textura fina pe ro estructura fragm e ntada. Esta estructura, posible gracias a una suficiente cantidad de arcilla, debe se r estabilizada por
una cantidad suficiente de humus y Ca. Cuando estos faltan , lucgo de una
infiltración rápida de las plimeras lluvias, los coloides se dispersan y se
frena la pe rcolación.
42
Yamel López F.
c) Suelos humíferos luego de un peJíodo seco. La rehidratación lenta del
humus que es una sustancia poco mojable explica su excelente permeabilidad. En el estado húmedo, los humus se hinchan y retienen mucha agua,
lo cual reduce la perm eabilidad.
La permeabilidad se expresa como la cantidad de agua qu e atraviesa el suelo
por percolación y se mide mediante la ley de D'Arcy
Q=k~S
L
donde
Q
=
flujo (mVs ) o volumen por unidad de tiempo
K
=
coeficiente de infiltración (cm/s)
H
=
altura de la columna de suelo + la columna de agua
L
=
altura de la columna de suelo
S=
sección del tubo que contiene la muestra (Figura 11).
J
Películas delgadas
pF alto
Pelícu.las gruesas
pFbaJo
.
Figul"a 11
--:=_-= .:;:-
ifjj¡J¡~
~~
~
Sentido del
6~~1 ~ desplazamiento
Desplazamiento uel agua en e l suelo, e n funci6n uel pF.
43
Relaciones hídncas ell el continuo agun-suelo-planta-atmósfern
Los suelos impe rmeabl es son:
a) Suelos de textura fina , licos e n umos pero pobres e n arcilla y humu s. A
falta de coloides los compone ntes más fin os se apisonan y, bajo el e fecto
de las lluvias, el suelo se vuelve como concre to e n la supe rfi cie. El mi smo
fenóm e no se p roduce cuando se asocian arenas de diferentes dü'ím e tros
ya qu e las mels finas obstruyen el paso e ntre las más gruesas .
b) Los suelos donde domina la arcilla, sobre todo en amencía de Ca y humus. Estos suelos tie ne n frec uente me nte una estructura continua y su
impe rm eabilidad puede se r mejorada con la aplicación de Ca y hum us y
mecuante técnicas apropiadas de trabajo del suelo.
e) Los suelos que reposan sobre un hOlizonte impe rm eable, sin el cual la
pe rmeabilidad selia bu e na. Cuando el dre naje es posible permite evitar
las complicaciones de este tipo de impe rm eabilidad. En el caso del arroz
de riego, esta condición no se conside ra como negativa ya que evita la
pé rdida de agua por pe rcolación.
2) La difusión capilar o desplazamie nto del agua de rete nción
Este tipo de movimiento se explica co mo una expresión del funcionami e nto
de leyes físicas que tienen qu e ver con los inte rcambios e ne rgéticos y que están
formuladas clásicame nte en la termodinámica de sistemas cerrados.
LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA
La termodinámica es la cie ncia del calor y la te mperatura y, e n particular, de
las leyes qu e gobie rnan la conve rsión elcl calor e n e ne rgía mecáni ca, eléctri ca y
otras formas de ella. Es una ram a de la ciencia co n importantes aplicaciones e n
química, biología e ingenielía. Es una disciplina completam e nte lógica que puede
se r aplicada sin un aparato matc mútico sofisticado. Las leyes de la te nnoelin ámica
pe rmiten predecir si un inte rcambio e nergé ti co dete rminado se puede llevar a
cabo y qué re ndimi e nto puede obtene rse. Es una rama macroscópi ca de la flsica
qu e tie ne que ver con can tidades tal es co mo presión, te mpe ratura y volume n. Un
aspecto negativo es qu e de bido a su naturaleza la termodinélll1ica no sumini stra
una intelp·etación molecular de los fe nóm e nos co mpl ejos. Por otro lado, la te rmodinámica predice la dirección de l cambio pe ro no la ve locidad a la cual se
produce el p roceso.
Trabajo y calor
En mecánica clásica el trabajo se defin e como e l producto de la fu e rza aplicada e n una cüstancia determinada
w= FxS
44
Ynl1lel López F.
En te rmodinámica, el trabajo se convieIte en un concepto más sutil, con una
acepción más amplia qu e permite, sobre la base de la cillética de los gases, establece r un equival e nte mecánico del calor
1 cal
=
4.184 J
donde T = joule
J = N. m = ncwton x me tro.
Como N = kg. m.
s-~
e ntonces
Primera ley de la termodinámica, o ley de la conservación
de la energía
Dado que el calor y el trabajo no son funcion es ele estado no tie ne sentido
preguntar cuánto calor o cuánto trabajo posee un sistema.
Por otro lado, la ene rgía interna de un siste ma es una función de estado ya que
depe nde sólo de las coorde nadas te rmodinámicas del estado del sistema tales como
temperatura, presión y composición. El adjetivo interna implica que se pueden
asociar otras clases de e ne rgía al sistema. Por eje mplo, el sistema entero puede
estar en movimie nto y por lo tanto posee una e nergía cinética (EC). El sistema
también posee e nergía potencial (EP) de tal manera que la energía total del sistema eshl dada por
E,,,',,I= EC
+
EP
+
U
donde U es la e ne rgía inte rna dc l siste ma conformada por la energía molecular
translacional, rotacional y vibracional, en e rgía electrónica y e nergía nucl ear. La
mayOJía de los siste mas a conside rar están e n reposo y los campos eléctlicos y
magnéticos no están prcse ntes ele tal forma qu e EC + EP = O, con lo cual la
e ne roía
total del siste ma es igual a la e ne roía
inte rna (E tota I = U).
bO'
El valor total de U no es calculable con precisión , de tal man era qu e lo qu e e n
realidad inte resa son los métodos para medir el cambio e n U durante el proceso
( ~U ) . La e ne rgía difi e re elel trabajo y del calor C l! qu e ella si e mpre cambia e n la
misma cantidad cuando va de un cs tado a otro , sin qu e se te nga e n consideración
la naturaleza de la ruta. Cuando se suministra calor y se realiza un trabajo sobre
un siste ma, su e ne rgía inte rna (U ) cambia e n una cantidad ~U. Si se utiliza e l
símbolo Q para el calor sllministrado al sistema y vV para el trabajo realizado
sobre el siste ma, se cumple la igualdad
~U
=Q + W
45
Relaciones hídricas en el conti/UIO ngun-sllelo-plnnla-nlmósfem
que se postula como la plimera ley de la te rmodinámica.
O para un cambio infinitesimal
dU
=
dQ + dW
En otras palabras, el aum e nto en e ne rgía inte rna de un sistema es la suma del
calor absorbido por el sistema a paItir del ambie nte más e l trabajo efectuado por
el sistema sobre el ambiente. Traducido a palabras más sencillas, el Plime r principio de la termodinámica postula qu e la e ne rgía total de un siste ma cerrado es
constante, o qu e la e ne rgía no se crea ni se des truye sino que se transforma.
Segunda ley de la Termodinámica o ley de la tendencia a la homogeneidad estadística
Esta leyes la que inte resa desde e l punto de vista de la descripción de los
fenómenos qu e tie ne n qu e ver con el movimi e nto de l agua e n el continuo sueloplanta-atmósfe ra.
El segundo plincipio de la termodinámica, o plincipio de Carnot-Clausius, da
cue nta del hecho bi e n conocido de que todo cambio espontáneo de un siste ma,
sin intervención de una acción extelior, se hace e n un sentido definido te ndi e nte
hacia un estado de equilibJio que es función de las condiciones impues tas al sistema. Por ejemplo, los cuelpos calientes cede n calor a los cue rpos flíos , un gas
pie rde «ligidez» cuando se aume nta el volume n al cual es accesible, la difusión de
una sustancia disu elta se hace de las region es de mayor concentración a las de
me nor conce ntración. D e hecho, este tipo de situación implica la postulación de
dos puntos en el sistema, dife re nciados por sus caractelísticas e ne rgéticas (ya sea
como energía o como alguna de sus expresiones como la concentración). Lo anterior trae como consecuencia el es tablecimie nto ele un gradiente de pote ncial e ne rgético entre los dos puntos considerados, gradiente qu e posibilita el inte rcambio
e ntre ellos de tal modo qu e las condiciones se modifican con una te nde ncia al
equiliblio. Esta situación está desclita por e l co ncepto de e ne rgía libre de Gibbs y
se expresa como
G
=
H - TS
donde
G
=
energía libre de Gibbs o sea la forma de e ne rgía susceptible de efectuar
un trabajo mecánico
H
=
función e ntalpía o ene rgía interna (U) del siste ma considerado
S
=
función e ntropía
La entalpía (H ) de un sistema se relaciona co n su e ne rgía inte rna a través de la
expresión
H = U + pV
46
Yamel López F.
donde p es la presión y V el volumen del sistema considerado. La función entalpía
también se conoce como «contenido de calor» o «calor interno» del sistema.
La entropía (del griego entropos = retorno, giro ) es una magnitud física que
multiplicada por la temperatura absoluta de un sistema da la energía degradada, o
sea aquella qu e no es capaz de realizar un trabajo si no entra en contacto con un
sistema de me nor temperatura. También se la defin e como la medida del desorden de un sistema.
A temperatura constante el intercambio entre los dos puntos considerados del
sistema está desclito por
L1e = L1H - TL1S
o por
L1H
=
L1e + TL1S
que puede leerse como
El cambio de entalpía (o energía interna del sistema) es el res ultado
de la suma algebraica del cambio de la energía capa;:. de reali;:.ar un
traúajo en el sistema más el cambio en la energía degradada que a S1l
ve;:. está modificado por la tempera tu ra absoluta del sistema.
De otro modo, se constata que la vmiación en entalpía conlleva una parte que
es transformable íntegrame nte en trabajo (L1e o energía utilizable) y una pmte
que se traduce obligatOliamente por un intercambio de calor (energía degradada)
y que corresponde a una vmiación e n desorden del sistema (TL1S ).
También se puede razonar subrayando que TL1S es la cantidad de energía qu e
se cam bia inevitablellle Ilte a for111a de calor en un proceso espont"í.neo en tal sistema. Como consecuencia de las analogías qu e presenta e con otras magnitudes
físicas , se le designa con e l nombre de potencial termodinámico, y al cambio suflido por su magnitud entre dos puntos de un sistema co mo diferencia de potencial
termodinámico, diferencia qu e posibilita la formación de un gradiente y el paso
espont"í.neo del estado e nergético del E I al estado e nergético El del sistema.
Un ejemplo de lo anterior es el paso espontáneo del calor de un sistema a alta
te mperatura (elevado potencial energético) hacia otro sistema de temperatura
menor (menor potencial energético ). Este paso tiene como consecuencia el aumento del desorden estadístico o aum ento de la homogeneidad del sistema. Así, si
la transferencia de calor se efectúa entre dos gases, se tiene inicialmente una
separación entre las moléc ulas gaseosas muy agitadas a altas temperaturas y las
menos agitadas o que están a temperatma más haja. Una vez se alcanza el equiliblio (L1e = O) esta distinción ya no existe y la energía se dishibuye igualme nte
entre las mol éculas (homoge neidad estadística). En general, las reacciones espontáneas tienden hacia un estado de mayor desorden, de tal modo que el estado
47
Relaciones hídricas en el continuo agull-suelo-plllntll-lltmósfem
final tiene una probabilidad de existe ncia mayor qu e el estado inicial y el cambio
es acompañado por un aumento en la entropía (L~S > O).
Siguiendo lo expuesto antelionnente se puede afirmar que el agua se mueve
espontáneamente, de un lugar en donde su potencial químico (potencial hídlico )
es mayor, hacia un sitio donde tal potencial es menor, si no existe obstáculo y si la
velocidad no es una exigencia del fenóm eno.
EL FLUJO EN MASA
Como se ha dicho antes, en un sistema físico en desequiliblio las sustancias se
mu even espontáneam ente y se aumenta el desorden del sistema o e ntropía. El
agua fluye a lo largo de las pendi entes bajo la influencia de la gravedad y durante
el proceso la e ne rgía potencial se convielte en energía cinética que se disipa como
calor. En tal movimie nto, se transportan al mismo tie mpo sustancias disueltas y
partículas en suspensión en lo que se llallla flujo en masa (Figura 12).
r--
r--
,....-
r--
)
.6P
1
Figura 12
B
A
...-...
fM )
2r
':::::::;/
1~
L
·1
Flujo en masa.
Si un recipiente A que contiene agua se conecta con otro recipie nte B vacío
mediante un tubo, el agua fluirá desde A hacia B hasta cuando el nivel de los dos
recipientes sea el mismo. La tasa de flujo volumétlica dV/dt depe nde de la diferencia e n presión hidrostática (LlP ) y de la resistencia H ofrecida por el tubo que
conecta los recipientes así:
dV
dt
LlP
R
-=-
48
Yamel López F.
