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Aspectos funcionales de la
biodiversidad
Sesión 11
Biodiversidad y funciones
ecosistémicas
• Es un enfoque relativamente reciente (~15
años)
• Ha sido tratado de muchas formas distintas: hay
cierta confusión conceptual metodológica
• Parece más útil como un modelo conceptual de
trabajo
• Buena revisión del tema: Schulze & Mooney 1993,
Biodiversity and ecosystem function, Springler Verlag
Diferencias entre estructura y función
en biodiversidad
• Estructura es la organización física o patrón
organizativo de una comunidad. Tiene que ver
con la distribución espacial de “materiales”
• Función se refiere a los procesos ecológicos o
evolutivos, desde flujo génico hasta ciclos
biogeoquímicos. Tiene que ver con los flujos
temporales de esos “materiales”.
• Procesos ecológicos es sinónimo de funciones
ecológicas y cuando éstas son útiles a la
sociedad humana, son sinónimo de servicios
ecológicos
Algunas preguntas básicas
• ¿Qué diferencia hace para el funcionamiento de un
ecosistema que haya pocas o muchas especies?
• ¿Son las especies que tienen un mismo papel,
intercambiables?
• ¿Tiene la diversidad genética alguna influencia en
el sostenimiento de la funciones ecosistémicas?
• ¿Como se modifica el metabolismo basal de los
ecosistemas con la diversidad de los mismos en
un paisaje?
Las respuestas tienen que ver con el problema
del desconocimiento de umbrales y la
ocurrencia de cambios abruptos, y en buena
medida dependen de información sólida acerca
de las poblaciones
Funcionamiento de los
ecosistemas constituido por:
• La suma total de los procesos que operan
a nivel de los ecosistemas, como son el
ciclo de nutrientes, de materia y de
energía
• Los procesos que operan a niveles
ecológicos inferiores como: interacciones
entre especies, transferencia de material
genético
Conceptos clave en ecologia
funcional
• Los niveles de organización ecológica y
biológica de un ecosistema y sus interacciones
• El número de diferentes unidades biológicas
(especies) dentro de cada nivel
• La influencia y grado de similitud de los
atributos y los roles que tienen las unidades
biológicas y ecológicas dentro de cada unidad
• La configuración espacial de las unidades en
cada nivel
Sistemas ecológicos
• Pueden definirse a varios niveles:
–
–
–
–
Organismos,
Poblaciones,
Comunidades,
Ecosistemas
• Denominaciones de funciones.
–
–
–
–
Especies clave (keystone)
Grupos funcionales
Redundancia de especies
Especies compensatorias, etc.
• El conocimiento de la distribución espacial de las
poblaciones en un ecosistema ayuda a predecir su
resiliencia a la variabilidad ambiental
Funciones ecosistémicas
• ¿Qué nivel de biodiversidad se requiere
mantener par proveer los servicios
ecosistémicos (Ehrlich, 1993) ?
• ¿En qué punto de pérdida se produce un
deterioro serio de los servicios?
• ¿Puede el efecto de redundancia entre
especies en el corto plazo funcionar en el
largo plazo?
• La pérdida de una o pocas especies puede
producir un efecto de cascada con otras
especies
Diversidad genética y funcionamiento
de ecosistemas
•
La unidad de cambio en las poblaciones son
los individuos:
–
–
•
Los individuos comen o son comidos, parasitan o
son parasitados, no las especies
las comunidades son conjuntos de individuos, no
de especies
De toda la variabilidad intraespecífica, la
genética juega un papel especial en procesos
supra-individuales:
–
La variabilidad genética trasciende temporal y
espacialmente al individuo y provee a la especie la
capacidad de evolucionar por medio de adaptación
Los ecosistemas funcionan por
procesos definidos evolutivamente:
• Captura de energía
– Eficiencia en la captura y su conversión en
biomasa determinada genéticamente
• Transferencia de energía
– Interacciones dentro y entre especies (esp.
