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Determinación del sexo
Reproducción sexual
Aumenta la variación genética de las
especies.
Los mecanismos que dan lugar a la
diferenciación sexual han evolucionado en
forma muy variada
♂♀
Determinación del sexo
Casi todos los eucariotas establecen un
fenotipo sexual
Genotipo sexual: genes/cromosomas que
definen el carácter sexo
Fenotipo sexual: diferenciación sexual en
macho, hembra, hermafrodita o intersexo
Determinación del fenotipo sexual
Determinación genética:
- sin diferenciación cromosómica
- con diferenciación cromosómica
Determinación “ambiental” o “críptica”:
genética + ambiente
Determinación del fenotipo sexual
1- Determinación genética:
a- sin diferenciación cromosómica
Especies isógamas
Algunas especies de algas.
Chlamidomonas: isogametas con
diferenciación química: + / -
Determinación genética en plantas
Serie alélica
pepinillo del diablo Ecballium elaterium
3 alelos: aD > a+ > ad
aD: dioica masculina
a+: monoica
ad: dioica femenina
Determinación genética en plantas
Genotipos en pepinillo del diablo:
Dioica masculina: aDa+, aDad
Monoica: a+a+, a+ad
Dioica femenina: adad
aDaD: letal
Determinación genética en plantas
Diferenciación celular
Zea mays
monoicas con flores de
sexo separado
Genes supresores de
estambres
Genes supresores de
pistilos
Determinación genética en plantas
Interacción multigénica
produce diferenciación
histológica sobre la
misma planta
Determinación genética en plantas
Genes supresores de estambres:
Antirrhinum sp., Lathyrus odoratus,
Lycopersicon esculentum, Oenothera
organensis, Oryza sativa, Prunus persica,
Rubus idaeus, Sorghum sp., Zea mays.
Genes supresores de pistilos: Oryza
sativa, Pharbitis nil, Phleum pratensis,
Pisum sativum, Rubus idaeus, Zea mays
Determinación cromosómica sin cr.sexuales
Ausencia de cromosomas sexuales
Det. por n° de conjuntos cromosómicos
Macho haploide
Hembra diploide
Himenópteros
Determinación cromosómica sin cr.sexuales
Ausencia de cromosomas sexuales
Progenitor
Gametas
hembra
AABBCCDD
ABCD
Descend. AABBCCDD
hembra
diploide
x
macho
ABCD
ABCD
ABCD
macho
haploide
Determinación del fenotipo sexual
1- Determinación genética:
b- con diferenciación cromosómica
Determinación cromosómica X0
Un cromosoma sexual = macho X0
Ortópteros, Hemípteros
Determinación cromosómica X0
Un cromosoma sexual = macho X0
Progenitor
hembra
XX
Gametas
X
x
X
XX
Descendencia hembra
homogamética
macho
X0
X
X0
macho
heterogamético
Determinación cromosómica X0
Nematodo Caenorhabditis elegans
Determinación cromosómica X0
Nematodo Caenorhabditis elegans
Un cromosoma sexual: X
Hermafroditas XX
Machos X0 (pequeño porcentaje)
Determinación cromosómica en C. elegans
Progenitor
Gametas
hermafrodita
XX
X
X
XX
Descendencia hermafrodita
homogamético
x
macho
X0
X
X0
macho
heterogamético
Determinación cromosómica en C. elegans
Proporción X:A
Complemento Juegos
Proporción
Sexual
autosómicos
XX
AA
1
X0
AA
0,5
Genes de masculinidad
Fenotipo
hermafrodita
macho
Determinación cromosómica XY
Macho heterogamético: XY
Lepidópteros, Dípteros
Determinación cromosómica XY
Macho heterogamético: XY
Progenitor
hembra
XX
Gametas
X
X
XX
hembra
homogamética
XY
macho
heterogamético
Descend.
x
macho
XY
Y
Determinación cromosómica ZW
Hembra heterogamética: ZW
Armadillidum vulgare
Determinación cromosómica ZW
Hembra heterogamética: ZW
Progenitor
hembra
ZW
Gametas
Z
Desc.