Esta relación es similar a la que existe entre la intensidad de la coniente, la
diferencia de potencial V y la resiste ncia n en un circuito eléctlico
V
1=-
n
En el eje mplo antelior, la resistencia H depende de la longitud del tubo de
conexión L, del radio r y de la viscosidad del agua 11 . En tubos delgados y para
tasas de flujo relativamente bajas
H
= 811U'rrr4
dV/dt
= ~P/H
Enton ces dV/dt
y consecuentemente
dV/dt
= ~P/(811U1TIA)
= ~P
r4/811L
Ecuación qu e se conoce co mo Ecuación o ley de Poise uille.
Flujo laminar
En el llamado flujo laminar, que obedece a la ecuación de Poiseuille, e n
realidad el liquido se manti ene estacionmio cerca de la pared del tubo y la velocidad de flujo de la solución aum e nta parabólicamente hasta un valor máximo en el
centro del tubo. El cálculo a paltir de la ecuación arroja una tasa media promediada sobre el <lrea de la sección co mpleta. La tasa de flujo lineal de la solución en
este sistema es:
Con el incremento en el movimie nto del agua, sucede una transición entre los
flujos laminar y turbulento por lo cual ya no se puede aplicar la ecuación de Poiseuille.
A medida que el agua se mu eve de A hacia B, P disminuye hasta que llega a
cero con lo cual cesa el flujo. Para obtener una transferencia de agua desde A
hasta B se debe aplicar una presión positiva al agua de A o mediante una presión
negativa (s ucción ) al líquido e n B.
La difusión
En comparación con el fluj o en masa, la difusión implica el movimiento aleatoJÍo espontáneo de las partículas individuales. La difusión neta de agua y sustancias disueltas sucede cuando hay una difere ncia en contenido energético (diferencia en pote ncial químico ) entre los componentes de dos pmtes del sistema.
49
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-plantl1-l1tmósfem
Una sustancia que está concentrada en un lll gar tiell e lln potencial
químico más elevado !J se difunde hacia l/Ila región donde la concentración o actividad química o potencial químico es menot~
La tasa de difusión neta de la sustancia puede ser calculada a pmtir de la
ecuación de Fick
dn
dt
=
-D dc A
dx
donde dn es el número de moléculas qu e pasan en el tie mpo dt a través de un área
A. dc es la diferencia de potencial químico o concentración en una distancia dx. D
es el coeficiente de difusión que varía con la sustancia y es afectado por la temperatura y la concentración. El signo negativo es una convención para indicar que el
movimiento se efectúa desde la concentración mayor hacia la menor.
Potencial químico del agua
El potencial químico de una sustancia considerada en un sistema es la medida
de su capacidad para efectuar un trabajo. En general se puede definir como la
energía libre parcial mojar de Gibbs.
G
f dG =
fl¡;"jdn j = fl¡;"jn j da
f
l¡;"jnj
siendo ¡;.,. = cambio en G por cada uno de los cambios e n estado molecular n.
=
=
l¡;"pj da
=
J
J
Como
¡;.,.J =
v
=
(aG/an) ~i.lli
(aG/anj)T.P.E.¡'.ni
'.1
después de tratamiento mate mático se puede expresar como
¡;., líquido = ¡;.,' + RT In a + VP + ZFE + mgh
J
donde ZFE
J
=
J
J
J
J
J
contribución eléctrica
mgh = contribución gravitatoria
J
VP
=
es el efecto de la presión sobre el potencial químico
Ya qu e todas las mediciones se hacen en un sistema sujeto a la presión atmosfélica, el valor de VP es cero debido a que la presión es constante. La contribución gravitatOlia en condiciones de capacidad de campo tiende a ser cero, por lo
tanto el término mjgh tie nde a ser nulo.
E l término Zl E también es nulo ya que el agua es eléctlicamente neutra, por
lo tanto
¡;.,¡ = ¡;., * + RT In a.
.
J
J
50
Yamel López F.
donde
R
=
¡.L .
J
y ¡.L*J son los potenciales en los diferentes puntos del sistema
constante de los gases
T = temperatura absoluta
aj = actiyjdad química del soluto considerado o de la especie considerada o,
para el caso, actiyjdad química del agua.
En general, la actividad debe ser entendida en el sentido de concentración
corregida. Para el efecto de las consideraciones termodinámicas generales la influencia de la cantidad de una sustancia j sobre su potencial químico no debe ser
trabajada en términos de concentración sino de actiyjdad química aj de esa sustancia.
La actiyjdad química a de la sustancia j se relaciona con la concentración meruante el coeficiente de actiyjdad y J :
aj = Yj C j
El coeficiente de actiyjdad es menor que la unidad, lo que trae como consecuencia que la concentración termodinámicamente efectiva o actiyjdad de la sustancia es, en general, menor que su concentración real.
Para un soluto ideal (agua pura) Jj es 1 y entonces la actiyjdad iguala a la
concentración. Esta conrución puede ser aproximada también para solutos reales
en ciertas soluciones acuosas, especialmente para sustancias neutras.
En el caso de una solución, la actiyjdad del solvente puede ser definida de
manera ruferente de la del soluto.
a) del solvente (agua pura) se define como
y N.
)
)
aj = Jj N j
donde N j es la fracción molar del solvente. Un solvente ideal (agua pura) tiene un
coeficiente de actiyjdad del solvente igual a 1; de igual fonna la solución ideal
(agua pura) tiene un coeficiente de actiyjdad equivalente a la unidad. En la expresión:
¡.Lj =¡.Lj*
+ RT In a j
se puede notar, en consecuencia, que entre mayor sea la actiyjdad (concentración
de j), mayor será su potencial químico. El factor RT que multiplica a In aj en la
ecuación suministra al término aj las unidades de energía por mole.
Puesto de otra forma, si se tiene una rusolución simple de un no electrolito en
agua, el potencial químico del agua dependerá de la energía libre promedio por
molécula y de la concentración e n moléculas de agua, o sea de la fracción molar
del agua.
El efecto de la presencia del soluto sobre la variación del potencial químico
del agua en la solución, e n relación con el agua pura, es:
51
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfera
f.L", = f.L~, + HT In Nw
donde
f.L " = potencial químico del agua en la solución
f.L~, = potencial químico del agua pura
El potencial f.L se mide en ergios/mole
N", = fracción molar del agua
En el caso de soluciones iónicas, la fracción molar es ree mplazada por la actividad del agua a" y, en casos generales, en presencia de soluciones complejas,N",
puede ser reemplazada por la presión relativa del vapor e/ea.
En efecto, como la adición de solutos al agua da como resultado su dilución ,
esto causa una disminución en la presión de vapor, como lo mu estra la ley de
Haoult. Esta ley dice que la presión de vapor del solvente en el equilibrio en una
solución diluída es proporcional a la fracción molar del solvente en la solución
e
=
eO
N '"
N \\' + N S
donde
e
=
presión de vapor de la solución
eO = presión de vapor del solvente puro
N
\V
=
número de moles del solvente
N s = núm ero de moles del soluto
Con lo cual
f.L
w
=
f.L~v + RT In Nw
puede esclibirse
f.L w = f.L~, + HT In e / eO
Cuando la presión de vapor del agua e n el sistema en discusión es la misma
que la del agua pura libre, entonces In e/ eO es cero.
Así se puede definir el potencial del agua pura como O (ce ro), Dicho
de otro modo, el intercambio energético entre dos sitios de un sistema
con sólo agua pura es nulo.
52
Yam el López F.
Cuando la presión de vapor del sistema es menor que la del agua pura, In e / eO
es un número negativo, con lo cual el potencial del sistema es menor que el potencü:u del agua pura y se expresa negativamente.
Se tiene entonces que
donde
f.L
w
= potencial químico absoluto del agua e n cualquier punto del sistema.
f.L ::' = potencial químico del agua pura a la presión atmosfélica
y a la tem-
peratura del siste ma.
H = constante molar de los gases ( 8.31 J k -'mol -' )
In
=
logmitmo natural
e
=
presión de vapor en el equiliblio del agua en el sistema a temperatura T.
eO
= presión de vapor en e l equilibIio del agua pura a la misma te mperatura y a la presión atmosférica.
Las unidades de HT In e/eO son Jmol -' , esto es, energía por cantidad de sustancia. En el caso de la relación agua-suela-planta, es prefeIible usar unidades de
presión (pascales, bares o atmósFeras ), esto es, energía por unidad de volumen. La
energía por mole puede ser co nvertida a energía por unidad de volumen dividiendo por v, volumen parcial molar o sea por el volumen ocupado por una mol de la
sustancia.
El potencial hídrico
La diferencia de pote ncial químico entre el agua en cualquier p unto del sistema y el agua pura a la misma te mperatura y una atmósfera de p resión se denomina potencial hídrico (tjJ ).
El potencial hídrico del agua pura a 25°C y 102 kPa de presión se ha establecido en cero (O).
El pote ncial hídIico se aum e nta mediante la presión mecánica o el aumento
en la tempe ratura, se reduce po r la prese ncia de solutos o por medio de la reducción de la e nergía cinética bajo e l e recto matIicial, como en el caso de las partículas coloidales o las superficies cargadas. También puede vaIiar bajo el efecto de las
fu erzas electroos ll1óticas.
El agua se difunde desde una región de alto potencial hacia otra región de más
bajo potencial. Entre más negativo sea el pote ncial hídlico de un siste ma en rela53
Relaciones hídricas en el con tin uo ngun-sl/c/o-plnnln-nllllósfem
ción con su medio, es mayo r la tende ncia del agua para difundirse e n el sistema,
de acuerdo co n la ley de Fick.
A diferencia de la difusión gaseosa, e n los sólidos y líquidos éste es un fenóme no discontinuo en el cual e n un mom e nto dado una molécula se mueve rápidame nte desde un punto a otro del siste ma y otra se manti e ne vibrando o rotando
únicamente alrededor de una posición me dia. La molécula perman ece estática
mediante fu erzas de atracción entre ella y las moléculas qu e la rodean , qu e actúan
como una barrera de energía potencial. Cuando la molécula adquie re suficiente
energía cinética (energía de activación) para sobrepasar la barrera, pasa a estado
libre y se difunde hasta que pierde su energía cinética mediante choques moleculares o de alguna otra man era.
Si la barrera de energía potencial es co mparativame nte baja, como en la difusión de moléculas pequ eñas o iones en el agua a tempe ratura fisiol ógica, la energía de activación de la difusión es baja y el coeficiente QIOdel proceso se acerca a
la unidad (1.2 -1.3) (QIOes el coeficiente que desclibe el aumento en la velocidad
de una reacción por cada 10°C de aumento e n la te mpe ratura). Por otro lado,
cuando la barrera de energía potencial es alta, como en el caso de la difusión a
través de un fluído viscoso o a través de una membrana lipídica, la e nergía de
activación es más alta y los procesos tiene n un QIOalto (2.0 - 3.0).
La expresión del potencial químico en unidades energéticas por mole es inconveniente en las relaciones hídlicas celulares debido a su alta complejidad. Es
más conveniente utilizar unidades energéticas por unidad de volumen. Las medidas son compatibles con unidades de presión qu e puede n ser obtenidas mediante
la división de ambos términos de la ecuación
/-L w= /-L", + RT In e/eo
/-L w - /-L::
=
RT In e/en
Por el volumen parcial molar del agua V" (m ) mol · ' ) (18 cm:) mol .1). El término resultante se denomina potencial hídrico (tjJ J.
tV", = (/-L "
-/-L\~)Nw
= (RT In e/ eO)Nw
Entonces
tV"
(/-L " - /-L::)Nw
El término tV w describe el estado energético del agua y fu e introducido en la
literatura para suministrar una terminología apropiada e n las relaciones agua-suelo-planta.
54
Yamel López F.
Pllede ser definido como la d!ferencia en potencial químico por unidad de volllmen, entre una muestra dada de agua 1) el agua pllra en
estado libre a la misma temperatura.
Entonces
tV w =
potencial hídrico
J..L
potencial químico del agua considerada
w
=
J..L,~ = potencial químico del agua pura a la misma temperatura
V w = volumen parcial molar del agua en el sistema
Las unidades del potencial químico son J mol -I , mientras que el volumen
parcial molar se expresa en m:) mol -l. Sustituyendo estas unidades en la ecuación
,1,
't'w
= ( r11
w
- 11
())Nw
t""'"
= J mol-l/m:) mol- I = J In -:)
Pero como energía E es el producto de la fuerza F ejercida a lo largo de una
distancia S
E
=
Fx S
E (Joules)
=
Fuerza ( Newton) x S (metros)
J=
Nxm
Sustituyendo en
,1,
'+'w
=
J In -:)
se tiene
,1, = N
'+'w
x In/m:) = N m -2
o sea: fu erza por unidad de área equivale a la definición de presión en el
Sistema Internacional de Medidas (SI), cuya unidad es exactamente el Pascal (Pa)
o sea qu e
N
Pa=-m2
55
Relacio /1es hídricas en el continuo agua-sue/o-planta-atmósfera
Actualmente la tendencia es a expresar el potencial hídrico en pascales, aun que se mantiene en algunos casos la utilización de los bares y con mucha menos
frecuencia la atmósfera como unidad de presión (1 bar = 105 Pa = 1.019 atmósferas; 1 atmósfera = 0.981 bar).