de un nivel trófico al siguiente) determinadas
por procesos adaptativos
• Interacciones de las especies con el
ambiente físico
– Selección de adaptaciones y resiliencia
•La diversidad genética, resultado de
evolución adaptativa subyace procesos
ecológicos al nivel de especies,
poblaciones, comunidades y ecosistemas
• Estudios de variabilidad genética dentro de una
población se han enfocado a la pérdida de
diversidad que conlleva:
– reducción de la población a resistencia de patógenos y
plagas
– pérdida de capacidad de responder a fluctuaciones serias
del ambiente físico
• La diferenciación intra-poblacional incrementa con
reducción de flujo génico o con reducción de
dispersión en especies de reproducción asexual
• Reducción de tamaño poblacional,
fragmentación y cambios en la abundancia
relativa de especies son ahora situaciones muy
comunes
• En condiciones de fragmentación de
poblaciones, cada población es suficientemente
diferente en sus adaptaciones locales para no
ser considerada como “intercambiable”
• Esto tiene consecuencias importantes en
programas de reintroducción de especies que
se han extinguido localmente
Relación entre especies y el
funcionamiento de ecosistemas
• Diferentes enfoques consideran a las
especies en un espectro, desde: a) cada
especie es única y juega un papel
insustituible en el ecosistemas, hasta b)
las especies se sobreponen en funciones
al grado de que la remoción de una o
varias es sustituida por otras (redundancia o
compensación funcional), pasando por c)
algunas son insustituibles, otras
redundantes
Gremios de especies (guilds)
• Productores primarios, consumidores
primarios (herbívoros), secundarios…,
fijadores de nitrógeno, descomponedores…
Herbívoro
exofíticos
Endofíticos ocultos
Polinizadores
(colibríes),
no polinizadores
(hormigas)
Minadores de raíces
Minadores de semillas
no maduras
….
Endofíticos no ocultos
Minadores de hojas
Minadores de frutos
Minadores de ramas,
….
Exo/endofíticos
Grupos funcionales
• Grupos de especies con efectos similares
en los procesos ecosistémicos
• Muchas especies pueden pertenecer a
más de un grupo funcional y afectar a
especies en otros grupos funcionales
• Lo anterior hace difícil predecir el efecto
de adiciones o remociones de especies
• La compensación de una especie a un
grupo funcional no implica compensación
en otros grupos funcionales
Especies “clave” (keystone)
• Una o pocas especies juegan un papel
determinante en la estabilidad y funcionamiento
del ecosistema, más allá de lo que su biomasa o
“peso relativo” representa
• El papel puede ser definido por su importancia
en determinar estructura comunitaria, base de la
cadena trófica, etc.
• Se han definido y estudiado en muchas
comunidades (Power & Mills,1995,TREE 10:182-184),
pero no son fácilmente predecibles
Impacto total de la especie
Especies
clave
Biomasa relativa de la especie
Especies
Dominantes
La densidad de A. mexicanum determina
su propia estructura espacial
85% de plántulas en una banda de 0.5m de la copa
Alta densidad = 2.8K ind.ha
Las plántulas ocurren al azar
Baja densidad = 1.1K ind.ha
Sarukhán, Piñero, Martínez, 1985,in: Studies on Plant Demography, Academic Press, pp 17-31
N° de palmas/ha de A. mexicanum
1000
300
250
800
200
600
150
400
100
200
50
0
0
0
1
12.0
100
2
200
300
400
3
4
(m del borde de la selva)
5
1.16
1.08
0.92
1.18
Índice de agregación de A. mexicanum
Piñero et al.1986, Principes 30, 108-116
500
N° de especies arbóreas . Ha-1
Estructura y composición de la selva dominada
por A. mexicanum
Hipótesis de los “remaches”
• Originalmente propuesta por Ehrlich & Ehrlich
(1981) consiste en:
– Cada especie contribuye de igual manera a la
probabilidad de cambios en la comunidad si es
extirpada de la misma
– Pero importa cuantos remaches (especies) hay,
dónde están ubicados en el sistema y cuantos de sus
vecinos son removidos
• Diversos experimentos de Tilman en pastizales
(1994) sostienen esta hipótesis, en contra de las
hipótesis de redundancia
Hipótesis de los “remaches”
Función ecosistémica
• Igualmente el trabajo de Vitousek y
Hooper (1993) en ciclos biogeoquímicos
sostienen esta hipótesis
Número de especies
Tipos de procesos
• Procesos (o interacciones) comunitarios
– Competición, depredación, mutualismo
• Procesos ecosistémicos
– Flujos de agua, nutrientes, energía y
materiales dentro y entre ecosistemas
(producción primaria, fijación de nitrógeno,
lixiviación, etc.)
