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08/08/2016
Introducción a la Zoología
SEMINARIO:
Clasificación,
Sistemática y
Filogenética
Lic. Pablo Dinghi
La
clasificación es
una cualidad
inherente al
ser humano
“El hombre ha clasificado organismos
antes del origen mismo de la escritura,
pero sólo en épocas recientes la teoría de
la clasificación ha madurado, y se ha
empezado a tomar conciencia de la
importancia de la diversidad biológica”
Ernest Mayr, 1992. (1904-2005)
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Un poco de historia
Aristóteles (384 a.C. – 322 a.C.)
Estudió
morfología
comparada,
embriología
y
ecología
de
organismos marinos.
Clasificó mas de 500 especies de
peces. Propuso una clasificación
que estuvo vigente 2000 años.
- Plantas: con flor
sin flor
- Animales Anaima
Enaima
- Minerales
Anaima: Animales sin sangre roja (invertebrados)
De generación
espontánea
De huevos
perfectos
De huevos de
tipo especial
Con sustancia
generativa viscosa,
brotes o generación
espontánea
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Enaima: Animales CON sangre roja (vertebrados)
Vivíparos:
Ovíparos:
Con huevos perfectos:
Hombre
Cetáceos
Aves
Anfibios y reptiles
Serpientes
Con huevos imperfectos:
Cuadrúpedos
Tiburones y rayas
Caballos
Otros peces
Otros
Gran cadena del Ser
(Scala Naturae)
“el universo es un plenum, no
existen vacíos; tampoco existen
vacíos en la naturaleza, siempre
hay estados intermedios entre
todos los seres”
-Propósito de la GCS: “todo lo que
existe en la naturaleza debe tener un
lugar dentro del orden divinamente
planificado….ese lugar en la GCS
dependerá de la proporción espíritumateria”.
-La GCS se basa en tres principios:
plenitud, continuidad y gradación.
-La GCS fue el concepto unificador de
la Biología desde Aristóteles hasta el
siglo XVIII.
-De acuerdo al concepto de
“continuum” de la GCS, las especies
no son entidades reales (concepto
nominalista de especie).
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2000 años sin mayores modificaciones en los conceptos Aristotélicos
Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon
Francés 1707-1788
Deja de lado el concepto nominalista de especie.
Propone que las especies son reales. Fue el primero
en tener un “atisbo” de ideas evolutivas
Carolus Linnaeus, Sueco 1707-1778
Era creacionista y fijista.
Fue el primero en convencer a los
demás científicos de la realidad de
las especies.
Creó un sistema jerárquico de
clasificación, con cuatro categorías:
clase, orden, género y especie.
•Publicó la obra “Systema naturae” (12 ediciones entre
1735-1768), que es un catálogo metódico de plantas,
animales y minerales ordenados en grupos subordinados.
•Propuso un sistema de nomenclatura científica universal,
con una nomenclatura binominal para las especies.
•La 10º edición de “Systema naturae” (1758) se considera el punto
de partida de la nomenclatura zoológica, y la obra “Species
Plantarum”, el punto de partida de la nomenclatura botánica.
Fue el primero en incluir al hombre
como una especie más dentro del reino
animal
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Y la evolución como teoría empezaba a dar sus primeros pasos…
vs
Lamarck
Cuvier
Lyell
“...las relaciones entre especies dentro de un género, o entre
miembros de una familia, son en realidad relaciones de sangre, debido
a que descienden de un ancestro en común.....”
Charles Darwin
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La idea era correcta, pero inductiva. Darwin no podía explicar la
herencia de caracteres
Darwin + Mendel
Neo Darwinismo
Permite el desarrollo del método científico
en cuanto a la clasificación de los seres
vivos.
SURGEN LAS ESCUELAS DE CLASIFICACIÓN
ESCUELAS DE CLASIFICACIÓN
Escuela Fenética o de Taxonomía Numérica (Sneath y Sokal, 1973)
Escuela Cladística o Sistemática Filogenética (Hennig, 1968)
Taxonomía Evolutiva (Simpson, 1961; Mayr, 1968)
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ESCUELA FENETICA
- Se deben construir clasificaciones cuyos taxones se reconocen por su
similitud aparente o global, expresada en el mayor número de
caracteres posibles.
- La tarea del sistemático empieza con la observación (no es
necesario formular hipótesis previas)
- No importan las relaciones ancestro-descendiente porque
según esta escuela no pueden saberse con certeza.
