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NEURCIENCIA COGNITIVA Y PERCEPCION
CUARTA PARTE
Dra. Nelly Pastoriza1 Prof. Consulta UNLP
DCV Paula Romero2 Prof. UNLP
PERCEPCION AUDITIVA
Cajita de música: se atribuye su invento al relojero ginebrino ANTOINE FAVRE que en 1796 la denominó
carrillón sin campana ni martillo.
Colores, tonos, olores, sabores…son creaciones mentales formadas por el cerebro a partir de la
experiencia sensorial.
¡No existen como tales fuera del cerebro!
¿Hace algún ruido el árbol que cae si no hay nadie lo bastante cerca para oirlo?
El sonido, tal como lo conocemos, sólo se produce cuando las ondas de presión procedentes del
árbol que cae, son percibidas por el cerebro de un ser vivo.
ESTRUCTURA ANATOMICA DEL OIDO HUMANO
Bear. 1998
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E-mail [email protected]
E-mail [email protected]
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ESTRUCTURA FUNCONAL DEL OIDO HUMANO
EXTERNO
MEDIO
INTERNO
• Capta la energía
mecánica.
• Termina en el
tímpano.
• Semejante a un
reflector.
• Semejante a una
parabólica.
• Transmite la
energía al órgano
receptor.
• Cámara de aire.
• Contiene cadena
de huesecillos.
• Martillo: su base
apoya en el
tímpano.
• Yunque.
• Estribo: Apoya en
la ventana oval.
• Caracol o Cóclea.
• Amplificador de
energía sonora.
• Cámara líquida.
• La transforma en
señal eléctrica.
• Rampas o escalas.
• Membrana Basilar:
analizador
mecánico de
frecuencias de
sonido.
Transformación
auditiva.
• Organo de Corti:
receptor.
• Contiene células
ciliadas:
transformación
mecano-eléctrica
del caracol.
• Organización tonotópica.
COCLEA DESARROLLADA
Bear, 1998
Parte inferior: M. Basilar en una cóclea sin enrollar.
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A pesar de que la cóclea se estrecha desde la base hacia el vértice,
la M. basilar se ensancha hacia el vértice
El helicotrema es un agujero del vértice se la m. basilar que conecta la R. vestibular con la R.
timpánica
Cóclea o caracol. Estructura ósea. Sobre la M. Basilar está el órgano de CORTI que contiene las
neuronas Receptoras: células ciliadas, bastones de Corti y células de sostén. Las C. Ciliadas
forman sinapsis sobre las neuronas bipolares del Ganglio espiral las bases y los lados de las C.
ciliadas del Órgano de Corti.
Los axones desde el G. espiral penetran en el nervio auditivo (VIII par) que se proyecta hasta los
núcleos del bulbo raquídeo
En la base de la cóclea: 2 agujeros recubiertos de membrana: Ventana OVAL (debajo de la base
del ESTRIBO) y la ventana REDONDA
El conducto interior está dividido en 3 cámaras o rampas o escalas: vestibular, escala media y
escala timpánica
La membrana de Reissner separa la rampa vestibular de la media
La Membrana BASILAR separa la rampa la Media de la timpánica. La M. Basilar se encuentra
en la base del Órgano de Corti.
Sobre la M. Basilar está el órgano de CORTI que contiene las neuronas Receptoras: células
ciliadas, bastones de Corti y células de sostén. Las C. Ciliadas forman sinapsis sobre las
neuronas bipolares del G. espiral.
Helicotrema: comunica la. Rampa Vestibular con la timpánica. La Rampa media está cerrada.
Por lo tanto el líquido de la Rampa vestibular se continúa con la V. oval
y la Rampa timpánica con la Ventana redonda.
CELULA RECEPTORA: CELULA CILIADA
De la complejidad de la música hasta el calor de la conversación y la barahúnda de un ruido
callejero, la riqueza de nuestra experiencia auditiva depende de las células ciliadas: receptores
del oído interno. Son también responsables del equilibrio.