• Patrones comunitarios
– Abundancia y distribución espacial de
especies en un ecosistema
Componentes críticos de la
diversidad en relación a funciones
ecosistémicas
Para entender las consecuencias ecosistémicas
de la pérdida o ganancia de especies se
requiere saber:
– Número aproximado de especies
– Abundancia relativa de las especies
– Divergencia de funciones entre las especies
– El impacto de los atributos de especies sobre
procesos comunitarios y ecosistémicos
– Efectos indirectos de una especies sobre el resto
Componentes críticos…
• Número de especies
Efecto/procesos
– Sin duda influye sobre procesos pero no se conoce:
a) la forma de la relación y la tasa de cada proceso
ecosistémico, ni b) si hay un punto de saturación en
la relación
– Se deduce que los efectos son más marcados en
ecosistemas con pocas especies, i.e. islas
Tipo 1
Tipo 2
Tipo 1= igual efecto con c/especie
Tipo 2 = saturación con adición
Tipo 3
Número de especies
Tipo 3 = umbral abrupto de saturación,
no efecto con + adiciones a pocas
especies
Componentes críticos…
• Abundancia
– Las especies más abundantes presentan
mayor biomasa, de manera que un cambio en
éstas produce cambios más significativos en
los procesos
Efecto/procesos
Especies raras
Especies dominantes
Número de especies
Componentes críticos…
• Divergencia en funciones
– La adición o pérdida de especies con
funciones muy distintas produce cambios más
importantes en los procesos
Spp. redundantes
Efecto/procesos
Spp. clave
Número de especies
Componentes críticos…
• Especies con efectos modestos en
procesos ecosistémicos pero efectos
indirectos importantes en la comunidad
– Dispersores de semillas/frutos
– Polinizadores exclusivos de especies
dominantes
Otros aspectos de relevancia del número de
especies en funciones ecosistémicas
• Mayor riqueza de especies provee un seguro ante
cambios ambientales extremos:
– Pastizales ricos en especies tienen más estabilidad ante
sequías intensas si se pierde una especies susceptible a la
sequía que pastizales pobres en spp. (trabajos de Tilman et al.)
– Diversidad genética de especies y número de especies juegan
un papel importante en la estabilidad de procesos ecosistémicos
• En resumen, adición o pérdida de especies tiene más
impacto en procesos ecosistémicos cuando:
• Hay pocas especies en el ecosistema
• La especie que cambia es dominante
• Las especies difieren fuertemente en sus efectos sobre procesos
ecosistémicos
Efecto de la fragmentación en
procesos ecosistémicos y comunitarios
• Las fluctuaciones de la presencia de las
especies aumentan a medida que:
– los ámbitos de las especies son más grandes y los
fragmentos más pequeños y separados,
– el tamaño de las poblaciones es más pequeño
– los obstáculos a la recolonización son más
importantes
– la población “madre” disminuye de tamaño
– Ejemplo en las islas, cimas de montañas en cambio
climático, fragmentación por perturbación
Tendencias de cambio
• La información sobre diversidad genética
restringida a cultivares
• Monitoreo muy reciente, localizado, y con
“líneas base” ya modificadas
• Síndrome de la “línea base itinerante”
• Sin series históricas largas, difícil
distinguir entre cambios reales y “ruido de
fondo”
Poblaciones
• Hay poco estudios de tendencias
poblacionales; pocos puntos de referencia
• Hughes et al 1997 calculan:
– 220 poblaciones/especie
– Área de cobertura de especies: 2.2M de Km2
– 1.6 a 6 Mil millones de poblaciones
– Tasas de extinción:
• de especies tropicales: 14K Y 40K/año
• de poblaciones tropicales 16M/año
Tendencias en poblaciones de aves
acuáticas
Tendencia poblacional
Región
Geográfica
Número de poblaciones
Estables
Incrementan
Decrecen
Extintas
Tendencia
conocida
Sin
tendencia
Número
total