W
ZW
hembra
heterogamética
x
macho
ZZ
Z
ZZ
macho
homogamético
Determinación cromosómica en D.
melanogaster
Presenta cromosomas sexuales, pero…
Determinación cromosómica en D.
melanogaster
Proporción X:A
Genes feminizantes en cr. X
Genes masculinizantes en autosomas
Determinación cromosómica en D.
melanogaster
Proporción X:A
Progenitor
Gametas
hembra
AABBCCXX
ABCX
x
macho
AABBCCXY
ABCX
ABCY
Descend. AABBCCXX
AABBCCXY
hembra
macho
homogamética heterogamético
Determinación cromosómica en D.
melanogaster
Proporción X:A
Complemento
Sexual
XX
XY
X0
XXY
XXX
XXXY
XX
X0
XXXX
Juegos
autosómicos
AABBCC
AABBCC
AABBCC
AABBCC
AABBCC
AABBCC
AAABBBCCC
AAABBBCCC
AAABBBCCC
Proporción
Fenotipo
1
0,5
0,5
1
1,5
1,5
0,67
0,33
1,3
hembra
macho
macho
hembra
metahembra
metahembra
intersexo
metamacho
metahembra
Determinación cromosómica en aves
Cromosomas sexuales diferenciados
Hembra heterogamética: ZW
Determinación cromosómica en aves
Hembra heterogamética: ZW
Progenitor
hembra
ZW
Gametas
Z
Descend.
W
ZW
hembra
heterogamética
x
macho
ZZ
Z
ZZ
macho
homogamético
Determinación cromosómica en aves
W: bajo contenido de genes, heterocromatina
Z: aprox. 350 genes
machos homogaméticos ZZ
hembras heterogaméticas ZW
gen DMRT1 (Z)
gen HINTW (W) inhibe bioquímicamente a
HINTZ (Z)
Diferenciación cromosómica
Macho heterogamético: XY, XO
Hembra heterogamética: ZW, ZO
algunas especies de Artrópodos
algunas especies de Peces
Ofidios
Aves
Mamíferos
algunas especies de Plantas dioicas
Determinación del sexo en Mamíferos
Todos los mamíferos tienen cromosomas
sexuales diferenciados
Determinación cromosómica en mamíferos
Macho heterogamético: XY
Diferenciación cromosómica
Un par de cromosomas con homología
parcial
Ausencia de recombinación en la región no
homóloga: gen/es determinante/s del sexo
Recombinación de la región o las regiones
homólogas: apareamiento y segregación
correcta en la meiosis
Origen de los cr. sexuales en mamíferos
- A partir de un par autosómico
- inmediatamente posterior a la divergencia
mamíferos-otros amniotas
Determinación cromosómica en mamíferos
Macho heterogamético: XY
Progenitor
Gametas
hembra
XX
X
XX
hembra
homogamética
x
macho
XY
X
Y
XY
macho
heterogamético
Cromosomas sexuales en mamíferos
Región
específica
del X
Región
específica
del Y
Determinación del sexo en mamíferos: SRY
El gen SRY determina la masculinidad
Sox9
Determinación del sexo en ratones
En laboratorio: fertilización in vitro con sólo
dos genes de cromosoma Y: Sry y Eif2s3y
Aneuploidías de cromosomas sexuales
Síndrome de Turner: X0 = 45,X
Disgénesis ovárica, estatura baja, (mosaicos).
Aneuploidías de cromosomas sexuales
Síndr. Klinefelter: XXY = 47,XXY, 48,XXXY o
49,XXXXY
Atrofia t. seminíferos, C.I., altura.
Otras aneuploidías de cr. sexuales
- Trisomía del X = 47,XXX: 1/1000, poco
evidente, esterilidad, retraso leve.
- Síndrome 47,XYY: 1/1000 varones, poco
evidente,mayor estatura, menor C.I..