- A partir de numerosos hechos particulares (caracteres) se pueden
hacer generalizaciones (construir clasificaciones y justificar los
agrupamientos)
ES una escuela INDUCTIVISTA
Esta escuela se ha dejado de
usar para la clasificación
biológica, pero es
ampliamente utilizada en
otras ramas de la biología.
Similitudes entre
ambientes
Ej:
-Ecología
Fenograma
- Epidemiología
Similitudes
genéticas distintas
cepas de virus
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"Cuando veo un pájaro que camina como un pato, nada como un pato y
hace quack como un pato, yo llamo a ese pájaro pato”.
James Whitcomb Riley (1849-1916)
Euphorbia Euphorbiacea
Phylum Brachiopoda
Astrophytum Cactacea
Phylum Mollusca
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“Pantera negra”
Jaguar, Yaguareté
(Panthera onca)
Leopardo (Panthera pardus)
Escuela Cladística (Hennig)
- Los taxones se reconocen por los caracteres derivados
compartidos por sus miembros (=sinapomorfías) y
deben ser monofiléticos.
- La clasificación DEBE expresar las relaciones genealógicas entre
los grupos de organismos.
La escuela cladística se relaciona con el falsacionismo de Karl Popper
?
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- La ciencia comienza con un problema o problemas que van asociados
con la explicación del comportamiento de aspectos del mundo o del
universo
- Los científicos proponen hipótesis falsables como soluciones al problema.
- Las hipótesis conjeturadas son entonces criticadas y comprobadas.
•Problema: ¿Que relaciones existen entre las especies A, B y C?
•Hipótesis: la especie A está más cercanamente relacionada
con la especie B que con la especie C. Esta hipótesis se apoya
en el principio general que existen relaciones filogenéticos
entre las especies como producto de la evolución
•Dicha hipótesis será puesta a prueba mediante el estudio de
los caracteres de dichas especies
La hipótesis será falsada si se encuentra otra que explique
mejor las observaciones
Un poco de terminología cladística
La cladística muestra las relaciones genealógicas en cladogramas
Terminales
Ultima rama
Nodo raíz
Rama interna
Nodo (antecesor común hipotético)
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Estudiaremos Tetrápodos
Grupo externo o Outgroup
Grupo interno, de estudio o Ingroup
Grupos hermanos
Los cladogramas poseen libre giro en sus nodos.
Estos tres cladogramas
representan las mismas
relaciones filogenéticas
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Cladograma sin raíz = RED
COMO ENRAIZAR UN CLADOGRAMA (en formato RED)
A
B
D
C
C
A
E
B
E
D
A
C
D
E
B
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Los Cladogramas se pueden representar de diferentes maneras
Formato parentético
Formato Diagrama de Venn
Formatos arborescentes
Volviendo a la cladística
- Los taxones se reconocen por los caracteres derivados
compartidos por sus miembros (=sinapomorfías) y
deben ser monofiléticos.
- La clasificación DEBE expresar las relaciones genealógicas entre
los grupos de organismos.
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Grupo monofiléticos: Agrupa a todos los taxones terminales y al
antecesor común más próximo al conjunto
Aquí comienza la ??? Trichomycteridae
Grupos parafiléticos: Agrupa al antecesor común pero no a todos sus
descendientes
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Grupos polifiléticos: Agrupa diferentes taxones, excluyendo tanto otros
terminales como al antecesor común más próximo.
“Homeotermos”
Reptiles
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La clasificación en la escuela cladística se define a partir de
grupos MONOFILETICOS
¿Qué se usa para realizar estas agrupaciones?
CARACTERES: cualquier atributo que pueda ser mensurable y
comparable entre individuos.
Los caracteres pueden ser:
-
Anatómicos (morfología)
Embriológicos
Fisiológicos
Bioquímicos
Genéticos
Ecológicos
Comportamentales
Otros
Los caracteres poseen 2 estados: primitivo y derivado
Estado primitivo: Aquel que surge primero en el tiempo. Luego, por
procesos evolutivos se transformará en uno o mas caracteres
derivados. Se considera que es el estado que estaba presente en
antecesores al grupo estudiado. Se denomina SIMPLESIOMORFIA o
PLESIOMORFIA.