. .El agua puede ser expuesta a una presión hidrostática o a una fu erza de succión. En el primer caso el potencial es positivo y en el segundo negativo. El potencial'.hídrico tambiéri ~stá influído por los solutos disueltos en el agua, los cuales
diluyen la concentración hídrica en la solución disminuyendo el potencial.
Teniendo en cuenta estos tres componentes (presión hidrostática, succión o
presión negativa y concentración en solutos) el potencial hídrico puede ser desclito mediante
tlJ w = tlJp + tlJ s + tIJ",
donde
tIJ p =
potencial de presión, numélicamente equivalente a la presión hidrostática. Tiene signo positivo, ya que a medida que se incrementa su magnitud, aumenta el potencial hídrico.
tlJ s =
potencial que resulta de la presencia de solutos, denominado potencial
osmótico o potencial de solutos. La introducción de solutos en el agua
reduce su concentración, o mejor aún, la actividad de sus moléculas. Su
valor es siempre negativo « O), o sea menor que el potencial del agua
pura.
tlJ
potencial matricial o mátrico. Representa la succión y resulta de los efectos de la superficie sólida sobre la fase hídrica.
lll
=
El agua puede estar ligada a las grandes moléculas de proteína y polisadridos
mediante enlaces de H y es de esta manera como puede mantenerse asociada a las
paredes y membranas celulares. Junto a este efecto adsorptivo, el agua también
puede mantenerse en los capilares mediante la tensión superficial. A estas fu erzas
se las denomina fuerzas mátricas cuyo efecto es la reducción de la movilidad del
agua, lo cual tiene como consecuencia la reducción del pote ncial hídlico. Entonces, el signo de tIJ 111 es negativo.
Las fu erzas mencionadas son las qu e contribuye n al potencial hídrico del suelo, siendo las plincipales las que están asociadas a la matriz del suelo, a las características osmóticas de la solución del suelo y las que afectan la presión total sobre
el agua del suelo. Los dos mecanismos plincipales mediante los cuales el agua es
56
Yamel López F.
retenida e n los suelos que sufren contracción al secarse y en aquellos que no
sufre n este fe nóm eno, están claramente asociados a la estructura y a las caractelísticas de la matli z del suelo y se llaman fuerzas máhicas del suelo, las que e n
conjunto se denominan potencial mátrico o tlJ
•
1I1
Las fu e rzas osmóticas asociadas a la solución del suelo, se denominan e n conjunto potencial osmótico o tlJ s' mie ntras que cualquier compon e nte de presión
forma paIie del potencial de presión o tlJ En el caso del agua del suelo, se
puede hablar de su potencial gravitaciona{o tlJ~, con lo cual la ecuación queda
A medida qu e el agua se infiltra, el efecto gravitacional se hace mínimo, con lo
cual tlJ~ ~O, por lo tanto
-
Para el caso del suelo se puede decir que el componente más impOliante del
potencial hídrico es el potencial mMlico al cual le sigue e n impOliancia el potencial osmótico.
En el mate rial vegetal fresco, la proporción de agua ligada mediante el potencial mátlico gene ralm e nte es muy baja. Sin e mbargo, e n muchas especies vegetales, el potencial m<Ítlico juega un papel muy impOliante cuando el material ha
sido despojado de nüís del 50% de su contenido normal de agua. En las plantas,
contrmiamente a los suelos, el potencialmátJico puede ser considerado in"elevante la mayor palie de las veces.
El mayor potencial híclJico de un tejido vegetal como el mesófilo de una hoja,
se presenta en sus vacuolas donde se halla una alta cantidad de agua (90% del
total del agua del tejido). En las vacuolas tambié n se e ncue ntran cantidades sustanciales de solutos. E l agua se presenta en forma libre en el citoplasma e n un 5%
yen las paredes celulares también e n un 5% donde es retenida volviendo el potencial hídli co más negativo. Por esta razón, el potencial hídúco de los órganos
vegetales (hojas, tallos y aun raíces) normalmente es negativo. Sin e mbargo, e n
cieltas condiciones, la presión hidrostMica en las vacuolas puede ser alta y así, e l
potencial híchico puede alca nzar un valor positivo.
57
Relaciones hídricns en el cOl1 til1u o agua-suc/o-plnntn-atl1lósfem
Los potenciales hídricos en las plantas se e ncue ntran normalme nte e n e l rango comprendido e ntre -] y -15 bar (0.1 y ].5 MPa). En casos extre mos, como en
las plantas halófitas, se registran valores tan bajos como -30 bar (3 MPa). Estos
valores depende n e n gran medida del ambiente de la planta. Las pércüdas peguei'ías de agua que se presentan e n tejidos totalm e nte turge ntes y que pueden te ner
poco efecto sobre el co ntenido hícllico elel tejido pueden disminuír co nsiderabl emente e l pote ncial hícbico como res ultado de la di sminución de la presión hidrostátiea. Los diferentes tejidos vegetal es tie nde n a te ner potenciales híchi cos canlCtelisticos , siendo el pote ncial hícllico ele las hojas inrelior (más negativo ) que el de
las raíces.
Uno de los aspectos más impOltantes en el uso del potencial hídrico es que
éste represe nta la fu erza conductora para la transferencia híclliea. D e acuerdo
con la hipótesis de la catenaria propuesta por van den Honelt (1948), el movimiento del agua entre dos puntos cualesquie ra depende de la diferencia en potencial hídrico y de las resistencias al flujo . Tales resistencias en los sistemas vegetales están representadas por las paredes celulares, las membranas, las cutículas,
etc. Así, la tasa de flujo puede ser descrita mediante la ecuación.
F=tV l -tV 2
R
F =
tV - ,l.
I_'Y 2
Irj
F=
~.¡.
Irj
donde
~.¡. =
diferencia de potencial hídrico entre dos puntos
F
=
flujo
R
=
resistencia
Ir j = suma de las resistencias parciales en los distintos puntos del sistema
(suelo-planta-atmósfera)
Potencial mátrico o de succión del suelo
Termodinámicamente hablando, la intensidad del poder de retención del agua
por el suelo se mide en términos de cantidad de e nergía necesatia para extrae r
agua del suelo.
58
Ynme/ López F.
El potencial hídrico también se reconoce como la energía necesmia para extrae r una unidad de masa de agua en estado puro. Este potencial es de difícil
determinación y uso pues como se ha visto, es la suma algebraica de los potenciales parciales debidos al efecto de la conce ntración de sales y de iones disueltos en
la solución del suelo, la retención ejercida por los constituye ntes propios del suelo
(capilaridad, e fecto de cuña, hidrofilia de los coloides o adsorción de los iones, e n
otras palabras, el pote ncial m<ltlico) y el potencial debido a la presión.
Se puede de finir el potencial mátrico como la energía necesmia para liberar
del suelo estudiado una unidad de masa de la solución, sin modificar la concentración salina, ni la temperatura ni la presión.
Si G ligada es la energía libre de Gibbs de la solución en estado ligado al suelo
y G libre la energía libre de Gibbs cuando la solución es liberada del suelo, se
tiene que, según la definición de potencial mc'ítIico dada anteriormente
o sea que G libre se obtiene mediante la aplicación de una fuerza equivalente
al potencial mátrico del suelo, o lo que es lo mismo,
El agua tiene tendencia a movilizarse en el suelo en el sentido de los potenciales mátricos crecientes: El potencial mátrico es lo opuesto de un potencial termodinámico, lo que equivale a decir que el agua se mueve en contra de un gradiente
de potencial mátrico.
La succión, también conocida como déficit de presión de difuNión o DPD,
se define como la presión que se debe aplicar al suelo para extraer la solución, lo
que equivale a decir la tensión que ejerce el suelo sobre la solución.
Si V es el volumen de una unidad másica de agua, cuando la solución pasa del
estado libre al estado ligado en el suelo, éste aplica una succión (S )o, lo que es lo
mismo, una presión negativa (-P) como se ha visto anteriormente, entonces
S
= -
P
y
Como
Gligada
= G 1ihn .
Gligada = PV
+ PV
Glibrl' -
y como
P =-S
59
P =-S
Relaciones hídncns en el continllo agua-suelo-planta-atmósfera
entonces
GIibr¡' - G ligada
Gligada - Glibrf'
=
-SV
SV
con lo cual
SV
= ~
111
Esto quiere decir que es lo mismo hablar de potencial máttico que de fuerza
de succión y la medida de uno equivale a la medida de la otra.
Se puede someter experimentalmente una muestra de suelo a una presión
mecánica o acentrifugación o ponerlo en presencia de un sistema mecánico u
osmótico que tienda a aspirar el agua o ponerlo en una atmósfera desecante o a
temperatura elevada. A partir de las condiciones de la experiencia y la magnitud y
sentido de las vmiaciones de la humedad de la muestra es posible conocer, según
sea el caso, o la succión o el potencial hídrico.
El agua del suelo puede ser sometida a dos tipos de presión, plincipalmente:
1)
La presión hidrostática, debida al paso del agua en el punto considerado.
Esta presión no es impOltante sino en condiciones de alta humedad del
suelo y provoca el escunimiento o drenaje hacia las capas profundas.
2)
La presión de origen capilar debida a la presencia de películas y meniscos.
Contrmiamente a la presión hidrostática que tiende a hacer sanr el agua
del suelo, esta presión confiere al suelo un poder de succión que equivale
a una presión negativa.
Se ha de mostrado que el agua colocada en películas sobre una pared sólida es
sometida a una presión negativa debida a fuerzas de adhesión, que aumentan a
medida que la película se hace más delgada.
En las uniones entre los agregados de l suelo, donde la superficie del líquido
normalmente está muy alejada del sólido como para que este fenó meno de adhesión pueda intelvenir, el agua está sometida a una presión atlibuible a la CUlvatura
de la superficie.
En efecto, según la ley de Laplace el agua estará sometida a una presión
p
=
2A
r
siendo A la tensión superficial del agua y r el radio de CUlvatura. Como se puede
deducir, la presión será mayor entre menor sea el radio de cLllvatura r. Cuando el
suelo está en equiliblio, las dos presiones definidas anteriormente son iguales
60
Yam el López F.
entre ellas. Así, durante el desecami e nto del suelo, las películas de agua se vu elven más delgadas y, con secue nte mente, los meniscos más curvos. Entonces se
trata de la misma presión debida a dos fenómenos diferentes.
Cuando el suelo se satura, no existe n ni películas ni meniscos con lo cual la
presión de olige n capilar es nula o sea gue el pote ncial mátIico es cero. Tal presión comi e nza a hacerse evide nte tan pronto como el espacio poroso contenga
simultáneam ente agua y aire.
Teniendo en cuenta las fu erzas estucUadas hasta acá, se pueden definir los tres
estados del agua en el su elo, estados qu e tienen que ver con su accesibilidad a la
planta.
1) El agua de gravitación o de saturación que se escurre con velocidad decreciente a medida qu e sale de los espacios m"ls grandes que se llenan de
aire. Esta agua ocupa la macroporosidad del suelu y cualldu cesa de escunir, el suelo alcanza su capacidad de campo, valor qu e traduce su capacidad de retención de hum edad o capacidad de retención capilar.
2) El agua utilizable por la planta, o sea la retenida por el suelo, bien en el
interior de los canales o capilares o bien como películas lo suficientemente gruesas alrededor de los componentes sólidos. A medida que la planta
toma esta agua, se va reducie ndo la tasa de humedad del suelo hasta que
la planta sufre de seguía y se marchita: se ha alcanzado el punto de marchitez. Sin embargo, si se determina la humedad, se mu estra que el suelo
aún contiene agua.
3) Esta última cantidad es el agua no utilizable por la planta. Forma películas muy delgadas alre declor de los compon entes sólidos y la fu erza de rete nción es tan fu elie gue la fu erza de succión de las raíces de las plantas,
debida a la difcre ncia ele pote ncial hídlico entre e l suelo y las células de la
raíz, ele una magnitud pro me di o ele -16 bar o o.] 6 MPa e n suelos y plantas
mesofíti cos, no alcan za para extraer el agua de ese suelo.
E n res um e n, se puede co nsiderar qu e sobre e l agua elel suelo actúan tres
fu erzas pli ncipal es: la gravedad , la succiólI de las raíces y la succión del suelo.
Si el agua puede e nco ntrarse e n los tres estados me ncionados, es qu e las fu erzas que se ejercen sobre ella ti e ne n un a inte nsidad variable. El agua forma alrededor de los co mponentes sólidos pe lículas de espesor valiable y la fu erza qu e eje rce el sólido sobre la molécula ele agua es más inte nsa a medida gue esta molécula
está más ce rca de él. Más all á de una cie lta clistall cia, la fu e rza de atracci ón e ntre
la pared elel sólido y las moiéculas dcllíguido es más débil qu e la fu e rza de graveciad y entonces e l agua esc urre.
Cuando las dos fu erzas se igualan , se alcanza la capacidad de campo. La
utilización del agua por la planta es posible, siempre y cuando la fu erza de succión
61
Relaciones hfdricas en el continuo agua-suelo-plrll1tn-ntl1lósfera
de las rafees sea supelior a la que ejerce el suelo sobre el agua. Cuando esta últim a
fuerza lIega a ser supelior a la fu erza de succión de las raíces (,1,
I > ,I,s
't'
't' . pIanta )
debido al adelgazamiento extremo de las películas de agua, se obtiene el punto
de marchitez.