Célula ciliada con sus estereocilios (Bear, 1998)
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Llevan a cabo proezas casi milagrosas: pueden medir movimientos de dimensiones atómicas, y
transformar estímulos que van desde impulsos estáticos hasta otros con frecuencias de cientos
de kilohercios.
La estimulación mecánica abre los canales iónicos de la membrana plasmática; la corriente que
fluye por estos canales altera el POTENCIAL de MEMBRANA que a su vez regula la
liberación del Neurotrasmisor sináptico (NT). Excitada por este NT una fibra AFERENTE que
está en contacto con la C. ciliada dispara un patrón de potenciales que codifican las
características del estímulo: intensidad, evolución temporal (duración) y frecuencia.
Tiene 3 funciones:
1) Transformar el sonido en respuesta eléctrica
2) Contribuir a la selectividad de frecuencia del órgano receptor
3) Cada una de las C. ciliadas es, de hecho, una terminal sináptica cuya liberación de NT
(acetilcolina) provoca una respuesta en las fibras del VIII par craneal.
Sea cual fuera el tipo de estímulo, las células ciliadas actúan como un extensómetro biológico:
a) Los canales de potasio (K) se abren cuando se produce el estiramiento de los filamentos
que unen los estereocilios,
b) La entrada de K despolariza la célula ciliada que abre los canales de Calcio (Ca)
regulados por el voltaje,
La entrada de Calcio despolariza aún más la célula lo que conduce a la liberación de vesículas
sinápticas hasta la neurona post sináptica a partir del Ganglio espiral.
Tienen forma cilíndrica o de matraz. No poseen dendritas ni axones.
MECANISMO DE LAS CELULAS CILIADAS: resumen
•
•
•
•
DESPLAZAMIENTO de CILIOS
APERTURA de CANALES IONICOS: transducción
ENTRADA de POTASIO: reducción de la diferencia de potenciales: despolarización
PARTE INFERIOR de las C. CILIADAS: apertura de canales de CALCIO, liberan NT
(aceltilcolina) de las vesículas; excitación de la neurona pos-sinaptica y ésta envía mensaje al
cerebro por el VIII par
Cada fibra del VIII par se divide en dos ramas al penetrar en el tronco cerebral
y cada una va a distintos núcleos cocleares: ventrales y dorsales
RETRASO AUDITIVO INTERAURAL
El sonido llega primero al oido más cercano que al opuesto
Por qué? Porque la velocidad del sonido es menor a través de una superficie (ej, la cabeza) que a
través del espacio libre.
Por lo tanto hay una diferencia máxima – retraso interaural – en la llegada del sonido a ambos
oídos, de 700 microsegundos.
- Cuanto más cercana está la fuente del sonido al plano medio sagital, menor intervalo
interaural.
- Una fuente en el plano medio excita a los 2 oídos al mismo tiempo.
Gracias a la Oliva Superior Medial (OSM) de la protuberancia, el oído humano puede
discriminar retrasos interaurales de tan sólo 10 microsegundos, lo que permite localizar la fuente
con gran exactitud
Esta discriminación temporal utiliza el retraso inherente de la señalización mediante:
potenciales de acción
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Las células ciliadas:
a) transforman el sonido que llega a un oído.
b) ponen en actividad las fibras del VIII par craneal.
c) producen picos en los axones que se proyectan desde los núcleos cocleares a la OSM.
El mismo sonido inicia una serie de acontecimientos similares cuando llega al oído opuesto.
En la OSM las terminaciones axonales de las neuronas del núcleo coclear ventral controlateral
se expande por la Oliva.
Cuando los Potenciales de Acción desencadenados por la estimulación acústica progresan a
través de este núcleo diana van despertando Potenciales Sinápticos Excitatorios (PPSE) en
células sucesivas.
