1. No category

Temas de la clase anterior
Crecimiento exponencial continuo
Tasas de natalidad y mortalidad. Tasa de reclutamiento
neto. Tasa intrínseca de crecimiento poblacional
Modelos determinísticos y estocásticos
Efecto de la competencia intraespecífica: Crecimiento
densodependiente o logístico. Capacidad de carga.
Temas de hoy
Modelo logístico continuo y discreto, tiempo de retardo.
Efecto de la tasa de crecimiento sobre la dinámica
poblacional cuando hay retardo
Competencia intraespecífica: explotación e interferencia,
jerarquizada y no jerarquizada
Estrategias de historias de vida
Modelo logístico denso- dependiente
Los efectos de la densidad son inmediatos:
dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K
No hay tiempo de retardo
r disminuye inmediatamente con N
Los efectos de la densidad no son inmediatos:
Modelos con tiempo de retardo
dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K
Hay tiempo de retardo τ
r disminuye de acuerdo a N en t- τ
Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la
denso dependencia sobre la tasa de crecimiento
poblacional
Oscilaciones
amortiguadas
K
Si
τ
y
r son pequeños
K sigue siendo un
punto de equilibrio
estable
N
Crecimiento poblacional con retraso en el
efecto de la densodependencia sobre la tasa
de crecimiento poblacional
K
τ
τ
Amplitud: 2 τ
t
Si
τ
y
r son intermedios
De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos
inestables
K
K+ n
K-n
A medida que τ o r aumentan, aumenta
el número de puntos de equilibrio
r*τ
K+ n + n + n
K+ n + n
K+ n + n - n
K+ n
K+ n – n + n
K+ n- n
K+ n- n - n
K
K- n + n
K- n + n + n
K- n + n - n
K-n
K- n – n + n
1
2
K- n- n
K- n- n - n
4
8
2n
R chico
Dinámica de
poblaciones que
crecen de acuerdo al
modelo logístico
discreto de acuerdo al
valor de R
R grande
Fig:Gotelli NJ
A medida que aumenta r * τ cada incremento produce
un mayor efecto en la dinámica
Bifurcaciones de Hopf
20
21
22
23
2n
1
2
4
8
2n
Puntos
de
Caos
r*τ
equilibrio
La dinámica caótica produce fluctuaciones
poblacionales semejantes a modelos estocásticos
pero es determinística
Es dependiente de condiciones iniciales
Se debe al retraso en la retroalimentación negativa
del r con N, cuando el r es grande
Fig:Gotelli NJ
En el modelo logístico con tiempo de retraso
El aumento de r
Causa un cambio en la dinámica
Aumenta el número de puntos de equilibrio
N
>r
N
N
<r
N
t
Sin retraso
t
t
Con retraso
t t
El modelo logístico discreto tiene
incorporado el Tiempo
Generacional como tiempo de
retardo
N
K
K
N
K
t
t
Modelo logístico continuo
Modelo logístico
discreto
τ = Tiempo
generacional
Modelo logístico
K es un punto de equilibrio estable
La población tiende a volver a K después de
una perturbación que cambia N
La población está regulada
Hay mecanismos densodependientes
Regulación: la población tiende a un valor o a un
conjunto acotado de valores de densidad luego de una
perturbación.
Ese valor es un “atractor”. En el modelo logístico sin
retardo= K
Con retardo= valores del ciclo
Regulación
A escala
local
A nivel
metapoblación
Mecanismos
densodependientes
Movimientos entre
subpoblaciones
Mecanismos de la densodependencia
Población
Factores
densoindependientes
Factores
densodependientes
fdd
fdi
N
N
Estos factores pueden actuar sobre b o d
Factores densodependientes
Mortalidad se
incrementa cuando
aumenta la densidad
Natalidad
disminuye cuando
aumenta la
densidad
Aumenta la probabilidad
de contagio de
enfermedades
Individuos adultos
inhiben maduración
de juveniles
Aumento de competencia
intraespecífica
Hay canibalismo
Se concentran
depredadores cuando hay
muchos individuos
¿Cómo se produce la denso dependencia?