Estado derivado: Aquel que surge a partir de caracteres primitivos
HOMOLOGOS mediante procesos evolutivos. Se denomina APOMORFIA
Si la APOMORFIA surge como una novedad evolutiva en
un solo taxón se denomina AUTAPOMORFIA
Si la APOMORFIA surge como una novedad evolutiva compartida
por varios taxones se denomina SINAPOMORFIA
Los grupos monofiléticos comparten caracteres DERIVADOS
(SINAPOMORFIAS) entre sus miembros
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Homología y analogía
Los estados de un carácter son
homólogos si se originan
filogenéticamente de un ancestro
común
A veces caracteres que tienen funciones o formas
similares, podrían pensarse como homologías.
Si
dichos
caracteres
no
están
filogenéticamente
relacionados, o sea que no se encuentran en el antecesor
común de los taxones que comparamos se denominan
ANALOGÍAS u HOMOPLASIAS
¿A qué se debe esta similitud aparente?
Paralelismo
Convergencia
Reversión
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Ejemplo de paralelismo y reversión
Convergencia
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Sin línea interna Î Con
línea interna
Sin relleno Î Con
relleno amarillo
Sin línea interna Î Con
línea interna
Cuadrado Î Hexágono
Verde Î Rojo
Círculo Î Cuadrado
¿Cómo sabemos si es una HOMOLOGIA o una HOMOPLASIA?
Evidencias:
- Embriológicas (ontogenia)
- Estructurales
- Bioquímicas
O simplemente no se sabe, y es en la misma
búsqueda de la filogenia donde se ponen a
prueba las hipótesis de homología (a priori
consideraremos todos los caracteres homólogos)
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CONSTRUCCIÓN de CLADOGRAMAS
La cladística utiliza el principio de MAXIMA PARSIMONIA para
contrastar las diferentes hipótesis filogenéticas (árboles).
Será más probable aquel árbol que tenga menor número de
pasos evolutivos
+ HOMOLOGÍAS
A
- HOMOPLASIAS
B
HOMOPLASIA = 2 Pasos evolutivos
HOMOLOGIA = 1 Paso evolutivo
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Codificación de caracteres y búsqueda del cladograma mas corto
A
B
C
D
Carácter 1
A= 0
B= 1
C= 1
D= 1
Estado ancestral
1: 0 Î 1
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A
B
C
2: 0 Î 2
D
2: 0 Î 2
Carácter 2
A= 0
B= 2
C= 0
D= 2
Estado ancestral
Esto es una homoplasia!
Elección de la hipótesis filogenética mas probable
Los distintos árboles van a dar distinta cantidad de cambios evolutivos
El árbol cuya cantidad de cambios sea menor, según la cladística y en
base a nuestros datos, será el que represente mejor las relaciones
filogenéticas entre los grupos estudiados.
Luego, en este árbol más probable quedarán algunos caracteres como
homplasias.
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Sinapomorfía
de mamíferos
Fenestra pre-orbital
Pelaje
Huevo amniota
Cuatro extremidades
Esqueleto óseo
Vértebras
Sinapomorfía
de tetrápodos
Sinapomorfía de vertebrados!
Escuela Evolucionista
- La clasificación debe expresar las relaciones de ancestralidad común
y la cantidad de cambio evolutivo que separa a los taxones derivados
de un mismo ancestro.
- Los taxones pueden ser monofiléticos o parafiléticos (incluyen
algunos pero no todos los descendientes
de un mismo antecesor).
- Favorecen algunos caracteres por sobre otros a la hora de
realizar sus búsquedas filogenéticas
ACA EL TAMAÑO DEL CAMBIO EVOLUTIVO SI IMPORTA
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¿Quién dice si una rama es
suficientemente larga para que
amerite que su terminal sea
diferenciado especialmente del
resto?
La Cladística también usa filogramas.
Pero responden otras preguntas.
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Supuestos de Reloj Molecular:
-Evolución neutra. (Ver teoría neutralista
de la evolución – Kimura et al.)
-Tasa constante de mutación.
- Árboles ultramétricos con reloj
molecular estricto.
-En árboles no ultramétricos, existen
otras metodologías (por ejemplo
búsquedas bayesianas) donde se calcula
la tasa evolutiva rama por rama.
Clasificación
Fenética
Cladística
Indepen.