ESTADIOS INICIALES DE LA VIA AUDITIVA
La Onda de sonido mueve la Membrana Timpánica la que a su vez mueve la Cadena de
Huesecillos, que mueven la Membrana de la Ventana Oval, se mueve el Líquido Coclear lo
que provoca una respuesta de neuronas sensoriales
VÍAS AUDITIVAS
Nervio
Ganglio
espiral
Lemnisco
lateral
Núcleo
Coclear
ventral
Oliva
superior
Colículo
inferior
NGM
Corteza
auditiva
Bear, 1998
Existen varias vías auditivas por medio de las cuales las señales neurales pueden viajar desde el
Ganglio Espiral hasta la corteza auditiva
a) Esquema de una vía primaria
b) Vía primaria a través de cortes transversales del tronco cerebral
c) Las neuronas del núcleo coclear envían sus axones a otros centros encefálicos por 3 vías
principales: 1) Estría acústica dorsal, 2) estría acústica intermedia y 3) cuerpo trapezoide.
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Las primeras interacciones biaurales se producen en el núcleo Superior de la Oliva (de la
protuberancia)
De aquí al Tubérculo Cuadrigémino inferior del mesencéfalo.
Desde el tubérculo cuadrigémino, parten axones hacia el Núcleo Geniculado Medio (NGM) del
Tálamo.
Estos axones terminan en la corteza auditiva primaria: áreas 41 y 42 de Brodmann, (parte de la
circunvolución temporal superior).
ORGANIZACIÓN TONOTOPICA DE LA CORTEZA AUDITIVA
Bear, 1996
Corteza auditiva primaria humana.
(a)
Color morado corteza auditiva primaria
Color amarillo: áreas secundarias en el lóbulo temporal superior
(b)
Organización tonotópica dentro de la corteza auditiva primaria. Los números son frecuencias
características.
Cada vía se organiza topográficamente. En los sistemas sensoriales la disposición espacial de
los receptores de los órganos sensoriales periféricos como la retina y la cóclea del oido interno,
se mantiene con una ordenación punto a punto.
Grupos de células de los receptores se proyectan al tálamo que, a su vez, proyecta a grupos
vecinos del córtex respectivo: en cada nivel de procesamiento sucesivo el encéfalo se mantiene
un mapa neural ordenado del campo receptor.
El sistema auditivo tiene un mapa neural único para el sonido.
El “mapa sonoro” se organiza en base a los tonos más que por las relaciones espaciales entre
éstos.
TONOTOPIA: Dentro de los núcleos cocleares existe un mapa de la M. basilar.
La organización sistemática dentro de una estructura auditiva basada en la frecuencia
característica, recibe el nombre de TONOTOPIA (Análoga a Retinotopía y Somatotopía)
Esta tonotopía se mantiene: en los núcleos de relevo del nervio auditivo, en el NGM del tálamo
y en la corteza auditiva existen mapas tonotópicos.
Frecuencia característica: En el nervio auditivo existe la representación correspondiente de la
frecuencia.
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Cuando las neuronas del nervio auditivo efectúan sinapsis en los núcleos cocleares, lo hacen
según la frecuencia característica.
CONEXIONES NEURALES DEL OIDO INTERNO
COCLEA (oído interno)
COLUMELA (eje central de la cóclea)
GANGLIO ESPIRAL (Células bipolares) Sus Axones penetran en el VIII par y se dirigen al
bulbo.
MEMBRANA BASILAR: (separa la rampa media de la timpánica): al órgano de Corti que
contiene las células ciliadas receptoras que hacen sinapsis con las bipolares del Ganglio espiral
cerrando el circuito.
PET de MUSICA de BACH vs ESCALAS
Estudio realizado por PARSONS, L.M. Universidad de TEXAS
“Exploring the functional Neuroanatomy of Music Performance, Perception and
Comprehension”
En: Biological Foundations of Music. Zatorre, A,J. y Peretz, I. (Eds) NY Acad. of Science,
2001
N = 8 músicos profesionales diestros. Consentimiento informado
Objetivo del estudio
Determinar – mediante técnicas de neuroimagen PET y RM – qué áreas estaban
específicamente involucradas en las representaciones cognitivas, preceptivas y emocionales,
durante la ejecución de música de BACH (Tercer Movimiento del concierto Italiano) vs
ESCALAS ejecutadas sincrónicamente, ambas de MEMORIA
Piano electrónico Yamaha P-132
Los Ss con ojos cerrados y vendados. Podían oir lo que ejecutaban. Fig. 1
RESULTADOS
Fig. 2
Significativa activación del flujo sanguíneo en la corteza auditiva (lóbulo temporal) al ejecutar
música de Bach (ROJO), escalas (AZUL) y común a ambas (CYAN)
Estos son contrastes lógicos de Bach vs descanso y de Escalas vs descanso en imágenes
promedios de PET superpuestos con imágenes anatómicas de IRM: Imágenes de Resonancia
Magnética.
