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Comportamiento reproductivo de las Ballenas: Aspectos
sobre canto, migración y competencia
Sofía Serrano*, Emilia Ulloa*
(*) Estudiantes de la clase de Zoología General de la Universidad San Francisco de Quito
Abstract
Esta monografía trata el orden Cetácea, enfocándose en el suborden de
los misticetos y las familias Balaenidae, Balaenopteridae, y
Eschrichtiidae con respecto a la reproducción. Los estudios muestran
que las ballenas tienen un comportamiento reproductivo complejo
constituido por la interrelación de factores como el canto, los patrones de
migración y la competencia entre machos por las hembras. Se menciona
la complejidad de los cantos, los mecanismos de migración y los
diferentes tipos de agresión corporal que realizan los machos para
asegurar el apareamiento.
Introducción
Los cetáceos son un orden de mamíferos marinos que se dividen en dos
grupos taxonómicos de acuerdo a los tipos de aparatos bucales que
utilizan para alimentarse; se dividen en los subórdenes Mysticeti (con
barbas) y los Odontoceti (con dientes) (Dando, Burchett & Waller, 1996).
Los cetáceos provienen de un grupo ancestral de mamíferos
placentarios que originó también a los ungulados, animales que caminan
con el extremo de los dedos, los cuales están revestidos de una pezuña
como la cabra, los camellos, hipopótamos, cerdos, vacas y ciervos.
Estos datos se basan en los fragmentos de fósiles, no obstante existen
todavía muchos vacíos. El fósil más antiguo conocido es Pakicetus, que
vivió hace 50 millones de años en la zona del Golfo Mediterráneo
Arábigo; fue un arqueocetos que es un suborden de cetáceos del que
provienen los cetáceos modernos (Dando et al., 1996).
Los cetáceos se desarrollan en diferentes ambientes fluviales, estuarios
y hábitats marinos. Se los encuentra desde aguas superficiales, océanos
tropicales cristalinos hasta aguas gélidas polares. El tipo de hábitat
determina en gran medida aspectos del estilo de vida y comportamiento
de los cetáceos, como el tipo de alimentación, el apareamiento o la
distribución geográfica, entre otros (Dando et al., 1996).
El grupo moderno del suborden Mysticeti se trata en relación con su
comportamiento reproductivo.
Las ballenas tienen una tasa de reproducción baja y largos intervalos
entre partos, producen un óvulo cada dos años, por lo tanto pueden ser
fecundadas únicamente al cumplirse este ciclo. La madurez sexual,
dependiendo de la especie, ocurre entre los 2 a 20 años . En este
período, la hembra responde segregando un olor que le permite al
macho encontrarla (Dando et al., 1996). Las hembras en la mayoría de
las especies son sexualmente activas hasta la muerte, aunque su rango
de partos se reduce con los años (Jones, n.d.). El rango de
alumbramientos también tiene que ver con la disponibilidad de comida
(Greene & Pershing, 2004).
Las relaciones sexuales se producen de vientre a vientre. En las
especies más gregarias la actividad sexual se da frecuentemente en toda
temporada. Generalmente, muchos cetáceos tienen un comportamiento
sexual promiscuo (Clapham, & Paisboll, 1997).
Las ballenas muestran un largo periodo de cuidado parental que puede
ser de varios meses que pueden ser de 10 a 11 meses (Sardi, Weinrich,
& Connor, 2005), puesto que producen solamente una cría cada par de
años, a diferencia de otros grupos de mamíferos. Las ballenas pueden
alcanzar la edad de 20 a 40 años y algunas especies son consideradas
viejas a los 10 o 15, pero dependiendo de la especie pueden llegar a vivir
mas de 90 años, como el caso de la ballena azul (Balaenoptera
musculus) (Stuijvenberg, 1976 y Dando et al., 1996).
Se han observado a las ballenas azules saltando fuera del agua con los
vientre muy pegados y flotando unos segundos en el aire.
Aparentemente, en una fracción de segundo tiene lugar el apareamiento
en esta acción. El pene del macho es muy elástico y lo saca en forma
alargada para poder inyectar el semen en la hembra en un breve instante
(Wendt, 1965).
La migración de cetáceos
La migración responde a diferentes cambios en la temperatura, la
disponibilidad de alimento o por requerimientos reproductivos. Las
ballenas jorobadas y las grises migran en la época de invierno desde los
polos a lo largo de las líneas costeras por el océano abierto a través de
miles de kilómetros (Dando et al., 1996). Se menciona que los ciclos de
las ballenas grises cubren distancias aproximadas de entre 6.000 a
18.000 Km. (Fleischer, 2002). Estas dos especies poseen migraciones
predecibles ya que aparentemente siguen las mismas rutas cada año
(Dando et al., 1996). Sin embargo, podría considerarse a las ballenas
jorobadas que habitan en el Mar Arábico como una excepción debido a
que son residentes, es decir, no siguen el patrón de migración de los
otros individuos de la especie; en vez de ello, permanecen en el norte del
océano Índico (Dando et al., 1996). Se sabe que las ballenas son fieles a
sus áreas de alimentación (Acevedo, Aguayo & Pastene, 2006).