Filogenia
Basada en la
filogenia
Relaciones
Similitud
global
Taxones Mono-para
o
polifiléticos
Diagramas Fenogramas
Especies
Nominales
Taxonomía
Evolutiva
Consistente
con la
filogenia
Cladísticas Cladísticas +
Patrísticas
Monofiléticos
Mono +
parafiléticos
Cladogramas
Filogramas
Reales
Reales
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INTRODUCCION A LA ZOOLOGIA
Seminario – Análisis Filogenéticos y Clasificación
Ejercicio 1
Dado el siguiente cladograma:
a) Indique todos los grupos monofiléticos
b) Qué tipo de relación filogenética hay entre B,C, D y E; E, F y G; B y C; A, B, C, D y F?
c) ¿Cual es el grupo hermano de a+b? ¿Y de a+b+c? ¿D es grupo hermano de quién?
Ejercicio 2
Indique cuales de los siguientes árboles representan las mismas relaciones filogenéticas
Ejercicio 3
a) Dibuje el cladograma correspondiente a los siguientes árboles parentéticos:
1. (A(B, C)(D((E, F)G)))
2. (A(B((((C,E)F)G)(H,I))))
b) Dibuje el árbol parentético del siguiente cladograma
c) El cladograma del punto b) y el árbol 2 del punto a), son iguales? Justifique
Ejercicio 4
Dada la siguiente red, dibuje todos los cladogramas posibles, enraizando en cada uno de los
terminales. Escríbalos también en modo parentético.
Ejercicio 5
Dado el siguiente cladograma:
a) ¿Cuáles serían las sinapomorfías de los saurópsidos? ¿Y de los mamíferos?
b) Dé dos ejemplos de plesiomorfías de aves
c) La presencia de plumas aparece como apomorfía del grupo aves, ¿de que tipo? ¿De que
depende?
d) Si tuviera que estudiar a los saurópsidos con este cladograma, ¿cual sería el ingroup y cual
sería el outgroup?
e) ¿Puede dividir a los mamíferos en dos grupos hermanos?¿Cuales serían?
f)
Los reptiles como usualmente los conocemos son parafiléticos. ¿Sería correcto decir
entonces que “si agregásemos al grupo hermano de los reptiles, las aves, podríamos tener
entonces un grupo válido”? Justifique.
Ejercicio 6
Dadas las siguientes criaturas. Siendo A considerada el grupo basal.
Ud. considera los siguientes caracteres (con sus estados)
- Ojos presentes/ausentes
- Espinas presentes/ausentes
- Pedúnculos oculares presentes/ausentes
- Pies presentes/ausentes
- Pestañas presentes/ausentes
y obtiene un cladograma:
Coloque dentro del cladograma todos los caracteres y sus
estados de la manera más parsimoniosa posible. ¿Cuantos pasos
evolutivos tiene de largo este árbol?
Suponga que este es el árbol que se consideraba
correcto hasta que Ud. encontró el árbol anterior. Dibuje
nuevamente los caracteres en el cladograma. ¿Qué árbol es
mejor? Alguno tiene homoplasias?
Habiendo elegido la filogenia correcta Ud. decide que estos ejemplares son de la familia
Gominidae. Elije de género tipo al de la especie A. Y a esa especie le pone Gominus gominus.
Decide también que esta familia está compuesta de dos géneros solamente, el tipo, con su
especie y otro, con dos especies. Nombre todos los individuos de manera tal que sea congruente
con lo explicado en el texto. Use epítetos específicos que sean adjetivos, y que denoten las
apomorfías que quiso mostrar al hacer estas separaciones. ¿Serán finalmente los cuatro individuos
ejemplares tipo?.
Ejercicio 7. Dado los siguientes escarabajos:
Usando los caracteres “Mandíbulas”, “Antenas”, “Manchas” y “Estriaciones” trate de confeccionar
el árbol más parsimonioso posible. Use como grupo basal al individuo A.
Ud. sabe que son todas especies nuevas. Pero que pertenecen a la familia Flavisdea, y al género
Flavis. Considera, además, que existen 2 subgéneros nuevos entre sus individuos (el subgénero
flavis ya existe, y probablemente el individuo A deba ser colocado ahí). Nombre de manera válida
a cada uno de estas 4 especies, respetando los datos obtenidos en el cladograma. Además escriba
los nombres desde familia hacia debajo de 2 individuos.
Ejercicio 8.
