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Introducción a la Zoología 2° cuatrimestre
2016 Dra. Griselda Genovese
HEMICHORDATA (120 sp)
CHORDATA (67.000
sp)
Larva tipo renacuajo
1
Satoh, et al 2014. Chordate evolution and the three-phylum system. Proc. R. Soc. B 281: 20141794.
HEMICHORDATA varias familias, marinos bentónicos, vermiformes o sacular
Gusano bellota
Pterobranquio
Coloniales x
reprod
asexual.
Brazos con
tentáculos,
filtrador
Estomocorda
= divertículo
bucal, del TD.
No homólogo
a notocorda
(Satoh 2016)
Gusano bellota
(solitarios, enterrados, filtradores)
2
Hemicordados
Desarrollo embrionario y plan corporal tripartito en el adulto, típico de
deuterostomados.
Faringotremia con barras de cartílago acelular como anfioxo.
Sistema circulatorio abierto, complejo corazón-excretor, cordón nervioso dorsal
(hueco en zona anterior) con plexo epitelial desarrollado y un cordón nervioso ventral
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Lowe et al 2015. The deuterostome context of chordate origins. Nature 520(7548):456-65.
Alimentación de material en suspensión
Sistema Circulatorio
Abierto, vaso dorsal con corazón, ventral y sinusoides
Intercambio gaseoso branquial
y sale x
poro al
exterior
v
Particulas de
alimento
Agua
4
Reproducción y desarrollo
Asexual x brotación (pterobranquios)
Sexual, dioicos, gónadas pares en inicio del tronco
Fecundación externa
Enterocelomado (3 pares de bolsas celómicas, el 1er fusionado)
Algunos con desarrollo directo (+ vitelo), mayoría con larva tornaria
Huevo fecundado blástula
gástrulas
Corpúsculos polares
Pc: hidrocele
f-i larva
tornaria
Planctónica
(tipo
dipléurula)
metamorfosis
Larva de
6 meses
juvenil
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Satoh 2016 Chordate Origins and Evolution, The Molecular Evolutionary Road to Vertebrates. Elsevier 1 ed. 220 pp
CHORDATA (Cephalochordata, Urochordata y Vertebrata)
Características:
• Deuterostomados
• Enterocelomados
• Desarrollo indeterminado
• Segmentación holoblástica radial (- muchos vertebrados)
• Simetria bilateral
4 sinapomorfias
• TD completo c/endostilo faríngeo o gl. tiroides
• Faringotremia (hendiduras faríngeas)
que aparecen
• Notocorda dorsal
en alguna etapa
del desarrollo
• Tubo neural dorsal
embrionario
• Cola postanal muscular
• Metaméricos
• Sist. circulatorio con vaso ventral contráctil (o corazón)
• Sist. respiratorio (tegumento/branquias/pulmón)
• Dioicos o hermafroditas. Larvas.
• Acuáticos y terrestres.
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¿Qué sucede con la notocorda en los cordados adultos?
Persiste en Cepahochordata. Se pierde en Urochordata (excepto Appendicularia).
En Vertebrata:
En peces y en urodelos, la notocorda persiste en el centro de las vértebras.
En anuros, reptiles y aves, quedan restos en el cuerpo vertebral.
En mamíferos, quedan sólo restos en los discos intervertebrales.
NT
humana
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Cephalochordata (anfioxos), 35 sp
•Marinos de aguas poco profundas, enterados en arena
•Cuerpo comprimido
•Tubo neural dorsal, sin cerebro
•Hendiduras y barras faríngeas alimentación
•Endostilo V
•Surco epifaríngeo D
•Sist circulatorio cerrado
•Intercambio gaseoso x pliegues metapleurales
•Sist. excretor (protonefridios de celoma al atrio)
A
•Dioicos
8
P
PARED CORPORAL
Epidermis simple cilíndrica con
terminales nerviosas. Tej. conectivo
delgado, musc desarrollados en V
(MIÓMEROS)
Aleta caudal.
Aleta dorsal y ventral (reservas
nutricias).
Notocorda:
• Cuerda flexible incompresible
formada por cels notocordales musc
y vaina de colágeno.
•Define eje longitudinal y perdura
en adultos de anfioxo.
•Sitio de unión de músculos.
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A) vaina (ns) de colágeno, (n)
notocorda. C.SAGITAL.
B) Actina de cel notocordal (nc) .
C.SAGITAL.
E) Notocorda en C.T, surco
epifaringeo (epg)
Inmuno revelada con DAB 100 X
Bočina1 y Saraga-Babić 2006. Immunohistochemical study of cytoskeletal and extracellular
matrix components in the notochord and notochordal sheath of amphioxus Int. J. Biol. Sci. (2),
73-8.