Las ballenas del suborden Mysticeti migran anualmente entre latitudes
polares de agua fría, al ser más productivas en plancton, y las latitudes
bajas en aguas tropicales para la reproducción y crianza de los neonatos.
Las ballenas migran hacia los polos en los veranos en los dos
hemisferios, época en que las hembras embarazadas se atiborran de
plancton y el crecimiento fetal aumenta rápidamente. No obstante, las
crías no pueden resistir las aguas gélidas de los polos, lo que obliga a las
hembras a migrar a aguas más cálidas para el alumbramiento (Brown,
Corkeron, Hale, Schultz, & Bryden, 1995). Este comportamiento se
observa en las especies migratorias a excepción de la ballena boreal,
que alumbra en aguas polares. Los machos adultos migran para
encontrarse con hembras adultas una vez que han dado a luz, buscando
una oportunidad de apareamiento (Bron, & Corkeron, 1995).
La migración de las ballenas hacia los polos representa una inversión
energética considerable durante los seis a nueve meses que dura esta
travesía hacia las áreas de alimentación; durante este periodo consumen
poco o nada de alimento subsistiendo únicamente con las reservas de
grasa almacenadas (Dando et al., 1996),. En consecuencia, los
requisitos energéticos requeridos para las ballenas de diferentes edades
o especies reproductivas ejercen una influencia sobre el comportamiento
migratorio (Craig, Herman, Gabriele & Pack, 2003).
Los grupos para el viaje suelen ser de 1 o 2 individuos, pero varía mucho
de acuerdo a las condiciones. En las migraciones hacia las zonas de
alumbramiento se forman grupos de ballenas con diferentes estructuras.
En general hay una hembra nuclear, un macho guía o escolta principal y
un grupo de machos escoltas secundarios, todos buscando acceder a la
hembra. Al parecer estos grupos competitivos, con comportamientos
agonísticos, no siempre tienen una hembra. Lo que es común es ver un
macho que acompañe a una hembra en toda la migración hasta la zona
de reproducción para asegurarse el apareamiento con ella (Bron &
Corkeron, 1995).
Los individuos que se alimentan en laz zonas en el Atlántico Norte en
diferentes áreas desde Estados Unidos al Mar de Barents, migran para
aparearse y alumbrar en la zona del Mar Caribe. Se conoce estas
interacciones por medio de indicadores genéticos (Stevick, et al., 2003).
Existe una ventaja en la oportunidad de apareamiento dependiendo de la
zona de alimentación de origen de la ballena, ya que las de las costa de
Norteamérica llegan más temprano que las de Noruega (Stevick, et al.,
2003).
La única área de reproducción de ballenas jorobadas conocida es la Isla
Gorgona en Colombia. Las demás áreas de alumbramiento conocidas en
el Pacífico tropical son: la Isla Coco en Costa Rica, Panamá y las Islas
Galápagos en Ecuador, no existe evidencia de que sean áreas
reproductivas pero no se descartan como tal (Scheidat, Castro,
Denkinger, González & Adelung, 2000).
Las áreas de reproducción de las ballenas jorobadas se caracterizan por
ser de aguas superficiales de menos de 60m y tener temperaturas entre
19 y 28° C (Scheidat, et al., 2000).
Los machos tienen dos tipos de comportamientos que predominan en la
época de reproducción. El primero es el de competir para defender y
acompañar a las hembras y también pueden cantar que es un tipo de
lucha que puede durar varias horas (Helweg, Cato, Jenkins, Garrigue, &
McCauley, 1998).
Competencia entre machos
Se conoce que existe un número desigual entre hembras y machos, con
predominancia de machos en relación a hembras lo que deriva en
comportamientos de lucha y competencia entre los mismos para
aparearse (Best et al, 2003). Además, varios patrones de
comportamiento se encuentran directamente relacionados con el cortejo
y apareamiento y pueden incluir agresiones físicas entre machos o
aumento en la producción de esperma (Mann, Connor, Tyack, &
Whitehead, 2000). En consecuencia hay tres tipos de selección sexual: la
primera es la competencia intersexual que está relacionada con el
aumento en la producción de esperma y el incremento en el tamaño de
los testículos, que aumenta en la temporada de apareamiento y coincide
con la ovulación de la hembra. La segunda es la selección de pareja, es
exclusiva de la hembra, las cuales escogen al macho de acuerdo a sus
destrezas de lucha. La última es la coerción de pareja en la cual los
machos exhiben comportamientos agresivos hacia las hembras (Mann,
et al., 2000).