Defina: Monofilia, parafilia, polifila, homología, homoplasia, nodo raíz, ingroup, outgroup, grupo
hermano, sinapomorfía, autoapomorfía, plesiomorfía, parsimonia, fenograma, cladograma,
filograma.
Ejercicio 9.
Explique las diferencias entre las tres escuelas de clasificación estudiadas, respecto a tipo de
clasificación, taxones aceptados, tipo de diagramas utilizados, concepto de especie. Además
explique por qué la escuela cladística es más aceptada que las otras dos. ¿Qué características de
las otras las hacen menos elegibles desde el punto de vista científico?
Ejercicio 10
El siguiente filograma muestra diferencias evolutivas en forma de números de mutaciones para un
gen mitocondrial:
La barra de referencia indica 2 mutaciones. Asumiendo reloj molecular (No hace falta esta
aclaración puesto que el árbol termina todo parejo), con una tasa de mutación para el gen de
4,8x10-7 mutaciones/año. Señale:
La edad de divergencia entre Homo y Oryctolagus. La edad de Branchiostoma. La edad de
aparición de Aedes.
Suponga ahora, que desconoce la tasa de mutación del gen, pero conoce por medio del registro
fósil que la divergencia en tetrápodos y peces (Danio es un género de pez y el resto del grupo
hermano son tetrápodos) es del límite carbonífero inferior-devónico, aproximadamente hace 380
M.A. Calculen la tasa suponiendo la misma escala de 2 mutaciones.
Ejercicio 11
La distancia entre dos especies A y B es de 7 pares de bases, para un gen determinado. Si la tasa
mutacional para dicho gen es de 2,5x10-6 U/m.y... ¿Hace cuanto divergieron dichas especies?
Ejercicio 12.
a) Lea el texto “Historia de las larvas del camarón….” Y responda:
¿La larva nauplio es al final una homología o una homoplasia? Justifique
¿Si la larva nauplio es homóloga, que es lo homoplásico dentro de los malacostráceos respecto a
su desarrollo? Explique.
¿Qué entiende por heterocronía?
¿El “pulgar” oponible del panda debería ser puesto en un cladograma como un paralelismo con los
primates? Justifique.
¿Qué es la Ley de Dollo?
b) Lea el texto “Una almeja es una almeja” y responda:
¿Cree Ud. que el concepto de especie es un constructo del hombre o es una entidad real? ¿y los
taxa superiores?
Explique brevemente las correlaciones observadas entre la taxonomía informal de pueblos
aborígenes y la linneana.
¿Existe algún otro tipo de clasificación basada en otros criterios por estos aborígenes? ¿Y entre
nosotros? ¿Mas allá de la citada por el autor, se le ocurre alguna que sea informal también y muy
usada?
Ejercicio extra (parcial 2012)
Ud. encontró una nueva especie de escarabajo, presumiblemente del género Homocopris, el cual
contiene una sola especie: Homocopris torulosus (Eschscholtz, 1822). Esta especie fue
originalmente descripta dentro del genero Copris. Homocopris fue propuesto por Vaz-de-Melo en
2010. Ud. considera entonces que esta nueva especie se llamará Homocopris alumnis, Alumno de
Zoología 2012. Pero tiene dudas, así que antes de publicarlo, realiza un estudio con caracteres
moleculares de ambos géneros y obtiene la siguiente filogenia:
Scarabaeidae
Homocopris
Copris
Grupo externo C. bovinus C. anceus
C. ares
H. torulosus H. alumnis
C. lunaris
9
3
7
6
-2
5
4
8
2
1
9
10
En la parte superior del cladograma se encuentra la nomenclatura linneana tradicional de los
integrantes de ambos géneros. Cada número representa un carácter molecular donde ha
cambiado una base (A,T,C,G) por otra. Para abreviar no se citan los cambios.
a) Scarabaeidae, ¿Qué rango taxonómico tiene? ¿Ambos géneros estudiados son monofiléticos?
¿Si existiese un género monofilético, cuáles son sus sinapomorfías? ¿Dentro de estos 2 géneros,
existe algún o algunos sub-grupos monofiléticos? ¿Tienen sinapomorfías que los sostengan?
b) Cite ejemplos dentro de este cladograma de paralelismo, reversión, plesiomorfía y
autoapomorfía. ¿Cuántos pasos evolutivos tiene este árbol? ¿Para qué sirve usar un grupo
externo?
c) Según este árbol, la nomenclatura es incorrecta desde el punto de vista cladístico, ¿por qué?