ÁFRICA
141
62
172
18
384
227
611
EUROPA
83
81
100
0
257
89
346
ASIA
65
44
164
6
279
418
697
OCEANÍA
51
11
42
28
138
241
379
NEOTROPICO
100
39
88
6
234
306
540
NORTE
AMÉRICA
88
62
68
2
220
124
344
TOTAL
GLOBAL
404
216
461
60
1,138
1,133
2,271
Fuente: MEA; 2005
Tendencias poblacionales de especies de aves de
áreas cultivadas y bosques en Europa desde 1980
FUENTE: PAN EUROPEAN COMMON BIRD
MONITORING SCHEME
Grado en que las áreas de especies de
aves amenazadas se han contraído
~ 30% del área de
distribución de cada
especie se ha perdido
(desde <100km2 hasta
>20K Km2. En algunas
áreas se han perdido
hasta 20 especies de
aves
FUENTE: BIRD LIFE DATABASE
La intensidad del
color indica el N°
de especies que
ocurrían en un
pixel y que ahora
no lo hacen
Pérdida a escala global de especies de
mamíferos
Número de especies
Fuente: Ceballos & Ehrlich, Science, 2002
Porcentaje de pérdida de poblaciones de
especies selectas de mamíferos
%
Fuente: Ceballos & Ehrlich, Science, 2002
Tendencias de pérdida poblacional
• En balance de disminución de poblaciones
• Excepciones: resultado de reintroducciones,
vedas, recuperación después de
agotamiento
• Las especies cuyas poblaciones se
contraen, reemplazadas por especies
oportunistas, adaptadas a ambientes
alterados = “malezisación” del paisaje
• Resultado: homogeoceno
ÍNDICE DE LIBRO ROJO PARA AVES DE
1988 A 2004
DISTRIBUCIÓN DE DENSIDADES DE AVES
AMENAZADAS EN EL LIBRO ROJO
Rojo intenso máximas
densidades, azul
intenso mínimas
densidades
Fuente: MEA, 2005
NÚMERO DE VERTEBRADOS AMENAZADOS EN RELACIÓN AL
GRADO DE CONVERSION DE SU HABITAT
Fuente: MEA, 2005
Tasas históricas, presentes y
proyectadas de extinción
Ejemplos de cambios abruptos en
ecosistemas
• Pesquería del bacalao en Newfoundland
– Peces adultos se alimentan de competidores de los juveniles de
bacalao. Cuando los adultos se extraen excesivamente por sobre
pesca, los competidores y depredadores reducen el reclutamiento; la
población se colapsa.
• Eutrofización de lagos y mares
– Influjo de P y N (puntual y no puntual). Se produce crecimiento de algas
que mueren y van al fondo, donde hay condiciones oxigenadas; el Fe
oxidado capta P; a medida que se descompone > MO en el fondo, se
pierde el O2 y el Fe ya no puede captar P, el cual incrementa el
crecimiento de algas y la pérdida de O2
• Ablandamiento de corales
– Reducción de peces ficófagos y la distancia de otros arrecifes sanos
que permiten la recolonización de peces, reduce la regeneración de
corales después de perturbaciones naturales por la sobreabundancia
de algas sobre los corales afectados
Patrones globales
DISTRIBUCIONES ESPACIALES DE
ESPECIES
• A pesar de herramientas (SIG), la
información a escala global es muy reducida
para la mayor parte de los grupos
• Existen datos ± completos para:
– Mamíferos terrestres
– Anfibios
– Plantas vasculares (Barthlott et al. 1999)
– Corales escleractinios (Veron, 200)
– Algunos grupos de peces marinos y aguas
continentales (Froese y Pauly, 2003; WRI, 2003)
Patrones en la distribución espacial
• La región intertropical es claramente más rica en
especies
• Hay correlación de abundancia y distribución entre
grupos de organismos (e.g. mamíferos y anfibios)
• Aves tienden a aparecer mucho más en islas por
su movilidad
• Especies acuáticas (marinas y continentales) no tienen
patrones sencillos: máxima diversidad está a
latitudes intermedias (20° – 30° N yS)
• Especies vágiles tienen áreas de distribución muy
grandes (aves), las menos móviles menores (anfibios,
reptiles) pero presentan mayores endemismos y más
riesgo de extinción
Patrones latitudinales
N° de especies
• La mayor parte de los organismos reducen el
número de especies a mayor latitud
0°
Latitud
60°