Las ballenas jorobadas realizan movimientos con las aletas pectorales,
colocan su vientre y su cabeza hacia arriba sobre la superficie del agua y
hacen giros circulares, incluyendo extensión de aletas y movimientos
verticales de la cola (Chu & Harcourt, 1986). Estos movimientos de
cortejo son de orden jerárquico y pueden incluir comportamientos
agonísticos con otros machos. Estas interacciones incluyen variedad de
demostraciones con desplazamientos y choques bruscos del cuerpo, y
golpes horizontales de la cola sobre la superficie; esto generalmente
sucede cuando el macho dominante lanza la tercera parte del cuerpo
fuera del agua realizando golpes estrepitosos hacia arriba y hacia abajo,
provocando chapoteos en el agua. Se sabe que estos choques bruscos
no solamente ocurren al momento de la lucha sino que pueden darse en
otros contextos (Tyack,1981).
Cuando se trata de un enfrentamiento agonístico, las ballenas macho
sacan su cola fuera del agua y la golpean contra la superficie con la parte
ancha, de manera rápida y potente, sin realizar movimientos oblicuos,
este desplazamiento es conocido como “Lobtailing” (Carwardine, 1995).
Una de las formas en las que los machos pueden causar daño a sus
oponentes es cuando los envisten con la cola, puede haber casos en los
que se producen estocadas de cabeza, en las cuales la garganta se
hincha, exhalaciones submarinas, y actos más explícitos como nadar en
picada en contra del oponente con gran fuerza (Tyack,1981 y Cartwright,
& Sullivan, 2009 ).
Adicionalmente, se menciona que existen dos distinciones entre los
machos los que son socialmente maduros que pueden luchar con otros
machos para conseguir una hembra y los machos físicamente maduros
que producen más esperma y pueden recurrir a otras tácticas como el
canto (Mann, et al., 2000).
El Canto De Las Ballenas
El sonido viaja por el agua 4.5 veces más rápido que en el aire. Por lo
tanto, las ballenas poseen estructuras para emitir y recibir sonidos muy
diferentes a las de los animales terrestres. El oído interno y el medio
están aislados acústicamente del cráneo por un espacio espumoso, lo
que les permite discernir la direccionalidad del sonido bajo el agua.
Algunos poseen un muy complejo arsenal de sonidos. Los misticetos
producen sonidos con frecuencias subsónicas no mayores a 5kHz. En
ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) y boreales (Balaena
mysticetus) se han grabado sonidos con patrones melódicos de gemidos
y lamentos. Los misticetos no poseen la estructura del melón y la
mandíbula inferior que les permite realizar sonidos como click de
ultrasonido asociados con el sonar de los odontocetos. Por otro lado, la
ballena de minke común (Balaenoptera acutorostrata) y la ballena gris
(Eschrichtius robustus) hacen sonidos de click, pero es desconocido
cómo los producen (Dando et al., 1996).
Las ballenas jorobadas son consideradas como el único cetáceo que
emiten sonidos complejos y una serie de vocalizaciones definidos como
cantos, los cuales pueden prolongarse por varios minutos que pueden ir
desde 6 a 25 (Tyak & White, 1982). Las canciones se dan principalmente
en aguas poco profundas (Norris, McDonald & Barlow, 1999).
El canto es característico de los machos, aunque se menciona que las
hembras también pueden emitirlos (Darling, 2001) y ocurren solamente
durante la temporada de reproducción (Tyack, 1981). Se menciona que
el canto podría ser utilizado para llamar la atención de las hembras en
época de apareamiento, es decir, como una forma de cortejo o también
para establecer determinada jerarquía mediante comportamientos
agonísticos con otros machos (Clapham, Palsbøll, Mattila, & Vasquez,
1992).
El canto puede transmitir información acerca del sexo, especie, edad,
ubicación y disposición al apareamiento (Tyack, 1981). Las hembras se
encuentran atraídas y se acercan únicamente a los machos que cantan e
incluso pueden utilizar el canto como un criterio al momento de elegir
pareja. Las ballenas jorobadas cantan durante el invierno y la primavera,
el invierno es considerada la temporada de apareamiento, principalmente
porque la mayoría de los neonatos nacen durante el invierno, puesto que
el periodo de gestación es de alrededor de un año, y el apareamiento
debe ocurrir durante la misma temporada. Se sabe que las ballenas
jorobadas ovulan durante el invierno mientras que, en esta época, en los
machos se da un aumento en el peso de los testículos (Craig, et al,
2003).