¿Alguna de las otras escuelas de clasificación la aceptaría? Justifique. Solucione el problema
usando 3 subgéneros. Para ser mas prolijo, considere lo siguiente: Ud. sabe que la especie tipo de
Copris es C.bovinus, y que el resto de los Copris tienen puntos negros en sus alas (lunares, fijese si
hay alguna alusión en los nombres…), y quiere de alguna manera respetar la diferenciación que
hizo Vaz-de-Melo. Escriba entonces, todos los nombres correctos (cuando haya autor escríbalo de
la forma adecuada). * Este punto se dictaba cuando existía un seminario completo de
Nomenclatura. Si no puede resolverlo, no desespere, no se toma con tanta dificultad en la
actualidad. Pero puede hacer el intento a ver que sale.
EJERCICIO RESUELTO (Parcial zoo 2013)
Los "buitres" son aves rapaces que suelen alimentarse únicamente de animales muertos, aunque a
falta de estos, son capaces de cazar presas vivas. Los buitres se encuentran distribuidos por todos
los continentes, excepto la Antártida y Oceanía. Los buitres del Nuevo Mundo (América)
pertenecen a la familia Cathartidae, mientras que los del Viejo Mundo (el resto de continentes)
son de la familia Accipitridae; sus semejanzas se deben a que están adaptados a un mismo nicho
ecológico, no a que compartan un antepasado común, están en grupos muy separados
filogenéticamente (de hecho entre ambos grupos están las águilas y los halcones, por citar algunos
ejemplos). Hay siete especies de buitres del Nuevo Mundo: dos grandes cóndores, Vultur gryphus
(Cóndor andino) y Gymnogyps californianus (Cóndor californiano); el buitre real, Sarcorhamphus
papa; el buitre de cuello rojo, con tres especies: Cathartes aura, Cathartes melambrotus,
Cathartes burrovianus , y el zopilote (Coragyps atratus), ave de pequeño tamaño y muy
abundante. Los buitres del Viejo Mundo suman 14 especies, incluidas en ocho géneros, todos,menos uno-, monotípicos. El buitre egipcio (Neophron percnopterus) y el quebrantahuesos
(Gypaetus barbatus) tienen más plumas en la cabeza y sus garras son más poderosas de lo
corriente. El alimoche monje, Necrosyrtes monachus es común en casi toda el África subsahariana.
Los típicos buitres (género Gyps), gregarios y devoradores de carroña, incluyen ocho especies que
viven en en todo el sur de Europa, en Asia y en África: G. fulvus , G.bengalensis, G.rueppellii, G.
indicus, G. tenuirostris, G. himalayensis, G. africanus y G. coprotheres. En principio, estuvieron
divididos en dos géneros: Pseudogyps, con dos especies y Gyps, con cinco. Sin embargo, el buitre
común indio Gyps indicus, presenta hábitos intermedios, por lo cual se agruparon a todos en un
solo género. Finalmente, hay tres especies de buitres muy grandes: el buitre orejudo y el de
cabeza blanca, (Torgos tracheliotus y Trigonoceps occipitalis), africanos, y el buitre calvo,
Sarcogyps calvus, asiático.
En 2008, M. Arshad y col. realizaron un trabajo donde secuenciaron genes mitocondriales de los
buitres del viejo mundo, realizando la filogenia con caracteres moleculares, donde se utilizó como
outgroup al pájaro Secretario (Sagittarius serpentarius). Aquí presentamos el resultado en forma
de RED:
A) Enraíce la red usando el terminal adecuado. ¿El género Gyps es natural según el criterio
cladístico? Justifique su respuesta.
A partir de aquí, elija 3 preguntas para responder:
B) El buitre común indio (Gyps indicus) es una especie en gran peligro de extinción por lo que fue
re-descubierta hace poco. Observando el cladograma ¿Puede razonar cuáles eran las 5 especies de
Gyps y las 2 especies de Pseudogyps a las que se hacía referencia antes de encontrar al buitre
común indio? ¿Bajo qué escuela serían válidos esos géneros? Justifique.
C) En este trabajo, los investigadores proponen separar a los buitres del viejo mundo en solamente
tres géneros diferentes. ¿Por qué cree Ud. que propusieron esto? ¿Cuáles serían las especies
incluídas en cada uno?