Compensación de dosis de cr. X
- marsupiales y euterios: desequilibrio de dosis
- Se resuelve con inactivación de 1 cr. X
- objetivo: silenciar 1 X en hembras
- consecuencia: expresión de un solo alelo de
cada locus del X
Compensación de dosis de cr. X
Corpúsculo de Barr: inactivación aleatoria e
incompleta de un cr. X en cada célula femenina
= compensación
de dosis
Embrión femenino humano: (día 11 de vida embrionaria), aprox. la
mitad de las células inactivan el cromosoma X de la madre y la
otra mitad el X del padre
Compensación de dosis de cr. X
Corpúsculo de Barr
Cromosoma X inactivado aleatoria e incompletamente en
cada célula femenina
Consecuencia de la compensación de dosis
“mosaicismo” celular: color del pelaje
Hembras heterocigóticas: color naranja o negro
alternativamente
Consecuencia de la compensación de dosis
“mosaicismo” celular: fenotipo tricolor
algunas células inactivan el cromosoma que lleva un alelo,
mientras que otras inactivan el que lleva el otro alelo
Consecuencia de la compensación de dosis
fenotipo carey
Manchas anaranjadas y negras
Patrón aleatorio de inactivación.
Consecuencia de la compensación de dosis
fenotipo tricolor o calicó
Manchas anaranjadas y negras. Otro gen produce áreas
blancas.
Euterios: inactivación por el gen Xist
- euterios: gen Xist responsable de inactivación
- ubicado en el centro de inact. del X (Xic), en
brazo largo
- codifica un ARN largo no traducido
- induce formación de heterocromatina estable
Inactivación por el gen Xist
Homólogos de Xist en 14 sp de vertebrados
- genes ortólogos en todos los vertebrados:
Cdx4, ChicI, Xpct
Compensación de dosis en D. melanogaster
Expresión génica duplicada en machos por
genes autosómicos involucrados:
Maleless (mle): en macho, aumento de
expresión de genes de cr. X.
Sex lethal (Sxl): en hembra, inactivación de
los genes autosómicos responsables de la
expresión aumentada
Diferenciación cromosómica en plantas
Cromosomas XY
XX ♀ - XY ♂
Briofitas, Angiospermas dicotiledóneas
Determinación cromosómica en plantas
Cromosomas XY
genes supresores de carpelos
genes formación normal de anteras
genes de fertilidad para formación normal de
polen
genes de femineidad
La ausencia de cr. Y : determina femineidad
Determinación cromosómica en plantas
Cromosomas ZW
WZ ♀ -WW ♂
Fragaria elatior
Determinación del fenotipo sexual
2- Determinación “ambiental” o “críptica”:
genética + ambiente
Determinación ambiental
Un determinado estímulo ambiental produce
determinado sexo.
Los mecanismos genéticos subyacentes
muchas veces se desconocen.
Determinación ambiental
Ubicación de la cigota en Bonellia viridis
(Echiura):
- desarrollo libre: hembra
- desarrollo sobre una hembra: macho
(hormonas masculinizantes)
Determinación ambiental
Armadillidum vulgare
Hembra ZW, macho ZZ, hembra ZZ
Feminización por Wolbachia (transmisión
por citoplasma del óvulo)
Determinación ambiental
Armadillidum vulgare
Hembra ZW, macho ZZ, hembra ZZ
Determinación ambiental
Armadillidum vulgare
Compensación de proporción de sexos
50%-50% por un gen masculinizante
dominante autosómico
Determinación ambiental
Temperatura de incubación:
Vertebrados ovíparos
ranas, tortugas y aligátores
Determinación ambiental
Temperatura de incubación:
Tortugas terrestres: 25°C hembras, 28°C
machos
Tortugas marinas: elevar 1 ºC pasa de 100 %
machos a 100 % hembras.
♂
Determinación ambiental
Temperatura de incubación:
Caimanes
< 32 ºC: hembras
entre 32-34 ºC: proporción variable de machos
y hembras
> 34 ºC : machos
♀
Determinación ambiental
Densidad poblacional
Algunas sp. de peces: cambio en la proporción
de sexos por la densidad de población.
Baja densidad: predomino de hembras
Hacinamiento: predominio de machos
Determinación ambiental en plantas
Flores separadas en el tiempo: el individuo
pasa por diferentes fases sexuales a lo largo
de su ciclo vital
Determinación ambiental en plantas
Equisetum sp. (cola de caballo), en
abundancia de nutrición y luz solar tiende a
la femineidad, en condiciones pobres tiende
a la masculinidad.
Cucurbita pepo (calabacín), temperaturas
altas y días largos tienden a desarrollar
flores masculinas, temperaturas bajas y días
cortos favorecen flores femeninas.