Sobre la reproducción
En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la
reproducción de juveniles:
Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras
juveniles
Olor de machos extraños (con los que no se aparearon)
produce abortos
Escasez de alimento produce retraso de crecimiento,
madurez sexual más tardía
Sobre la reproducción
Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la
densidad disminuye el éxito reproductivo promedio
Alimento de baja calidad inhibe reproducción
Sitios de nidificación limitantes provocan que haya
individuos que no se reproducen
Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad
Escasez de alimento puede producir muerte por
inanición
Aumentan interacciones negativas
Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las
crías
Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades
y parásitos
Se concentran los predadores donde hay más presas
Más individuos quedan expuestos a predadores por
uso de hábitats de peor calidad
Efectos de la densodependencia sobre la dispersión
Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales.
Los individuos cambian su área de acción
Aumento de densidad provoca aumento de la
tasa de dispersión por cambios del
comportamiento
Aumento de la proporción de formas “dispersantes”,
macropteras, respecto a formas apteras o
braquipteras en insectos
Cambios en la proporción de formas aladas con la
densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas
Capuccino & Price
1995
Tipos de factores densodependientes
Los factores densodependientes tienden a compensar
los cambios en densidad producidos por factores
densoindependientes
N por efecto
densoindependiente
N
K
Sub compensa
t -1
t
Compensa
exactamente
Sobre compensa
N por efecto
densoindependiente
N
Sub compensa
Compensa
exactamente
K
Sobre compensa
t -1
t
t
N
Compensación exacta:
después de una
perturbación la población
vuelve a K
t
N
Sobre compensación: la
población fluctúa alrededor
de K
t
Efectos de la competencia intraespecífica
Reproducción
Supervivencia
Recursos y condiciones
Competencia
Cuando son compartidos
Cuando son limitantes
Competencia
Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso
limitante.
Individuos de la misma
especie: intraespecífica
Individuos de distinta especie:
interespecífica
Disminución de
supervivencia
Disminución de
fecundidad
Disminución de fitness: menor contribución de
descendientes a la siguiente generación
Sin competencia
Competencia
· La competencia implica reciprocidad, aunque no
necesariamente es totalmente simétrica.
La competencia puede aumentar la eficacia de los
competidores fuertes, es decir, su contribución
proporcional a la generación siguiente
Competidor
fuerte
6
3
6
5
Proporción de descendientes del competidor fuerte
6/12 sin competencia
5/8 con competencia
Competencia
Efecto último
Efectos próximos
Diminución de
supervivencia
Disminución tamaño
Disminución fecundidad
 > Exposición a
depredadores
Disminución del fitness
evolutivo
Disminución biomasa
 > Uso de hábitats
pobres
 > Susceptibilidad
enfermedades
· El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la
densidad. Es un proceso denso dependiente.
Competencia
Explotación
Disminución de los recursos disponibles
para un individuo debido a su consumo por
parte de otro individuo
Interferencia
Disminución de los recursos disponibles
para un individuo debido a su interacción
con otro individuo
Interferencia
Cuando hay interferencia, el
efecto es más que
proporcional al tamaño
poblacional
Interferencia
Territorialidad
El territorio puede
tener más recursos
que los
efectivamente
usados
Defender un territorio tiene beneficios y costos
El tamaño del territorio puede variar
Recursos
escasos
Recursos
abundantes
Territorio machos
m
hh
h
Recurso: hembras
h
Territorio hembras
Recurso: alimento y
refugio para crías
Competencia no jerarquizada o jerarquizada
% mortalidad
% mortalidad
100 %
100 %
N
No jerarquizada
N
Jerarquizada
Efecto de la competencia sobre la producción
de plantas
Tamaño
de
vástagos
Producción
Densidad de
siembra
Número de
vástagos
Ciclos de vida y estrategias de historia de vida
iterópara
semélpara
anuales
iterópara
iterópara
semélpara
Caracteres de las historias de vida
grande
Tamaño al nacer
Rápido y mucho tiempo
Patrón de crecimiento
joven
Edad de madurez sexual
Tamaño a la madurez sexual
Número, tamaño, y sexo de las crías
Reproducción específica por edades
grande
Muchas, grandes
máxima
Número de eventos reproductivos
muchos
Mortalidad específica por edades
baja
Longevidad
larga
¿Es posible presentar las características óptimas en
todos los caracteres?