111 SlH' ()
En un suelo húmedo pero esc uniclo, la tensión puede estar entre 0.2 bar (0.02
MPa) y 0.981 bar (0.0981 MPa ) y puede so brepasar los 98 1 bar (9.8 ] MPa) e n un
suelo seco al aire libre.
La fu erza de succión del agua por el suelo se puede e:>qxesar tambi én en g cm·z
(1 atmósfera = 1.033 g cm· z = 1.01 3 bar). Ya que en los sistemas usual es el volumen másico del agua es sensiblemente igual a 1, se ha sugeJido expresar t/J = -s =
P por la altura en cm de la columna de agua capaz de equilibrar la succión del
suelo. Por comodidad, habitualme nte se utiliza el logaritmo decimal de la presión
P al cual se le da el nombre de pF
1l1
pF
lag t/J
=
1l1
Entonces pF se define como el logaritmo decimal del potencial mátJico o de
la presión capilar que retiene el agua del suelo; pF es la notación aceptada en el
momento, donde
F
=
símbolo antiguo para la energía libre
p
=
logaritmo como en pH o en pK.
Cuando F es igual a 1 atmósfera, la presión necesaria para extraer un volumen
másico de agua equivale a la presión efectuada por una columna de agua de 1000
cm de longitud y 1 cm 2 de sección en la base o sea F = 1000 g cm-2 = 1 atmósfera
= 1.013 bar. Entonces
lag F
= pF = lag 1000 = 3
Cuando la presión es de 10000 atmósferas (10130 bar)
F
= 10000 x 1000 = 104 X 10 3 = 10;
lag F
= pF = 7 lag 10 = 7
El interés de esta noción radica en que ~III (o sea S) aumenta muy rápidamente cuando el suelo se seca, un poco debido al aumento de la concentración
62
Yamel López F.
(fu erzas osmóticas ) pero pJincipalmente debido al aumento de las fu erzas de adso rción y de cuña. D e una presión de 1 atmósfera (1.013 bar) a capacidad de
campo, se pasa a una presión de más de 200 atmósferas (202.6 bar ó 20.26 MPa)
cuando ha salido el agua de capilmidad y a 10000 atmósferas (10130 bar ó 1.013
MPa) cuando el suelo está co mple tam ente seco.
La capacidad de campo se de termina cuantificando la hum edad de una muestra pues ta en un tubo velti cal abi eJto en sus dos extre midades y provisto de un
tamiz e n la extremidad infeJi or. El dispositivo se coloca en un a atm ósfera saturante para evitar la evaporaci ón y se deja escunir libre mente durante uno o dos días.
Co rn o tal medida es di spe ndi osa se la sustituye con la humedad equivalente, qu e en la mayOlia de los casos es del mismo orden de magnitud que la capacidad de campo. Se defin e como el agua retenida por el suelo cuando se ha
sometido la muestra a una fuerza centrífuga correspondiente a 1000 g (2440
RPM en un rotor de 48 cm de diámetro) durante 20 ó 30 minutos. El pF asociado
a tal fuerza centrifuga se ha estimado en 2.74 y corresponde a una presión de 0.5
atmósferas (0.49 bar ó 0.049 MPa). Cuando P = 1000 gcm·2 , entonces pF = 3.0 .
Estos dos puntos pueden ser considerados como referencias para igualar los valores de capacidad de campo y humedad equivalente. La igualdad entre los dos
valores no se produce sino para valores promedio de 20 a 21 % para capacidad de
campo. Cuando el valor de capacidad de campo está por debajo del 20% la humedad equivalente es siempre menor. Cuando el valor de capacidad de campo está
por encima del 21 %, el valor de humedad equivalente es siempre mayor. En suelos de Palmira (Colombia) se han encontrado coeficientes de correlación del orden de 0.88 entre la capacidad de campo y la humedad equivalente, valor que
confirma la estrecha relación entre los dos índices estudiados.
El potencial eficaz
Cuando un suelo está en proceso de desecación, la energía requeJida para
liberar el agua es mayor que la necesaria para liberarla de un suelo mantenido a
humedad constante tanto por las razones expuestas antes, como por la dificultad
del paso del agua desde las redes del suelo hasta la superficie de evaporación. Por
lo tanto, es necesario agregar al pote ncial mátrico determinado con un valor constante de humedad H, una cantidad proporcional a la velocidad de desecación dH/
dt. La suma obtenida es e l potencial eficaz del suelo.
LdH
\)J,.= \)J"," + k - - '" dt
63
Relaciol1es hídricas el1 el co l1til1 uo agua -suclo-plal1la-nlmósf era
donde
t\J"=
t\J 1ll11 =
L
=
potencial eficaz
potencial mátlico a humedad constante
longitud media del reconido del agua
"A. =
coe fici ente de conductividad del suelo.
k
constante que depende del tipo de suelo.
=
El mod elo antelior desclibe una realidad más compleja que la representada
por la fórmula
t\J", = t\J
1ll
+
t\J, + t\J p
o sea que en el suelo existen resistencias al paso del agua que disminuye n
realmente su potencial hídlico.
El punto de marchitez permanente
Si en una época seca se determina la humedad de un suelo cultivado, se nota
que la plim era capa, de algunos centímetros de espesor, que se encuentra sometida a la evaporación directa puede alcanzar una humedad muy baja. Más abajo de
esta capa, e n la zona que no está sometida a la acción de la evaporación directa
pero qu e está esencialmente sometida al efecto de la succión radi cal , la hum edad
disminuye hasta un cierto valor mínimo a partir del cual toda absorción de agua
resulta imposible. Esta hum edad clitica se denomina punto de marchitez permanente y es una caractelistica de cada tipo de suelo.
En ge neral, e l punto de marchitez perman ente Valla de un sucIo a otro, en la
misma form a qu e lo hace la capacidad de rete nción de agua y es, e n efecto, aproximadamente igual a la mitad de esta última. Sin e mbargo, tal relación no es muy
precisa ya que, p or ejemplo, el humus aum enta la capacidad de campo sin modifi car el punto de marchitez perman e nte, mi entras qu e la arcilla ti e ne el efecto
contrmio.
Para de terminar el punto de marchitez perman ente co n una d elta exactitud,
se debe acudir a la curva de pF determinada en el laboratorio. La expeliencia
mu estra qu e la tasa de hum edad asociada a la marchitez perman e nte corresponde
a un pF de 4.2 , cualqui era qu e sea el tipo de suelo.
La dife re ncia en hum edad e ntre la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente equivale a la cantidad de agua del suelo qu e está efectivamente a
disposición de la planta.
64
Ynmel López F.
Como se ha dicho antes, esta es una caractelística de los suelos y su valor
depende poco de los vegetales utili zados e n las pruebas de determinación de la
hum edad del suelo a la cual la planta se marchita. En este caso, se debe asegurar
que el desequiliblio hídli co vie ne de l suelo y no del aire verificando que p ersiste
tal desequiliblio, aun si la atmósfera está saturada de hum edad, de donde viene el
nombre preciso de punto de marchitez permanente con e l cual se conoce universalmente. D e acuerdo con la de fini ción antelior, se de be esperar, como e n
realidad sucede, que e l conte nido hídlico de las plantas marchitas sea difere nte
según las especies. Se puede medir la humedad de un suelo some tie ndo una muestra a 15 atmósferas e n ollas o platos de presión. La comparación del mé todo biológico y e l método de la olla de presión arroja valores altos de coeficie nte de correlación , lo cual quie re decir que en la ausencia de equipos costosos como la olla
de presión, se puede estimar el punto de marchitez p e rmanente muy confiablemente utilizando el método biológico.
Se han encontrado las siguientes cifras de punto de marchitez (en porcentaje
de humedad ):
Para un suelo arenoso: 1 - 3 %
Para un suelo arcilloso: 10 - 20 %
Para un suelo turbas o con elevado contenido en materia orgánica: Cerca del
50%
Como se pue de notar, e l contenido en mate ria orgánica (humus) aumenta
considerablemente el porce ntaje de hum e dad al cual se puede producir la marchitez pe rmane nte, lo cual quie re decir que e n sue los con alto contenido en materia orgánica, los riegos debe n ser más frecuentes que e n un sue lo me nos rico. Si se
toma como eje mplo e l trigo , su germinación se pue de obtener en un suelo liviano
con un contenido de agua del 0.52%, mien tras que e n un suelo con un alto contenido e n mate lia orgánica se debe alcanzar una humedad mínima de l 19%.
El hecho de que el punto de marchitez sea sensiblemente e l mismo para la
mayolía de las plantas sign ifi ca que éstas tiene n e l mismo límite a su capacidad de
tomar el agua del suelo. Esta succión límite es de alrededor de 16 atmósferas (pF
= 4.2) para las plantas mesofitas típicas, y alcanza hasta 20 y 30 atmósferas en los
vegetales adaptados a los medios secos (xerofitas) ya los suelos salinos (halofitas ).
En plantas como el girasol, el marchitami en to comienza por las hojas basales
ya este punto se le llama punto de marchitez permanente inicial, e n el cual e l
pF está próximo a 4.2. El punto de marchitez permanente final concierne a
toda la planta. En este rango de marchitez, situado e ntre estos dos puntos, e l
vegetal pue de sobrevivir pero su desarrollo y crecimiento pue de n ser p e lturbados
y paralizados (Figura ]3).
65
Relaciones hídricas en el cOl1tinuo agua-suelo-planta-atl11ósfera
pF
7
Agua
hiJroscópica
6
5
Punto de marchitez
gua capilar
4
3
\:
I
2
I
I
I
_ HJ1I~e ~d~CJ.!:!iv~leEt~
_____ ,Capacidad de campo
I
Agua
gravitacional
l-dAf~
1
- -....... dAl-
1
20
30
o
"
10
,¡
40
Arena fina
50
%
H umedad
Arena limosa
dAf = Margen de utilización por las plantas en arena fina
dAl = Margen de utilización por las plantas en arena limosa
Figura 13 Tipos Je agua en relación con la retención en el suelo
El perfil hídrico y la re distribución de l agua en e l sue lo
Cuando se riega un suelo por aspersión y se mantiene el flujo igualo inferior
a la velocidad de infiltración no se forma lámina de agua en la superficie con lo
cual se mantiene la estructura superficial y se evita la erosión. El agua infiltrada
llena los plimeros centímetros del suelo y él medida que se hace mayor la profundidad la humedad disminuye. Cuando cesa el liego, la humedad momentáneamente supelior a la capacidad de campo se repalie en forma homogénea en toda
la zona humidificada para luego decrecer bruscamente al contacto de la zona seca.
Se dice entonces, que la hum edad está redistlibuída en el perfil del suelo hasta el
frente de humectación. La humedad de la zona humidificada corresponde a la
capacidad de campo del suelo húmedo.
66
Yamel López F.
Según el perfil hídrico se deduce que la profundidad de humectación depende de la textura. El frente de hum ectación es más profundo entre más débil sea la
capacidad de retención hídlica.
Para caracterizar la hum edad del suelo en un mo mento dado se determina la
humedad H de mu estras de suelos tomadas a ] O, 15 , 25, Y hasta 200 cm de profundidad , enton ces es muy cómodo rep rese ntar en un gráfico la variación de H en
función de la profundidad Z y la curva obtenida se denomina perlll hídrico.
El perfil hídlico en sí, no permite juzgar si la hum edad del suelo es satisfactoria o no. Se ha visto qu e es necesario agregar a la noción de contenido de agua la
noción de pF. Es fácil hacer aparecer el pF en relación con el perfil haciendo
figurar otras dos curvas sobre el mismo gráfico. Estas curvas representan la capacidad de campo [pF entre 2.7 y 3.0 (H) ] Y el punto de marchitez permanente,
humedad que corresponde sensiblemente a un pF de 4.2 (H ). El perfil hídrico,
que aparece encuadrado e ntre estas dos curvas, informa plenamente sobre la cantidad de agua presente en el suelo y también sobre el estado de sequía real del
suelo o, dicho de otra manera, sobre la disponibilidad hídrica en cada profundidad (Figura 14).
1. Pedil híd,ico. tan pronto se detiene la lluvia o el riego.
2. Pe,{il híd,ico. después de redist,ibución del agua en un
suelo arcillo·limoso.
3. Pe dil híd,ito. después de redishibución del a¡,'tla en el
suelo limo-aren oso.
Capacidad de campo
, - - - -I
I
1
3
2
H
H=
--'--- H
/
Profundidad del frent e de hum ec t aci6n
cuando el suelo está escurrido
Figura 14 Redistrihuci6n del agua después de lluvia o ri ego
67
Humedad supe rior a
la capacidad de campo: descenso de l frente de humectación.
Relaciones hídncas en el continuo agua-suelo-planta-allllósfera
Movimientos del agua del suelo, causados por efecto
de la difusión capirar
Bajo el efecto de la evaporación, la superficie del suelo se seca y como consecuencia el pF aumenta drásticamente originando un a corrie nte asce ndente del
agua desde las capas infe riores. Según el mismo pIincipio, el agua se puede desplazar lateralmente bajo el e fecto de la absorción del liquido por las rcúces. Sin
e mbargo, esta hipótesis de base tiene vmias formas de aplicación.