Los valores z indican la altura axial del volumen del cerebro relativo del Atlas estereotáxico de
Talairach y Tourrnoux.
Lado izquierdo de cada figura cerebral corresponde al lado izquierdo del cerebro y viceversa.
Muchas de las activaciones se produjeron en las áreas de asociación auditivas secundarias
anteriores 22, 21 y 20 de Brodmann
La ejecución de música de Bach activó el lóbulo temporal
más fuertemente que la ejecución de escalas.
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Las escalas activaron las áreas temporales medias,
más acentuada en la izquierda que en la derecha.
Por el contrario, la ejecución de Bach activó las áreas superior, media e inferior bilateralmente
con mayor acento en la derecha que en la izquierda.
La activación más fuerte de la corteza auditiva derecha por la ejecución de Bach es consistente
con los resultados neuropsicológicos y de neuroimagen que indican que las áreas de asociación
de la corteza auditiva DERECHA están involucradas en la recepción y expresión de la
melodía.
Los hallazgos sugieren que algunas de las áreas que contienen específicamente las
representaciones de orden superior del significado de la música, en particular en la
ejecución, residen en estas regiones de la corteza temporal.
Fig 3
CORTEX AUDITIVO DERECHO y CEREBELO IZQUIERDO
Activaciones del flujo sanguíneo en el córtex auditivo anterior derecho y el cerebelo izquierdo
(ver flechas) mientras los sujetos ejecutaban música de Bach.
Grupos de imágenes de PET promedio para Bach contrastadas con reposo superpuestas a
imágenes anatómicas de RM.
Puntajes z color que va desde 1.65 (amarillo) p< 0.01 hasta 4,0 (rojo) p > 0.0001
En forma inesperada, hubo también una activación fuertemente correlacionada durante la
ejecución de Bach en las áreas temporales 22 superior del girus temporal y posterior
izquierda lateral del CEREBELO
Dado que el cerebelo izquierdo tiene su conectividad primaria con la corteza cerebral derecha,
se supone que durante la ejecución de Bach la activación de la corteza auditiva derecha está
relacionada con el cerebelo izquierdo
Hubo una correlación correspondiente – pero menos robusta – entre las áreas temporal izquierda
y la cerebelosa posterior derecha
Esta coactivación controlateral del córtex auditivo temporal y el cerebelo lateral sugiere que
ambas forman parte de un circuito de procesamiento distribuido
Cerebelo: su actividad efectivamente disociada de los componentes motores, contradice la
creencia tradicional de que el cerebelo posee solamente funciones motoras.
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Fig. 1
Fig.. 2
Fig. 3
ACTIVACIÓN DE LA CORTEZA AUDITIVA MIENTRAS SE ESCUCHA MÚSICA
Obtenida con MRI (Imagen de Resonancia Magnética) mientras el sujeto escucha o imagina
Zatorre, 2001
música: activación de la corteza auditiva Puede combinarse con la medida del flujo sanguíneo
(BOLD) para estudiar los efectos de la música sobre el desarrollo del cerebro y su organización
posterior.
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PET de LOCALIZACION DE SONIDOS en AREAS VISUALES
EN CIEGOS CONGENITOS
Zatorre, 2001
Las áreas del córtex occipital (Visual) que son activadas por estímulos visuales en los videntes,
ahora son activadas durante la localización de SONIDOS
Observar que el Hemisferio DERECHO parece beneficiarse más por la expansión del
territorio auditivo en el terriorio visual
El recableado parece estar mediado por el córtex parietal lo cual es coincidente con animales
con privación sensorial visual.