Asignación en una
función disminuye otra
Recursos finitos
Alternativas
•Reproducción versus crecimiento
•Reproducción versus supervivencia
•Reproducción actual versus reproducción futura
•Número versus tamaño de las crías
Crecimiento
vs
reproducción
crecimiento
Número de conos
Machos con
pocas hembras
longevidad
Machos con
muchas
hembras
Supervivencia
versus
reproducción
tamaño
Solidago: planta
número
de
propagul
os
Volumen huevos vs
cantidad de huevos en
moscas
Tamaño
versus
número de
crías
Peso promedio
propagulos
Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual
Vxr
Vxr
Vx máximo se da
para una
combinación de mx y
Vx residual
mx
mx
Vx máximo se da si se
invierte todo en mx o se
deja todo como Vx
residual
iteroparidad
semelparidad
El realizar un esfuerzo reproductivo
implica costos y beneficios
A una
determinada
edad
beneficios
costos
Se favorece
inversión intermedia:
iteroparidad
0
Esfuerzo reproductivo
1
Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats
Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967)
Ambiente
Inestable
Impredecible
Recursos y
condiciones
varían
Alta
probabilidad de
morir para adultos
Alta
probabilidad de
morir para crías
Estrategia
Capacidad de reproducirse rápido
Gran número de crías chicas
Poca inversión en cuidado de crías
Edad de madurez baja
Abundancia variable. Especies
irruptivas
“r” se selecciona por una alta tasa
de incremento
Ambiente
Estrategia
Estable
Reproducción lenta
Predecible
Pocas crías grandes
Recursos y condiciones
constantes
Alta inversión en cuidado de
crías
Alta competencia
Edad de madurez alta
 Supervivencia de adultos
depende del tamaño
Iteroparidad
Supervivencia crías
depende de tamaño y
cuidado
Mortalidad y natalidad
dependientes de la
densidad
Abundancia en equilibrio
“K” estrategas.
Seleccionadas para tener
éxito en un ambiente con
competencia, estable.
Especies r
Especies K
Crecimiento irruptivo
Crecimiento hacia
equilibrio
N
N
K
t
t
Inversión en reproducción y número de crías según los
hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow
S
G
Alta supervivencia
de crías
Rápido crecimiento
de crías
Baja supervivencia
de crías
Crecimiento lento de
crías
Influye sobre
inversión en
reproducción: mayor
inversión si
sobreviven más
Influye sobre tamaño de crías
al nacer: mayor velocidad de
crecimiento permite menor
tamaño al nacer
Tamaño influye sobre número
Inversión en reproducción y número de crías según los
hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow
Inversión total baja
Alto
peso bajo
peso bajo
n intermedio
G
n muy alto
Inversión total baja
Bajo
peso alto
Inversión total alta
peso alto
n bajo
Baja
Inversión total alta
n intermedio
Alta
S
Variabilidad ambiental
tamaño
Ambiente rico
Ambiente pobre
x
edad
Edad de primera
reproducción fija
Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías
más chicas
Variabilidad ambiental
tamaño
Ambiente rico
Ambiente pobre
t
edad
Tamaño de primera
reproducción fijo
Variabilidad ambiental
tamaño
Año bueno
Año malo
t
edad
Tamaño de primera
reproducción fijo
Variabilidad ambiental
tamaño
Año bueno
Año malo
x
edad
Edad de primera
reproducción fijo
Modelo matricial de crecimiento poblacional
Considera la estructura de edades
La población está formada por varias cohortes (cada
clase de edad pertenece a una cohorte distinta)
El crecimiento es discreto
Cuando la estructura de edades es estable se puede
calcular R, a partir de los autovalores de la matriz
Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin
densodependencia
Puede modelarse el crecimiento densodependiente
Crecimiento de una población sin limitación por
recursos en unidades de tiempo discreto
N0
+
N1
Nt+1= R Nt
Categorías
+
N2
+
N3
Nt
Nt+1= R (N0+N1+N2+N3)
Se asume que un mismo
valor de R multiplica a todos
los componentes de la
población
R= B-D
B y D tasas de natalidad y
mortalidad de la población
Nt+1= (B-D)Nt
Categoría 0
B0
D0
P0= (1-D0)
Categoría1
B1
D1
P1= (1-D1)
Categoría 2
B2
D2
P2= (1-D2)
Cuando hay estructura
poblacional cada
categoría tiene asociada
una fecundidad y una
mortalidad
El crecimiento de la población va a depender de los
parámetros específicos por categoría y de la cantidad de