1) Cuando el suelo se provee a pmtir de una capa de agua m<is o menos
profunda, tal principio se mantiene valedero debido a que cuando el agua
se desplaza desde la capa hacia la superficie puede humidificar constantemente las zonas desecadas por las raíces o por la evaporación. Sin embargo, en un suelo desnudo, la altura de ascenso es limitada y depe nde de la
textura: desde 40 cm en una arena hasta 1.0 m en un limo arcilloso.
2) El pIincipio de la difusión capilar no parece aplicable en todos los casos ya
que al nivel del frente de humectación , ya sea ascendente o descendente,
la humedad no se difunde a pesar de que la diferencia en potencial hídrica o en pF entre la zona seca y la zona húmeda pueda ser muy grande . La
explicación aparente de este hecho se basa en la resistencia originada por
la fuerza de cohesión entre las moléculas de la película de agua.
Estas observaciones llevan a pensar que la importancia de la ascensión capilar
es despreciable y a suponer que no es que el agua suba a las raíces sino que las
raíces descienden en búsqueda del agua. Sin embargo, la importancia del ascenso
capilar se puede evidenciar cuando se comparan las medidas de la humedad de
una parcela cubierta contra la humedad de una parcela desnuda. En la parcela
cubierta, el suelo se deseca mucho más allá de la zona ocupada por las raíces, de
donde se deduce que se ha generado una corriente ascendente suscitada por ellas.
Estas observaciones pueden ser comprendidas si se acepta que el agua se desplaza a través del perfil en forma de películas. En un pe rfil hídrico se muestra que
el agua no sólo se desplaza desde el punto m<is húmedo al menos húmedo sino
que sube en bloques desde el fondo hacia la superficie (flujo en masa) sin tener en
cuenta las diferencias de hum edad entre las capas. Todo sucede co mo si el agua
del suelo se encontrase en forma de películas de espesor vaJiable según la profundidad, pero capaces de ascender en bloque gracias a la cohesión de las molécul as
del líquido.
Sin embargo, la evaporación del agua de la superficie del suelo no basta para
que se desencadene en todo el perfil un movimiento general de ascenso del agua.
Esto no es posible sin qu e las moléculas de agua estén re unidas dentro del perfil
en una película continua. Si las películas son largas, el desecamie nto de la superficie ser<i lento y el agua sube desde las capas profundas hacia la superficie. Si, por
el contrmio, tales películas son muy cOJtas el desecamiento de la superficie sed
68
Yam el López F.
rúpido e inte nso y el agua se quedar<l entre las capas profundas. Para favorecer o
limitar e l asce nso del agua, basta sabe r por cuáles medios se puede aumentar o
disminuir la longitud de sus películas.
Las técnicas culturales y la economía hídIica
1) El asce nso de l agua se favorece por todo lo qu e aume nta su cohesión y,
como consecuencia, la longitud de las películas líquidas:
A) El apisonamie nto mediante rodillos aume nta el contacto de las partículas del suelo.
B) La presencia de raíces en el pe rfil permite un desecamiento continuo de la zona influenciada mediante el «efecto de mecha ».
C ) La evaporación lenta de la supe rficie bajo cielo cubielio evita las rupturas de las películas qu e se producen en ti e mpos calurosos y ci elos
abieltos, por aum entos drásticos de la te mperatura del suelo.
D ) Los riegos por aspe rsión mantie nen húmedas las prime ras capas del
suelo y vuelven a unir las películas rotas.
2) El ascenso del agua es limitado por todo aquello que rompa la cohesión o
sea la longitud de la película de agua.
A) El control de malezas disminuye el «e fecto de mecha». De acá la
impOltancia de la investigación en métodos de labranza mínima.
B) La cultivada ace lera el desecamiento superficial ocasionando el rompimiento de la película de agua.
C) La cobertura del suelo con hojarasca, material vegetal o material plástico limita la evaporación.
D ) La evaporación brutal de la superficie del suelo en tiempo seco y
cálido origina una capa de tie rra seca qu e evita la evaporación del
agua de las capas infe riores. Hara vez se forma espontáneamente.
Absorción y transporte del agua
En las plantas terrestres la absorción del agua se efectúa esencialmente a través de los pelos absorbentes, aunque el total de la superficie de la núz tambié n
está e n capacidad de absorbe r. Los pelos absorbentes se presentan fundam entalmente e n las plantas he rb,1ceas y son más raros en los úrboles, en los cuales inte rvi enen las mi conizas (e n las coníferas están casi completamente ause ntes). Los
pelos absorbe ntes tiene n vida muy cOlta (algunos días o algunas semanas ) y son
ree mplazados por tejidos sube lificados. La paIte no subelificada de las raíces y
que no tiene pelos absorb entes también absorbe agua y en algunas especies, como
el pino, el agua es absorbida por tejidos muy viejos mediante estructuras conocidas como le nticelos.
La absorción continua del agua necesita qu e el agua absorbida sea evacuada,
así que no se realiza perfectam ente sin o hasta cuando e l xile ma está bie n dife ren69
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-plantll-Il tlllósfcm
ciado, lo cua! trae como consecuencia un decalaje pequeño de la zona de máxima
absorción hacia la base de la raíz, en relaci ón CO Il la zo lla ue ple llo trabajo ue los
pelos absorbentes.
Extensión y forma del aparato radical
El aparato radical presenta con frecu e ncia un a gran extensión. En las gramíneas se observan crecimie ntos intensivos de las ramificaciones que dan como resultado la presencia de longitudes considerabl es de raíz en un volumen pequeño.
En Agropyrum cristatum, una gramínea de E uropa Central, se han medido 200
km de raíces en un cilindro de 1.2 m de radio y 2.0 m de profundidad. En centeno
Secale cereale se ha encontrado una superficie de absorción total de 470 m2 en la
raíz, mi en tras que las superficies aéreas sólo alcanzan 6 m2 .
En los sistemas de raíces pivotantes, las núces penetran a grandes profundidades, como en el caso de la alfalfa (10 m) y del manzano (9 111 ) lo cua!l es permite
alcanzar las regiones húm edas del subsuelo.
En los sistemas de extensión mixta (los m<.ls gene ralizados ) la ocupación del
suelo se e fectúa a grandes distancias e n todas las direcciones con ligera predominancia para las raíces horizontales, salvo competencia lateral por otras plantas. La
amplitud y la forma del sistema radical depende de la estructura genética, de las
condiciones del medio y constituyen un potente factor de adaptación.
El volumen del suelo drenado por las raíces es más importante que el volumen ocupado efectivamente por el aparato radical, ya que la solución del suelo
forma una red continua de hilos o películas de agua. Hasta tanto estos no se rompan, es decir, en tanto que las fu erzas de cohesión no sean dominadas, una absorción ejercida a! contacto del pelo absorbente tie ne como consecuencia el desplazamiento de toda la línea ue llIoléc ulas líyuidas. Es de esla manera como un vegetal puede atraer agua del suelo a gran distancia de su aparato radical.
El drenaje así efectuado es tan impOltante que en épocas de sequía, las núces
de una planta pueden encontrarse durante un ti e mpo en sectores donde la humedad ha alcanzado o es infe lior al punto de marchitez, sin que la planta se marchite. Esto debe ser tomado en consideración cn las rcgio nes secas para determinar
las distancias entre plantas. Esta competencia es responsable de l espaciamien to
de la vegetación en las regiones semiálidas.
Absorción del agua atmosférica
Este tipo de absorción no es impOltante cn plantas mesofíticas, pero en plantas xerofíticas y epífitas (mesofitas adaptadas a mcdios aéreos) es fundamental en
caso de defici encia hídlica aguda, como lo ilustra la absorción del rocío por plantas de sitios semicí.tidos. Aunque la absorción sólo sea una fracción de esa hum edad puede ser suficiente como para permiti r la supclvivencia de tal es plantas. De
70
Yamel López F.
todos modos, el rocío disminuye la transpiración durante un tiempo y absorbe una
parte de la energía solar durante su evaporación, lo cual contribuye al mantenimiento del equiliblio hídrico.
Las orquídeas tropicales y otras epífitas del tipo de las bromeliáceas tienen
raíces aéreas desprovistas de pelos absorbentes pero presentan en la periferia un
velamen o vela de vaIias capas de células muertas, mediante el cual se puede
absorber fácilmente el agua atmosfélica. La Tillandsia posee pelos absorbentes
epidérmicos y los platiceros, hojas viejas que constituyen reservas llenas de desechos.
Factores que afectan la absorción del agua
1) Las exigencias foliares debidas a la transpiración son tan importantes que
durante cierto tiempo una planta puede absorber el agua por causa de
este efecto, aun con las raíces mueltas o en el caso de la propagación por
estacas. Esto implica que los factores que aumentan la transpiración aumentan la absorción y viceversa, como la caída de las hojas o la alta humedad atmosférica.
2) La turgencia de los pelos absorbentes hace que
Por lo tanto
.1 ,
- .1 ,
't' WS\1(,\O 't'
w ('(-llIla
=
O
3) El potencial osmótico de la raíz es, junto con las exigencias foliares, el factor
más importante en el transporte del agua. En general, la presión osmótica
excede en algunas atmósferas el potencial del suelo (de la solución del suelo: Los iones están más concentrados adentro que afuera). La absorción
activa o epictesis se convierte en un mecanismo de regulación que permite
mantener hasta cierto punto el exceso de potencial osmótico en caso de
elevación de la concentración de la solución del suelo (Tabla 5).
Tabla 5: Efecto del incremento de la presión osmótica del suelo sobre la presión osmótica
de las raíces de maíz.
Presión osmótica
de la solución del suelo
(atmósferas)
Presión osmótica de las raíces
(atmósferas)
1.2 1
4.59
1.99
3.38
4.96
7.22
5.48
6.61
7.51
8.19
71
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-p¡al1ta-atl11ó~fe m
El fenó me no alcanza su mayor impOliancia en el caso de las halofitas adaptadas a medios salinos, donde la presión osmótica alcanza los mayores valores conocidos (202.5 atmósfe ras en Atriplex confertifolia ). Los hongos puede n subsistir
en medios muy azucarados gracias a su elevada presión osmótica. Los tubérculos
en germinación tambié n presentan presiones osmóticas muy fu elies gracias a la
anatonosis o pmiición de las grandes moléculas de almidón o inunna e n sus monómeros componentes (glucosa).
4)
La actividad fisiológica de las raíces u otros sistemas absorbentes. La raíz
no puede absorber agua por sí misma si no está aireada (alto pOz en la
solución del suelo) aunque subsista la atracción Oliginada por la actividad
foliar.
En un suelo muy pesado o húmedo la asfixia de las raíces puede originar lesiones de la estructura de la membrana con lo cual se puede presentar hasta salida de
la solución celular.
En el caso particular del arroz Oryzae saliva las raíces están especialmente
adaptadas para crecer en condiciones anaeróbicas. Esta adaptación consiste en la
formación de nuevas raíces con un volumen en espacios libres poco usual, acompafiada de una gran capacidad para absorber iones anaeróbicamente. El hecho es
que el 02 y otros gases se pueden movilizar a través de los tejidos de la planta con
gran facilidad. Ciertos iones como el Ca2 + disminuyen la absorción del agua por
las raíces, fenómeno que también ha sido observado en tejidos aislados.
La temperatura del suelo
La temperatura del suelo tiene una marcada influencia sobre la absorción del
agua. La mayor parte de las plantas de clima frío es sensible a la disminución
cuando las temperaturas son menores de 5°C , mientras que en plantas de clima
cálido la absorción se afecta cuando las temperaturas bajan a valores menores de
15 ó 20°C. Este fenómeno se debe al aumento en la viscosidad del agua, a la
disminución de la pe rmeabilidad de la membrana y a la reducción de la actividad
metabólica que disminuye el transporte activo del agua.
Mecanismos de absorción del agua
1) Tensión ejercida por las pmies aéreas, e n mínima proporción , de bida al
crecimiento y en su mayor pmie a la transpiración.
2) El exceso de presión osmótica (de fici e ncia de potencial hídlico) e ntre las
células absorbentes y la solución del suelo.
3) Una absorción activa, es decir, metabólica o no osmótica del agua por la
planta. Aunque esta discusión es muy delicada, existen vatios hechos qu e
apoyan tal hipótesis:
A)
Efecto de la te mperatura sobre la absorción
72
Yamel López F.
B) Efecto negativo de los inhibidores metabólicos del mecanismo respiratO/io
C ) Efecto negativo de la ausencia de oxígeno
Es preciso hacer notar que el carácter me tabólico de la absorción del agua se
pue de deber al cankter metabólico de la presión racü cal.
La ruta del agua en la planta
Transporte cortical
El agua absorbida que lleva co n ella los iones minerales llega a los vasos de la
raíz a través del parénquima cO/iicaI. La solu ción que constituye la savia bruta es
movida principalmente por la fu erza generada por el gracüente de potencial que
se establece e ntre el suelo y la atmósfera y en me nor grado por la presión racücaI,
y sube a alimentar los brotes y hojas. U na palie es utilizada e n el sitio y regresa
como savia elaborada mientras que la mayor palie es disipada hacia la atmósfera
mecüante la transpiración.
