1. Art and Diseño

ESTRATEGIAS PARA LA FIJACION DE GRANOS EN HIBRIDOS DE MAIZ
LIBERADOS EN DIFERENTE DECADAS
Ciancio, N.1;Giménez, V.D.1;Incognito, S.J.P.2; Maddonni, G.A.1,3.
1
Cátedra de Cerealicultura, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina. Email: [email protected]
2
Cátedra de Mejoramiento Genético, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Lomas de Zamora,
Buenos Aires, Argentina.
3
Instituto de investigaciones fisiológicas y ecológicas vinculadas a la Agricultura, CONICET.
Abstract
Maize (Zea mays L.) hybrids differ in their response to high plant density because breeding has
improved the tolerance to abiotic stresses. A greater tolerance to crowding is associated with
increased kernel setting at low plant growth rates during the critical period (PGRCP). Underlying
processes of this fact may be a greater biomass partitioning to ears during this period and / or a
higher set of kernels per unit of ear growth rate (EGRCP). The aim of the present study was to
analyse the relationships between kernel number (KN) per plant (KNP), PGRCP and EGRCP of four
maize hybrids released in different decades. The experiment was conducted in the experimental
field of FAUBA during 2013-2014. Four argentine hybrids representative of the 70', 90 ', 00' and
10' decades were grown at three plant population densities (4, 8 and 12 plants m-2) in a split plot
design with three replicates. At each plot 10 plants were measured by a non destructive method to
estimate: PGRCP, EGRCP of the apical (EGR1CP) and the sub-apical ear (EGR2CP). The ratios between
these traits were obtained to estimate biomass partitioning to reproductive organs (EGR1CP/PGRCP
and EGR2CP/PGRCP) and reproductive efficiency of both ears (KN/EGR1CP and KN/EGR2CP). At each
plant density KNP of the oldest hybrid (DK-3F22) was lower than those of the modern (DK-7210)
one. Mentioned differences in KNP among hybrids were not determined by PGR CP, because all
hybrids attained similar values of this trait. Similarly, EGR1CP/PGRCP and EGR2CP/PGRC did not
present significantly differences among hybrids. Hence, differences in kernel setting were related to
KN/EGR1CP and KN/EGR2CP.
Palabras clave: maíz, híbridos, densidad de plantas, eficiencia reproductiva
Keywords: maize, hybrids, plant density, reproductive efficiency
Introducción
Los híbridos de maíz (Zea mays L.) poseen diferencias en la respuesta del rendimiento
de grano al aumento en la densidad de siembra (Echarte et al., 2000; Maddonni et al.,
2001), debido a que el mejoramiento genético ha logrado una mayor tolerancia a los
estreses abióticos. Estudios basados en híbridos argentinos de maíz demostraron la
mayor fijación de granos de los materiales modernos respecto de los antiguos tanto en
condiciones de bajas tasa de crecimiento de las plantas durante el período crítico (TCPPC)
(i.e., mayor nivel de estrés abiótico) como en altas TCPPC (i.e. rendimiento potencial)
(Echarte et al., 2004; Luque et al., 2006). La mayor fijación de granos ante bajas TCPPC,
i.e. mayor eficiencia reproductiva, podría estar originada por una sostenida partición de
asimilados a la espiga en este período y/o a una alta fijación de granos por unidad de
tasa de crecimiento de la espiga (TCEPC). El objetivo del presente trabajo fue analizar la
relación entre el número de granos por planta (NGP) y la TCPPC y la TCEPC para cuatro
híbridos de maíz liberados en diferentes décadas cultivados en un amplio rango de
densidades de siembra.
Materiales y métodos
Durante 2013-2014 cuatro híbridos argentinos representativos de las décadas del 70´,
90´, 00´ y 10´ de una misma empresa (DK-3F22, DK-752, DK-747 y DK-7210
respectivamente) fueron cultivados en tres densidades de siembra contrastantes (4, 8 y
12 plantas.m-2) sobre un suelo arcillo-limoso (Argiudol-vértico) en el campo experimental
de la Cátedra de Cerealicultura de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Buenos
Aires (34º 35´S, 58º 29´O). Se utilizó un diseño de parcelas divididas con tres
repeticiones asignando las densidades a las parcelas principales y los híbridos a las subparcelas. Cada sub-parcela estuvo constituida por tres hileras de cultivo de 4 m de
longitud distanciadas a 0.7 m entre hileras.
