FLORACIÓN. Y FOTOPERIODISMO 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 1 Floración • Transformación de la yema vegetativa en yema reproductiva. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 2 FOTOPERIODISMO • El fotoperiodismo es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas. • Fue descubierto por dos investigadores del Departamento Norteamericano de Agricultura (U.S.D.A.), W. W. Garner y H.A. Allard. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 3 • Encontraron que tanto la variedad de tabaco (Nicotiana tabacum) Maryland Mammoth como la variedad de soja (Glycine max) Biloxi no florecían a menos que la longitud del día fuera más corta que un valor crítico de horas de luz. • Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras muchas especies de plantas. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 4 25/09/2014 CIENCIAS AGRONÓMICAS. UES 5 • Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados plantas de día corto (PDC), plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN). 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 6 • Las plantas que florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del día se denominan fotoperiódicas. • Ejemplos de PDC son los crisantemos, las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judías y las fresas entre otras. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 7 • Las PDL, florecen sólo si los períodos de iluminación son mayores que un valor crítico. • La espinaca, algunas variedades de patata, algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios y la lechuga son ejemplos de PDL. • Las PDN florecen sea cual sea la longitud del día. Ejemplos de PDN son el pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el maíz y el guisante. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 8 • Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de plantas, las plantas de día intermedio (PDI). • Estas plantas, como la caña de azúcar, sólo florecen si se exponen a períodos de luz de longitud intermedia. Si el período es mayor o menor que ese rango intermedio, la planta no florece. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 9 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 10 • Las plantas controlan el fotoperíodo midiendo las horas de oscuridad. • En 1938, otra pareja de investigadores, Karl C. Hammer y James Bonner, comenzaron un estudio sobre la fotoperiodicidad empleando el cadillo como sujeto de experimentación. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 11 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 12 • Hammer y Bonner demostraron que la parte del cadillo que recibe el fotoperíodo es el limbo de la hoja. • Basándose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de crisantemos habían encontrado que podían retrasar la floración de las plantas de día corto alargando la duración del día con luz artificial. • Fundamentándose en los nuevos experimentos de Hammer y Bonner, fueron capaces de retrasar la floración simplemente encendiendo la luz durante un corto período en medio de la noche. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 13 • ¿Qué pasa con las PDL? También ellas miden la oscuridad. • Una PDL que florece si se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de oscuridad también florecerá con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposición de luz. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 14 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 15 Base química de la fotoperiodicidad • La luz roja de unos 660 nm (rojo-naranja) era la más efectiva para prevenir la floración del cadillo y de otras plantas de día corto. • Encontraron que también era la más efectiva para promover la floración en plantas de día largo. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 16 Descubrimiento del fitocromo. • Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes e interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, “red”) y Pfr (la forma que absorbe luz roja lejana, “far red”). • Cuando una molécula de Pr absorbe un fotón de luz de una longitud de onda de 660 nm se convierte en Pfr en cuestión de segundos; cuando una molécula de Pfr absorbe un fotón de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se convierte rápidamente en la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 17 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 18 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 19 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 20 Control Hormonal de la Floración. • Hammer y Bonner, demostraron que la hoja “percibía” la luz, lo cual provocaba el desarrollo de la yema floral. • Aparentemente, de la hoja a la yema se transmite alguna sustancia que tiene profundos efectos sobre el crecimiento y desarrollo. • Esta sustancia hipotética ha recibido el nombre de hormona de la floración o estímulo floral. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 21 • En la década de los años 30 algunos laboratorios empezaron a realizar, de forma independiente, los primeros experimentos sobre el estímulo floral. • El fisiólogo vegetal M. Kh. Chailakhyan llevó a cabo algunos experimentos justamente unos pocos años antes de que se efectuaran los primeros estudios sobre el cadillo. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 22 • Utilizando una planta de día corto, Chrysanthemum indicum, Chailakhyan demostró que si se deshojaba la parte superior de la planta y las hojas de la parte inferior se exponían a un período de inducción de día corto, la planta florecía. • En cambio, si la parte superior deshojada se mantenía en condiciones de día corto y la parte inferior con hojas se mantenía en condiciones de día largo, la floración no ocurría. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 23 • Él interpretó estos resultados como indicadores de que las hojas producían una hormona que se dirigía al ápice e iniciaba la floración. • Chailakhyan denominó a esta hormona hipotética florígeno, “el hacedor de flores”. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 24 Experimento de Chailakhyan 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 25 • Experimentos posteriores demostraron que la respuesta floral no tiene lugar si inmediatamente después de la fotoinducción se quitan las hojas. • Pero si se dejan las hojas en la planta durante unas pocas horas después de completarse el ciclo de inducción, pueden quitarse sin que la floración se vea afectada. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 26 • La hormona de la floración puede pasar, por injerto, de una planta fotoinducida a una planta no fotoinducida. • Sin embargo, a diferencia de la auxina, que puede pasar a través del agar o de tejidos muertos, el florígeno sólo puede ir de un tejido vegetal a otro si entre ambos hay conexiones anatómicas de tejido vivo. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 27 • Si se descorteza una rama, esto es, si se le quita una tira circular de corteza, el movimiento del florígeno cesa. • En base a estos datos se concluyó que el florígeno se mueve a través del sistema floemático, la vía por la que se transportan la mayoría de las sustancias orgánicas. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 28 PAPEL DE LAS GIBERELINAS EN LA FLORACION. • Antón Lang, en el California Institute of Technology, demostró que en algunas plantas bienales y algunas plantas de día largo, como el apio y la col, se podía inducir la floración mediante un tratamiento con giberelina, aún cuando las plantas estuviesen creciendo bajo un fotoperíodo inadecuado. 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 29 • Este hallazgo llevó a Chailakhyan a modificar su hipótesis del florígeno y a especular sobre la posibilidad de que el florígeno realmente no fuera una hormona sino dos, la giberelina y una antesina aún no identificada. • Según esta hipótesis, durante los fotoperíodos no inductores las plantas de día largo producen antesina, pero no giberelina. Por lo tanto, si en ese momento se trata con giberelina se provoca la floración 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 30 CUESTIONARIO • ¿En qué consiste el proceso de floración? • Compare los términos fotoperiodismo y plantas fotoperiódicas. • Mencione los cuatro tipos diferentes en que se clasifican las plantas que florecen dependiendo de sus necesidades de luz. Escriba al menos un ejemplo de cada tipo. • ¿Cómo controlan las plantas el fotoperíodo y qué órgano es el encargado de hacerlo? • ¿Qué es el florígeno? 10/10/2014 Ciencias Agronómicas UES 31
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