La ruta del agua y las sales mine rales está mal de finida y es variable desde la
periferia al cilindro central. El movimie nto es posible hasta cuando se presenta
una suberificaci6n total y las capas exte rnas del paré nquima cortical y la endodermis se vuelve n impe rm eabl es. Los dos factores de desplazamie nto e n la corteza
son la te nsión eje rcida por las partes aéreas y por el gracüente de presión osmótica.
Se ha constatado que existe un aumento regular e n la presión osmótica de las
células desde la zona pilífera hasta el e ndode rmo. Hasta acá, el papel de la absorción activa es muy débil y no vale la pena hacerla inte rvenir e n el proceso, pe ro al
entrar e n el cilindro central se produce una caída de la presión osmótica q ue
sugiere que se e ncue ntrall involucrados otros mecanismos co mo la presión radical que se conside ra como un proceso activo depe ndie nte de la fotosíntesis , de la
respiración aerobia y ele las auxinas (Figura 15).
1----
Parémjuim<l
cOliical
E ndodermo
Zo na pilífera
------j
_
- ---In
_--r_-i~
l PIarénquima vascu lar
.
0.9
0.7
1.4
~
Figlll'a 15
Cradiente de presi(m osm(¡tica (e n atm(¡sferas) e n una radícula de ricia faba .
73
Relaciones hídricas en el continllo nglln-sue/o-plnntn-ntlllósfem
Ascensión de la savia
La savia bruta
Es una solución que contiene agua, sales min e ral es y productos delme tabolismo del nitróge no (aminoúcidos, etc.) realizado e n las núces. En los dife re ntes
tejidos la savia bruta libe ra iones min e ral es y se e nliqu ece con compuestos orgánicos. En general se trata de una solución muy diluícla (presión osmótica de l orde n de 1 atmósfera o me nos) qu e es mu cho me nos conce ntrada que el jugo vacuolar de las células corticales. Su movi mi e nto ti e ne una velocidad (e n co ndi ciones normal es de tran spiración ) de hasta 100 m hemy l , pero normalme nte se ti ene n valores e ntre 1 y 6 m hora' l. El ascenso se produce por la vía de los vasos
leñosos como lo mues tran las expelie ncias clási cas de obstrucción de la supe rfici e
de una sección de una rama o la inme rsión de una rama recié n cOltada e n una
solución de carmín acético y luego hacie ndo cOltes a dife re ntes longitudes.
Se sabe que e l mecanismo de asce nso de la savia es puramente pasivo. En
general, sólo se aceptan como responsables de es te movimiento a la tasa de transpiración y a la presión rachcal.
La transpiración
La transpiración es el p roceso mechan te el cual el agua líquida del continuo
agua-suelo-planta se evapora desde la supe rficie de las películas que rodean las
células de las cámaras subestomáticas y pasa a través de los estomas hacia la fas e
gaseosa que rodea la hoja.
Todo défici t e n saturación de vapor de agua qu e se presente en la atmósfe ra
que rodea una planta da como resultado la evaporación continua del agua que
está imbibiendo sus tejidos. Este fenóm e no desarrolla una de manda continua de
agua en el vegetal. Sin e mbargo, una transpiración de masiado inte nsa no puede
ser compensada por un suministro suficiente de agua ya qu e la planta se marchita
(las células pierden su turge ncia) y su meta boli smo gene ral se hace más le nto.
Una marchitez de masiado avanzada se torna irreversible, de tal forma que la transpiración represe nta un peligro potencial para la planta lo cual parece se r una desventaja evoluti va. Según lo antelior, e ntonces la tran spiración debió desaparece r
en algún mom en to de la evolución , eliminada mediante e l proceso de la selección
natural. Sin embargo, parece que e l mecanismo es to llláti co ha evolucionado debido al requeli mi e nto de CO 2 para el proceso fotosintético sie ndo la transpiración
una consecuencia desventajosa de este clesarrollo. Como los es tomas estún cerrados durante la noche, e ntonces no necesitan estar abiertos para que la planta
absorba el 02 n eces~lIi o para la respiración, lo cual se explica porque en la atmósfe ra hay alrededor de 590 veces más de 02 que de CO 2, por lo que e l 02 llega a las
células aunque los estomas esté n cerrados.
74
Yamel López F.
El asce nso de los min e rales absorbidos por las raíces a las paltes aéreas clp, la
planta se produce normalmente por medio de la corriente transpiratoria, o sea
el flujo de agua Oliginado bajo el efecto de la transpiración a lo largo del xi le ma.
La transpiración contJibuye a la absorción de min e rales del suelo y a su transporte
cle ntro de la planta, espccialme nte e n e l caso del calcio y el boro que son muy
sensibles a la tasa tran spiratoria (flujo en masa).
U no de los aspectos m<1s impOltantes para tomar e n consideración es el hecho
de que a nivel del suelo o de la altura ele la planta e n un día soleado llegan e n
promedio unos 900 W m-2 de irradiancia, cantidad de e ne rgía que e n ausencia de
un mecanismo de disipación ele calor puede subir de man e ra considerable la te mperatura de una lámina plana de metal , co mo e n el caso del capó de un carro.
Igual cantidad de irradiancia es interceptada por igual supe rficie de lámina foliar
pero en este caso la te mperatura no se eleva al me nos pe rceptible me nte por el
tacto. La transpiración es decisiva en el e nfriamiento de la lámina foliar debido a
que la evaporación del agua es un pode roso proceso refrigerante. Cuando las
moléculas de agua absorben calor del medio (que puede ser la superficie de la
c,1mara subestomática) alcanzan mayor energía cinética, lo que les puede imprimir altas velocidades que traen como consecuencia su separación del estado líquido. Cuando se evapora 1 kg de agua a 20°C absorbe del medio 2.45 MJ (586 kcal)
energía conocida como calor latente de vaporización . A 30°C el calor latente
de vaporización es de 2.43 MJ kg-' (580 kcal kg-' ). Las p lan tas evaporan grandes
cantidades de agua (plantas herbáceas del tipo de la balsamina lmpatiens nolitangere, 130 mg H 20 g peso fresco de hoja- ' hora-' ; hoja de roble Quercus rohur, 24 mg H zO g peso fresco de hoja-' hora- ' ; nopal Opuntia camanchica, 0.1
mg H 2 0 g peso fresco de hoja- ' hora- ' ). En el caso de la balsamina, una planta de 1
kg de material foliar puede evaporar 130 g de agua en una hora o sea que puede
disipar 315.9 kJ de energía por hora durante el proceso de evaporación de ] 30 g de
agua. Un cultivo de soya puede evaporar alrededor de 0.5 kg de H/) por m 2 por
hora e n una mañana soleada, o sea qu e puede disipar alrededor de 1.25 MJ m-2
hora-' mediante el proceso de evaporación del agua desde la supe rficie de las
hojas. La impOltancia de este medio de transfe re ncia neta de calor desde la planta
al ambiente puede observarse e n e l caso ele las palmas de los oasis. A plena exposición las hojas de estas palmas suelen es tar Im1s frescas que el aire circundante e n
cuyo caso hay una absorción neta de calor desde el aire. Además, absorbe n un
exceso de e ne rgía radiante de la luz solar e n relación con la qu e irradian a su
a mbi e nte . Sin e mbargo, siempre es tán 111<1S frías que el aire debido al proceso de
evaporación de grandes cantidades de agua. A su vez la eficie ncia de la disipación
del exceso de ene rgía, produ cto de la absorción de calor desde el medio y de la
intercepción de la radiación solar por medio del proceso de evaporaci ón, depende
de la estructura físico-química del agua que se es tudió en la plimera paIte. El
calor de vapOlización represe nta la cantidad de e ne rgía que se debe suministrar a
una masa de agua para rompe r los enlaces de hidróge no que garantizan la cohe75
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-almósfem
rencia del líquido, de tal manera qu e las moléculas individuales adqui e ran la suficiente energía cinética para qu e pase n al estado gaseoso.
LOS ESTOMAS
El estoma es el aparato mediante el cual la planta realiza los intercambios
gaseosos con el medio: Captura CO 2 de la atmósfera circundante y libera vapor de
agua (transpiración) y oxíge no. Está formado por un par de células epidénnicas
diferenciadas, normalmente renifonnes, llamadas células guarda . Su disposición espacial permite form ar una abertura entre ellas qu e se de nomina ostíolo.
En las gramíneas y ciperáceas, las células guarda ti ene n una forma palticular y se
organizan regularmente en filas paralelas en el sentido longitudinal de la hoja. La
modificación del grado de apeltura de los estomas hace variar la resistencia estomática a la difusión del vapor de agua y del gas carbónico. La resistencia a la
difusión del oxígeno es más difícil de demostrar puesto que, como se dijo anteriormente, el oxígeno es muy abundante e n la atmósfera.
Anatomía
Al microscopio óptico, las células estomáticas se caracterizan por la presencia
de una pared esquelética fu ertemente cutinizada y engrosada en el lado proximal
al ostíoIo. La presencia de cloroplastos con granos de almidón diferencia las células guardas de otras células epidérmicas que no los contienen (con excepción de
las pteridofitas y del café qu e los presenta en las células acompañantes).
La morfología, la distribución y la densidad de los estomas valia notablemente
con la especie, la vaIiedad y las condiciones de desarrollo de las plantas. Sus dimensiones son del orden de las decenas de fJ-m . El núm e ro de estomas por unidad de supe rficie o densidad estomática puede ser nulo, como en la superficie
superior de las hojas hipostomáticas, o como e n la superfi cie superior de las hojas
flotantes o epistomáticas, o de algunas unidades o dece nas o centenas por mm 2 •
En la mayor paIte de las plantas anfi estomáticas la densidad estomática de la
superficie superior es menor qu e la de la infe lior (30 mm-2 contra 150 mm-2 en
Pelargonium ). En las gramín eas como el trigo o el maíz, las densidades estomáticas en las dos superficies están muy p róximas (100 - 11 Om-2 para el maíz). La
densidad estomática depende de condi ciones externas presentes durante el desarrollo de la planta y la diferenciación de Jos estomas. Por ejemplo, las altas intensidades lumínicas y las bajas humedades ambientales favorece n la diferenciación
de estomas en mayor número pero de di me nsiones más pequ eñas. Es impOltante
hacer notar que no se ha encontrado correlación entre la resiste ncia a la difusión
y la densidad estomática. Las tentativas reali zadas para seleccionar plantas con
bajas densidades foliares con el objetivo de aume ntar la resistencia a la pérdida de
76
Yame/ López F.
agua por las hojas no han te nido éxito. El conocimie nto de las leyes de la difusión
de los gases a través de poros pequ e ños (paradoja de los p oros) al igual qu e los
fe nóm e nos qu e se desarrollan e n la capa límite de la supe rfi cie de la hoja pe nnite n expu car tal fracaso .
Dinámica de la apertura estomática
Los intercambios hícbi cos de las células vege tales se realizan como consecue ncia de una dife re ncia de pote ncial hídlico ~tJ¡ , su valor absoluto es proporcional a la succión y se expresa e n bars. Clásicame nte, para una célula vege tal , se
tie ne la relación
s = PO - PT
donde S es la succión, PO la presión osmótica y PT la presión de turgencia. Se ha
demostrado que si
Los estomas se cierran (la célula se plasmoliza). Esta presión de turgencia se
ejerce uniformemente sobre la pared de la célula guarda y la apertura estomática
se inicia luego de que PT es supe lior a 2 bars aproximadamente. La célula acompañante suministra a la célula guarda la mayor parte del agua requerida y se haee
necesario que
S IId a
=
S e(- llIl a !!lI a rda - S e(~llIla aco mpañ a nte ~ O
Según la relación
S
=
PO - PT
La presión osmótica vac uolar de la célula estomática de be, e ntonces, aume ntar. En estas condicion es, e l inc re me nto de la presión de turge ncia qu e se eje rce
sobre toda la pared celular desplaza la palte más delgada y más exte nsible de la
pared exte rna hacia el exteli or, la pa red inte rna qu e es más lígida no puede e nsancharse y es desplazada hacia el ex te lior, hacie ndo qu e el ostíolo se agrande . Este
mecanism o de apeltura esto máti ca es dife re nte para las células guardas de las
gramín eas.
La expansión de la célula guarda se limita por la presión de turge ncia propia
de las células acompañantes. Toda vaJiación impOltante y rápida de la turge ncia
77
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-plantll-atlllósfem
de las células acompañantes induce vmiaciones e n la amplitud del ostíolo sin que
se produzca ninguna modificación fisiológica e n las células guarda. Se dice que
este tipo de movimie nto es «pasivo» y se obse rva cuando la hoja sufre vmiaciones
rápidas de su potencial hídrico, por pé rdida o recupe ración rápida de agua.
Por otro lado, la existencia de un lige ro déficit de saturación en agua de la
atmósfera induce con frecu encia un grado de apeltura estomática supelior al observado en presencia de una atmósfe ra saturada e n vapor de agua. D esde el punto
de vista fisiológico se puede considerar que el aparato estomático está constituído
por el conjunto de células guarda y células acompañantes.