individuos en cada categoría
Como cada categoría tiene sus propios parámetros el
crecimiento se va a describir separado para cada categoría
Ciclos de vida
f1
2 posibilidades= cambia
de edad o muere
Categoría=edad
Edad 1
f2
f3
Edad 3
Edad 2
P (1 a 2)
P (2 a 3)
P (s a s)
Semillas
Edad 4
P (3 a 4)
Categoría= estadío 3 posibilidades:
muere, permanece
en la categoría o Fspa
Fspj
Fsp=0
pasa a la siguiente
Plántulas
P (s a p)
f4
Plantas jóvenes
P (p a pj)
Plantas adultas
P (pj a pa)
P (pa a pa)
Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento
f1
Edad 1
f2
f3
Edad 3
Edad 2
P (1 a 2)
f4
P (2 a 3)
Edad 4
P (3 a 4)
N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1
f3 + (N Edad 4) t-1 f4
N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2)
N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3)
N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)
Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de
representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de
historias de vida y para la dinámica poblacional
N1t-1
N1t
N2t
f1
=
N3t
N4t
Vector
poblacional
en t
Estructura
de edades
en t
f2
f3
f4
0
0
0
0
P23
0
0
0
0
P34
0
P12
Matriz de
proyección
N2t-1
N3t-1
N4t-1
Vector
poblacional
en t-1
Estructura
de edades
en t-1
Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios
Nst
(fs+Pss)
fp
fpj
fpa
Nst-1
Npt
Psp
0
0
0
Npt-1
0
Pppj
0
0
0
0
Ppjpa
Npjt
=
Npat
Vector
poblacional
en t
Estructura
de estadíos
en t
Matriz de
proyección
Matriz de Lefkovitch,
Lefkovitch (1965)
Ppapa
Npjt-1
Npat-1
Vector
poblacio
nal en t1
Estructu
ra de
estadíos
en t-1
Ciclo de vida de corales y matriz de proyección
Todas las clases contribuyen a
todas las clases
Se puede volver a una clase
anterior
Se puede saltear clases
Hay 3 procesos: reproducción
sexual, fragmentación y
agregación
Proyección de los números poblacionales a través
del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial
Nt+1 = M Nt
Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt
Nt+n= MnNt
N representa el
vector con las
abundancias
de las distintas
clases de
edades
Cambios en los números de cada clase de edad a lo
largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200
individuos en la primer clase
t0
t1
200
320
0
160
=
0
0
0
t2
t1
320
160
0
512 + 240= 752
=
250
0
80
0
0
Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la
tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt
Este valor cambia si cambia la estructura de edades
Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R
asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo
MNt= RNt
Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la
población en su conjunto= R
Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la
matriz (1)
Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la
solución de la ecuación característica
det(M-  I) = 0
Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A,
partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se
alcanza estructura constante independientemente de
los vectores iniciales
n(t)
Tiempo (t)
n(t)
Tiempo (t)
Aplicaciones de los modelos matriciales a
poblaciones
•Estudios de dinámica poblacional
•Manejo de poblaciones: conservación, control y
explotación
•Estudios de estrategias de historias de vida y
presiones de selección
En general estas aplicaciones involucran el estimar el
efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz
sobre la tasa de crecimiento poblacional
Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo
sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad?
¿sobre qué estadío o edad concentro la acción?
Análisis de sensibilidad
Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la
matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento
poblacional
Los modelos matriciales también pueden
incorporar densodependencia
f0 f1 f2
p0
f3
n0t
n0t+1
n1t
n1t+1
n2t
p1
p3
n3t
=
n2t+1
n3t+1
Los valores de f y p de cada edad
pueden depender del n
Modelo matricial con densodependencia
0
2 2-0,2N
0,8-0,2(n1+n2+n3)
p1
p3
f3
n0t
n0t+1
n1t
n1t+1
=
n2t
n2t+1
n3t
n3t+1
Los valores de f y p de cada edad
pueden depender del n de cada edad o
del N total