D) ¿Qué escuela de clasificación aceptaría al grupo "buitres" como natural (a los del viejo mundo y
los del nuevo mundo juntos)? Justifique su respuesta. En este caso de los "buitres" estamos en
presencia de paralelismo, reversión o convergencia evolutiva?¿Por qué?
E) Estudios en morfología de aves demuestran que los buitres del nuevo mundo son monofiléticos.
Se sabe que todos comparten estas características: posesión de narinas grandes típicas, que se
abren a través de la punta del pico. El dedo posterior es rudimentario y está colocado más alto que
los tres delanteros. También se sabe que el cóndor andino es el único con cresta. Si quisiéramos
hacer un estudio de las distintas subespecies de cóndor andino que existen (4). ¿Qué tipo de
apomorfías serían todos los caracteres mencionados?. Justifique.
F) Del texto del seminario" Historia de las larvas del camarón" ¿Qué entiende por heterocronía?
¿Finalmente la larva nauplio es homóloga o es una homoplasia para los malacostracos? Justifique
su respuesta.
RESPUESTAS
A)
El género Gyps queda monofilético, por lo tanto es un grupo válido desde el criterio cladístico, que
solo permite agrupaciones naturales (o sea monofiléticas).
Recuerde que un cladograma tiene libre giro en cada nodo, por lo que pueden aparecer dibujados
de manera distinta, verificar que se respeten los grupos naturales y su relacion de ancestralidad.
B) Se desprende del enunciado, y viendo la posición de Gyps Indicus que los grupos de 5 y 2
especies eran: Gyps: bengalensis, himalayensis, africanus, fulvus y ruepellii. Pseudogyps:
coprotheres y tenuirostris. Estos dos géneros eran válidos bajo la escuela evolucionista, que
permite grupo parafiléticos (dado que si hubieran quedado así gyps era parafilético y pseudogyps
monofilético). Además aclara el enunciado que la especie en cuestión presenta caracteres
intermedios, lo que está en concordancia con esta escuela donde la cantidad de cambio evolutivo
SI es importante (tanto para separar taxa como para juntarlos).
C)La propuesta surge de ver el cladograma, y buscar grupos naturales. Del cladograma se
desprende que hay tres grandes grupos naturales, monofiléticos:
El que contiene a Neophron percnopterus y Gypaetus barbatus. El que contiene a Sarcogyps
calvus Necrosyrtes monachus, Torgos tracheliotus y Trigonoceps occipitali. Y por último el que
contiene a todos los Gyps.
Se puede decir que hay mas subgrupos, lo cual está bien. Pero se ve que para los investigadores
darle valor genérico a estos tres grupos era lo correcto (aquí ya entra el criterio del taxónomo). NO
pueden decir que estén equivocados o cosas así, porque son criterios subjetivos. Lo único real (y
quizás hasta discutible) es la especie, cualquier categoría taxonómica por encima es un artefacto
humano. Solo debe cumplirse que sea congruente con la filogenia.
D) Evidentemente, el grupo "buitres" es polifilético, y la única escuela que aceptaría esta
categorización seria la fenética (o feneticista) que agrupa por similitud global y no ve relaciones de
parentesco. En el caso de los "Buitres" estamos en presencia de convergencia evolutiva por
similitud de nicho ecológico. Es convergencia por ser grupos sumamente alejados que no tienen
características ancestrales que hayan podido ser comunes en cuanto al fenotipo "buitre", sino que
la evolución "moldeó" los fenotipos en ambos taxa.
No es paralelismo porque no hay un antecesor comun a ambos grupos que presente similitudes y
que por reversión se hayan perdido en los grupos de aves intermedios entre ambos taxa y luego
recuperado. El paralelismo se da entre grupos cercanos filogenéticamente.
E) Si quisiéramos estudiar las subespecies de Condores andinos, la cresta seria una sinapomorfia
del grupo y los demás caracteres serían plesiomorfias (o simplesiomorfías, sinonimos).
F) Se entiende por heterocronía a un proceso del desarrollo que tiene otros tiempos de
maduración o de aparición durante la vida de un individuo, en comparación al mismo proceso en
otros taxa. El estado nauplio nunca se perdió en los crustáceos, solamente que en algunos
malacostracos este estadío se da dentro del huevo y en otros se ve una larva con vida libre. En
definitiva, pueden ser ambas cosas, o una homología que aparece en distintos estadíos de
desarrollo o una homoplasia en cuanto al momento de aparición del mismo.