(Weeks, R., Howitz, B., Asíz-Sultán,B., Tian, B., y otros: “A positron emission tomographic study of auditory
localization in the congenitally blind. J.Neursci 20:2664-72, 2000)
ECOLOCACIÓN HUMANA y SISTEMAS de SUSTITUCION SENSORIAL (SSS)
En la Tercera Parte de este trabajo: “Percepción Visual”, aludimos a la corteza visual de los
ciegos en los experimentos de Pascual Leone, tema que, como el del PET anterior, se vincula con
los de la ecolocación y los Sistemas de Sustitución Sensorial que hemos elegido para cerrar el
Apartado de Percepción Auditiva.
Orígenes del ECO: un poco de mitología !!!
En la Mitología griega, ECO es una ninfa de los bosques que ha originado leyendas explicativas
sobre el origen del ECO.
Ora es amada por Pan, el dios de los pastores y rebaños, al que ella NO le corresponde,
consumiéndose en cambio por un SATIRO que sin embargo, la rehuye. Pan, para vengarse, la
hace desgarrar con unos pastores.
Ora está perdidamente enamorada de NARCISO, pero en vano (él se mantiene insensible al amor
que le dispensan ninfas y doncellas) y siempre, al morir, desaparece y se convierte en una VOZ
que repite las últimas palabras que se pronuncian.
Tiresias le ha vaticinado a Narciso que llegará a la vejez siempre que NO se contemple a sí
mismo.
Las ninfas no correspondidas por Narciso piden venganza: Némesis las escucha y un día muy
caluroso cuando Narciso volvía de una cacería, hace que Narciso se incline a beber en una
fuente: allí ve su propio rostro y se enamora en el acto de sí mismo, insensible ya al mundo se
deja morir: en ese lugar brotó una flor: el narciso….
ECO: Se sabe que el sonido se propaga indefinidamente en el aire, pero en espacios cerrados
está sujeto a complicadas modificaciones al reflejarse las ondas en las paredes que limitan el
espacio hasta que se consume la energía y se extingue. Y cuando la diferencia entre el momento
de la emisión y el de la reflexión es tan grande que se produce el efecto de repetición, se dice
que existe ECO.
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Este efecto encuentra aplicaciones en la Medicina: el campo de las Ecografías convencionales y
en Obstetricia, para seguimiento de la evolución del feto; en la ecolocación de obstáculos,
especialmente en ciegos; y en el campo animal.
En el campo animal, la ecolocación del murciélago es un ejemplo experimental de análisis de
sonido. El murciélago insectívoro está dotado de un sistema tipo SONAR (Sound Navigation
Ranging, aparato de dirección por el sonido que permite conocer la posición de submarino) para
“ver” en la oscuridad. Este animal identifica sus presas en la oscuridad mediante ecolocalización, emitiendo sonidos que son reflejados por los insectos en vuelo.
Emite 2 tipos de sonido y su corteza auditiva posee distintas áreas dedicadas al procesamiento
de los ecos derivados de 2 componentes emitidos:
a) Emisión de frecuencia constante semejante al sonido de vocales humanas: las
usa para determinar la velocidad del animal en relaciona a la presa.
b) Emisiones de frecuencia modulada, similares a los sonidos de las consonantes:
- rápidos cambios de frecuencia- que usa para determinar la distancia
El murciélago se asegura el alcance de la diana midiendo el intervalo entre la emisión del sonido
y la captación de su reflejo y la distancia la calcula a partir de la velocidad del sonido.
En cuanto a la ecolocación humana y los Sistemas de Sustitución Sensorial (SSS) son temas
de rigurosa actualidad e importancia científica y práctica: Baste señalar que fueron motivo de un
Simposio sobre “Plasticidad Cerebral en déficit sensoriales y transplante” en el reciente X
Congreso Latinoamericana de Neuropsicología (SLAN), Buenos Aires, noviembre de 2007.