• A mayor latitud mayores tamaños corporales y
más pequeñas poblaciones (excepto reptiles)
Patrones adimensionales
• No relacionados a escalas espaciales o
temporales
• Tamaño corporal: distribución de tamaños
favorece los intermedios no los extremos
• Grupos con tamaños mayores tienden a tener
menos especies que los de tamaños menores
• En cadenas tróficas, la diversidad decrece en los
niveles tróficos mayores
• Muy pocas especies son omnívoras (e.g. se
alimentan en más de un nivel trófico)
Patrones globales de endemismos
• La región intertropical concentra los mayores
endemismos
• Los centros de endemismo de vertebrados se
encuentran en áreas aisladas o de topografía
muy variada
• Los centros de endemismo de arrecifes están
también en áreas aisladas por distancia o por
corrientes
• Patrones de endemismo de vertebrados (y
plantas) difieren de los de invertebrados y
microorganismos
Patrones globales de endemismos
• Altos valores de endemismo están ligados a una
alta diversidad â
• Finlay y Fenchel (2004) encuentran que los
organismos de <1mm son muy abundantes y
cosmopolitas; los de >10 mm son mucho menos
abundantes y menos cosmopolitas
• En el Neotrópico los endemismos más altos están
en las zonas menos húmedas
• Taxa terrestres (plantas, primates y carnívoros) sugieren que
los trópicos tienen las más largas historias
evolutivas independientes (Sechrest et al, 2002)
• En consecuencia, las ANP del mundo no cubren a
un gran número de especies endémicas y/o
amenazadas (Rodrígues et al, 2004)
Patrones temporales
• Cambios notables en tiempo geológico:
– Familias de animales marinos han cambiado
de casi cero en el precámbrico (600 ma) a
casi 800 familias en el presente (Sepkoski,1992)
Número de familias
900
600
300
0
600
400
200
Millones de años
0
Patrones temporales
• Aunque la mayor diversidad de especies en la
historia está presente ahora, ni el proceso de
aumento ha sido parejo, ni todos los grupos han
incrementado especies
• Varios factores se aducen como causa:
– Factores externos como la separación de continentes y
su deriva
– Cambio de condiciones climáticas
– Factores internos: creciente capacidad de ocupar nuevos
nichos disponibles, y > subdivisión de los mismos
• Nuevamente, hay sesgo de información: mayores
datos en plantas y animales superiores
Patrones temporales
• Otros patrones temporales en biodiversidad
son los relacionados a sucesión secundaria
• Proceso de incremento en diversidad con la
edad sucesional y una estabilización a cierta
edad
• Variaciones estacionales de diversidad de
especies, ligados con cambios ambientales,
migratorios, etc.
Resumen de tendencias de la
biodiversidad
• Cambios sustanciales y predominantemente negativos
• Cambios muy variables
– Taxonómicamente
– Espacialmente
– Temporalmente
• Cambios complejos
• Predicciones de decremento global de variabilidad, quizá
exceptuando algunos países desarrollados
• Áreas particularmente amenazadas: bosques de niebla,
manglares, selvas tropicales, cuerpos de agua dulce; taxa
más vulnerables: grandes especies marinas, vertebrados
tropicales grandes y la mayor parte de especies acuáticas
continentales
Número de géneros y especies de vertebrados
terrestres y grupos no protegidos (gap)
(datos de especies amenazadas en paréntesis)
GRUPO
Rango
mediano (Km2)
Especies
Especies gap
Géneros
Géneros gap
Mamíferos
247,341
(22,902)
4,735
(1,063)
258 (5.5%)
149 (14%)
1,091
194
14 (1.3%)
14 (7.2%)
Aves
n.d.
(4,015)
9,917
(1,171)
n.d.
232 (19.8%)
2085
128
n.d.
15 (11.7%)
Tortugas
309,172
(167,611)
273
(119)
21 (7.7%)
12 (10.1%)
84
(21)
2 (2.4%)
0 (0%)
Anfibios
7,944
(896)
5,454
(1,453)
913 (16.7%)
411(26.6%)
445
(65)
9 (2.0%)
9(13.9%)
Todos los
taxa
38,229
11,633
1,424
(12.2%)
n.d.
n.d.
FUENTE: MEA, 2005