10
Aleta D
Notocorda
Tubo
Neural
11
Produce mucus
vestíbulo
Cirros
bucales
órgano
rotatorio
Velo con boca y tentáculos
ALIMENTACION
Filtradores
Cirros bucales previenen partículas
grandes.
Agua entra a vestíbulo cuyas
paredes llevan órgano rotatorio
F
ciliado.
Velo con perforación (boca) y
tentáculos.
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Luego agua ingresa a faringe
tremada.
faringe
esófago
Intestino (dig. ext e int)
ciego intestinal ó
aleta
hepático (Dig. int.) pliegues ventral ano
metapleurales
aleta
caudal
agua
alim
C.T.
13
B
H
Ciego hepático
Dig intracel.
(reserva de
lipid y glucóg)
Precursor de
hígado y
páncreas 14
CIRCULACIÓN (cerrada)
A
P
(con bulbilli)
(vena porta hepática)
Sangre sin pigmentos, distribuye alimento, algo de O2 y CO2
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INTERCAMBIO GASEOSO (pliegues metapleurales, ver celoma)
EXCRECIÓN
Protonefridios con solenocitos, nefridioducto, poro en atrio
SIST. NERVIOSO
T. N dorsal, con nervios segmentarios en raiz D y V
Terminales nerviosas en epidermis (enterrarse)
Aleta D
Tubo
Neural
NT
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SIST. REPRODUCTOR
HEMBRA
MACHO
Gónadas en serie en cav. atrial, liberan gametas x atrioporo al
exterior. Fecundación externa.
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Huevos isolecíticos-oligolecíticos. Segm. holoblástica radial subigual, celoblástula,
gastrulación x invaginación. Blastoporo da el ano. Metamorfosis de larva
planctotrófica con algunas asimetrias a adulto bilateral x hormona tiroidea fabricada x
endostilo.
Paris et al 2008. Amphioxus postembryonic development reveals the homology of chordate metamorphosis.
Curr Biol. 18(11):825-30.
Boca del lado izquo y hendiduras faríngeas del lado derecho
Larva similar al juvenil
18
metamorfosis
19
Desarrollo de placa neural y tubo neural en anfioxo similar a vertebrados
Cortes sagitales
cortes transversales
(flechas: expresión de genes Sox importantes para la formación del sist nervioso)
Meulemans y Bronner-Fraser. 2007. The Amphioxus SoxB Family: Implications for the Evolution
of Vertebrate Placodes. Int J Biol Sci 3(6):356-364.
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Urochordata o Tunicata 3000 sp
• Marinos, solitarios o coloniales
• Túnica de tunicina
• Larvas con notocorda y tubo neural (ambas ausentes en adultos)
• Sist digestivo en U. Filtradores.
• Hermafroditas
papa
1. Ascidiacea (papas de mar)
• Bentónicos fijos a sustrato
• Sifones, cavidad atrial
• Faringe con barras y hendiduras
(alimentación e intercambio gaseoso)
• Sist nervioso reducido
2. Thaliacea (salpas)
• Planctónicos, transparentes
• Sifones en lados opuestos
• Faringe mas sencilla
• Bandas musculares
salpa
21
22
3. Larvacea o Appendicularia
• Planctónicos, solitarios, transparentes y luminiscentes
• Neoténicos (NT y cola), se desarrollan gónadas cuando es juvenil.
• Cuerpo en casa gelatinosa involucrada en alimentación
red mucosa
filtros
AGUA
Orificio
de escape
Cola
cuerpo
1
23
Características de los urocordados:
A
Sifón inhalante
Sifón
exhalante
D
V
PARED CORPORAL
Epidermis simple, secreta túnica de
tunicina (similar a celulosa) con cels y
vasos sang.
Capa musc (sifones). En salpas hay
bandas musc (propulsión).
Celoma ausente o reducido a cav.
pericárdica y estómago.
salpa
papa de mar
túnica
P
24
SISTEMA DIGESTIVO en forma de U
Sifón inhalante
Endostilo
ventral
Ganglio
cerebral
boca
Sifón exhalante
Cavidad
atrial
Faringe
tremada
Surco
epifaríngeo
papa de mar
A
túnica
Pared
del
cuerpo
V
D
Sifón exhalante
ano
intestino
esófago
estómago
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ALIMENTACIÓN (excepto Larvacea)
Filtran plancton y detritus orgánico.
Corriente de agua generada por cilias de faringe.
Endostilo (con flagelos y cilias) secreta mucoproteina
yodada.
Se forman cordones que van x surco epifaríngeo a
esófago, digestión en estómago y en intestino que
desemboca en atrio.
2, 3, 4
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SIST. CIRCULATORIO
Abierto. Poco desarrollado. Vasos vuelcan a lagunas. Circul. revertida.
Acumula metales pesados (vanadio) y Fe, evade depredadores.
Sangre con amebocitos (nutrición, desechos), hormonas, anticuerpos.