Influencia de los factores externos
sobre los movimientos estomáticos
El agua
E l aumento de la p resión de turgencia, necesaria para inducir la apertura estomática, no es posible si la p lanta no presenta un balance hídlico satisfactorio.
Influencia del potencial hídrico foliar
E l potencial hídrico l/J medido en bars es negativo o nulo. Como se demostró
anteriormente, el potencial hídrico más elevado es el del agua pura (l/J = O). El
agua circula desde los potenciales más elevados ( máximo l/J = O ) hacia los valores
más bajos (ya que son negativos, entonces su valor absoluto es mayor). Cuando el
potencial hídrico del suelo es alto, como e n e l caso de un suelo saturado o a capacidad de campo, el grado de apeltura estomática depe nde muy poco de l pote ncial
híchico foliar. Por el contrmio, cuando el suelo se seca y su potencial hídlico disminuye, los estomas se cierran por de bajo de un valor umbral de potencial hídlico
foliar. Este umbral varía según las especies y las vmieelaeles, la edad ele la hoja, del
ti e mpo clime1tico, de las condiciones de desarrollo de la planta, e tc. El cie rre estomático se produce e n condiciones naturales cuando sobreviene un estrés hídrico
durante un cielto ti e mpo, te mporalme nte cuando durante el curso del día la transpiración foliar o la evapotran spi ración de la cubielta vegc tal excede la capacidad
de absorción de agua por la planta. Este es el caso del cierre estomático del
medio día que se produce a la hora del día durante la cual la temperatura es más
elevada lo que provoca un déficit ele saturación ele la atmósfera y como consecuencia una evaporación muy inte nsa. Esta regulación es tomática ele la tran spiración, resulta bené fica para el balance bíchico pero, desafOltunaclamente, tambié n
produce una inhibición más o me nos marcada de la producción fotosintética.
78
Yamel López F.
Efectos posteriores al estrés hídrico
Si luego de un dé ficit hídlico prolongado y lo suficientemente importante
como para qu e las hojas más sensibles se marchiten, se renueva la disponibilidad
de agua, los estomas no alcanzan su grado de apertura máxima sino luego de una
restauración progresiva ele entre tres y cinco días. Este fenómeno maximiza las
consecuencias de un estrés hícl1ico temporal.
Los estomas pueden responde r a la acción de cierto núm ero de factores externos, tales como la luz y el contenido de COz del aire, si y solamente si el potencial
hídlico foliar es supeIior al valor umbral.
La luz
En general, los estomas se abren durante el día y se cierran durante la noche.
Esta regla ti ene sus excepciones en las cactáceas y crassuláceas, cuyos estomas se
cierran en el día y se abren durante la noche. Es claro que esta particularidad que
puede ser considerada como benéfica para la resistencia a la sequía está relacionada con el metabolismo CAM (metabolismo ácido de las crassuláceas). En ciertas plantas como la papa Solanum tuberosum se encuentran con frecuencia aperturas diurnas y nocturnas, y en ciertos casos, las temperaturas elevadas favorecen
la apertura nocturna como en el caso del abrojo Xanthium pennsilvanicum. La
apertura en presencia de la luz permite la nutrición carbonada de la planta. Sin
embargo, es importante señalar que el efecto del espectro de acción de la luz
sobre el grado de apertura estomática no es el mismo de la fotosíntesis y la eficacia
máxima se obtiene hacia la región azul del espectro (439 nm). Las longitudes de
onda de la porción roja del espectro que son eficaces para provocar la apertura
estomática son las mismas que lo son para la fotosíntesis. Parece que la respuesta
a la luz roja es debida a la luz absorbida por la clorofila, pero el efecto de la luz
azul es independiente de la fotosíntesis. VaIios investigadores han demostrado
que la luz azul induce la absorción de iones K+ por las células guarda, provocando
su dilatación y por consiguiente su apeliura.
Existe una controversia sobre el papel de la fotosínt esis a nivel de los cloroplastos de las células guarda. Por un lado algunos investigadores sostienen qu e las
células guarda tien en capacidad de fotosintetizar y que esa fotosíntesis juega un
papel importante en el control de la apeliura y el cierre estomáticos. Sin embargo, aunque se ha detectado actividad fotosintética en protoplastos de células guarda aisladas, la tasa máxi ma es inferior a la tasa de respiración en la oscUlidad. Por
otro lado valios grupos de investigadores no han te nido éxito en la detección de
actividad fotosintética en las células guarda. No obstante, mediante métodos inmun ológicos se ha de tectado la presencia de Hubisco, la plincipal e nzima de carboxilación fotosintética.
Los argumentos e n contra de la idea del pape l de la fotosíntesis a nivel de los
c1oroplastos de las células guarda se basan en consideraciones cuantitativas. En
79
Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-l1tmósfem
efecto, las células guarda sólo tienen un máximo del3% de la clorofila presente en
cualquier célula típica del mesófilo y se ha podido establece r que las células guarda producen por fotosíntesis sólo un 2% de los solutos necesarios para la regulación de la apertura y cierre estomáticos, cantidad qu e es insignificante para este
propósito.
La concentración de C0 en la atmósfera
g
El contenido promedio de COz en la atmósfe ra es actualmente de 355 ppm
(0.0355 %) Y sufre nuctuaciones mensurables durante el curso del día e n un cultivo que fotosintetice activamente. Por otro lado, si se suprime el COz del aire en
la oscuridad y a condición de que los intercambios gaseosos se puedan realizar
(estomas incompletamente cerrados), los estomas cerrados en aire nonnal, se abren.
En estas condiciones, se puede pensar que la apertura estomática en presencia de
la luz sería provocada por la disminución en el contenido en COz debida al consumo fotosintético por las células del parénquima.
Otros efectos del medio sobre el mecanismo estomático
Los estomas de una gran cantidad de especies muestran una alta sensibilidad
a la humedad ambiental. Se cierran cuando la diferencia entre el contenido de
vapor del aire y el contenido de agua en los espacios intercelulares supera un valor
umbralo nivel crítico.
Las altas temperaturas (30 a 35°C) inducen el cierre estomático en muchas
especies, lo cual puede ser una respuesta indirecta al estrés hídrico o al incremento del COz interno provocado por el aumento en la tasa respiratoria de los tejidos
foliares.
En ocasiones, cuando se expone la hoja a brisa ligera, los estomas se cierran
parcialmente, probablemente debido a que les llega más COz, lo cual aumenta la
tasa de difusión hacia el interior de la hoja. El viento incrementa la tasa transpiratoria, induce estrés hídrico y consecuentemente el cierre estomático.
Mecanismos de control del cierre y apertura de los estomas
Durante muchos años, se ha aceptado qu e la responsabilidad del hecho de
que las células guarda absorban agua y los ostíolos se abran, recae sobre la modificación de las condiciones osmóticas, tanto de las células guarda como de las
células acompañantes. Existen tres variantes implicadas: (J) Si el potencial osmótico de las células guarda se hace más negativo qu e el de las células acompañantes,
el agua se desplaza desde las células acompañantes hacia las células guarda, mediante el proceso de difusión (ósmosis) indu cie ndo un incremento de la presión
sobre las paredes celulares por efecto de la turgencia (2) La turgencia se debe a
una disminución de la resistencia de la pared de la célula guarda al estiramiento,
lo cual hace que la presión e n el interior disminuya permitie ndo la absorción de
80
Yill11c/ López F.
mús agua (3) Las célu las acompaiiantes pueden contraerse de tal fo rma que se
reduce la presión sobre las células guarda.
Parece, si n e mbargo, que la modificaci ón de las condicion es osmóticas sólo
contribuye e ll pmit' al mecanismo de cier re y apertma estomáticos, ya que las
mediciones de l potencial os móti co de las células guarda han dcmostrado qu P se
hace mús negativo cuando los estomas se abren. Se han obtenido valores de - 1.9
MPa para el potencial os mótico de las células guarda de haba Vicia fab a cuan do
los estomas est<111 cerrados y de -3. 5 MPa cuando estún abielios. Las cél ulas guarda aume ntaron su volum e n casi al doble, pero a pesar de que debie ra esperarse
un efecto de dilución, lo q ue se observa es un aum e nto e n la conce ntración de
solutos e n el intelior de la célula guarda que da co mo resultado una transfe rencia
osmótica de agua desde las células acompaii.antes a las células guarda. En este
punto puede surgir la pregunta: ¿Cüal es la causa del cambio e n el potencial osmótico de las células guarda que hace qu e se abran los estomas?
Teoría clásica del mecanismo del movimiento estomático
No hay discusión ace rca del efecto de la luz sobre el conte nido en COz ni
acerca de la necesidad del aumento e n la presión osmótica de las células guarda
para que se abra el estsoma. Sin e mbargo, la teoría no explica clarame nte cuúl es
el papel del COz ni las variaciones e n el contenido de almidón sobre el cambio e n
pH.
En efecto, las vaIiaciones e n la concentración del CO o e ntre 0.0355 % Y O no
pueden inducir directame nte sino una vmiación e n alguna~ décimas de unidad de
pH mientras que las variaciones obse rvadas son del orden de dos unidades de pH
(se debe recordar qu e el pH es el logmitmo inve rso de la conce ntración de H+ ) e n
el contenido vacuolar. Como las e nzimas funcionan segün su compmiimentación
de ntro de la célula, e nton ces no se de be extrapolar la medida de la variación del
pH en el sitio de acción de la e nzima, a pmiir de la medida del pH vacuolar.
Los e fectos del CO z sobre el pH vacuolar se puede n explicar por los procesos
de carboxilación que clan co mo resultado la síntesis de ácidos orgánicos.
El conte nido en almidón de las células guarda sufre fluctuacion es inversas a
las observadas e n los cloroplastos de las células del mesófilo, lo cual puede implicar que el almidón de las células guarda probableme nte no es sintetizado a paliir
de la fotosíntesis realizada por los cloroplastos de las células estomáticas . No se ha
observado correlación entre el conte nido e n almidón y e l grado de apeliura estomática. Por otro lado, cielios movimi e ntos rápidos de los estomas se pueden llevar a cabo sin cambios me nsurables e n el con te nido de alm idón . La acción de la
fosforilasa, que utiliza como sustrato un Pi, da como resultado un efeclo nulu
sobre la conce ntración osmótica. Para que haya un aumento notable e n la concentración osmótica por hidrólisis del almidón es necesaria la prese ncia de una fas fatasa alcalina o de po!i[os[atos cuya existe ncia no ha sido de mostrada.
81
Relaciol1es hídriclIS el1 el cOl1til1uo agulI-suelo-plal1ta-atmósfcm
Los datos anteliores muestran la insuficiencia de la teOlia clásica para explicar
completamente los mecanismos de cierre y apeliunl es tomáticos, de tal man era
que se deben tener en cuenta otros resultados de la investigación para presentar
un cuadro más explicativo.
Papel de los iones K+
Los estomas se abren debido al aumcnto de l pote llcial hídlico e n las células
guarda por el ingreso de agua desde las células acompañantes, ocasionado por un
aumento e n la concentración osmótica. La e \~d e n cia expelime ntal muestra que a
medida qu e los estomas se abren, hay un flujo de iones K+ desde las células acompañantes hacia las células guarda. La cantidad de K+Cjue se acumula en las células
guarda es suficiente para explicar la apeliura estomática a condición de qu e por
cada K+ haya un anión capaz de mante ner la ne utralidad electrostática. Se han
observado incre mentos e n la co nce ntración de K+ de hasta 0.5 M que son suficientes para reducir el potencial hídlico e n el intelÍor de las células guarda e n
unos 2.0 MPa haciendo qu e el agua pase por difusión desde las células acompañantes. En la mayoria de los casos estudiados, la ape rtura estomática y el ingreso
de K+ a las células guarda están altame nte correlacionados.
Para mantener la carga eléchica pueden suceder tres fenóm enos que no se
excluyen entre ellos: (1) la célula libe ra al extelior cargas positivas (otros cationes
como el H+) (2) absorbe aniones conjuntamente con el K+ y (3) sintetiza "leidos
orgánicos que se ionizan y neutralizan los K+. Sin embargo, los resultados muestran que el anión CI· que se intercambia e n algunas plantas en cantidad significativa no es suficiente por sí solo para contrabalancear el ingreso de K+. En estas
condiciones, la síntesis de ácido málico lu ego de la ape liura estomática permitilia
neutralizar el exceso de cargas positivas y el H+ qu e aparece luego de la disociación de los ácidos orgánicos seria excretado en la célula acompañante.
El papel del ácido abscísico
A comie nzos de 1970 se efectuó una observacióll de la misma magnitud que la
captación de l K+ para explicar el mecanismo de cierre y ape rtura es tom,,1ticos.
Cuando se aplica a la lámina foliar ácido abscísico (A BA ), un fitorregulador u
hormon a vegetal, e n concentraciones cc rcanas a 1.0 ¡..LM , los esto mas se cierran .