La duración del canto en los machos es variable, cuando se encuentran
cerca varias hembras el macho suele emitir sonidos de menor duración
que pueden ser escuchados a varios kilómetros de distancia (Clark y
Clapham, 2004). La duración de los cantos demuestra la resistencia y
condición física del macho asegurando, de esta forma, el éxito en la
competencia por el apareamiento. Un macho con mayor resistencia es
capaz de contener la respiración durante más tiempo y que su canción
sea más larga, se considera que estos cantos son similares a los que
realizan los pájaros cantores (Tyack, 1981). Además, los cantos de las
ballenas jorobadas son emitidos casi invariablemente en solitario, es
decir, si otras ballenas se unen, la ballena cantante dejará de hacerlo
(Tyak & White, 1982).
Las ballenas jorobadas tienen canciones diferentes por población y
pueden cambiar con el tiempo (Clark, & Clapham, 2004).
Los cantos son emitidos durante época de apareamiento, es decir en
invierno pero también durante la época de alimentación en migraciones a
finales de invierno y comienzos de primavera (Clark, & Clapham, 2004).
A pesar de que las funciones del canto no están totalmente
determinadas, varias hipótesis sugieren que es utilizado principalmente
para atraer a las hembras y tiene como función secundaria incitar a otros
machos a competir, también se menciona que puede relacionarse con
funciones fisiológicas que incluyen cambios hormonales para que el
macho se sincronice con la ovulación de la hembra (Darling & Bérubé,
2001).
Discusión
Los cetáceos, de acuerdo a los tipos de aparatos bucales que utilizan
para alimentarse, se dividen en dos grupos taxonómicos, los subórdenes
Mysticeti y Odontoceti.
En cuanto a los cantos, Tyak & White, (1982) mencionan que las
ballenas jorobadas emiten las vocalizaciones más complejas, realizados
generalmente en solitario, y que estas puede transmitir información
acerca del sexo, la ubicación y la disposición al apareamiento. Clark, &
Clapham, (2004) explican que cada población de ballenas jorobadas
tiene canciones diferentes y que estas pueden cambiar con el tiempo.
Darling, (2001) propone que el canto es característico de los machos, sin
embargo (Darling, 2001) alude que las hembras también pueden
realizarlos. Darling & Bérubé, (2001) sugieren que posiblemente las
funciones del canto estan relacionadas con cambios hormonales que
ocurren para sincronizar al macho con los periodos de ovulación de la
hembra.
Varios investigadores, Clapham, Palsbøll, Mattila, & Vasquez, (1992),
relacionan el canto con un mecanismo para llamar la atención de las
hembras en época de apareamiento. Generalmente, la duración de los
cantos se encuentra estrechamente relacionada con la resistencia y
condición física del macho, Tyack, (1981) menciona que este hecho
asegura el éxito de la competencia por el apareamiento.
Varios autores (Chu & Harcourt, 1986; Tyack,1981) concuerdan en que
posiblemente el comportamiento se encuentre directamente relacionado
con el cortejo y el apareamiento; por ejemplo, las ballenas jorobadas
realizan movimientos complejos de cortejo que pueden ser de orden
jerárquico. En cuanto a la competencia entre machos, Best et al (2003)
mencionan que el hecho de que exista mayor cantidad de machos deriva
en comportamientos agonísticos de lucha y competencia con el fin de
conseguir hembras maduras para aparearse. Sin embargo, Tyack, (1981)
enfatiza que estos enfrentamientos no ocurren solamente al momento de
la lucha sino que también pueden ocurrir en otros contextos. Existen
también ocasiones en que los machos pueden provocar daño a sus
oponentes mediante movimientos más agresivos y explícitos, como
nadar en picada en contra de sus contrincantes (Tyack,1981 y Cartwright
& Sullivan, 2009).
Además, Mann, Connor, Tyack, & Whitehead (2000) establecen tres
tipos de selección sexual: la competencia intersexual, la selección de
pareja y la coerción de pareja.
De acuerdo a los autores Dando et al., (1996) la migración responde a
diferentes cambios como la temperatura, el alimento o por exigencias
reproductivas. Asimismo, los autores Brown et al., (1995) enfatizan la
necesidad de las ballenas de migrar hacia los polos para la alimentación
y a los trópicos para el proceso reproductivo. De igual manera, Fleischer
(2002), afirma que las migraciones de las ballenas, como las grises y las
jorobadas, son desde los polos hacia otras latitudes a través de miles de
kilómetros. Bron & Corkeron, (1995) aluden a la migración de los machos
adultos para una oportunidad de apareamiento con las hembras que ya
han terminado el ciclo de gestación. Scheidat, et al., (2000) dicen que las
áreas de reproducción de las ballenas jorobadas son de aguas
superficiales lo que significa que coincide con la especulación de que el
canto es parte del ritual de apareamiento ya que las canciones se dan
principalmente en aguas poco profundas según Norris, McDonald &
Barlow, (1999).
Por lo tanto es visible como los eventos de reproducción tienen una gran
repercusión en el comportamientos de las ballenas.
Conteo de palabras: 2997.
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