El experimento fue sembrado manualmente colocando 2 o 3 semillas por golpe y una
vez emergido fue raleado a una planta por posición con el fin de alcanzar las densidades
a explorar. Se fertilizó con una dosis de 80 kg/ha de fosfato diamónico a la siembra y
150 kg N/ha en forma de urea cuando el cultivo alcanzó un estado de seis hojas
expandidas (V6; Ritchie y Hanway, 1986). La humedad del suelo se mantuvo cercana a
capacidad de campo mediante el uso del riego por goteo y las malezas, enfermedades y
plagas fueron contraladas mediante de controles químicos y mecánicos
En cada sub-parcela se marcaron ca. 10 plantas en competencia perfecta y en similar
estado fenológico para las mediciones semanales de los estados ontogénicos (escala de
Ritchie y Hanway, 1986). Se determinó la fecha de floración femenina (R1) de la espiga
apical y sub-apical de cada planta marcada. En los estadios de R1-15d, R1 y R2 de estas
plantas se realizaron mediciones alométricas que permitieron estimar la TCPPC, y la TCEPC
de la espiga apical (TCE1PC) y sub-apical (TCE2PC), la relación entre las tasas mencionadas
anteriormente (TCE1PC/TCPPC y TCE2PC/TCPPC) estimativa de la partición de asimilados
hacia los destinos reproductivos. A madurez fisiológica se realizó la cosecha individual de
cada planta para determinar el rendimiento de grano y sus componentes numéricos, es
decir, prolificidad (espigas.planta-1) el número de granos de la espiga apical (NGE1),
número de granos de espiga sub-apical (NGE2) y el peso de los mismos. Una vez
determinado el NG, la eficiencia reproductiva a nivel de planta para la E1 y E2 fue
estimada con la relación NGE1/TCE1PC y NGE2/TCE2PC respectivamente. Para cada
densidad se determinó el rendimiento (Rto) y el número de granos (NG/m2) por unidad
de área a partir del producto entre el valor promedio de estos rasgos por planta y la
densidad de plantas.
Resultados y discusión
El NGP disminuyó en todos los genotipos ante el incremento en la densidad de
siembra, como resultado de los menores valores de TCPPC (Figura 1) (Andrade et al.,
1999). El genotipo más moderno alcanzó los mayores valores de NGP para todas la
densidades de siembra (Tabla 1), coincidiendo con los resultados obtenidos por otros
autores en estudios retrospectivos de híbridos argentinos de maíz para el período 19651997 (Echarte et al. 2004; Luque et al. 2006). Sin embrago la mayor fijación de granos
no estuvo asociada a una mayor TCPPC, a diferencia de lo observado por Luque et al.
(2006) en la densidad de siembra intermedia, y en coincidencia con lo documentado por
Echarte et al. (2004) para un amplio rango de densidades. A diferencia de lo registrado
por los mencionados autores, los híbridos de este estudio no difirieron en la TCE 1PC/TCPPC
y TCE2PC/TCPPC (Tabla 1). De esta manera, la diferencia en el NGP entre genotipos estaría
explicada por cambios en las eficiencia reproductivas de ambas espigas (Figura 2),
especialmente sobre la E1 en la cual el DK-3F22 (más antiguo) alcanzó la menor
(p<0.05) NGE1/TCE1PC (ca. 106 vs 148 granos planta día/g para el DK-3F22 y el resto;
respectivamente).
El Rto presentó una respuesta del tipo asintótico a los cambios en la densidad de
siembra, alcanzando los mayores valores para 8 y 12 pl/m2 (Tabla 1), difiriendo entre
genotipos tanto en altas (cambios en la tolerancia) como en bajas densidades (cambios
en el rendimiento potencial). Así el híbrido más moderno (DK-7210) presentó una
repuesta positiva del NG/m2 al incremento de la densidad de siembra, mientras que el
más antiguo (DK-3F22) disminuyó el Rto en alta densidad por la mayor proporción de
plantas estériles (Echarte et al., 2004). La alta prolificidad del DK-3F22 (1.57) en baja
densidad de siembra sumada al mayor NGE2 (Figura 2) determinaría su estabilidad de
rendimiento en ambientes con baja carga de plantas.
Tabla 1. Rendimiento de grano por unidad de superficie (Rto), número de granos por planta
(NGP), tasa de crecimiento por planta durante el periodo crítico (TCPPC), tasa de crecimiento de la
espiga apical y sub-apical en el mismo período (TCE1PC y TCE2PC) y partición de biomasa a la espiga
apical y sub-apical (TCE1PC/TCPPC y TCE2PC/TCPPC) de 4 híbridos de maíz (H) cultivados a distintas
densidad de siembra (D) [4 (D4), 8 (D8) y 12 (D12) plantas/m2].
Densidad
Rto
(g/m2)
813,27 a
935,25 b
933,04 b
*
TCPPC
(g/día)
5,45 c
3,07 b
2,09 a
*
TCE1PC
(g/día)
2,7 c
1,77 b
1,2 a
*
TCE2PC
(g/día)
0,99 b
0,27 a
0,14 a
*
DK-3F22 667,94 a 431,70 a 3,73 b
DK-752
870,96 b 490,98 ab 3,16 a
DK-747
942,95 b 506,31 b 3,44 ab
DK-7210 1093,55 c 605,84 c 3,82 b
p
*
*
*
1,85 a
1,84 a
1,88 a
1,99 a
ns
ns
D4
D8
D12
p
NGP
726,51 c
475,08 b
324,54 a
*
TCE1PC/TCPPC TCE2PC/TCPPC
0,5 a
0,58 b
0,58 b
*
0,18 b
0,09 a
0,07 a
*
0,58 a
0,38 a
0,44 a
0,48 a
ns
0,51 a
0,6 c
0,56 bc
0,54 ab
*
0,14 a
0,11 a
0,1 a
0,1 a
ns
ns
ns
ns
Híbrido
DxH
p
ns
ns
ns
Dentro de cada atributo, letras diferentes indican diferencias significativas a p<0,05 (*). ns:
diferencias no significativas.