Otro ejercicio de parcial.
A) Dibujar 3 cladogramas distintos, correspondientes a la siguiente red:
A
C
D
G
B
E
F
El primero, enraizando en A.
El segundo, enraizando en C
El tercero, enraizando en F
Luego, elija uno de los cladogramas que dibujó, y señale en el mismo TODOS los grupos
monofiléticos que aparecen.
B) Responda si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas. En caso de que sea falsa,
modifique la oración de manera tal de hacer verdadera la sentencia, o justifique su respuesta.
1- Los grupos hermanos tienen que ser forzosamente monofiléticos entre sí.
2- Los grupos polifiléticos son aceptados por los evolucionistas si hay suficientes diferencias
entre taxa que ameriten dichas agrupaciones.
3- Las simplesiomorfías no definen grupos taxonónmicos.
4- El largo de ramas de los cladogramas representa diferencias evolutivas entre taxa.
5- Las reversiones disminuyen la cantidad de pasos evolutivos del cladograma, mientras que
los paralelismos la aumentan.
6- Las homologías son las que definen a los grupos monofiléticos.
7- La escuela feneticista acepta solamente grupos polifiléticos.
8- El estado de un caracter nunca puede ser una homoplasia (por ejemplo paralelismo) y una
sinapomorfía a la vez.
9- Sertulia (sertulia) sertulia sertulia, puede ser un nombre válido de una subespecie de
Sertulias con dos subgéneros.
10- La tribu Naupactini, de gorgojos de la familia Curculionidae pertenecen a la subfamila
Entiminoidea.
Respuestas:
Los clados
E
F D
A
B
C
F
E
A B C D G
C
A
B E
F
D
G
Luego, elijen un árbol y pueden señalar en el mismo, rodeándolos con círculos, a los grupos
monofiléticos, o señalarlos por escrito. Elegiremos en este caso el segundo árbol.
Grupos Monofiléticos del segundo árbol: (A B), (E F), (D,G), (E F D G),(A B E F D G),(C A B E F D G).
Recuerde que hay que poner TODOS los grupos monofiléticos, inclusive el árbol entero, que
también es un grupo monofilético.
Verdadero o falso:
1 -Los grupos hermanos tienen que ser forzosamente monofiléticos entre sí. VERDADERO
2- Los grupos polifiléticos son aceptados por los evolucionistas si hay suficientes diferencias
entre taxa que ameriten dichas agrupaciones. FALSO, SON LOS PARAFILETICOS
3-Las simplesiomorfías no definen grupos taxonónmicos. VERDADERO, SON LAS
SINAPOMORFIAS
G
4- El largo de ramas de los cladogramas representa diferencias evolutivas entre taxa. FALSO,
EN LOS CLADOGRAMAS LOS LARGOS DE RAMA NO REPRESENTAN NADA. ESO PASA EN LOS
FILOGRAMAS
5- Las reversiones disminuyen la cantidad de pasos evolutivos del cladograma, mientras que
los paralelismos la aumentan. FALSO, AMBAS AUMENTAN PORQUE SON HOMOPLASIAS
6- Las homologías son las que definen a los grupos monofiléticos. VERDADERO
7- La escuela feneticista acepta solamente grupos polifiléticos. FALSO. Acepta cualquier tipo
de agrupación dado que no le interesan las relaciones filogenéticas, solo la similitud
global.
8- El estado de un caracter nunca puede ser una homoplasia (por ejemplo paralelismo) y una
sinapomorfía a la vez. FALSO. Un paralelismo puede ser sinapomorfia de 1 o ambas ramas
en donde se encuentra. Si bien es homoplásico porque aparece mas de una vez en la
evolución, tranquilamente puede sostener al grupo donde aparece.
9- Sertulia (sertulia) sertulia sertulia, puede ser un nombre válido de una subespecie de
Sertulias con dos subgéneros. VERDADERO
10- La tribu Naupactini, de gorgojos de la familia Curculionidae pertenecen a la subfamila
Entiminoidea. FALSO, LA TERMINACION DE SUBFAMILIA ES –INAE, –OIDEA ES
SUPERFAMILIA.
Para completar en seminario
Gb
Carácter/Taxon (out)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Sup
Fla
BT
SM
MM
Sto
Aq
LV
Cap
Wol
Tho
IrM
Arr