Entre sus expositores figuró la investigadora Claudia Arias: de ella y sus colegas3 tomaremos la
definición de ecolocación y otros conceptos:
“La ecolocación es una modalidad activa de percepción que permite una suerte de diálogo
entre el entorno y el sujeto quien, más que responder con pautas fijas y automáticas a la
estimulación externa, parecería ejercer un control espontáneo sobre su propia conducta
(Griffin, 1988). Se la define estrictamente hablando, como la habilidad para detectar,
discriminar y localizar obstáculos procesando la información contenida en los ecos producidos
cuando los sonidos autogenerados por el sujeto, se reflejan en los obstáculos.
Por extensión, se habla también de ecolocación cuando se utilizan sonidos electrónicos o sonidos
del entorno. Los sonidos generados por el sujeto constituyen la señal directa mientras que los
ecos, conforman la señal reflejada, en un paradigma de ecolocación. El proceso completo de
percibir auditivamente un obstáculo, involucra una primera e indispensable fase de detección del
objeto (hay "algo" en el trayecto), una fase de localización (se percibe dónde está y la distancia
relativa) y una fase de discriminación de características físicas que permite identificar el
obstáculo (se conoce qué es ese "algo" detectado y localizado) Aunque poco se sabe al respecto,
es posible suponer distintos mecanismos psicoacústicos y psiconeurológicos en las 3 fases
señaladas: un procesamiento subcortical inconciente, parece estar involucrado en las primeras
dos. La última fase sólo puede lograrse a partir del procesamiento cortical conciente de la
información (Masterton, 1992).”
Esta autora, señala en otro trabajo que ”la concepción clásica de la percepción y la cognición
se basa en la metáfora de la computadora que considera al sistema precepto-cognitivo como
un procesador de información. En tanto que la concepción ecológica se basa en la evidencia
empírica directa de que no hay percepción sin acción, evidencia obtenida entre otros estudios,
3
Arias, C.; Ramos, O.A.; Ortiz Skarp, A.H.Centro de Investigaciones Acústicas y Luminotécnicas, CIAL. Universidad Nacional de Córdoba.
Centro de Investigaciones de la Facultad de Filosofía y Humanidades, CIFFyH. Universidad Nacional de Córdoba.
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de los experimentos realizados con los Sistemas de Sustitución Sensorial (SSS) como por
ejemplo los sistemas de sustitución visoespacial para ciegos”.
Continúa diciendo. “Las nuevas concepciones sensoriomotoras de la percepción le adjudican a la
acción un papel esencial. Es a partir de sus propias acciones que la persona busca y construye
leyes que rigen las relaciones invariantes entre acción y percepción funcionando
simultáneamente.
La sustitución sensorial es posible merced a la plasticidad cerebral por su capacidad adaptativa
para modificar su organización de estructura y de funcionamiento de acuerdo con de la demanda.
Los SSS reflejan una nueva modalidad perceptual que abren nuevas posibilidades en relación
a la persona y su ambiente. Y han revolucionado la manera tradicional de definir las
modalidades sensoriales: si “VER” ya no implica más el uso exclusivo de los ojos ni de ningún
área en particular, entonces se deberían redefinir los sentidos según el tipo de relaciones de
acoplamiento sensoriomotor que establecen entre cuerpo y ambiente”.
Estos conceptos campean también en los experimento de Pascual Leone que hemos mencionado
antes. Y en el PET de localización de sonidos en ciegos congénitos que mostramos más arriba
(Zatorre, 2001).
Los SSS reemplazan y transforman la información sensorial que la persona no puede procesar
debido a su discapacidad, en información sensorial que estimula alguno de sus sentidos
conservados.
Como ejemplo de un SSS simple, natural y muy exitoso se señala la lectura Braille y, por otro
lado, se advierte que las personas están dotadas de sistemas naturales de sustitución sensorial
que le son propios: tal el caso de la ECOLOCACION o “viendo con los oidos”.
Aplicaciones: Este tipo de investigaciones va permitiendo el diseño y construcción de
herramientas tecnológícas para la asistencia del entrenamiento en ecolocación de personas
ciegas, como es el caso del Entrenador Acústico Virtual que viene desarrollando el equipo de
investigadores que hemos mencionado.