INTERCAMBIO GASEOSO
Pared corporal, en faringe de
papas.
Ganglio
cerebral
EXCRECIÓN
Por difusión simple.
SIST. NERVIOSO
Reducido. Ganglio cerebral D.
Nervios a musculos y sifones.
REP. ASEXUAL
En papas coloniales.
En salpas. El oozoide produce brotes que se transformarán en blastozoides.
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REP SEXUAL
Son hermafroditas. 1 ovario y 1
testículo con conductos
que desembocan en atrio.
Sifón
Fec externa y en algunos interna
exhalante
(atrio).
Sifón
Inhalante
Retiramos
la túnica
Faringe
tremada
Pared
del
cuerpo
Esofago
Intestino
ovario
Estomago
Testículo
sobre
ovario
Conductos
Genitales
ovario
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Thaliacea (salpas), alternancia de generaciones
Iasis zonaria
Esquemas
29
Oozoide
Sifón
Endostilo
inhalante ventral
Barra dorsal
Bandas
musculares
túnica
estolón
Núcleo digestivo
Blastozoide
(Gonozoide)
Sifón
exhalante
ganglio
nervioso
Barra
dorsal de la
faringe
ovario
30
Vistas
dorsales
Oozoide
Estolón con brotes
que serán blastozoides
Núcleo
digestivo
31
Blastozoide
(Gonozoide)
Endostilo ventral
Barra dorsal
de la faringe
ovario
Testiculo sobre
nucleo digestivo
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DESARROLLO
Segm. holoblástica radial subigual, celoblástula, gastrulación por
invaginación.
Adulto
Larva
Del techo del arquenterón
surgen masas de mesodermo
que darán NT, musc y conect.
Ectodermo da TN.
Desarrollo indirecto (larva
nadadora lecitotrófica,
excepto salpas que no nada)
Ciona intestinalis
Larva
33
METAMORFOSIS
Larva
Adulto
Patricolo et al 2001. Presence of thyroid hormones in ascidian larvae and their
involvement in metamorphosis. J Exp Zool. 290(4):426-30.
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Filogenia de deuterostomados….hasta hace 25 años y por casi un siglo
Teoría de Garstang, 1928
 similitudes morfológicas y patrones de
expresión similar entre larvas de
echinodermos y hemicordados
Bandas ciliadas
Tubo
neural
se fusionaron dando el tubo neural de la larva renacuajo de
ascidias y ésta luego originó resto de cordados por neotenia
Perdió sustento porque evidencias moleculares mostraron evolución
independiente de las larvas de ambulacraria y de la de los cordados.
Brown et al 2008. Man Is but a Worm: Chordate Origins. Genesis 46:605–613.
Holland 2015 Evolution of basal deuterostome nervous systems. JEB 218, 637-645
35
Filogenia de deuterostomados….hasta hace 25 años
Teoría de Romer, 1967
Se pensaba que lofoforados eran
deuterostomados basales y que
de éstos evolucionó un
hemicordado colonial que dio
origen a los cordados.
Desestimada por filogenia
molecular en 1995. Lofoforados
son protostomados. Y
pterobranquio es un
hemicordado derivado.
Hemicordado
pterobranquio
(mucho registro
fósil)
Peterson y Eernisse. 2016. The phylogeny, evolutionary developmental biology, and
paleobiology of the Deuterostomia: 25 years of new techniques, new discoveries, and new36
ideas. Organisms Diversity & Evolution 16 (2) 401-418
Teorías recientes sobre filogenia de deuterostomados y evolución de los
cordados
Desarrollo
determinado y
tunicina
Teoría de Swalla 2000
(Brown et al 2008)
Basado en filogenia
molecular y patrones de
expresión de genes del
desarrollo.
Larvas
indep
TN
notocorda
De análisis filogenético se propone
a un gusano bentónico solitario
filtrador (con hendiduras faríngeas)
como ancestro de deuterostomados
Cordados usan la misma
familia de genes del
desarrollo que especifican
eje A-P, (Hox, Wnt) D-V
(chordin/BMP) e I-D
(nodal).
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Filogenia de deuterostomados: HOY
Con evidencias moleculares,
morfológicas y registros fósiles
Peterson y Eernisse. 2016
Swalla y Smith. 2008 Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and 38
palaeontological perspectives. Phil. Trans. R. Soc. B 363, 1557-1568
Pérdida de
hendiduras
faríngeas
TN
Ya en anfioxo hay genes
implicados en una red notocorda
regulatoria de CCN
Genes reguladores (hox)
Hendiduras faríngeas
Evidencias
molec y
cels de la
cresta neural
39
Adaptaciones de Vertebrata
• Tamaño y soporte corporal
• Movilidad-Desplazamiento en agua y en
tierra
• Nuevas formas de alimentación
• Fisiología (alta tasa metabólica)
• Cuadriblasticos
Plan corporal