Por otro lado, también se obse rvó qu e cuando las hojas se someten a es trés hídlico, el ABA se acumula en los tejidos y cuando la desecación de las hojas ocurre
le ntamente, el ABA se acumula antes cjue los es tomas se cierren, Jo Cjue sugiere
que el cierre de los estomas co mo resp ues ta al estrés hídJico e n la hoja es mediado por e l ABA.
En sistemas simples a te mpe raturas constantes, el potencial hídlico res ulta de
las acciones com binadas pero opuestas de los pote nciales de presión (t)J r ) yosmótico (tJi,).
82
Yamel López F.
t/J = t/J p + t/J s
De
(t/J
=
P + s ).
La presión puede tener cualquier valor. Por convención P = O (t/J p = O ) a la
presión atmosfélica. U n increme nto e n la presión ocasiona una presión positiva y
la tensión da como resultado una presión negativa. Normalmente, la presión es
positiva e n las células vivas, pero es negativa en los componentes mueltos del
xilema o e n el suelo. El potencial os mótico (t/J) siempre es negativo o cero en el
agua pura, ya qu e al agregar cualqui er soluto el potencial hídlico disminuye por
debajo del potencial hícllico de l agua pura. Entonces, el potencial hídrico (t/J)
puede ser negativo, cero o positivo, debido a que la presión puede ser positiva y
muy e levada y el potencial osmótico puede ser cero o negativo.
La ecuación
incluye los tres factores más impOltantes para las relaciones hídlicas de las plantas: Potencial del soluto, presión y potencial hídrico. Se ha establecido que cualquier cambio en cualquiera de estos factores puede controlar la producción de
ABA.
Se ha encontrado una abrumadora evidencia de que los estomas se cierran aun
cuando las hojas no sufran estrés hídlico, sino cuando son las raíces las que sufren el
estrés hídrico, lo cual sugiere que el cierre de los estomas obedece a una señal que
proviene de las raíces y cada vez se encuentra mayor evidencia de que esta señal es
el ABA.
Los contenidos de ABA no se mide n dentro de las células guarda sino en el
tejido foliar general, lo cual puede implicar que el ABA , qu e ti ene múltiples funciones dentro de la planta, actúa de modo indirecto. La correlación entre el conte nido en ABA y la apeltura estomática no siempre es alta, palticulannente cuando se suministra agua luego de un peliodo de estrés híebico. Para algunos investigadores el ABA puede inte rfelir con el COz en el movimiento estomático y puede
aum e ntar la sensibilidad de los esto mas al gas carbónico. Esto puede explicar por
qué las velocidades de los movimie ntos estomMicos y pmticularmente la velocidad de cierre es mayor en atmósfera seca que en atmósfera húm eda, mientras que
el ABA no interviene cuando hay reduccion es rápidas e impOltantes del potencial
hídlico. D e todos modos, el ABA no puede explicar sino los mecanismos del movimiento de los estomas relacionados con las variaciones del potencial hídrico
foliar.
83
Relaciol1es hídrims el1 el C0l1til1110 nglln-slle!o-plnl1tn-n tmósjc'lI1
El ascenso del agua en las plantas
Los árbolcs más altos conocidos son las sequoias californianas Sequoia sempervirens y los eucaliptos Eucaliptus regnans australianos, q ue han llegado a
medir hasta 143 m con diámetros de hasta 6 111. En cualq uie ra de estos casos, el
agua debe trasladarse desde e l suelo hasta un a distancia vCJiical de más ele 120 m
en la palie supcJior.
La presión atmosférica
Si se tiene en cuenta que una bomba de vacío sólo puede elevar agua hasta la
altura barométrica, que es la altura sostenida desde abajo por la presión atmosférica (una atmósfe ra que es la fuerza ejercida por una columna de aire de 1 cm 2 de
sección sobre un cuerpo a nivel del mar y que eq uivale a la fuerza ejercida por una
columna de agua de 10.3 m de altura y 1 cm 2 de sección sobre una superficie a
nivel del mar). Lo anterior quie re decir que si se sella por una extremidad un tubo
largo de 1 cm 2 de sección , luego se llena con agua y se pone veJiical con el extremo sellado arriba, la presión atmosférica sostendrá la columna de agua sólo hasta
10.3 m. A una altura superior, la columna de agua se rompe. A esta altura, dentro
del tubo, la presión es igual a la presión de vapor de agua a la temperatura ambiente (17.5 mm de Hg ó 2.3 kPa = 0.0023 MPa a 20°C) . Por encima de esta altura
el agua se vuelve vapor. A una presión de cero (al vacío) el agua ebulle aún a 20°C
(en realidad hierve a una presión de 0.61 kPa, que es la presión de vapor a OOC) .
Con una atmósfera de presión se sostiene una columna de mercUlio de 760 mm
de altura; con 0.1 MPa o 1.0 bar se sostiene una columna de agua de 10.2 m de
altura o 750 mm de mercUlio de 1 cm 2 de sección.
Para elevar el agua desde el nivel del suelo a la parte supelior de una sequoia
de 115 m se puede req uerir de una presión e n la hase ele 1Jnas 10.9 atmósferas
(1.11 MPa) a la cual se le debe agregar una presión adicional para superar las
resistencias al flujo ocasionadas por los tejidos del vegetal que puede ser de igual
magnitud a la conveniente para elevar el líquido. Entonces se necesita una presión de unos 2.2 MPa (1.1 + 1.1). En el caso del árbol más alto que se registra
históricamente (150 m) se debieron necesitar alrededor de unos 3.0 MPa. Como
se puede deducir fácilmente, la presión atmosférica (0.1 MPa) no puede ser la
responsable del ascenso del agua en las plantas más altas.
La presión radical
Como res ultado de la actividad metabólica de la raíz, se ha encontrado que
existe una presión radical. En las trepadoras se puede observar que el agua es
impulsada desde la raíz a una presión considerable, q ue corresponde a valores
entre 0.5 y 0.6 MPa, sin embargo, en la mayoría de las especies, esta presión no
excede los 0.1 MPa. La presión radical se registra en todas las plantas pero sólo
cuando hay abundante agua en el suelo y con una hum edad ambie ntal alta o sea
84
Yrzm el López F.
e n condicion es e n las cual es la transpiración o es muy baja o no se presenta. En
estas condi cion es se produce e l fe nóm e no de la gtttación qu e e s la exudación de
gotas de agua por los hidátodos qu e son abe rturas e n las puntas o bordes de las
hojas e n plantas herbáceas o e n los pastos. La presión radi cal no se presenta e n
plantas co n suelos se cos o con atmósferas con baja hum e dad relativa, ya qu e el
agua prese nte e n los tall os se halla bajo te nsión mús qu e bajo presión . Las ve locidades de desplazami e nto de bidas a la pre sión radical son muy bajas y no sirve n
para expli car elmovi mi e nto to tal de l ag ua e n los úrbol es.
La capila ridad
La capiLlJiclael es la inte racció n e ntre las supe rfI cies el e co ntacto ele un líquid o
y un sólido qu e di storsi ona la sllpe rfki e planar dellíCJuid o . E sta inte racció n ge nera una fu e rza qu e cxpli ca e l asce nso de los líCluidos p o r tubos de diám etro Illuy
pe qu e ii o. La fu e rza se ge ne ra de bido a qu e e l líquido hUlll e dece la supe rfici e de l
tubo p o r adh esió n y es atraido hacia aniba formando un menisco curvo e n la
parte supe li or de la supe rfi cie el e l líquido.
D e acue rdo co n la fó rmula
h = 2ucos 8 / prg
do nde
h = altura de la colulllna
u = te nsió n supe rfi cial
8 = úngul o de co ntact o
p= de nsidad del ag ua
r = raeli o de l tubo capilar
g= co nstante gravitato ria
Es se ncillo de mostrar qu e e l agua sube mús rúcillll e ntc e n los tubos con cli úmetro pe qu e ño y al mi smo ti e mpo es L'ícil calcular qu e e l ag ua ascie nde a una
altura me nor ele .50 c m e n los tubos de l xile ma de los tall os vege tal es , de modo qu e
no pu ede expli car e l asce nso de l agua e n los árboles más altos . Ad e más, si se ti e ne
e n cue nta Cjue e n un tubo capilar p e CJue ilo el agua ascie nde gracias al me nisco de
la palte supe lior de la supe rfici e de l líquido, y que las cé lulas del xile ma de las
plantas se ll e nan ele agua, e ntonce s no se puede prese ntar un me nisco abielto, por
lo tanto e s imposible qu e el agua ascienda en las plantas por capilmidad.
85
Relaciones hídricns en el continuo agua-sllelo-planta-atlllósfera
TEORIA COHESO-TENSO-TRANSPIRATORIA
El modelo coheso-te nso-tran spiratOlio fu e formulado casi a final es del siglo
pero debido a que se desconocía la es tructura del agua líquida y por tanto su
cohesión, e l modelo fu e muy discutido e n ese e ntonces. Los datos expelimentales
acumulados hasta el prese nte apoyan la ve rosimilitud del modelo.
XIX,
Esta teOlía se sustenta so bre tres ele me ntos básicos:
1) La fu erza impulsora
2) La hidratación o acU¡esión
3) La coh esión del agua.
La fuerza impulsora está constituíela por el gradie nte de potencial hídJico cada
vez más negativo entre el sue lo, la planta y la atmósfe ra. El agua ascie nde desde el
suelo, a través de la epidermis, la corteza y la endodennis pasando hacia los tejidos vasculares de la r"úz y sube por el xile ma hasta las hojas y por último pasa por
los estomas a la atmósfera mediante el proceso ele la transpiración. El sistema
funciona debido a la estructura de los tubos de diám etro peque ño y de paredes
gruesas con alta resistencia mecánica, los bajos potenciales osmóticos de las células vivas del tallo y las hojas y las propiedades hidratan tes de las paredes celulares
pIincipalme nte de las hojas. Lafuerza de adhesión que hay entre las paredes
celulares y las moléculas de agua se debe a los puentes de hidrógeno que se gen eran entre las moléculas de agua y los componentes org<1nicos de las paredes celulares como la celulosa y la lignina.
La clave del funcionami ento del mode lo es lafuerza de cohesión e ntre las
moléculas de agua que es ge nerada por el enorme número de pue ntes de hidrógeno presentes en un instante t durante el proceso de ascenso. Las fuerzas de
cuhesión SUIl tan grandes que el agua prese nta una resistencia tensil muy elevada.
El proceso transpiratOlio se produce cuando la diferencia de potencial hídlico
e ntre la superficie del agua de la cámara subestomMica y el aire qu e rodea la hoja
hace que el agua pase espontáneamente desde el inte lior de la hoja hasta la atmósfera a través de los estomas. Este fe nóm e no ge ne ra una gran fu e rza de tracción que se transmite por todo el continuo desde la hoja hasta el sucIo, pasando
por el tronco y las raíces.
El potencial hídrico atmosférico
El aire seco tiene una gran capacidad para absorber vapor de agua. Cuando la
humedad relativa del aire disminuye por debajo del 100% la afinidad del aire por
el agua se aum enta fu eliemente, lo cual se puede evide nciar con la rápida caída
del potencial hídlico ( t\J ) del aire cada vez más seco. Con una hum edad relativa
del 100% a cualquier temperatura el pote ncial hídlico del aire es igual a cero.
Cuando la humedad relativa del aire es de 98% a 20°C, el pote ncial hídJico del
86
Yame/ López F.
aire disminuye hasta - 2,72 MPa , que son suficientes para elevar una columna de
agua hasta una altura de 277 m, A 90% de humedad relativa, tjJ = - ] 4,2 MPa ; a
50% de hum edad relativa del aire, tjJ = - 93,5 MPa ya 10% de humedad relativa,
tjJ = - 311 MPa, Como el tjJ híchico del agua del suelo disponible para las plantas
rara vez se encuentra por debajo de - 1.5 MPa, enton ces no se necesita que el aire
esté muy seco para generar un gradiente de potencial hídJico pronunciado desde
el suelo pasando por la planta hasta la atmósfera, Aun con el suelo muy húmedo,
se puede establecer un gradi ente de potencial híchico cuando la humedad relativa
del aire es de 99%,
87
Relaciones hídricns en el continuo aglla-suelo-planta-at/JIósfem
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88
Ciencias Naturales Aplicadas
(SNAP ) de la Universidad
Católica de Lovaina (Louvain-la-N euve, Bélgica) y de
Doctorado en Ciencias Agronómicas (Fisiología Vegetal)
en la Facultad de Agronomía
del mismo centro universitario. El profesor López ha sido
Investigador Invitado en Fisiología de la Fotosíntesis en
el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT)
y en el Centro Nacional de
Investigaciones de Café de la
Federación Nacional de Cafeteros de Colombia.
U no de los aspectos más importantes de la
producción de cultivos es el relacionado con
la interacción agua-suelo-planta-atmósfera, y
casi se puede sostener que la Fisiología de
Cultivos es la fisiología de las relaciones hídricas ya que, de todos los factores que intervienen en el proceso de acumulación de materia
seca, el agua es el más limitante. Este texto
intenta presentar a los profesionales y estudiantes en ciencias agrarias, una visión integrada y sencilla de los aspectos más importantes de las relaciones hídricas de las plantas de
cultivo.
ISBN 9511-0'1095-05-0