DK-3F22
1500
DK-752
r²= 0.6424
5000
r²=0.7074
4500
T
G 1000
N
y
1
E
G
N
500
4000
D4
D8
D12
3500
NGP
NG/m2
3000
0
2500
DK-747
1500
DK-7210
r²=0.6625
5000
r²=0.7483
4500
T
G 1000
N
y
1
E
G
N 500
4000
3500
3000
0
2500
0
2
4
6
TCP PC (g/día)
8
10
0
2
4
6
TCP PC (g/día)
8
10
Figura 1. Relación entre el números de granos de la espiga apical (NGE1), números de granos por
planta (NGP), números de granos por unidad de superficie (NG/m2) y la tasa de crecimiento de las
plantas en el período crítico (TCPPC) para los híbridos DK-3F22, DK-752, DK-747 y DK-7210. Se
detallan los modelos ajustados entre NGE1 y TCPPC y el valor del coeficiente de determinación de
cada modelo.
D K -3 F 2 2
D K -7 5 2
r ² E 1 = 0 .7 0 0 6
800
r ² E 1 = 0 .7 8 0 1
r² E 2 = 0 .8 1 8 6
r ² E 2 = 0 .9 0 0 8
NGE1
D4
NG E1 y E2
600
D8
D 12
400
NGE2
D4
200
D8
D 12
0
D K -7 2 1 0
D K -7 4 7
800
r ² E 1 = 0 .7 6 1 6
r ² E 1 = 0 .7 7 4 2
r ² E 2 = 0 .8 7 5 5
r ² E 2 = 0 .9 6 1 4
NG E1 y E2
600
400
200
0
0
2
4
T C E P C 1 y T C E P C 2 ( g /d ía )
6
0
2
4
6
T C E P C 1 y T C E P C 2 ( g /d ía )
Figura 2. Relación entre el número de granos de la espiga apical (NGE1) y sub-apical (E2) en
función de la tasa de crecimiento de estas espigas durante el período crítico (TCE1PC y TCE2PC) para
los híbridos DK-3F22, DK-752, DK-747 y DK-7210. Se detallan los modelos ajustados entre NGE1-2
y TCE1-2PC y el valor del coeficiente de determinación de cada modelo.
Conclusiones
El análisis retrospectivo de los híbridos argentinos de maíz permitió detectar una
mayor potencialidad (i.e. mayor NGP a bajas densidades) y tolerancia a la densidad (i.e.
mayor NGP en altas densidades) en el híbrido más moderno (DK-7210). La distinta
fijación de granos entre híbridos no estuvo asociada a cambios en la TCP PC, TCEPC, o
TCEPC/TCPPC sino a la distinta eficiencia reproductiva. Así, el híbrido más moderno
presentó una respuesta positiva del NG/m2 y Rto a la densidad de siembra, mientras que
el más antiguo exhibió caídas en el Rto en alta densidad, pero un sostenido rinde en
densidades intermedias y bajas. La contribución de granos de la segunda espiga de este
último genotipo explicaría su estabilidad en poblaciones con baja cantidad de plantas.
Bibliografía
Andrade, F.H., Vega, C., Uhart, S., Cirilo, A., Cantarero, M., Valentinúz, O., 1999. Kernel number determination
in maize. CropSci. 39, 453–459.
Echarte, L., Luque, S., Andrade, F.H., Sadras, V.O., Cirilo, A., Otegui, M.E., Vega, C.R.C., 2000. Response of
maize kernel number to plant density in Argentinean hybrids released from 1965 and 1993. Field Crops Res.
68, 1–8.
Echarte, L., Andrade, F.H., Vega, C.R.C., Tollenaar, M., 2004. Kernel number determination in Argentinean
maize hybrids released between 1965 and 1993. Crop Sci. 44, 1654–1661.
Luque, S.F., Cirilo, A. G. and Otegui Maria E. 2006. Genetic gains in grain yield and related physiological
attributes in Argentine maize hybrids. Field Crops Res. 95, 383–397.
Maddonni, G.A., Otegui, M.E., Cirilo, A.G., 2001. Plant population density, row spacing and hybrid effects on
maize canopy architecture and light attenuation. Field Crops Res. 71, 183–193.
Ritchie, S.W., Hanway, J.J., 1986. How a corn plant develops. Special Report No. 48.Iowa State University and
Technology Cooperative Extension Service, Ames Iowa.21 pp.